Aula 1- Equação de Nernst

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Biofísica
Potencial de repouso e equação de 
Nernst
BIOFÍSICA
• Conceitos simples de eletricidade
• Características elétricas da membrana celular
• 2° Lei de Ohm 
• Bomba de Na+/K+
• Canais iônicos
• Potencial de repouso
• Equação de Nernst
• Equilíbrio de Donnan
• Referências
Resumo
BIOFÍSICA
Conceitos Simples de Eletricidade
Diferença de potencial (Voltagem): Colocando-se eletrotodos dentro e fora de célula 
temos uma diferença de potencial de – 70 mV, ou seja, há um potencial negativo de 
70 mV no interior da célula em relação ao meio externo. O instrumento usado para 
medir a diferença de potencial é o voltímetro, sua colocação está representada do 
diagrama esquemático abaixo.
Neurônio
Eletrodos
V
Voltímetro
+-
I
BIOFÍSICA
Corrente elétrica (I): É o movimento de cargas elétricas em meios condutores, é 
medida em Ampères (A), o que equivale a 1 Coulomb/segundo, uma unidade 
relativamente grande para os propósitos da biofísica, assim normalmente trabalha-se 
com submúltiplos desta unidade física, tais como, miliampère (mA, 10-3 A), 
microampère (µA, 10-6), nanoampère (nA, 10-9) e picoampère (pA, 10-12 A). As cargas 
para os fenômenos elétricos na membrana celular são íons, tais como, Na+,K+, Ca++ e 
Cl-.
Conceitos Simples de Eletricidade
Neurônio
Eletrodos
BIOFÍSICA
A
Amperímetro
+-
I
Método para Medir o Potencial de 
Repouso
+++++++++++++++++++++++++
--------------------------------------------
--------------------------------------------
+++++++++++++++++++++++++
Neurônio
Axônio
Amplificador
OscilóscopioEletrodos
-70mV
Dois eletrodos, inseridos 
no axônio de um 
neurônio em repouso, 
detectam a pequena 
diferença de potencial, 
entre os meios extra e 
intra celular, esse sinal é 
amplificado e mostrado 
num osciloscópio. 
Meio extracelular
Meio intracelular
BIOFÍSICA
Comportamento Elétrico da
Membrana Celular
C R V
S
Membrana como circuito RC.
A análise do comportamento elétrico 
da membrana celular permite 
traçarmos uma analogia com um 
circuito paralelo resistivo-capacitivo (ττττ
= R.C).
ττττ = constante de tempo
C: Capacitância do capacitor, é a 
relação entre a quantidade de carga 
elétrica (Q) e a voltagem (V), sua 
unidade é o Farad (F). 1 F = 1 
Coulomb/Volt.
R: Resistência elétrica, é a oposição 
à passagem da corrente elétrica, 
mede-se em Ohms (Ω). 
BIOFÍSICA
2° Lei de Ohm – A resistência é diretamente 
proporcional ao tamanho do condutor e 
Inversamente proporcional ao diâmetro de
secção transversal.
R
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
++++++++++++++++++++++++
Circuito RC Modelo de membrana celular
+++++
- - - - -
Comportamento Elétrico da
Membrana Celular
BIOFÍSICA
Centro de Reação Fotossintética
de Rhodopseudomonas viridis
Exterior da célula
Citoplasma
BIOFÍSICA
Resistência Elétrica das Membranas
Rigidez elétrica. Resistência elétrica é a oposição do meio à passagem da corrente
elétrica, quanto maior a resistência elétrica, pior condutor é o meio. Dados 
experimentas sobre modelos de membrana artificiais apresentam resistência elétrica 
na faixa de 106 a 109 Ω.cm2, esses valores excedem em muito aos observados para 
membranas celulares, que variam na faixa de 103 a 104 Ω.cm2 (Weidmann, 1952, 
1970). A inclusão de proteínas nas membranas artificiais reduzem consideravelmente 
a resistência elétrica das membranas artificiais, o que ressalta o papel das proteínas 
nos modelos de membranas celulares.
Referências: Weidmann, S. (1952). J. Physiol., 118:348-360.
Weidmann, S. (1970). J. Physiol., 210:1041-1054.
Fonte: Garcia, E. A. C. Biofísica. Editora Savier, 2000 (pg. 8).
BIOFÍSICA
Permeabilidade Elétrica das
Membranas
Permeabilidade elétrica. Estudos realizados por Dean em 1941 indicaram que a 
membrana celular é permeável a íons como sódio e potássio, foram utilizados íons 
radioativos, que permitiram verificar a alta concentração de sódio e e baixa 
concentração de potássio no meio extracelular, quando comparado com o meio 
intracelular. A explicação de Dean para tal observação foi a seguite: “some sort of 
pump possibly located in the membrane which can pump out sodium or, what is 
equivalent, pump in the potassium”. A descoberta da bomba de sódio/potássio viria a 
confirmar a previsão de Dean.
