Aula 2 - Potenciais de Ação do Nervo

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Biofísica
Equação GHK e potencial de ação
BIOFÍSICA
• Composição iônica de algumas membranas
• Equação de Goldman, Hodgkin e Katz (GHK)
• Medição de potenciais no neurônio
• Potencial de ação
• Permeabilidade durante o potencial de ação
• Propagação do potencial de ação
• Referências
Resumo
BIOFÍSICA
?9,666.14515Na+
?0,0266.4150K+
?241205Cl-
?20.000210-4Ca++
Potencial 
de 
repouso 
VK (mV)
Relação 
[Íon]fora
/[I]dentro
Concentração 
iônica 
extracelular 
[Íon]fora (mM)
Concentração 
iônica 
intracelular 
[Íon]dentro (mM)
Íon
VK = (58 mV) log ( )
[Íon]fora
[Íon]dentro
Composição Iônica da Membrana 
do Músculo Cardíaco
BIOFÍSICA
57,159,666.14515Na+
-91,300,0266.4150K+
80,05241205Cl-
124,7320.000210-4Ca++
Potencial 
de 
repouso 
VK (mV)
Relação 
[Íon]fora
/[I]dentro
Concentração 
iônica 
extracelular 
[Íon]fora (mM)
Concentração 
iônica 
intracelular 
[Íon]dentro (mM)
Íon
Composição Iônica da Membrana 
do Músculo Cardíaco
VK = (58 mV) log ( )
[Íon]fora
[Íon]dentro
BIOFÍSICA
57,159,666.14515Na+
-91,300,0266.4150K+
80,05241205Cl-
124,7320.000210-4Ca++
Potencial 
de 
repouso 
VK (mV)
Relação 
[Íon]fora
/[I]dentro
Concentração 
iônica 
extracelular 
[Íon]fora (mM)
Concentração 
iônica 
intracelular 
[Íon]dentro (mM)
Íon
170,63 de -85 a 
-95 mV
Composição Iônica da Membrana 
do Músculo Cardíaco
Qual a razão para a diferença entre o valor calculado e o esperado?
BIOFÍSICA
?10,4810910,4Na+
?0,018152,25124K+
?51,666.77,51,5Cl-
?0,42862,14,9Ca++
Potencial 
de 
repouso 
VK (mV)
Relação 
[Íon]fora
/[Íon]dentro
Concentração 
iônica 
extracelular 
[Íon]fora (mM)
Concentração 
iônica 
intracelular 
[Íon]dentro (mM)
Íon
Composição Iônica da Membrana 
do Músculo Esquelético de Rã
VK = (58 mV) log ( )
[Íon]fora
[Íon]dentro
BIOFÍSICA
59,18110,4810910,4Na+
-100,9850,018152,25124K+
99,36651,666.77,51,5Cl-
-10,6710,42862,14,9Ca++
Potencial 
de 
repouso 
EK (mV)
Relação 
[Íon]fora
/[Íon]dentro
Concentração 
iônica 
extracelular 
[Íon]fora (mM)
Concentração 
iônica 
intracelular 
[Íon]dentro (mM)
Íon
Composição Iônica da Membrana 
do Músculo Esquelético de Rã
VK = (58 mV) log ( )
[Íon]fora
[Íon]dentro
BIOFÍSICA
59,18110,4810910,4Na+
-100,9850,018152,25124K+
99,36651,666.77,51,5Cl-
-10,6710,42862,14,9Ca++
Potencial 
de 
repouso 
EK (mV)
Relação 
[Íon]fora
/[Íon]dentro
Concentração 
iônica 
extracelular 
[Íon]fora (mM)
Concentração 
iônica 
intracelular 
[Íon]dentro (mM)
Íon
46,891 -70 mV
Composição Iônica da Membrana 
do Músculo Esquelético de Rã
Qual a razão para a diferença entre o valor calculado e o esperado?
