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CITOESQUELETO Dra Shirley Rojas MATRIZ CITOPLASMÁTICA (CITOSOL), SISTEMA VACUOLAR, INCLUSIONES Y CITOESQUELETO La matriz citoplasmática o citoplasma de una célula eucariota contiene el mismo tipo de componentes que una bacteria, es decir moléculas de ARN, proteínas globulares, enzimas, etc. Sin embargo las células superiores poseen nuevos componentes que surgieron por el proceso evolutivo, representados principalmente por los elementos citoesqueléticos y por las membranas intracelulares Las membranas intracelulares comprenden el sistema vacuolar o endomembranoso y los organoides formados por membranas pero que no se consideran parte de aquél, como mitocondrias, cloroplastos o peroxisomas En consecuencia, en la célula eucariota aparecen diversos compartimientos y subcompartimientos Entonces se pueden reconocer en el citoplasma dos territorios principales: Por un lado el interior del sistema de organoides y estructuras membranosas Y por el otro el exterior de éste, representado por la matriz citoplasmática o citosol (verdadero medio interno de la célula que rellena todos los espacios). En el citosol se produce la mayor parte de las funciones citoplasmáticas En él se encuentran numerosas macromoléculas, enzimas, ribosomas, la trama del citoesqueleto y cuerpos de inclusión o inclusiones citoplasmáticas, que son estructuras inconstantes (depósitos de glucogeno, gotitas lipídicas o cristales) no rodeadas por membranas El citosol contiene agua, iones, metabolitos de bajo peso molecular y macromoléculas (proteínas 20-25%, enzimas) INCLUSIONES CITOPLASMÁTICAS Representan acúmulos de nutrientes o subproductos relativamente inertes del metabolismo celular No se encuentran rodeadas por membranas Su presencia no es esencial para el metabolismo celular La provisión energética de las células depende de la captación de glucosa para su degradación metabólica en la vía de la gucólisis anaerobia Cuando la disponibilidad de glucosa es elevada, la glucógeno sintetasa citosólica elabora grandes polímeros ramificados que constituyen las moléculas de glucógeno Que es la forma de depósito intracelular de glucosa INCLUSIONES CITOPLASMÁTICAS INCLUSIONES DE GLUCÓGENO Los glucosomas o partículas β son estructuras esferoidales, formadas por un centro de polisacárido rodeado por una envoltura de proteínas enzimáticas relacionadas con su formación y destrucción Los glucosomas permanecen separados o forman acúmulos granulares mayores (partículas α) que carecen de envoltura membranosa Cuando existe necesidad de glucosa, las enzimas de la glucogenólisis, localizadas en las superficies de los glucosomas (glucógeno fosforilasas) destruyen al polímero con liberación hacia el citosol de glucosa 1-fosfato, la que posteriormente es mutada en glucosa 6-fosfato y puede iniciar la vía catabólica de la glucólisis Los hepatocitos constituyen un tipo celular único, en el sentido de que no acumulan glucógeno para su propio uso sino principalmente para enviar glucosa hacia la sangre, a fin de mantener en ella una concentración relativamente constante del monosacárido (glucemia) aun después de varias horas de ayuno Los acúmulos lipídicos más comunes son las gotitas de triglicéridos Carecen de membranas Poseen tamaños muy variables INCLUSIONES CITOPLASMÁTICAS INCLUSIONES LIPÍDICAS INCLUSIONES LIPÍDICAS INCLUSIONES CITOPLASMÁTICAS En los adipocitos alcanzan varios micrometros Otros tipos celulares que almacenan gotitas lipídicas son: las células musculares, el hígado, glandulas sebáceas Inclusiones lipídicas en glándulas mamarias La mayor parte de las inclusiones cristalinas están formadas por proteínas de naturaleza y función desconocidas en algunos casos la proteína es bien conocida, como el complejo apoferritina y hierro, que es la forma intracitosólica de depósito de hierro