HORMONIOS VEGETAIS

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Hormônios Vegetais 
 São substâncias químicas endógenas que agem como mensageiros químicos, desencadeando ou 
inibindo fenômenos fisiológicos. Em pequenas concentrações geram grande influência nos processos 
fisiológicos. A ação do hormônio não depende somente de sua concentração, mas também da 
sensibilidade do tecido alvo (n° de receptores presentes no tecido). 
Um hormônio precisa se ligar a um receptor para agir: 
RECEPÇÃO – TRADUÇÃO DE SINAL – INDUÇÃO 
Auxina (AIA) 
Precursor: Aminoácido Triptofano 
Biossíntese: SINTETIZADA em locais de rápida divisão celular e crescimento. Nos meristemas 
(principalmente o meristema apical caulinar), folhas jovens, frutos e sementes em desenvolvimento. 
Formas de Controle: 
- Conjugação: É a principal forma de controle da auxina, e é reversível. O hormônio se liga a uma 
molécula de glicose e sofre inativação para ser armazenado. As plantas podem reverter as formas 
conjugadas em formas livres novamente. 
- Degradação: É uma forma de controle irreversível. O hormônio é degradado por meio de oxidação, 
catalisada por enzimas AIA-OXIDASES. 
Transporte Polar Basípeto: O transporte da auxina ocorre do ápice para a base das plantas (basípeto). 
O principal local onde se dá o transporte basípeto em caules e folhas é o parênquima vascular. Esse 
transporte não depende da gravidade. 
O floema também pode transportar auxina (transporte acrópeto – da base para o ápice), para que seja 
redistribuída nas raízes via basípeto novamente. 
Modelo Quimiosmótico: É o transporte de AIA célula a célula, com gasto energético, que ocorre nas 
células dos parênquimas vasculares. 
As bombas de próton localizadas na membrana plasmática previnem a acumulação de íons H+ no 
citoplasma celular, jogando-os para fora da membrana. Dessa forma, mantém a acidez no apoplasto, 
onde predomina a auxina na forma protonada (AIA-H), que penetra a membrana por difusão passiva. 
No citoplasma o pH é neutro, então AIA-H irá dissociar-se em AIA- e H+. O H+ é jogado para fora 
através das bombas de próton, e o AIA- deixa as células através de proteínas transportadoras PIN, que 
estão localizadas na região basal das células. 
A repetição da absorção da auxina na porção apical de uma célula com sua liberação na região basal, 
estabelecendo um continuum no vegetal, origina o efeito do transpote polar como um todo. 
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Efeitos Fisiológicos: 
Teoria do Crescimento Ácido (alongamento celular): A auxina se liga ao seu receptor ABP1, que ativa 
as bombas de próton H+ ATPASES preexistentes na membrana plasmática, induzindo a formação de 
novas bombas e o aumento da atividade das bombas de próton. A liberação de prótons H+ acidifica a 
parede celular, ativando as enzimas expansinas. Essas enzimas quebram as pontes de hidrogênio entre 
as microfibrilas de celulose e hemicelulose, ocasionando no afrouxamento da parede celular, o que 
permite a entrada de água na célula, causando a pressão de turgor e gerando a expansão celular. 
Dominância Apical: Em geral, a auxina elaborada pelas gemas apicais inibe o desenvolvimento de 
gemas laterais do caule. A auxina faz do ápice caulinar um dreno para a citocinina produzida na raiz. 
Como a citocinina induz o crescimento das gemas laterais, o crescimento da gema apical inibe o 
crescimento dessas gemas auxiliares. A retirada da gema apical caulinar permite que as laterais saiam 
do estado de dormência e deem origem a ramos, flores e frutos. 
Formação de raízes: A auxina INDUZ a formação de raiz principal (rizogênese), raízes laterais e 
adventícias. 
Desenvolvimento de frutos e formação de frutos partenocárpicos: O crescimento do fruto depende 
da auxina produzida pela semente em desenvolvimento. Em frutos sem sementes a inoculação de AIA 
sintética promove o desenvolvimento do fruto. 
Abscisão Foliar: A auxina é antagonista do etileno. Na zona de abscisão foliar ela diminui a 
sensibilidade das células ao etileno, atrasando a quebra da folha. 