BIOFÍSICA
?8,844050Na+
?0,0520400K+
?1456040Cl-
?25100,4Ca++
Potencial 
de 
repouso 
VK (mV)
Relação 
[Íon]fora
/[Íon]dentro
Concentração 
iônica 
extracelular 
[Íon]fora (mM)
Concentração 
iônica 
intracelular 
[Íon]dentro (mM)
Íon
Composição Iônica da Membrana 
do Axônio de Sépia
VK = (58 mV) log ( )
[Íon]fora
[Íon]dentro
BIOFÍSICA
54,788,844050Na+
-75,460,0520400K+
66,4751456040Cl-
40,54025100,4Ca++
Potencial 
de 
repouso 
VK (mV)
Relação 
[Íon]fora
/[Íon]dentro
Concentração 
iônica 
extracelular 
[Íon]fora (mM)
Concentração 
iônica 
intracelular 
[Íon]dentro (mM)
Íon
Composição Iônica da Membrana 
do Axônio de Sépia
VK = (58 mV) log ( )
[Íon]fora
[Íon]dentro
BIOFÍSICA
54,788,844050Na+
-75,460,0520400K+
66,4751456040Cl-
40,54025100,4Ca++
Potencial 
de 
repouso 
VK (mV)
Relação 
[Íon]fora
/[Íon]dentro
Concentração 
iônica 
extracelular 
[Íon]fora (mM)
Concentração 
iônica 
intracelular 
[Íon]dentro (mM)
Íon
86,335 -70 mV
Qual a razão para a diferença entre o valor calculado e o esperado?
Composição Iônica da Membrana 
do Axônio de Sépia
BIOFÍSICA
A aplicação da equação de Nernst, para determinar o potencial de repouso devido à 
presença de diversos íons, é inadequada, pois a membrana celular apresenta 
permeabilidade distinta para cada íon, devido aos diferentes tipos de canais presentes 
na membrana celular. A análise da permeabilidade levou a uma equação mais 
realística, como a desenvolvida por Goldman (1941) e Hodgkin & Katz (1949). Na 
equação os termos PNa , PK e PCl são as permeabilidades dos íons de Na, K e Cl
respectivamente. Como a permeabilidade para os outros íons é desprezível, 
comparadas às do Na, K e Cl, para as condições do potencial de repouso, os termos 
referentes aos outros íons não são incluídos na equação.
VK = (58 mV) log ( )
PNa [Na]fora + PK[K]fora + PCl[Cl]dentro
PNa [Na]dentro + PK[K]dentro + PCl[Cl]foraz
Equação de Goldman-Hodgkin-
Katz (GHK)
BIOFÍSICA
5.10-9
5.10-7
1.10-8
Permeabilidade 
iônica (cm/s)
14515Na+
4150K+
1205Cl-
Concentração 
iônica 
extracelular 
[Íon]fora (mM)
Concentração 
iônica intracelular 
[Íon]dentro (mM)
Íon
Fonte: Garcia, E. A. C. Biofísica. Editora Savier, 2000 (pg. 10). e 
http://employees.csbsju.edu/hjakubowski/classes/ch331/signaltrans/tableionpermeabcells.htm
VK = (58 mV) log ( )
PNa [Na]fora + PK[K]fora + PCl[Cl]dentro
PNa [Na]dentro + PK[K]dentro + PCl[Cl]foraz
Aplicando-se a equação GHK temos: VK = -83,5 mV, bem próximo ao valor 
determinado experimentalmente (de -85 a -95 mV).
Composição Iônica da Membrana 
do Músculo Cardíaco
wfdaj.sites.uol.com.br BIOFÍSICA
1,5.10-8
5,6.10-8
1.10-8
Permeabilidade 
iônica (cm/s)
44050Na+
20400K+
56040Cl-
Concentração 
iônica 
extracelular 
[Íon]fora (mM)
Concentração 
iônica intracelular 
[Íon]dentro (mM)
Íon
VK = (58 mV) log ( )
PNa [Na]fora + PK[K]fora + PCl[Cl]dentro
PNa [Na]dentro + PK[K]dentro + PCl[Cl]foraz
Aplicando-se a equação GHK temos: VK = -69,5 mV, bem próximo ao valor 
determinado experimentalmente (de -70 mV).
Composição Iônica da Membrana 
do Axônio de Sépia
Fonte: Garcia, E. A. C. Biofísica. Editora Savier, 2000 (pg. 10). e 
http://employees.csbsju.edu/hjakubowski/classes/ch331/signaltrans/tableionpermeabcells.htm
wfdaj.sites.uol.com.br BIOFÍSICA
Medição de Potenciais no 
Neurônio
Fonte: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=neurosci.figgrp.131
Introduzindo dois microeletrodos no 
neurônio, conforme o esquema na 
figura A, temos o primeiro eletrodo 
injetando corrente elétrica e o 
segundo medindo a voltagem. 
Inicialmente temos um potencial 
negativo, no interior da membrana 
(potencial de repouso), sem injeção 
de corrente pelo eletrodo 1, esse 
potencial pode ser calculado com a 
equação GHK. 