INCLUSIONES CITOPLASMÁTICAS INCLUSIONES CRISTALINAS La melanina es el pigmento castaño oscuro de la piel, el ojo y las leptomeninges Es una sustancia compleja sintetizada por células especializadas, los melanocitos PIGMENTOS CITOESQUELETO Está constituido por: MICROTÚBULOS MICROFILAMENTOS FILAMENTOS INTERMEDIOS CITOESQUELETO En 1928 Koltzoff consideró la existencia de una organización fibrosa en el citoplasma Afirmó que cada célula es un sistema de componentes líquidos y de esqueletos rígidos que generan la forma de la célula. Son estructuras universalmente presentes en el citoplasma de los eucariotas CITOESQUELETO MICROTÚBULOS Las primeras observaciones de lo que hoy sabemos que son microtúbulos individuales fueron realizadas en 1953 por De Robertis y Franchi Donde aparecían como elementos cilíndricos alargados, no ramificados, de 20 a 30nm de diametro y longitud indefinida MICROTÚBULOS La mayoría de los microtúbulos son muy lábiles Unos pocos tipos celulares, como los eritrocitos, carecen de microtúbulos MICROTÚBULOS Los microtúbulos son de tamaño uniforme y notablemente rectilíneos Diametro externo: 25nm Largo: puede alcanzar más de 20μm en algunos axones En cortes transversales muestra una configuración anular Con una pared densa de unos 6nm y un centro más claro MICROTÚBULOS Su pared está integrada por subunidades globulares de 5nm de diámetro aproximadamente Se disponen en 13 columnas longitudinales (protofilamentos) que rodean a un centro hueco MICROTÚBULOS 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Están compuestos por proteínas, de las cuales la tubulina constituye un 85% del total El resto esta representado por las llamadas proteínas microtubulares asociadas o MAPs MICROTÚBULOS La tubulina es un heterodímero constituido por dos subunidades Denominadas tubulina α y tubulina β, que se asocian en una unidad estructural de 8nm de largo (la tubulina αβ, o simplemente tubulina) MICROTÚBULOS Éstas se unen a otras semejantes para constituir los protofilamentos, que a su vez están asociados para formar el microtúbulo. MICROTÚBULOS Las unidades diméricas se ordenan siempre “cabeza con cola” Es decir que a lo largo del protofilamento la tubulina α de un dímero siempre está asociada con la tubulina β del que le precede Esto le da una polaridad definida: los dos extremos no son equivalentes MICROTÚBULOS Aproximadamente la mitad de la tubulina forma parte de los microtúbulos, mientras que la otra mitad está en su forma libre en el citosol El montaje de los microtúbulos apartir de la tubulina soluble es un proceso orientado y programado Dentro de la célula existen centros organizadores de microtúbulos (COMTs) MICROTÚBULOS Representados principalmente por los centrosomas y por los cinetosomas o cuerpos basales de los cilios A partir de los cuales se produce el brote microtubular. El comienzo de la formación de un microtúbulo nuevo se denomina nucleación, y es un proceso más lento que el agregado de tubulina para su crecimiento (elongación) MICROTÚBULOS Los microtúbulos tienen un extremo de crecimiento rápido denominado extremo (+) y un extremo de crecimiento lento (-) Los microtúbulos están orientados de modo tal que los extremos (-) se localicen alrededor de los COMTs y los extremos (+) se dirigen hacia la periferia celular MICROTÚBULOS En la célula viva el extremo de los microtúbulos que experimenta cambios de crecimiento-acortamiento es el extremo (+), ya que el extremo (-) suele estar bloqueado por los COMTs MICROTÚBULOS El crecimiento microtubular requiere de la provisión del dímero soluble de tubulina unido a dos moléculas de GTP MICROTÚBULOS Las proteínas microtubulares asociadas (MAPs) representan el 5 a 15% del contenido proteico de los microtúbulos Poseen un papel estructural y estabilizan las relaciones de los microtúbulos entre sí. Otras MAPs actúan como proteínas