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Aparelho Locomotor V O L U M E 2 FUNÇÃO NEUROMUSCULAR E ADAPTAÇÕES À ATIVIDADE FÍSICA Pedro Pezarat Correia (editor) Um Corpo de Conhecimentos UNIVERSIDADE TÉCNICA DE LISBOA FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA Título: Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física Editor: Pedro Pezarat Correia Revisão literária: Ana Gomes Faria Ilustrações: Vanda Foster Silva Fotografi a: Francesca Maiolino Edição: © Faculdade de Motricidade Humana Edições FMH - 1495-688 Cruz Quebrada Tel.: 21 414 92 70 edicoes@fmh.utl.pt - www.fmh.utl.pt Impressão: Clássica, artes gráfi cas S.A. Tiragem: 1250 exemplares Data: Fevereiro de 2012 ISBN 978 972 735 179 4 Depósito legal n.º339520/12 Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 3 Índice Prefácio 5 PARTE I – CONTROLO E COORDENAÇÃO DO MOVIMENTO PROPRIEDADES DO MÚSCULO ESQUELÉTICO 9 Pedro Pezarat Correia e Paulo Armada da Silva COORDENAÇÃO NEUROMUSCULAR 23 Pedro Pezarat Correia REGULAÇÃO MEDULAR DO MOVIMENTO 51 Pedro Pezarat Correia REGULAÇÃO DO MOVIMENTO NOS ANDARES SUPERIORES DO SNC 67 Pedro Pezarat Correia PARTE II – PARTICIPAÇÃO MUSCULAR NO MOVIMENTO ANATOMIA DE SUPERFÍCIE 91 Sandro Freitas e Raúl Oliveira ANÁLISE FUNCIONAL DA MUSCULATURA HUMANA 113 Pedro Pezarat Correia, Raúl Oliveira e Sandro Freitas PARTICIPAÇÃO MUSCULAR EM DIFERENTES AÇÕES MOTORAS 133 Pedro Pezarat Correia PARTE III – ADAPTAÇÕES DO APARELHO LOCOMOTOR À ATIVIDADE FÍSICA E À INATIVIDADE ADAPTAÇÕES MUSCULARES À ATIVIDADE FÍSICA E À INATIVIDADE 183 Pedro Pezarat Correia e Paulo Armada da Silva ADAPTAÇÕES NEURAIS À ATIVIDADE FÍSICA E À INATIVIDADE 207 Pedro Pezarat Correia ADAPTAÇÕES DO TECIDO CONJUNTIVO À ATIVIDADE FÍSICA E À INATIVIDADE 229 Margarida Espanha, António Veloso, Augusto Gil Pascoal e Paulo Armada da Silva Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 5 Prefácio Após o Aparelho Locomotor – Volume 1: Anatomofi siologia dos Sistemas Ner- voso, Osteoarticular e Muscular e o manual Aparelho Locomotor: Exercícios e Estudos Práticos, o livro que agora apresentamos conclui uma coleção de três obras dedicadas ao estudo do Aparelho Locomotor. Esta coleção dirige-se essencialmente a estudantes e profi ssionais intervenientes em áreas em que o movimento humano é objeto de es- tudo (Ciências do Desporto e Educação Física, Reabilitação Psicomotora, Fisioterapia, Dança e Ergonomia). Enquanto o Volume 1 descreve os fundamentos anatomofi sioló- gicos do aparelho locomotor, este Volume 2 aprofunda esse conhecimento em tópicos lecionados em disciplinas posteriores do 1.º e do 2.º ciclo de estudos, como Cinesiolo- gia, Estudos do Movimento ou Função Neuromuscular. A primeira parte do livro centra-se no estudo dos processos de controlo e coor- denação do movimento. Nos dois primeiros capítulos, são identifi cados e caracteriza- dos respetivamente os fatores musculares e nervosos condicionantes do desempenho motor, enquanto os dois capítulos seguintes são dedicados à problemática do controlo do movimento no SNC, nos níveis da medula e dos centros superiores. A segunda parte refere-se às questões associadas à participação muscular no movimento. Apresenta um capítulo inicial sobre anatomia de superfície, que procura habilitar o leitor à identifi cação na superfície corporal de estruturas do aparelho loco- motor, com destaque para os músculos mais intervenientes no movimento humano. No segundo capítulo, é abordada a anatomia funcional, propondo-se uma sistematização dos grupos musculares associados aos diferentes movimentos articulares. No terceiro capítulo, procede-se à caracterização da participação muscular em ações motoras se- lecionadas como mais representativas do movimento humano. A terceira parte do livro foca a temática das adaptações do aparelho locomotor à atividade física e ao desuso. A prática regular e sistematizada de exercício físico induz no aparelho locomotor alterações estruturais e funcionais que dependem do tipo, inten- sidade, duração e frequência da solicitação que sofre. Da mesma forma, a ausência ou redução signifi cativa de atividade apresenta um impacto negativo nas capacidades do Universidade Técnica de Lisboa FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA 6 aparelho locomotor. Nos três capítulos que integram esta terceira parte, são sucessi- vamente estudados três tipos de adaptações: adaptações musculares que ocorrem no interior do próprio músculo, adaptações neurais que têm lugar no SNC e que consistem em alterações nos processos nervosos de controlo da atividade muscular e, ainda, adaptações nas estruturas de tecido conjuntivo como os ossos, cartilagens, tendões ou ligamentos. É nossa convicção que esta obra contribuirá para um mais sólido conhecimento desse complexo e apaixonante fenómeno que é o movimento humano, independente- mente do contexto em que este seja realizado. A compreensão e domínio operacional dos conhecimentos biológicos subjacentes à produção de movimento, e consequentes adaptações do aparelho locomotor, constituem competências essenciais a uma inter- venção mais adequada e versátil dos profi ssionais que trabalham nas diferentes áreas da atividade física e saúde. PARTE I – CONTROLO E COORDENAÇÃO DO MOVIMENTO PROPRIEDADES DO MÚSCULO ESQUELÉTICO Pedro Pezarat Correia e Paulo Armada da Silva COORDENAÇÃO NEUROMUSCULAR Pedro Pezarat Correia REGULAÇÃO MEDULAR DO MOVIMENTO Pedro Pezarat Correia REGULAÇÃO DO MOVIMENTO NOS ANDARES SUPERIORES DO SNC Pedro Pezarat Correia Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 9 Propriedades do Músculo Esquelético Este capítulo aborda as propriedades contrácteis do músculo esquelético e os fatores que afetam a sua produção de força e trabalho. Estes resultam, em gran- de medida, das características morfológicas do músculo esquelético, pelo que a sua compreensão requer conhecimento sobre a constituição macro e microscópica do músculo esquelético, bem como da fi siologia da contração muscular1. Tipos de Ação Muscular A força produzida pela contração do músculo esquelético, ao ser desenvolvida no sentido do encurtamento do músculo, tende sempre a aproximar as suas inserções. Geralmente, esta força é contrariada por outras forças, como a força da gravidade e outras forças externas, sendo que a relação entre a grandeza da força muscular e das forças externas permite distinguir três tipos de ação muscular: A) ação muscular está- tica, B) ação muscular dinâmica concêntrica, e C) ação muscular dinâmica excêntrica. Estes três tipos de ação muscular são ilustrados na Figura 1, utilizando o músculo braquial anterior como exemplo. Quando se contrai, a força desenvolvida por este músculo tende a produzir fl exão do cotovelo. No entanto, como veremos a seguir, nem sempre a contração deste músculo tem esse resultado, sendo necessário considerar três possibilidades: A) A força de contração do músculo braquial anterior equilibra a resistência. O músculo não sofre