Referência: Dean, R. B. (1941). Biol. Symp., 3:331-348.
Fonte: Garcia, E. A. C. Biofísica. Editora Savier, 2000 (pg. 8).
BIOFÍSICA
Bomba de Na+/K+
Em 1955 Hodgkin e Keynes, realizando experimentos com axônio de sépia (Sepia
officinalis), determinaram que havia transporte do íon de sódio do meio intracelular 
para o meio extracelular, às custas de energia metabólica. Os experimentos foram 
realizados em água do mar artificial, contendo o íon de sódio radioativo 24Na+ . No 
experimento havia estímulo do axônio de sépia, que elevava a concentração 
intracelular do sódio radioativo. Em seguida o axônio era lavado e mergulhado em 
água do mar, sem sódio radioativo. 
O monitoramento da radioatividade 
indicava que havia passagem de sódio 
radioativo, do axônio para a água do 
mar. 
O próximo slide indica a liberação do 
sódio radioativo em função do tempo.
Referência: Hodgkin, A. L. & Keynes, R. 
D. (1955). J. Physiol. 128:28-60.
BIOFÍSICA
O gráfico ao lado mostra a liberação do 
sódio radioativo em função do tempo. Na 
fase inicial o axônio estava mergulhado 
em água do mar artificial, onde então 
adiciona-se DNP, que tem o efeito de 
bloquear a cadeia respiratória. Por volta 
do 200 minutos a solução do banho é 
trocada, colocando-se água do mar 
natural. Observa-se a partir do gráfico um 
aumento do sódio radioativo no meio 
extracelular, indicando que há passagem 
de sódio.
Referência: Hodgkin, A. L. & Keynes, R. D. (1955). J. Physiol. 128:28-60.
Fonte: Garcia, E. A. C. Biofísica. Editora Savier, 2000 (pg. 11).
Bomba de Na+/K+
E
f
l
u
x
o
d
e
 
2
4
N
a
(
c
o
n
t
a
g
e
m
/
m
i
n
/
m
i
n
)
Tempo (min)
BIOFÍSICA
O presente gráfico mostra os resultados 
do experimento de Caldwell e 
colaboradores de 1960. Nesse 
experimento é injetado ATP ao axônio de 
sépia, após a injeção de cianeto. O 
cianeto tem como efeito bloquear a cadeia 
respiratória. A injeção de ATP faz elevar o 
nível de sódio no meio extracelular. Os 
experimentos de Hodgkin & Keynes 
juntamente com os experimentos de 
Caldwell e colaboradores confirmaram a 
hipótese de Dean, sobre a existência de 
um sistema que bombeava sódio para fora 
da célula, às custas de ATP. Esse sistema 
também bombeia potássio, para o interior 
da célula e é chamado bomba de Na+/K+ . 
Referência: Caldwell, P. C., Hodgkin, A. L.,
Keynes, R. D. & Shaw, T. L. (1960). J. 
Physiol., 152:561-590.
Fonte: Garcia, E. A. C. Biofísica. Editora Savier, 2000 (pg. 11).
Bomba de Na+/K+
BIOFÍSICA
Na+
K+
Bomba de Na+/K+
BIOFÍSICA
Canais de K+
Canais de K+ são os canais mais 
usualmente abertos na membrana 
plasmática de neurônios em 
repouso. Assim há saída de íons K+, 
o que deixa um excesso de carga 
negativa no interior da célula.