Gravitropismo: Crescimento vegetal em resposta a gravidade. Em raízes na orientação horizontal os 
amiloplastos são influenciados pela gravidade, o que induz a passagem da auxina para este lado de 
influência. Como a raiz é muito sensível à auxina, o lado da raiz com maior concentração de AIA tem o 
crescimento inibido, e o de menor concentração se desenvolve, como resultado a raiz curva-se para 
baixo. 
Fototropismo: Alteração de padrões de crescimento vegetal em resposta a direção da radiação 
incidente. A luz unidirecional ativa o fotorreceptor fototropina, que desencadeia um sinal, deslocando 
a auxina para a região sombreada do caule. O lado sombreado fica com maior concentração de AIA e 
cresce. O crescimento mais avançado do lado sombreado tomba a planta em direção ao lado com luz. 
Balanço auxina/citocinina: É o crescimento integrado entre caules e raízes promovido pelos 
mecanismos de produção, transporte e efeito da citocinina e auxina. As Cit produzidas nos ápices 
radiculares e transportadas pelo xilema induzem a formação de ramos. Os novos ramos são fontes de 
AIA que, por sua vez, estimulam a produção de novas raízes. 
Auxina > citocinina (crescimento da raiz). 
Auxina < citocinina (formação de brotos na parte aérea). 
Auxina = citocinina (formação de calos). 
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Nota
Ler mais sobre Abscisão, sobre o antagonismo da auxina com o etileno. Palavra chave é zona de abscisão foliar
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Sensibilidade a Auxina 2,4 D: É a auxina sintética, que em altas concentrações age como um herbicida. 
As monocotiledôneas (milho) são menos sensíveis a auxina e tem maior eficiência na sua conjugação 
do que as dicotiledôneas (pepino), que por não fazerem a conjugação, se intoxicam. 
O crescimento induzido por auxina segue uma curva em forma de sino: doses baixas estimulam o 
crescimento, e doses altas o inibem. 
Formação de Gancho Apical: Facilita a passagem da plântula através do solo até a emergência, 
protegendo o meristema apical de ferimentos. 
Citocinina (Cit) 
Precursor: Adenina 
Biossíntese: É produzida principalmente nas raízes, estimulando o crescimento da parte aérea e a 
formação de brotos (fasciação). 
Transporte: Via xilema. 
Controle: Conjugação (inativação), Hidrólise e Degradação (oxidação). 
Efeitos Fisiológicos: 
Divisão Celular: A citocinina atua em etapas específicas do ciclo celular, regulando a ativação de 
proteínas Ciclinas, que controlam a divisão das células. 
Diferenciação Celular: Sobretudo no processo de formação de gemas caulinares. 
Fotomorfogênese: A Citocinina mantém o fitocromo na sua forma ativa. Ela impede a reversão da 
forma ativa (Fitocromo Vermelho Extremo – FVE) para a forma inativa (FV). 
Estabelecimento de drenos: A formação de gemas exige que haja um aporte de nutrientes, pois novos 
brotos funcionam como drenos. As Cks atuam de modo direto em duas proteínas (invertase e 
transportador de hexose) que são necessárias para o descarregamento apoplástico no floema. A 
enzima INVERTASE tem a função de quebrar SACAROSE em FRUTOSE + GLICOSE, o que diminui o 
potencial químico da sacarose na região do descarregamento, favorecendo a chegada contínua desse 
nutriente. É o TRANSPORTADOR DE HEXOSE que leva esses açucares para dentro da célula. 
Retardo da senescência foliar: A citocinina esta ligada a biossíntese de cloroplastos, causando 
retardamento da senescência foliar. 
Balanço auxina/citocinina: As Cit produzidas nos ápices radiculares e transportadas pelo xilema 
induzem a formação de ramos. Os novos ramos são fontes de AIA que, por sua vez, estimulam a 
produção de novas raízes. 
 
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Giberelina (AG) ou (GAS) 
Precursor: Ácido movalônico. 
Biossíntese: Sementes (principalmente), frutos, folhas jovens, embriões e tecidos vegetativos em 
rápido crescimento. A auxina também estimula a síntese de Giberelina. 
Transporte: Floema/Xilema 
Controle: Conjugação, Inibição catabólica, e Inibição por retroalimentação. 
Efeitos Fisiológicos: 
Alongamento Celular: A auxina converte a giberelina inativa (Ag 20) na forma ativa (Ag1), atuando em 
enzimas que realizam essa conversão. 