motoras, promoviendo el transporte a lo largo de los microtúbulos MICROTÚBULOS El rápido transporte de macromoléculas y de organoides de una parte a otra de la célula implica el movimiento guiado por elementos citoesqueléticos, en particular por los microtúbulos que irradian desde el centrosoma hacia la periferia celular MICROTÚBULOS Un tipo especial de MAPs, las proteínas motoras o ATPasas microtubulares, unen y mueven a los materiales Existen cuatro grupos de proteínas motoras: Quinesinas Dineínas citoplasmáticas Dineína ciliar y fagelar Dinamina MICROTÚBULOS QUINESINAS Son ATPasas microtubulares compuestos por dos subunidades pesadas α y dos livianas β Las cadenas pesadas poseen un dominio globular, de acción ATPásica, que se une a la superficie microtubular y se desplaza por ésta hacia el extremo (+) con gasto de energía MICROTÚBULOS DINEÍNAS CITOPLASMÁTICAS O MAP 1C Sus características funcionales son semejantes a las de las quinesinas, con la diferencia principal de que realizan el transporte hacia el extremo (-) de los microtúbulos MICROTÚBULOS DINEÍNAS CILIAR Responsable del desplazamiento microtubular en el movimiento ciliar y flagelar DINAMINA Es una GTPasa, parece relacionar microtúbulos vecinos entre sí, promoviendo su desplazamiento, induce el alargamiento de la prolongación neuronal MICROTÚBULOS FUNCIONES DE LOS MICROTÚBULOS Función mecánica: proporcionan por sí mismos un citoesqueleto a la célula Morfogénesis: la forma de algunas prolongaciones o protuberancias celulares se correlacionan con la orientación y distribución de los microtúbulos Polarización y motilidad celular MICROTÚBULOS Transporte intracelular: actúan como soporte o carril por la superficie del cual las proteínas motoras transportan diversas estructuras Motilidad: la estructura fundamental de los cilios y flagelos está dada por una disposición ordenada de microtúbulos denominada axonema. MICROTÚBULOS ORGANOIDES MICROTUBULARES: CENTROSOMA, CILIOS Y FLAGELOS El centrosoma es una zona del citoplasma que contiene un par de centríolos y una zona imprecisa que con tiene los llamados satélites centriolares o material pericentriolar Los centríolos son dos cilindros huecos, perpendiculares entre sí Sus paredes están formadas por nueve conjuntos triples de microtúbulos fundidos entre sí (tripletes microtuibulares) Los dos extremos de cada centríolo se encuentran abiertos APARATO CILIAR Componentes esenciales del aparato ciliar: Cilio, prolongación cilíndrica delgada que se proyecta desde la superficie libre de la célula; está constituido por un axonema inmerso en la matriz ciliar y envuelto por una membrana ciliar Cuerpo basal o cinetosoma, organoide intracelular semejante al centríolo, a partir del cual brota el cilio Raíces ciliares o raicillas ciliares, formadas por finas fibrillas que existen en algunas células MOVOMIENTO CILIAR: La contracción de los cilios es metacrónica, vale decir que el movimiento de un cilio se produce un poco antes que el del cilio situado después de él y un poco después que el del cilio situado inmediatamente antes El deslizamiento de dobletes o pares microtubulares es motorizado por la dineína Filamentos de actina Filamentos de actina Filamentos de actina Filamentos de actina Filamentos de actina Filamentos intermedios Generalidades Filamentos intermedios Tipos de filamentos ESTRUCTURA DE LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS Compuestas por proteínas fibrosas que se combinan en dímeros helicoidales, que se asocian para formar tetrámeros alargados (protofibrillas). MONOMERO DIMERO TETRAMERO (protofibrillas) 1 porción helicoidal y 2 extremos globulares 2 monómeros entrelazados 48 nm 2 dímeros asociados en forma antiparalela 2 tetrámeros asociados 8 tetrámeros entrelazados SUBFILAMENTOS FILAMENTO INTERMEDIO GRACIAS!!
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