alterações signifi cativas do seu comprimento e a articu- lação mantém a sua posição; trata-se de uma ação muscular estática. Este tipo de ação é utilizado para manter posições e fi xar segmentos ósseos contra forças externas. B) A força produzida pela contração do músculo braquial anterior é superior à resistência, i.e. ao total de peso do antebraço, da mão e do copo. A inserção do braquial anterior aproxima-se da origem e o cotovelo fl ete. Este é um tipo de ação muscular dinâmico, dado que o comprimento muscular e o ângulo __________________________1 Estes conhecimentos são descritos em Pezarat-Correia e Espanha (2010), pp. 245-265. Universidade Técnica de Lisboa FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA 10 articular variam, e concêntrico, porque a força contráctil supera a resistência e o músculo encurta. A ação muscular dinâmica concêntrica é utilizada para gerar movimento nas articulações corporais. C) A força de contração do músculo braquial anterior é superada pela força externa, que é a responsável pelo movimento articular. O músculo alonga pela ação da força externa e há extensão do cotovelo. Trata-se de uma ação muscular dinâmica excêntrica, e é utilizada para contrariar as forças externas, travando o movimento. Figura 1. Ilustração de três tipos de ação do músculo braquial anterior: A) ação estática; B) ação dinâmica concêntrica; C) ação dinâmica excêntrica. A B C PROPRIEDADES DO MÚSCULO ESQUELÉTICO Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 13 área de secção transversal do músculo. Nos músculos penados, embora a inclinação dos feixes musculares reduza a força no sentido da linha de tração do músculo, a área de secção transversal pode ser muito superior, já que os feixes musculares podem inserir-se ao longo de faixas tendinosas longas. Para ângulos de penação até cerca de 30º, o ganho obtido pelo aumento da área de secção fi siológica é compensador. Os músculos paralelos estão aptos, pela sua morfologia, a produzir contrações dinâmicas com maior velocidade, devido ao maior comprimento do ventre muscular e das fi bras musculares que o compõem. No caso dos músculos penados, a sua morfo- logia está adaptada para gerar maior quantidade de força. Do ponto de vista biomecânico, o momento de força e a velocidade do movi- mento articular gerados pela contração de um músculo dependem também do braço de momento do músculo, isto é, da mínima distância perpendicular medida entre o ponto de inserção do músculo e o eixo de rotação da articulação onde aquele atua. Um músculo com um braço de momento superior está em condições de produzir maior momento de força. Ao contrário, um músculo com um braço de momento mais reduzi- do está, em termos biomecânicos, desfavorecido para produzir momento de força em torno da articulação mas, em contrapartida, a sua contração produz maior velocidade de rotação da articulação. Muitas estruturas anatómicas ósseas servem para modi- fi car o braço de momento muscular, tendo, por isso, uma função biomecânica muito importante. São exemplos deste tipo de estruturas a rótula, o olecrânio, o calcâneo ou as apófi ses espinhosas das vértebras. Figura 3. O ângulo de penação (ap) é o ângulo estabelecido entre a fi bra muscular e o tendão (ou es- trutura conjuntiva onde a fi bra se insere). O músculo B apresenta um menor ângulo de penação do que o músculo A. Em consequência, quando as suas fi bras se contraem, verifi ca-se menor dispersão de força contráctil (dF) e maior transferência dessa força no sentido da linha de tração do músculo (tF). A B ap tF dF dF ap tF Universidade Técnica de Lisboa FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA 16 a força contráctil decresce quando o comprimento do sarcómero se torna inferior a 2,0 µm, sendo a diminuição da força mais acentuada quando o comprimento do sar- cómero decresce abaixo de 1,6 µm. A diminuição da força produzida pelo sarcómero quando o seu comprimento varia do comprimento ótimo refl ete a redução do número de pontes cruzadas, resultante de uma menor sobreposição entre os fi lamentos de actina e de miosina. A tensão máxima corresponde ao comprimento do sarcómero em que a sobreposição dos fi lamentos contrácteis e o número de pontes cruzadas é tam- bém máximo. Na parte ascendente da curva Comprimento-Força, a redução da tensão é devida à sobreposição de fi lamentos fi nos no centro do sarcómero e a forças de resistência que aí se geram. Quando os discos-Z entram em contacto com as extremi- dades da banda-A, o sarcómero torna-se incapaz de gerar tensão. Em relação à parte descendente da curva Comprimento-Força, a perda de tensão deve-se à diminuição da sobreposição entre os fi lamentos grossos e os fi lamentos fi nos. Dado que uma miofi brilha contraída pode produzir um encurtamento de cerca de um terço do seu comprimento, quanto maior for o seu comprimento, maior a mu- dança de comprimento que pode atingir durante a contração. Assim, uma miofi brilha com número mais elevado de sarcómeros em série tem capacidade, quando se con- trai, para promover uma alteração mais pronunciada do seu comprimento, o que altera a amplitude total da curva Comprimento-Força da fi bra muscular. A curva que representa a relação Comprimento-Força para o músculo completo é o resultado da combinação da curva ativa associada ao grau de sobreposição dos fi lamentos proteicos que constituem os sarcómeros, com a curva passiva que depende da tensão passiva acumulada pelas estruturas elásticas durante o alongamento. Como é possível observar na Figura 6, quando o músculo se encontra em comprimentos mais Figura 5. Relação Comprimento-Força na fi bra muscular. A zona cinzenta clara representa o intervalo de variação de comprimento em que os sarcómeros são solicitados no corpo, enquanto a zona cinzenta escura representa o intervalo de variação de comprimento dos sarcómeros quando o músculo se encontra no seu comprimento de repouso. __. 1.2 1.6 2.0 2.2 2.5 3.6 Comprimento do sarcómero (µm) ___ ___ ___ _. 100 80 60 40 20 Força (% máx.) Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 23 Coordenação Neuromuscular No capítulo anterior foram estudadas as propriedades do músculo esquelético e foi analisada a forma como estas condicionam o comportamento muscular. No en- tanto, é fundamental ter presente que a capacidade de o músculo desenvolver força através do processo de contração muscular está dependente da chegada ao músculo de estímulos nervosos e que a regulação de força muscular depende da forma como o sistema nervoso central (SNC) controla a atividade dos músculos envolvidos numa determinada ação. Quando nos referimos à coordenação neuromuscular e equacionamos a forma como o SNC regula o funcionamento muscular durante a produção de movimentos corporais, devemos distinguir dois níveis de coordenação. Por um lado, o SNC tem que assegurar uma intervenção conjugada e complementar dos vários músculos en- volvidos na ação, com diferentes papéis, defi nindo padrões de ação muscular ao lon- go do tempo – coordenação intermuscular. Por outro lado, o SNC modula a duração e intensidade de ativação de cada músculo envolvido através dos impulsos nervosos que gera para o músculo – coordenação intramuscular. O estudo destes dois níveis de coordenação tem sido realizado com recurso a uma técnica experimental que regista a atividade elétrica gerada no músculo previa- mente à contração. Esta técnica de estudo da função neuromuscular – eletromiogra- fi a – será caracterizada brevemente num ponto prévio ao estudo dos processos de coordenação neuromuscular. A Eletromiografi a e o Estudo da Coordenação Neuromuscular Tal como indica o signifi cado literal da palavra, a eletromiografi a (EMG) é um método de estudo da atividade muscular que se baseia na representação gráfi ca da atividade elétrica do músculo1. O processo de excitação da célula muscular por parte do sistema nervoso, que culmina com a ativação das proteínas contrácteis, passa __________________________ 1 O desenvolvimento aprofundado dos fundamentos e métodos da eletromiografi a podem ser encontrados em Pezarat-Correia e Mil-Homens (2004). COORDENAÇÃO NEUROMUSCULAR AparelhoLocomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 25 da intensidade dos períodos de ativação que podem ser relacionados com parâmetros caracterizadores da consequência mecânica da intervenção dos músculos estudados (Figura 2). O fácil manuseamento e controlo para o investigador, o maior conforto para o executante e a possibilidade de uma análise global do comportamento dos músculos Figura 2. O sinal EMG em bruto (A) apresenta valores positivos e negativos de amplitude apro- ximadamente idênticos, resultando numa média igual a zero. A retifi cação do sinal EMG (B) consiste na transformação da curva EMG em bruto numa curva de valores todos positivos. Uma forma de reduzir a variabilidade que caracteriza o sinal EMG consiste na eliminação das varia- ções muito bruscas dos valores de amplitude do sinal, através da suavização da curva que pode ser realizada com recurso a diferentes métodos. No presente caso, a suavização (C) foi obtida através de um fi ltro passa-baixo de 12 Hz (Butterworth de 4.ª ordem). Quando pretendemos com- parar execuções do mesmo indivíduo realizadas em dias diferentes ou execuções de diferentes indivíduos, o valor absoluto da intensidade do sinal EMG fornece-nos pouca informação, porque pode ser infl uenciado por outros fatores, como o local onde foram colocados os elétrodos ou a impedância da pele nesse instante. Uma das formas de ultrapassar esta limitação é a normali- zação em amplitude das curvas EMG, que consiste na transformação dos valores absolutos de amplitude do sinal EMG, expressos em milivolts, em valores relativos a uma EMG de referência. Nesta fi gura, o sinal EMG foi normalizado (D) utilizando como referência (100%) a amplitude do sinal EMG obtido pelo mesmo músculo deste indivíduo durante uma contração isométrica volun- tária máxima. Assim, o sinal EMG das diferentes execuções é expresso em valor percentual, que traduz um nível de ativação relativo à ativação máxima do músculo. COORDENAÇÃO NEUROMUSCULAR Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 27 O número de fi bras de uma unidade motora designa-se por taxa de inervação e pode variar entre menos de uma dezena e alguns milhares, dependendo do músculo em causa. Músculos relacionados com ações muito precisas, como os músculos ocu- lomotores, responsáveis pelo movimento dos olhos, apresentam cerca de dez fi bras por unidade motora. Os músculos que atuam nos dedos da mão, também sujeitos a um controlo preciso, podem apresentar unidades motoras com cem ou algumas centenas de fi bras musculares. Já os músculos relacionados com atividade grosseira, como os músculos dos braços, das coxas e das pernas, podem apresentar unidades motoras com mais de mil fi bras. O conjunto de unidades motoras de um músculo designa-se por grupo motor e distribui-se por vários segmentos medulares. Um grupo motor pode incluir apenas poucas dezenas de unidades motoras, no caso dos músculos mais pequenos, ou mais de um milhar para os músculos mais volumosos. Os comandos centrais gera- dores dos movimentos atuam nas cadeias de motoneurónios espinais, modulando a atividade muscular através da quantidade de estimulação que fornecem ao grupo motor de cada músculo. As fi bras musculares que constituem uma unidade motora são todas do mes- mo tipo. A homogeneidade estrutural e funcional que encontramos entre as fi bras musculares que constituem uma unidade motora está adaptada a um certo tipo de contração e é determinada pelas características e pelo tipo de atividade do motoneu- rónio respetivo, como foi verifi cado em experiências de inervação cruzada2. A varie- dade de características das diferentes unidades motoras que constituem um músculo Figura 3. Cada um dos três motoneurónios vai ramifi car-se dentro do músculo e inervar um conjunto de fi bras musculares constituindo uma unidade motora. __________________________ 2 Ver artigo de Buller e colaboradores (1960). COORDENAÇÃO NEUROMUSCULAR Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 37 o número de articulações que atravessa ou o braço de momento do músculo são fatores determinantes na apetência desse músculo para um determinado papel funcional. Mesmo o movimento mais simples requer a intervenção coordenada de vários músculos simultaneamente, cada um deles desempenhando um papel bem defi nido no leque de funções complementares necessárias. Podemos, assim, falar de múscu- los agonistas, músculos antagonistas, músculos fi xadores e músculos neutralizado- res. Desta forma, para além da gestão da contração de cada músculo individualmen- te, abordada no ponto anterior, o SNC tem que assegurar, para cada tarefa motora, a coordenação entre todos os músculos implicados na ação. Coordenação agonista-antagonista As noções de músculo agonista e de músculo antagonista são relativas ao tipo de movimento articular realizado, procurando descrever o modo de participação dos músculos no movimento. Os grupos musculares agonista e antagonista têm capaci- dade para produzir movimentos opostos numa determinada articulação (Figura 6). Um músculo é designado como agonista quando é responsável pela realização do movimento através de uma ação dinâmica concêntrica. A designação de antagonista é atribuída ao músculo cuja ação potencial é contrária ao movimento realizado. Figura 6. Relação agonista-antagonista utilizando como exemplo a relação entre o bicípite bra- quial e o tricípite braquial. A contração dos músculos agonistas gera a força necessária para a deslocação do segmento corporal onde atuam. Durante a fl exão do antebraço (A) o bicípite braquial é agonista e o tricípite braquial é antagonista. Estes papéis invertem-se durante o movi- mento de extensão do antebraço (B), em que o tricípite braquial é agonista e o bicípite braquial é antagonista. A B Universidade