A Giberelina ativa as enzimas XET, que irão quebrar as ligações de celulose e xiloglucano da parede 
celular primária de dicotiledôneas, promovendo assim o rearranjo da parede (afrouxamento), o que 
diminui a pressão de turgor e permite a entrada de água na célula. Nessa teoria de crescimento celular 
não ocorre a acidificação da parece celular. 
- AG: alongamento de células jovens. 
- AIA: alongamento de células maduras. 
Germinação (mobilização de reservas): 
Quando a semente está madura e as condições ambientais favoráveis, a síntese de giberelina é 
estimulada no embrião, o que é conhecido como quebra de dormência. 
A giberelina sintetizada é liberada no endosperma da semente por meio do escutelo, e difunde-se para 
a camada de aleurona, onde induz a síntese de alfa-amilase, e outras hidrolases. Assim o amido e 
outras macromoléculas são quebrados a moléculas menores. Os solutos do endosperma são 
absorvidos pelo escutelo e transportados para o embrião em crescimento. 
Alongamento dos entrenós: A aplicação de giberelina promove o alongamento dos entrenós em várias 
espécies. A AG estimula o crescimento do caule em plantas anãs (alongamento dos entrenós, 
diminuição da espessura do caule e do tamanho da folha). E substitui a exigência de dias longos e frios, 
necessários para a indução do florescimento e alongamento do caule de plantas em roseta. 
Aumento da divisão celular: Induzem o alongamento dos entrenós, em parte por aumentar a divisão 
celular. 
Determinação do sexo: O processo de determinação do sexo é geneticamente regulado, porém pode 
sofrer influência de fatores ambientais, que podem ser mediados pelas GAs. Em plantas monoicas as 
giberelinas tem efeito sobre a determinação do sexo. Ex: No milho a GA suprime o desenvolvimento de 
estames, formando flores pistiladas (femininas). 
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Transição fase juvenil/adulta: A incapacidade das plantas em florescer antes de atingirem 
determinado estágio é associada à juvenilidade. Dependendo da espécie a aplicação de giberelina 
exógena pode regular a juvenilidade em ambos os sentidos. Transição da fase juvenil para adulta (em 
coníferas) e do estádio maduro para o juvenil (em Hera – Hedera helix). 
Estabelecimento do fruto: Aplicação de GA pode favorecer o estabelecimento e o crescimento de 
frutos, nos casos em que a auxina parece não atuar. Assim, é utilizada comercialmente na produção de 
frutos: 
- maçã: provoca o alongamento do fruto melhorando sua forma; 
- uva: aumento do comprimento do pedúnculo de uvas sem sementes. 
Ácido Abscísico (ABA) 
Precursores: Presentes nos cloroplastos de tecidos fotossintetizantes. 
Síntese: Folhas maduras, tecidos estressados, e sementes em desenvolvimento. Ocorre praticamente 
em todos os tecidos vivos da planta e sintetizado em quase todas as células que contém plastídios 
(degradação de carotenoides). 
Controle: Conjugação e Oxidação 
Transporte: Floema (mais abundante) e Xilema. 
Efeitos Fisiológicos: 
Fechamento estomático: Durante um estresse hídrico, há um déficit de água na planta, logo não têm 
prótons H+ disponíveis, e o pH do xilema fica básico. Isso facilita a dissociação de ABA-H (protonado) 
em ABA- (dissociado), que não atravessa facilmente as membranas. Assim, menos ABA- é absorvido 
pelas células do mesófilo foliar, e mais ABA- atinge as células-guarda. 
O ABA- ativa os canais de K+, ao mesmo tempo que impede o influxo do mesmo. A perda de K+ para o 
meio extracelular causa uma diferença de potencial hídrico, fazendo com que a água saia das células-
guarda. Ou seja, do maior para o menor potencial. Devido à perda de água as células perdem o turgor 
e ficam murchas, desencadeando o fechamento estomático. 
Desenvolvimento da Semente 
- Viviparidade: No final da embriogênese há um pico de produção de ABA, e nessa fase cessam as 
divisões celulares no corpo do embrião. Esse ABA produzido impede a viviparidade – germinação 
precoce do embrião em frutos ainda conectados à planta mãe. 
- Desidratação de sementes: Durante a etapa de maturação da semente aumentam-se os níveis de 
produção de ABA, que induz a síntese de proteínas LEA, que protegem as células da membrana contra 
a dessecação. 