Corrente no eletrodo 1
Voltagem no eletrodo 2
eletrodo 1
eletrodo 2
A injeção de corrente elétrica dispara um potencial, chamado de potencial de ação. A 
liberação desse potencial de ação só ocorre quando a corrente, injetada pelo primeiro 
eletrodo, ultrapassa um valor limite (threshold), chamado potencial limiar.
BIOFÍSICA
Um potencial de ação é uma súbita variação no potencial de membrana, que dura 
aproximadamente 1 ms, são conduzidos ao longo do axônio de um neurônio para 
outro. Num neurônio de vertebrados o potencial de ação apresenta uma ação 
saltatória, que será discutida mais adiante.
Potencial de Ação
BIOFÍSICA
Membrana 
plasmática
No repouso
(VK = -75mV)
Portão m fechado
Portão h aberto
Após a despolarização
(VK = 50 mV)
Portão m aberto
Portão h aberto
5 ms depois da 
despolarização(VK = -50 mV)
Portão m aberto
Portão h fechado
A)
B)
C)
Potencial de Ação
Canais de sódio. Os canais de sódio são 
um tipo especializado de canal iônico 
depentente de voltagem. Sua abertura está 
condicionada ao aumento do potencial de 
membrana, acima de um valor limite de 
voltagem o canal abre-se, permitindo o 
influxo de íons de sódio na célula. O canal 
permanece aberto por poucos milisegundos. 
O tempo suficiente para elevar o potencial 
de membrana para 50 mV. O canal de sódio 
possui dois portões distintos, portões m (de 
ativação) e h (de inativação). O portão h 
fecha-se após a despolarização e 
permanece fechado, não permitindo o início 
de um novo potencial de ação (período 
refratário).
Canais de potássio. Esse canal 
abre-se imediatamente após a 
despolarização, o que permite a 
saída de carga positiva da célula, na 
forma de íons de potássio. O canal 
fica de potássio fica aberto durante 
toda a fase de repolarização, onde o 
potencial de membrana será trazido a 
valores negativos, chegando a ficar 
mais negativo que o potencial de 
repouso, durante a fase seguinte a 
repolarização, chamada de fase de 
hiperpolarização.
Membrana 
plasmática
No repouso
(VK = -75mV)
Canal de 
potássio fechado
Após a despolarização
(VK = 50 mV)
Canal de 
potássio fechado
5 ms depois da 
despolarização
(VK = -50 mV)
Canal de potassio aberto
Potencial de Ação
A)
B)
C)
Potencial limiar
Potencial de repouso
Tempo(ms)
Os canais de Na+, dependentes de voltagem, da membrana plasmática do axônio são 
os responsáveis primários pelo potencial de ação. Podemos pensar no potencial de 
ação como um evento “tudo ou nada” e auto-regenerante.
Potencial de Ação
V(mV)
50
0
-70
BIOFÍSICA
Fonte: http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html
Vejamos atentamente essa animação do funcionamento dos canais durante as fases 
de despolarização e repolarização. Os canais de Na+, dependentes de voltagem 
abrem-se, permitindo a elevação do potencial, gráfico ao lado. Vemos claramente os 
íons do Na+ (cargas positivas) entrando na célula, e o potencial de membrana 
respondendo a essa entrada no gráfico.
Despolarização
Canal de Na+
Potencial de Ação
V
o
l
t
a
g
e
m
 
(
m
V
)
Tempo(ms)
Potencial de repouso
BIOFÍSICA
Nessa fase vemos a repolarização, onde as cargas positivas (indicadas em verde), 
devido aos íons de K+, saem da célula, concomitantemente temos a queda do 
potencial de membrana no gráfico ao lado. O canal de K+ também é indicado em 
verde. Esse canal fica aberto durante toda a fase de repolarização.
Repolarização
Potencial de Ação
Despolarização
V
o
l
t
a
g
e
m
 
(
m
V
)
Tempo(ms)
Potencial de repouso
BIOFÍSICA
Hiperpolarização
Fonte: http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html
A) Os canais de sódio e potássio estão fechados
B) O aumento do potencial na membrana leva o 
canal de sódio, que é dependente de voltagem, a 
abrir-se. O que permite o rápido influxo de sódio 
na célula, aumentando de forma significativa o 
potencial de membrana. Esta fase é chamada 
despolarização.
C) Aproximadamente 1 ms depois o canal de 
sódio fecha-se e os canais de potássio, 
dependentes de voltagem, abrem-se. Permitindo a 
saída do excesso de carga positiva da célula. Esta 
fase é a de hiperpolarização.
