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06/06/2012 1 Cladogramas Cladogramas - relações filogenéticas apenas entre os táxons terminais evidenciadas por sinapomorfias (as conexões são artifícios gráficos indicando uma história comum). Nunca inclui indicação de que uma determinada espécie é ancestral, apenas que, havendo sinapomorfias para um grupos de espécies, deve ter existido uma espécie exclusiva desse grupo, que não está indicada no cladograma. Cladismo (termo proposto por Mayr, 1980): hipótese de ancestral-descendência entre caracteres - mais parcimonioso aceitar a hipótese da mais próxima ancestralidade comum entre as espécies. Árvores Filogenéticas Árvores filogenéticas - são dendrogramas que expressam relações filogenéticas tanto entre táxons terminais, quanto entre espécies ancestrais e descendentes. Até 1950 - único conceito de árvores filogenéticas originadas no século passado (Haeckel, 1872): diagramas ramificados que refletem o modo pelo qual os táxons colocados nas pontas supostamente relacionam-se historicamente. D C B A J K L Nomenclaturas Grupo externo Raiz D C B A Nó Táxon terminal Ramo 06/06/2012 2 Nó no cladograma nó não significa o processo de especiação ou cladogênese, mas sim o momento onde as diferenças (morfológicas ou moleculares) entre os grupos irmãos apareceram. A B C D Pressupostos do método 1) Todos os grupos supra-específicos verdadeiros são oriundos de uma única espécie ancestral 2) A biodiversidade foi produzida pela cladogênese e modificação de caracteres. 3) Possibilidade de reconhecimento das mudanças nos caracteres ao longo do tempo em grupos ou linhagens. Para quaisquer duas espécies, hipotetiza-se que houve, em algum momento da evolução, um ancestral comum às duas b c d e f g h i 1) Espécie Ancestral Espécies-irmãs • Grupo de espécies ou táxons - um par de espécies são irmãs se estão mais relacionadas entre si do que com qualquer outra espécie, baseado na evidência de caracteres. • Método filogenético - comparação se dá no mínimo entre 3 espécies, duas mais relacionadas entre si ou entre um par de espécies em relação aos outros. 06/06/2012 3 Grupo irmão: é uma espécie ou grupo monofilético que compartilha um ancestral imediato ao grupo ou táxon em questão. A B C D E F G H I J K 2) Cladogênese – processo evolutivo • Anagênese – modificação da forma de qquer ramo filético, estando envolvidas as mutações, recombinações, seleção, deriva genética e fixação de alelos. • Cladogênese – fragmentação de um ramo filético em 2 ou mais ramos isolados, que passam a evoluir independentemente, causados por vicariância ou dispersão. Sp.E Sp. D Sp. C Sp. B Sp. A Anagênese Cladogênese Diversidade Biológica 3) Mudança de caracteres Caráter – quando são consideradas as diferenças entre partes, isto é, entre estruturas homólogas de organismos diferentes – novidade evolutiva ou mutação. Possui um conceito abstrato que representa a diferença entre estruturas homólogas. Ex.: Pêlos longos e pêlos curtos; teias circulares e teias orbiculares; veneno proteolítico ou neurotóxico; presença de Timina, ausência de Timina. 06/06/2012 4 Formas de Agrupamento • Hennig (1966) salientou que a sistemática deveria ter como objetivo o reconhecimento dos grupos monofiléticos. • Monofiléticos- são aqueles que incluem o ancestral e todos os seus descendentes e que uma classificação natural deve refletir estes grupos. Deste modo, os grupos monofiléticos podem ser considerados como grupos naturais. Grupo monofilético Número de grupos monofiléticos Estimativa: cada par de sp. tem uma sp. ancestral comum exclusiva; essas duas podem formar um grupo monofilético com uma terceira sp.... Q P O R Sp. D Sp. C Sp. B Sp. ASp. E um grupo com n espécies recentes que tenha sofrido apenas divisão dicotômica tem n-1 espécies ancestrais. Sp. D Sp. C Sp. B Sp. ASp. E 06/06/2012 5 A B Grupo monofilético: Conjunto de espécies incluindo uma ancestral e todas as suas espécies descendentes. 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 3 2 Grupo Merofilético (mero= parte)– um grupo monofilético maior do qual se retirou um grupo monofilético ou merofilético menor. Dois tipos: parafiléticos e polifiléticos Grupo Merofilético Parafiléticos - incluem o ancestral, mas não todos os seus descendentes (terminal ou agrupamento monofilético) = Grupo restante de um agrupamento monofilético, do qual se retirou um terminal ou grupo monofilético. S TR U V Parafilético A Polifiléticos - não incluem o ancestral imediato, pois incluem espécies ou grupos de diferentes ancestrais = Grupo restante de um agrupamento monofilético do qual se retirou dois ou mais terminais não monofiléticos ou grupos monofiléticos. S TR U V Polifilético 06/06/2012 6 A comparação de estruturas e/ou caracteres, entre indivíduos, deve ser feita sempre entre “SEMAFORONTES” ou seja entre indivíduos em igual estádio de desenvolvimento. Grupo monofilético Grupo parafilético Grupo polifilético 06/06/2012 7 E DF C A BG Exercícios 1- Quantos e quais os grupos Monofiléticos 2- O que são os grupos: BCD = GFAB = GFE= GFDC= parafilético polifilético parafilético polifilético A B C D E F G H I J Número de grupos monofiéticos? Amniota 1) Na sistemática clássica os Repteis são considerados parafiléticos. Para que se torne um grupo monofilético o que é preciso fazer? Porque? 2) Olhando esse cladograma, quantos e quais são os grupos monofiléticos? Exercício: grupos parafiléticos A B C D E F G H I J 06/06/2012 8 A B C D E F G H I J Exercício: grupos polifiléticos
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