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- Dormência das sementes: ABA retarda o tempo da germinação. Ele mantém a semente dormente até 
que suas reservas nutricionais e de água sejam suficientes para a quebra da dormência. A dormência é 
controlada pela razão ABA/GA. 
* É antagonista de auxinas, citocininas e giberelinas. 
Etileno (C2H4) – Hormônio gasoso 
Precursor: Metionina 
Biossíntese: Na região meristemática e dos nós. Sua produção é estimulada por amadurecimento de 
frutos, senescência de flores, AIA, injúrias, etileno (autocatalítico). 
Transporte: Por difusão através dos espaços intercelulares. 
Rota biossintética do Etileno: 
1) A metionina é convertida a AdoMet (enzima AdoMet sintetase). 
2) AdoMet é convertida a ACC (enzima ACC sintase) – ETAPA LIMITANTE! 
- Inibe síntese de etileno: AVG (aminoetóxi-vinil-glicina) e AOA (Ac. aminoxiacético) 
- Promove síntese de etileno: amadurecimento de frutos, senescência das flores, AIA, ferimentos, 
geada, estresse hídrico, e inundação. 
3) ACC é convertido a ETILENO (enzima ACC oxidase). É necessário O2! 
- Inibe síntese de etileno: Altas temperaturas, anaerobiose, e CO2+ (cobalto). 
- Promove síntese de etileno: Amadurecimento. 
O etileno sintetizado, precisa se ligar ao receptor para agir. 
- Inibidores de ação (se ligam ao receptor do etileno): CO2, Ag
+ (íon de prata, coordena a ligação do 
etileno), MCP (1-aminociclopropano). 
A metionina é reciclada pelo ciclo de YANG (recupera o grupo CH3-S). 
Controle: Catabolismo do etileno, Conjugação do ACC, Expressão de genes para biossíntese da ACC 
sintase. 
Efeitos fisiológicos (Maturação, abscisão e senescência) 
Frutos climatéricos: São aqueles que apresentam um período em que ocorre uma elevação na taxa 
respiratória, devido à produção autocatalítica de etileno. As frutas climatéricas podem ser colhidas 
mesmo que ainda não estejam maduras, pois a maturação é atingida após a colheita. 
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Como atua em antagonismo com esses hormonios? null
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Possuem síntese autocatalítica (retroalimentação) - processo pelo qual a presença de etileno 
realimenta sua síntese. Ação antagônica do CO2 em relação ao etileno possibilita o armazenamento de 
frutos climatéricos em câmaras com concentração elevada de gás carbônico. 
Frutos não-climatéricos: São aqueles que não apresentam elevação na taxa respiratória, próximo ao 
final do período de maturação. A taxa respiratória apresenta um declínio constante até atingir a fase 
de senescência. 
Pico climatérico: O amadurecimento do fruto climatérico é caracterizado por aumento na taxa de 
respiração (produção de CO2). O pico na produção de etileno precede o pico de produção de CO2. 
Sugerindo que o etileno é o hormônio que desencadeia o processo de amadurecimento. Para atrasar a 
maturação deve-se evitar o pico de etileno.Alagamento e produção de etileno: O ACC é acumulado nas raízes sob condições anaeróbicas, e 
transportado via xilema para a parte aérea mais oxigenada, onde é convertido a etileno, acarretando 
uma elevação na produção desse gás. 
O etileno esta presente em teores mais elevados nas plantas alagadas, provocando a redução do 
crescimento de folhas, caules e raízes, a epinastia (curvatura para baixo), a senescência e abscisão 
foliar, a formação de raízes adventícias e de aerênquima (facilita aeração). 
Resposta tríplice do Etileno: Em plantas estioladas o tratamento com etileno desencadeia três 
respostas - Redução no crescimento do caule; Aumento na expansão radial (intumescimento); 
Orientação horizontal de crescimento (curvatura do gancho apical). 
Alongamento de espécies vegetais aquáticas submersas: A ausência de oxigênio diminui a produção 
de etileno. Mas, a perda deste hormônio por difusão sob água é retardada, e quantidades suficientes de 
oxigênio para a síntese de etileno são fornecidas pelo aerênquima. Nessa condição, as plantas aquáticas 
apresentam teores elevados de etileno, o que acarreta na diminuição da concentração de ABA (hormônio 
inibidor de crescimento) e aumento no teor de AG (hormônio promotor de crescimento), promovendo então o 
crescimento do caule. 
 
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