D) Por último a célula atinge o potencial de 
repouso.
Membrana 
plasmática
Potencial de Ação
Canal Na+ Canal K
+
Permeabilidade Durante o Potencial
de Ação
A abertura e fechamento dos canais mudam a permeabilidade dos neurônios durante 
o potencial de ação. O rápido aumento da permeabilidade ao íon de Na+ é 
responsável pela fase de despolarização do potencial de ação.
Permeabilidade
Permeabilidade ao Na+
Permeabilidade ao K+
Repouso
BIOFÍSICA
Potencial de ação
Fonte: Purves et al., Vida A ciência 
da Biologia. 6a. Ed. Artmed editora, 
2002 (pg. 782).
Propagação do Potencial de Ação
BIOFÍSICA
Fonte: Purves et al., Vida A ciência 
da Biologia. 6a. Ed. Artmed editora, 
2002 (pg. 782).
Propagação do Potencial de Ação
BIOFÍSICA
Fonte: http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html
Propagação do Potencial de Ação
A animação desse slide mostra um diagrama 
esquemático para a propagação do potencial 
de ação. Vemos claramente a seqüência de 
abertura de canais de Na+(em vermelho), seu 
fechamento e abertura dos canais de K+(em 
verde). O resultado líquido é o aumento da 
concentração dos íons de Na+ no interior do 
axônio, o que aumenta o potencial de 
membrana promovendo a abertura de mais 
canais de Na+, o potencial de ação propagá-
se axônio abaixo, na direção do terminal, 
devido ao período refratário dos canais de 
Na+ já disparados.
BIOFÍSICA
Em neurônios de invertebrados é lançado mão do 
mecanismo de aumento do diâmetro do axônio, para 
acelerar a propagação do potencial de ação. Tal artifício 
torna-se inviável em vertebrados, devido à complexidade 
do sistema nervoso desses animais, assim, utiliza-se um 
mecanismo alternativo, para aumentar a velocidade de 
propagação do potencial de ação. Existe um tipo 
especializado de célula, chamado célula de Schwann, 
que reveste os axônios, como mostrado na figura ao 
lado, o resultado do revestimento do axônio é o 
isolamento elétrico do axônio, nas regiões envolvidas por 
essas células. Tal isolamento elétrico, impede que haja 
abertura de canais iônicos, nas regiões envolvidas pelas 
células de Schwann. O resultado líquido é o aumento da 
velocidade de propagação do potencial de ação, como 
veremos a seguir.
Células de Schwann
Nodos de Ranvier
Propagação do Potencial de Ação
BIOFÍSICA
Célula de Schwann
Nodo de Ranvier
Bainha de mielina
Na condução 
saltatória o impulso 
nervoso pula de um 
nódulo para outro
Propagação do Potencial de Ação
BIOFÍSICA
No instante inicial (T=0) temos o 
potencial de ação, que devido a 
difusão dos íons de Na+, ao 
longo do axônio, permitem a 
abertura de canais de Na+ à 
esquerda do ponto de disparo 
(T=1), distantes do ponto de 
origem do potencial de ação. Na 
região da bainha de mielina 
temos um isolamento elétrico, 
que não permite trocas iônicas. A 
abertura de mais canais de Na+
gera uma retroalimentação
positiva, propagando o potencial 
ao longo do axônio (T=2).
Fonte: Purves et al., Vida A ciência da Biologia. 
6a. Ed. Artmed editora, 2002 (pg. 784).
Propagação do Potencial de Ação
BIOFÍSICA
Propagação do Potencial de Ação
A animação ao lado mostra a 
propagação do potencial de ação em 
uma célula de vertebrado. O potencial de 
ação salta de um nodo de Ranvier para 
outro, até chegar aos terminais axonais. 
O processo termina com a liberação do 
neurotransmissor na fenda sináptica, que 
na junção neuromuscular é a molécula 
de acetilcolina (ACh).
BIOFÍSICA
Trabalho
1) Explique detalhadamente o potencial de ação.
2) Explique a propagação do potencial de ação ao longo do axônio de invertebrados.
BIOFÍSICA
Garcia, E. A. C. Biofísica. Editora Savier, 2000.
Purves, W. K., Sadava, D., Orians, G. H., Heller, H. G. Vida. A Ciência da Biologia. 6a 
ed. Artmed editora. 2002.
Referências
wfdaj.sites.uol.com.br BIOFÍSICA