Técnica de Lisboa FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA 44 De uma forma simplifi cada, podemos dizer que, enquanto os músculos mono- articulares se encarregam de gerar a força com grandes intensidades de contração, os músculos biarticulares servem para transmitir forças propulsivas produzidas por esses poderosos músculos até à extremidade. Isso ocorre em ações em que o mús- culo biarticular sofre uma alteração muito reduzida de comprimento, dado funcionar como músculo antagonista numa das articulações e agonista na outra. É o caso do comportamento do reto femoral ou dos gémeos durante a impulsão vertical. A chave para este tipo de movimento explosivo está numa efi ciente cooperação entre múscu- los monoarticulares e biarticulares. A capacidade de transferência de energia entre articulações, atributo principal dos músculos biarticulares, depende dos processos de coordenação neuromuscular entre esses músculos e os músculos monoarticulares. As ações motoras em que os músculos biarticulares são simultaneamente agonistas nas duas articulações que atravessam são menos frequentes. A extensão vigorosa da perna com fl exão da coxa (em que o reto femoral é agonista nas duas arti- culações), que pode ser observada no remate de futebol ou no ataque a uma barreira, exemplifi ca essa situação. Durante estes movimentos, a velocidade de encurtamento dos músculos biarticulares é maior do que a dos monoarticulares correspondentes, dado que o movimento de ambas as articulações que o músculo atravessa concor- re para o encurtamento do músculo. Por essa razão, a capacidade de os músculos biarticulares gerarem forças elevadas nessas ações é menor, de acordo com a curva velocidade-força que preconiza uma relação inversa entre velocidade de encurtamen- to e força de contração. Em contrapartida, o seu rápido encurtamento fornece um contributo bastante importante para a velocidadedo movimento. Papel dos músculos fi xadores Para que os músculos agonistas e antagonistas possam atuar efi cazmente nos segmentos corporais onde se inserem, as suas origens têm que estar fi xas, fornecendo ao músculo um ponto estável para produzir a sua força. Essa estabilização das origens dos músculos agonistas e antagonistas é garantida pela força de outros músculos, atra- vés de uma ação estática gerada em sentido contrário e com força igual à desenvolvida por aqueles músculos. Quando tal acontece, diz-se que o músculo se comporta como músculo fi xador ou músculo estabilizador (Figura 10). Músculos que frequentemente fun- cionam como fi xadores são os que atuam nas cinturas pélvica e escapular. Para que a contração dos músculos agonistas dos movimentos do braço seja efi caz, é necessário que a sua origem – a omoplata – esteja fi xa contra a tendência para se deslocar. Essa fi xação da omoplata é assegurada por músculos fi xadores como o trapézio ou o grande dentado. É também exemplo dessa função fi xadora a ação dos músculos da parede ântero-lateral do abdómen na estabilização da bacia, permitindo a utilização dos potentes COORDENAÇÃO NEUROMUSCULAR Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 45 músculos fl exores da coxa que aí têm origem. Por sua vez, a fi xação da origem dos mús- culos fi xadores tem também de ser garantida, exigindo a contração de outros músculos que podemos designar como fi xadores de segunda ordem. Os músculos fi xadores assumem um papel determinante no nosso corpo. Uma execução conseguida exige um controlo coordenado e temporalmente adequado dos grupos musculares agonistas e fi xadores. Como a ação dos músculos fi xadores não é tão evidente, e também porque normalmente são músculos com menor visibilidade por se localizarem mais profundamente, são pouco valorizados do ponto de vista do treino e do condicionamento muscular. No entanto, é importante ter presente a neces- sidade de trabalhar este tipo de musculatura, dado que a sua fraqueza acarreta menor efi ciência de movimentos e maior risco de lesão musculoesquelética. Uma outra forma de estabilização muscular está presente quando utilizamos músculos multiarticulares. No caso de movimentos que são produzidos por músculos que atuam em mais do que uma articulação, a ação dos músculos fi xadores é impor- tante quando é necessário anular o movimento indesejável que seria produzido numa das articulações que o músculo atravessa. Consideremos a contração do músculo fl exor comum dos dedos para produzir a fl exão dos dedos da mão necessária para realizar a pega numa raquete. A força desenvolvida por esse músculo tende a pro- mover a fl exão da mão. Essa tendência é anulada graças à contração dos músculos extensores da mão, como os radiais externos, que atuam em ação estática no sentido de estabilizar o pulso, contrariando a fl exão da mão. Figura 10. Durante a abdução do braço, a contração estática do trapézio (principalmente da sua porção superior) é necessária para fi xar a origem do deltoide, principal agonista do movimento. O trapézio funciona como fi xador. Por sua vez, para poder estabilizar a omoplata, o trapézio pre- cisa também de ter a sua origem na coluna fi xa, o que é garantido pela contração dos músculos espinais que funcionam como fi xadores de segunda ordem. Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 51 Regulação Medular do Movimento O Motoneurónio Alfa como Ponto de Convergência Como vimos no capítulo anterior, a regulação das contrações baseia-se essen- cialmente na forma como o SNC otimiza os mecanismos de coordenação intramuscu- lar: recrutamento e frequência de descarga das unidades motoras. Estes mecanismos assentam na gestão da atividade do conjunto de motoneurónios alfa que inervam cada músculo, através do tipo e quantidade de excitação neural que converge para os seus corpos celulares. A ativação e frequência de disparo de um motoneurónio resul- tam do balanço entre dois fatores: o valor do seu limiar de excitação e a intensidade do sinal que lhe é fornecido por vias descendentes e/ou periféricas. A grande dimensão do corpo celular do motoneurónio alfa e a superfície por onde se estendem as suas dendrites1 estão de acordo com o elevado número de co- nexões sinápticas que recebe de múltiplas fontes e com a noção de via fi nal comum de Sherrington. O motoneurónio alfa apresenta, portanto, características estruturais que lhe permitem ser um ponto de convergência de informação de fontes muito diver- sas: encéfalo, recetores e interneurónios. Em última análise, toda esta informação é passível de interferir no controlo do movimento, infl uenciando as alterações de poten- cial dos motoneurónios. A infl uência das vias descendentes originadas nos andares superiores e pro- venientes dos diferentes centros corticais e subcorticais com intervenção no controlo motor é fundamental e será descrita posteriormente. No entanto, é fundamental ter presente que uma parte muito considerável do controlo do músculo esquelético é rea- lizado ao nível medular, com base na