Membrana
Sensor de 
voltagem Exterior
Canal
aberto
Canal
fechado
K+ Interior celular
BIOFÍSICA
Canal de Potássio em Ação
http://wfdaj.sites.uol.com.br
Difusão de Íons por Canais Passivos
BIOFÍSICA
Fonte: http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html
[Íon]fora
[Íon]dentro
FD = RT ln ( )
FD: Força difusional FE: Força elétrica
FE = VKzeA
Fonte: http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html
Difusão de Íons por Canais Passivos
BIOFÍSICA
[Íon]fora
[Íon]dentro
RT ln () FE = VKzeA=FD =
Fonte: http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html
Difusão de Íons por Canais Passivos
FD: Força difusional FE: Força elétrica
BIOFÍSICA
[Íon]fora
[Íon]dentro
VKzeA = (No equilíbrio)
Difusão de Íons por Canais Passivos
Fonte: http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html
FD: Força difusional FE: Força elétrica
BIOFÍSICA
RT ln ( )
[Íon]fora
[Íon]dentro
VK = RT ln ( )
zeA
Difusão de Íons por Canais Passivos
Fonte: http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html
FD: Força difusional FE: Força elétrica
BIOFÍSICA
Equação de Nernst
[Íon]fora
[Íon]dentro
Diferença de voltagem através da membrana
Concentração
do íon monovalente 
dentro da célula
Concentração
do íon monovalente
fora da célula
Constante universal dos gases
Temperatura absoluta
Valência do Íon
VK = RT ln ( )
zeA
Carga elétrica do elétron
Número de Avogrado
BIOFÍSICA
Logarítimo
Neperiano ou Natural
[Íon]fora
[Íon]dentro
VK = RT ln ( )
zeA
VK = 8,315 J/mol.K 293 K1. 1,602.10-19C.6,022.1023 1/mol
[Íon]fora
[Íon]dentro
ln ( )
VK = 25 mV
[Íon]fora
[Íon]dentro
ln ( )
Equação de Nernst
BIOFÍSICA
VK = (58 mV) log ( )
[Íon]fora
[Íon]dentro
Diferença de voltagem através da membrana
Concentração
do íon monovalente 
dentro da célula
Concentração
do íon monovalente
fora da célula
Equação de Nernst
BIOFÍSICA
VK = (58 mV) log ( )
[K+]fora
[K+]dentro
Diferença de voltagem através da membrana
Concentração
do íon potássio dentro
da célula
Concentração
do íon potássio fora
da célula
Equação de Nernst
BIOFÍSICA
A equação de Nernst é uma idealização, que considera que a membrana celular é 
permeável a apenas um tipo de íon. Tal idealização leva a expressão simples da 
equação de Nernst, contudo, a sua aplicação, não consegue prever o valor final do
potencial presente na membrana celular, levando-se em consideração a ação dos 
diversos íons presentes nas regiões intra e extra celular. Outra consideração sobre a 
forma simplificada da equação de Nernst, da forma apresentada ela é válida para íons 
monovalentes, para íons de outra valência é necessário dividir pela valência do íon (z), 
como mostrado na equação abaixo.
VK = (58 mV) log ( )
[Íon]fora
[Íon]dentroz
Equação de Nernst
BIOFÍSICA
Aplicando a Equação de Nernst
VK = (58 mV) log ( ) = - 84 mV5 mM140 mM
Ex. 1. No interior de neurônios de mamíferos a concentração de íons de potássio é de 
aproximadamente 140 mM e do lado de fora de 5 mM, aplicando-se estes resultados à 
equação de Nernst temos:
BIOFÍSICA
VK = (58 mV) log ( ) = 56,3 mV
140 mM
15 mM
Ex. 2. No interior de neurônios de mamíferos a concentração de íons de Na+ é de 
aproximadamente 15 mM e do lado de fora de 140 mM, aplicando-se estes resultados 
à equação de Nernst temos:
Aplicando a Equação de Nernst
BIOFÍSICA
Equilíbrio de Donnan
• Entre a célula e o meio ambiente podemos distinguir dois compartimentos 
separados por uma membrana (membrana plasmática):
– o meio intracelular 
– o meio extracelular
» Embora a membrana plasmática seja permeável a 
diversos íons, o meio intracelular contém substâncias tais 
como proteínas, ácidos nucléicos, ésteres e outras, que 
em pH fisiológico têm carga resultante negativa e não 
conseguem atravessá-la.
• A análise do comportamento de um sistema deste tipo leva 
ao chamado Equilíbrio de Donnan, com características 
diferentes do estado de equilíbrio atingido por uma 
membrana permeável a um único Íon ou a todos os íons, 
como descrito nos casos anteriores.
Equilíbrio de Donnan
[Cj) = concentração de cátion difusível no compartimento interno
[Ce] = concentração de cátion difusível no compartimento externo
[Aj] = concentração de ânion difusível no compartimento interno
[Ae] = concentração de ânion difusível no compartimento externo
[Pj] = concentração de ânion não difusível no compartimento interno
Trata-se de um sistema fechado com paredes rígidas, que apresentará
as seguintes características:
•Eletroneutralidade
•Equilíbrio eletroquímico de todos os íons difusíveis
•Desequilíbrio Osmonótico
Trabalho
1) Explique o potencial de repouso da célula.
2) Usando-se a equação de Nernst determine a diferença de potencial (VK) devido a 
cada um dos seguintes íons, sabendo-se suas concentrações intracelular e 
extracelular. 
a) [Na+]extracelular=140 mM, [Na+]intracelular= 15 mM, 
b) [K+]extracelular= 5 mM, [K+]intracelular= 140 mM, 
A equação de Nernst é a seguinte: VK = (58 mV) log {[I]extracelular/[I]intracelular}, onde [I] é a 
concentração do íon sendo analisado.
BIOFÍSICA
Garcia, E. A. C. Biofísica. Editora Savier, 2000.
Purves, W. K., Sadava, D., Orians, G. H., Heller, H. G. Vida. A Ciência da Biologia. 6a 
ed. Artmed editora. 2002.
Referências
BIOFÍSICA