informação periférica proveniente de um amplo conjunto de recetores somáticos e nas redes de interneurónios da substância cinzenta medular. __________________________ 1 As dendrites dos motoneurónios alfa estendem-se para além da lâmina IX de Rexed, onde se encontram os seus corpos celulares, até às lâminas VII e VIII. A maior parte das dendrites encontra-se, no entanto, orientada longitudinalmente na coluna a que perten- ce o motoneurónio, principalmente nas colunas respeitantes aos músculos do tronco e músculos proximais das extremidades. As dendrites de um motoneurónio podem sobrepor-se a muitas centenas de motoneurónios adjacentes (Brodal, 1981). Universidade Técnica de Lisboa FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA 52 No que compete às infl uências refl exas a que os motoneurónios estão sujeitos, oriundas de recetores variados como os localizados na pele, nas articulações e nos músculos, dois mecanorrecetores musculares apresentam um papel bastante rele- vante (Figura 1). Os fusos neuromusculares (FNM) que encontramos no interior do músculo, paralelamente às fi bras musculares, são sensíveis ao alongamento do mús- culo e estão na base do mais importante mecanismo refl exo, o refl exo miotático. Os órgãos tendinosos de Golgi (OTG) estão dispostos em série com as fi bras musculares, encontrando-se na junção miotendinosa, sendo, assim, sensíveis à tensão que o mús- culo transmite ao tendão. Estes dois tipos de recetores musculares continuam-se por fi bras aferentes, as fi bras Ia, II e Ib, que terminam na substância cinzenta medular. Aí, para além de originarem informação ascendente, que fornece aos centros superiores conhecimento sobre o estado do músculo, têm terminações que infl uenciam, direta ou indiretamente, os motoneurónios. Estabelecem, assim, mecanismos refl exos muito importantes, o refl exo miotático, com base no FNM, e o refl exo miotático inverso, que resulta da estimulação do OTG. Figura 1. Mecanorrecetores do músculo esquelético e respetiva inervação sensitiva. A – Músculo esquelético com localização de um fuso neuromuscular e de um órgão tendinoso de Golgi. B – Fuso neuromuscular com a sua inervação motora (a azul) feita através do motoneurónio gama e inervação sensitiva (a amarelo) através das fi bras Ia e II. C – Órgão tendinoso de Golgi e sua inervação sensitiva, as fi bras Ib. A C B Ib II Ia REGULAÇÃO MEDULAR DO MOVIMENTO Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 55 verifi ca. Assim, informam apenas sobre o grau de estiramento. Apesar de produzirem uma ação excitatória sobre osmotoneurónios, não é claro se sobre eles apresentam ou não terminação monossináptica. Os aferentes II e Ia do fuso neuromuscular devem ser encarados como dois ca- nais distintos mas complementares. Os primeiros transportam informação sobre a posi- ção do segmento e são utilizados fundamentalmente no controlo de movimentos lentos, enquanto os segundos são bastante mais importantes nos movimentos rápidos. Para além da sua grande importância como sensor do grau e velocidade do estiramento muscular, o fuso neuromuscular está também na base de um refl exo fun- damental na regulação da atividade motora, o refl exo miotático. Este consiste, suma- riamente, na tendência para o aumento de tensão de um músculo após ter sofrido um estiramento (Figura 3). Como tem uma componente monossináptica, este refl exo permite que a resposta do músculo seja quase imediata, evitando estiramentos não desejados e representando um mecanismo para manter o comprimento pretendido para o músculo quando tal é necessário. Figura 3. Refl exo miotático: o alongamento do quadricípite crural (1) é detetado pelos FNM (2), estimulando as suas fi bras sensitivas (3). A terminação monossináptica destas fi bras nos moto- neurónios alfa (4) do quadricípite promove um aumento de tensão nesse músculo. Está também representado o respetivo processo de inervação recíproca: ramos colaterais das fi bras aferentes do FNM ativam um interneurónio inibitório (representado a preto) que contribui para a menor ativação dos motoneurónios (5) dos músculos posteriores da coxa e uma consequente redução de tensão desses músculos. 5 4 3 1 2v v REGULAÇÃO MEDULAR DO MOVIMENTO Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 61 Figura 6. Refl exo miotático inverso: o aumento de tensão do quadricípite crural (1) é detetado pelos OTG (2), estimulando as suas fi bras sensitivas (3). A terminação destas fi bras num inter- neurónio inibitório (representado a preto) vai diminuir a ativação dos motoneurónios alfa (4) do quadricípite. Está também representado o respetivo processo de inervação recíproca: ramos colaterais das fi bras aferentes do OTG ativam um interneurónio excitatório (representado a ver- melho) que contribui para aumentar a ativação dos motoneurónios dos músculos antagonistas, os músculos posteriores da coxa (5). Importância funcional do OTG Várias evidências sugerem que o OTG é muito mais do que um recetor ao qual compete apenas uma função protetora em contrações de gran- de intensidade. As aferências quantitativamente mais importantes que o interneurónio Ib recebe provêm das fi bras Ib provenientes dos OTG do mesmo músculo, de músculos sinérgicos e dos músculos antagonistas. Mas, para além dessas, parece receber também informação das fi bras Ia e II dos fusos neuromusculares (Harrison & Jankowska, 1985a,b) e das fi bras dos recetores articulares e cutâneos (Lundberg et al., 1975, 1977, 1978; Harrison & Jankowska, 1985a,b). Quanto às aferências descendentes, os interneurónios Ib sofrem infl uência facilitadora das fi - bras cortico-espinais (Lundberg & Voorhoeve, 1962; Illert et al., 1976; Harrison & Jankowska, 1985a,b) e rubro-espinais (Hongo et al., 1969; Harrison & Jankowska, 1985a,b) e inibitória das fi bras retículo-espinais (Engberg et al., 1968a,b). Esta diversidade de infl uências que conver- gem para o interneurónio Ib modula permanentemente a sua ativida- de, o que sugere ser pouco provável que a inibição a que sujeita os motoneurónios esteja ligada, de forma linear, à tensão desenvolvida na contração. A ideia clássica de que o circuito Ib funciona como um sistema de proteção, destinado a inativar os motoneurónios em tensões 5 4 3 1 2 v v Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 67 Regulação do Movimento nos Andares Superiores do SNC As informações sensoriais que a todo o momento recebemos são seleciona- das e identifi cadas de forma a permitir uma avaliação da situação. É com base nessa avaliação que o sistema nervoso central (SNC) tem condições para decidir, ou seja, escolher a resposta mais adequada à situação, o que se pode traduzir na escolha de uma determinada execução motora. A partir do instante da tomada de decisão, depen- dente das áreas pré-frontais do córtex cerebral em conjugação com as estruturas do sistema límbico, a produção de um movimento implica a entrada em ação, por uma determinada ordem, de diferentes estruturas do sistema motor organizadas de forma hierárquica. Em função da decisão tomada, o movimento é globalmente representado sob a forma de um objetivo (lançar uma bola, saltar por cima de um obstáculo, agarrar um objeto) em áreas corticais associativas. Essa ideia abstrata sobre o movimento pretendido tem que ser convertida em rotinas neurais associadas com o padrão de atividade muscular adequado, o que requer a escolha do(s) programa(s) motor(es) que melhor serve(m) o objetivo. A área motora suplementar, embora não armazene os programas motores, conhece os locais onde se deve dirigir para pôr em ação os mecanismos neurais responsáveis pelo acionamento da sequência de programas mo- tores adequada ao objetivo defi nido. Nos movimentos voluntários, o infl uxo nervoso desta área motora do córtex cerebral solicita a programação dos parâmetros do movi- mento aos diferentes centros de programação motora localizados no encéfalo. Estas estruturas devolvem o resultado dos seus cálculos para a área cortical da motricidade voluntária, que descodifi ca essas instruções em comandos específi cos de output para a medula, determinando o início do movimento pela estimulação das unidades motoras correspondentes. A frequência e duração dos estímulos originados nos motoneurónios alfa traduzem-se na sequência de contrações, na sua intensidade e estrutura temporal. Paralelamente ao controlo dos aspetos voluntários do movimento, o córtex cerebral delega nos centros subcorticais a regulação dos aspetos involuntários, nomeadamente os Universidade Técnica de Lisboa FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA 74 cerebelo tem sido associado com o controlo dos parâmetros temporais do movimento, enquanto aos núcleos da base tem sido atribuído fun- damentalmente o controlo da intensidade das ativações (Ivry, 1986; Berardelli et al., 1996). Mais especifi camente, o córtex lateral do cere- belo e o núcleo dentado têm uma função muito relevante na pré-pro- gramação do padrão muscular característico dos movimentos balísticos, o padrão fásico, e no timing de ativação de músculos agonistas e an- tagonistas. Esta inversão de ativação muscular entre músculos agonistas e antagonistas é um dos fatores fundamentais da pré-programação de movimentos balísticos, sendo responsável pela frenagem do movi- mento. A capacidade que o cerebelo tem de prever automaticamente a velocidade do movimento e o tempo que demora até ser atingido o ponto de intenção permite-lhe inverter a atividade muscular agonista/ antagonista no momento adequado. Estudos realizados em pacientes humanos com lesões no cerebelo mostraram que, ao contrário do que normalmente é evidenciado em sujeitos sem lesões, os pacientes ce- rebelosos apresentavam ausência do padrão fásico característico de movimentos balísticos e da reciprocidade entre atividade agonista e antagonista (Terzuolo, Soechting, & Viviani, 1973a,b; Hallet, Shaha- ni, & Young, 1975) ou evidenciavam alteração da estrutura temporal agonista/antagonista (Becker, Kunesch, & Freund, 1990; Berardelli et al., 1996). Iniciação do Movimento As ordens iniciadoras dos movimentos voluntários resultantes das instruções motoras programadas são transmitidas aos motoneurónios medulares através das fi bras do feixe cortico-espinal.A maior parte destas fi bras tem origem na área cortical da motricidade voluntária, a área 4 de Brodmann. Do seu contingente, destacam-se as fi bras originadas nas células piramidais de Betz que, embora representando uma pequena percentagem da totalidade de fi bras que constituem o feixe cortico-espinal, parecem ter uma importância capital no movimento voluntário (Figura 1). No seu tra- jeto descendente, estes axónios de grande calibre e elevada velocidade de condução passam na parte anterior do bolbo, nas pirâmides bulbares, onde a maior parte cruza para o lado contrário, constituindo o cruzamento motor. Continuam depois pela subs- tância branca da medula, até atingirem o segmento medular respetivo. Na sua terminação na substância cinzenta da medula, as fi bras das células de Betz apresentam a capacidade de estimular os motoneurónios, quer diretamente através de ligações monossinápticas, quer indiretamente através dos interneurónios. Apresentam terminações monossinápticas nos motoneurónios alfa que inervam os REGULAÇÃO DO MOVIMENTO NOS ANDARES SUPERIORES DO SNC Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 75 músculos com ação nos segmentos distais. Este tipo de terminações assegura um controlo mais direto e preciso destes músculos, ajudando a explicar, por exemplo, a utilização tão versátil e simultaneamente tão precisa da mão. Os impulsos das fi bras cortico-espinais modulam os níveis de recrutamento e frequência de descarga das unidades motoras e determinam o início e fi m dos movi- mentos, bem como a sua velocidade e a força empregue. A força vai depender do nú- mero de células cortico-espinais estimuladas e da sua frequência de descarga, enquan- to a duração da contração é determinada pela duração da atividade dessas células. Antes de deixar o encéfalo, as fi bras cortico-espinais enviam ramos colaterais aos núcleos da ponte, onde uma cópia da ordem motora, cópia da eferência, é enviada ao cerebelo1. A ampla convergência de informações sensoriais, principalmente muscu- lares e articulares, permite ao cerebelo aferir da adequação da ordem motora cortical ao estado momentâneo do aparelho locomotor. A existirem aspetos que o justifi quem, o cerebelo origina os respetivos estímulos corretivos para a área cortical da motricidade __________________________ 1 Os axónios dos núcleos da ponte chegam ao cerebelo através dos pedúnculos cerebelosos médios e constituem no cerebelo as fi bras musgosas. Figura 1. Células piramidais de Betz pertencentes ao feixe cortico-espinal. A – Trajeto descendente de fi bra de célula piramidal de Betz do feixe piramidal cruzado: corpo celular de célula piramidal de Betz na área 4 do córtex cerebral (1), cruzamento motor no bolbo raquidiano (2) e terminação na me- dula onde estabelecem sinapse com os motoneurónios alfa (3). B – Terminação nos motoneurónios medulares: fi bra de célula piramidal de Betz do feixe piramidal cruzado (4) e fi bra de célula piramidal de Betz do feixe piramidal direto (5). 2 45 3 2 1 A B Universidade Técnica de Lisboa FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA 78 Papel do corpo estriado no comportamento motor Para além das fi bras cortico-espinais, no córtex motor têm também ori- gem células que têm axónios curtos que não cruzam para o lado oposto e que terminam nos gânglios da base, mais precisamente no neoestria- do. A infl uência do córtex cerebral faz-se através do controlo sobre o neoestriado, que por sua vez regula a atividade do paleoestriado. Este, apesar de não ter conexões diretas para a medula, apresenta controlo direto sobre os centros encefálicos subcorticais que originam feixes des- cendentes para a medula, como a substância reticulada, os núcleos ves- tibulares, os tubérculos quadrigémeos ou o núcleo rubro. As fi bras origi- nadas nesses centros encefálicos localizados abaixo do córtex terminam na medula e infl uenciam, direta ou indiretamente, os motoneurónios alfa e gama dos grupos musculares da nuca, tronco, cinturas e articulações proximais dos membros. São, assim, responsáveis pela regulação do nível base de excitação desses motoneurónios e, portanto, pelo tónus que serve de suporte às diferentes ações. Nestas fi bras podemos incluir as retículo-espinais, vestíbulo-espinais e teto-espinais. As fi bras rubro- espinais distinguem-se das outras fi bras com origem subencefálica, sen- do normalmente incluídas num sistema descendente distinto4. __________________________ 4 Foi verifi cado que no gato, e aparentemente também no macaco, este feixe constitui uma via alternativa e indireta para a infor- mação transportada pelas fi bras cortico-espinais, apresentando evidentes analogias com o feixe piramidal nas suas terminações medulares e na facilitação dos neurónios fl exores. Figura 3. Algumas estruturas implicadas na regulação dos aspetos involuntários do movimento: neurónio com origem nas áreas motoras do córtex cerebral e terminação no neoestriado (1), neurónio com origem no paleoestriado (2), exemplo de fi bra do feixe retículo-espinal (3), exemplo de fi bra do feixe vestíbulo-espinal (4), motoneurónio (5). 4 3 2 1 5 REGULAÇÃO DO MOVIMENTO NOS ANDARES SUPERIORES DO SNC Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 79 Feixes vestíbulo-espinais e regulação do equilíbrio A posição vertical do corpo contra a força da gravidade é mantida pela contra- ção de determinados grupos musculares que estabilizam a posição das articulações do tronco e do membro inferior. Os músculos que desempenham essas funções de- signam-se por músculos antigravíticos e são constituídos pelos músculos extensores da coluna (fundamentalmente os mais profundos) e os extensores das principais arti- culações do membro inferior (coxofemoral, joelho e tornozelo). A contração dos mús- culos antigravíticos, apesar de pouco intensa, é permanente quando o homem está na posição bípede e é maioritariamente controlada a um nível subconsciente. Conforme a posição do corpo e as condições exteriores, captadas pelos recetores sensoriais, verifi ca-se um determinado nível de ativação dos motoneurónios medulares daque- les músculos, em função das infl uências refl exas e descendentes que recebem. As informações sensoriais têm condições para desencadear, principalmente na medula e nos núcleos vestibulares, mecanismos inconscientes muito rápidos que vão atuar nos motoneurónios medulares, promovendo os ajustamentos necessários. Só assim conseguimos produzir compensações quase imediatas que nos permitem manter o equilíbrio em situações de grande instabilidade e em que as condições envolventes se alteram de forma brusca. Os núcleos vestibulares são um importante centro de controlo do processo de equilíbrio, para eles convergindo informação de diferentes recetores sensoriais im- plicados nesse processo. Recebem aferências diretas dos recetores vestibulares do ouvido interno, enquanto a informação de outros recetores importantes para o equilí- brio lhes chega através do cerebelo. Em função da integração dessas informações, os núcleos vestibulares têm, assim, condições para determinar ajustamentos posturais rápidos através de eferências para a medula pelos feixes vestíbulo-espinais. Estes feixes atuam nos motoneurónios alfa e gama e controlam seletivamente os sinais excitatórios para os músculos antigravíticos com o objetivo de manter o equilíbrio em resposta a sinais provenientes do aparelho vestibular e de outros recetores envolvidos no processo de equilibração. No processo de convergência de informação sensorial para os centros implica- dos no controlo da musculatura antigravítica, são determinantes os recetores senso- riais que informam sobre as alterações de posição e movimento corporais.Vejamos, de seguida, os recetores sensoriais cuja informação é mais importante para o proces- so de regulação do equilíbrio. Recetores vestibulares – a posição da cabeça, devido ao seu peso relativo e à localização de recetores importantes para o processo de equilíbrio, como os recetores da visão, tem grande infl uência no equilíbrio corporal. Um contributo fundamental para PARTE II – PARTICIPAÇÃO MUSCULAR NO MOVIMENTO ANATOMIA DE SUPERFÍCIE Sandro Freitas e Raúl Oliveira ANÁLISE FUNCIONAL DA MUSCULATURA HUMANA Pedro Pezarat Correia, Raúl Oliveira e Sandro Freitas PARTICIPAÇÃO MUSCULAR EM DIFERENTES AÇÕES MOTORAS Pedro Pezarat Correia Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 91 Anatomia de Superfície A anatomia de superfície é a área de estudo que trata da identifi cação visual e/ou por palpação manual das estruturas anatómicas, procurando proceder à sua localização projetada na superfície corporal e reconhecer as suas formas e relações com estruturas vizinhas. Neste capítulo, pretende-se desenvolver no leitor as capaci- dades de localizar e palpar à superfície corporal as principais estruturas anatómicas do aparelho locomotor/sistema neuromusculoesquelético. São apresentados textos descritivos sobre várias estruturas anatómicas, bem como a caracterização de proce- dimentos sobre técnicas de palpação acompanhada de imagens exemplifi cativas. No estudo da anatomia de superfície, em particular com o recurso ao presente capítulo, é importante ter presentes algumas considerações técnicas na concretização da técnica manual, de modo a garantir um procedimento efi caz, nomeadamente: - Em geral, as descrições técnicas partem da posição descritiva anatómica, à exceção de situações particulares, sendo estas referidas oportunamente; - Deve-se usar, preferencialmente, os 2.º e 3.º dedos, por questões técnicas (i.e. potenciar a sensibilidade), mas também sociais (i.e. tornando a palpa- ção o menos invasiva possível); - Durante a palpação, a área de contacto determina a pressão exercida por unidade de superfície. Por conseguinte, é importante considerar a pressão exercida durante os exercícios de palpação, de modo a garantir a sua efi cácia e ao mesmo tempo assegurar o conforto e segurança do sujeito observado; - Para palpar os tecidos/estruturas localizados num plano mais profundo, é necessário aplicar mais força de pressão durante o contacto corporal; - Dada a variabilidade corporal entre sujeitos, sempre que existe difi culdade na identifi cação de uma dada estrutura, deve-se partir de estruturas anexas; - Algumas estruturas só podem ser sentidas durante técnicas de palpação dinâmica – isto é, durante a realização de movimentos enquanto se palpa, e em posições que melhor permitem acesso às estruturas anatómicas; - Para a identifi cação dos grupos musculares, deve solicitar-se a contração isométrica dos mesmos, oferecendo resistência no sentido oposto às suas ANATOMIA DE SUPERFÍCIE Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 95 do trapézio apresenta-se saliente na região entre o occipital e a clavícula (Figura 3–E1), onde é possível palpar com facilidade o bordo anterior do músculo. A porção inferior do trapézio (Figura 3–E2) destaca-se da grelha costal se o sujeito colocar a mão atrás das costas (palma da mão virada para trás) não contraindo a musculatura do ombro. Membro Superior Na região proximal do braço é possível palpar duas saliências ósseas do úmero que funcionam como ponto de inserção de alguns grupos musculares: o troquiter e o troquino. O troquiter localiza-se na face externa da epífi se proximal do úmero, e o troquino na face ântero-interna – em conjunto delimitam a goteira bicipital. Para os palpar, coloca-se os dedos indicador, médio e anelar numa linha horizontal imaginária situada imediatamente abaixo do acrómio (Figura 4). A alternância dos movimentos de rotação interna e externa do braço permite sentir o troquino e o troquiter. Entre as duas saliências é possível identifi car a goteira bicipital preenchida pelo tendão da longa por- ção do bicípite braquial. A palpação pode ser facilitada com o braço em extensão. Ao palpar este acidente, deve-se assegurar o relaxamento do bicípite braquial, dado que a sua contração tende a esbater os contornos da goteira. A palpação deve ser feita de forma delicada, dado que a pressão excessiva sobre a goteira tende a ser dolorosa. O músculo bicípite braquial, que se apresenta na região anterior do braço, des- taca-se aquando da fl exão do antebraço aproximadamente a 90º em supinação con- tra resistência (Figura 5). O volume do seu ventre tende a deslocar-se superiormente quando se produz a supinação. Na porção proximal, é possível diferenciar a curta e a Figura 4. Posicionamento inicial para realização da ação dinâmica de rotação externa e interna, visando palpação dos acidentes troquino, troquiter e goteira bicipital. Universidade Técnica de Lisboa FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA 98 é possível identifi car o escafoide. Na extremidade oposta, na epífi se distal do cúbito, en- contramos a apófi se estiloide do cúbito adjacente à cabeça do cúbito (Figura 8). Esta corresponde à elevação que é possível observar na metade inferior da face posterior e interna do antebraço (Figura 8). Na região palmar da mão encontramos um conjunto agrupado de estruturas musculares íntimas ao primeiro e quinto dedo (Figura 7). Os músculos próximos ao Figura 7. A – Músculos da região tenar; B – Músculos da região hipotenar; C – Articulações interfalângicas proximais e distais (no polegar, é apenas denominada articulação interfalângica); D – Tendão distal do pequeno palmar; E – Tendão distal do grande palmar; F – Pisiforme. Figura 8. A – Articulações interfalângicas distais; B – Articulações interfalângicas proximais; C – Articulações metacárpico-falângicas; D – Cabeça do cúbito; E – Tendão distal do longo extensor do polegar; F – Tendão distal do curto extensor do polegar; G – Tendão distal do longo abdutor do polegar; H – Tabaqueira anatómica; I – Apófi se estiloide do rádio. C E B D F C v A v v v v v v v v vv v v v v v v v v v v v v v v v v v v E A B D F C G H v I Universidade Técnica de Lisboa FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA 102 Figura 11. A – Músculo grande dorsal; B – Músculo grande dentado (apenas visíveis as digitações musculares nas costelas); C – Músculo reto do abdómen; D – Oblíquo externo. Na região posterior do tronco, junto à coluna vertebral lombar e dorsal, é pos- sível palpar a camada superfi cial dos músculos da massa comum. Para a salientar, coloca-se o sujeito de pé, solicita-se que produza a extensão da cabeça e, por trás do v v v B C A v D Figura 12. A - Grande Dorsal; B – Mú sculo grande dentado (apenas visivel as digitaç õ es muscula- res nas costelas); C – Mú sculo grande reto do abdó men; D - Mú sculo grande oblí quo; E – Umbigo; F – Linha branca. v Dv v B CvE v F v A ANATOMIA DE SUPERFÍCIE Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 103 sujeito, coloca-se os polegares sobre a coluna lombar, fazendo-os deslizar no sentido ascendente a partir do sacro (Figura 14). Estes músculos têm parte da sua origem nas cristas ilíacas (Figura 13). Estas localizam-se na cintura pélvica, podendo ser palpadas com o sujeito de pé, virado de frente para o observador, e colocando as mãos de cada lado da bacia, de forma a que os polegares acompanhem uma região óssea curva, que se estende desde a espinha ilíaca ântero-superior até à espinha ilíacapóstero-superior dos ossos ilíacos (Figuras 13 e 14). Estas espinhas ilíacas identifi cam-se, respetivamente, acompanhando o contorno das cristas ilíacas anterior e posteriormente. A espinha ilíaca póstero-superior, em alguns sujeitos, é difícil de identifi car na posição de pé. Nestas situações, poderemos palpar na posição de de- cúbito lateral ou sentado, com a coxa em fl exão, com os dedos na porção posterior da crista ilíaca e deslizando posteriormente até esta acabar numa eminência óssea. Com o sujeito em pé e de costas para o observador, e localizando o ponto médio de uma linha imaginária entre as espinhas posteriores, identifi ca-se o limite superior da crista sagrada. A partir deste local, seguindo um trajeto distal, é possível palpar as proeminências da crista do sacro (Figura 14). Estes acidentes ósseos da região sagrada são parte do local de inserção do músculo grande glúteo (Figura 14). Considerando que a sua origem e inserção são de difícil palpação, os seus contornos podem ser delimitados usando referências ósseas, tais como: a linha imaginária que une o cóccix e a tuberosidade isquiática, a qual defi ne o limite inferior, e a espinha ilí- aca póstero-superior que permite identifi car o bordo superior. Para evidenciar o ventre Figura 13. A – Umbigo; B – Crista ilíaca; C – Espinha ilíaca ântero-superior; D – Grande trocânter. v Cv B v A v D Universidade Técnica de Lisboa FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA 110 na face externa do pé. Acompanhando o seu bordo externo no sentido próximo-distal, encontra-se a saliência correspondente à cabeça do 5.º metatársico, e logo a seguir a 5.ª articulação metatarso-falângica. Numa porção mais distal do pé, encontramos as articulações interfalângicas proximais e distais. Fixando com uma das mãos Figura 20. A – Ventre muscular do tibial anterior; B – Bordo anterior da tíbia; C – Músculos longo e curto peroniais laterais (na face externa da perna); D – Maléolo interno ou tibial; E – Maléolo externo ou peronial; F – Tendão distal do peronial anterior; G – Tendão distal do tibial anterior; H – Ponto ântero-externo do contacto do pé com o solo; I – Diáfi se do 5.º metatársico. Figura 21. A – Maléolo interno ou tibial; B – Maléolo externo ou peronial; C – Tendão distal do peronial anterior; D – Tendão distal do tibial anterior; E – Tendão distal do longo extensor do dedo grande do pé; F – Ponto ântero-externo do contacto do pé com o solo; G – Tendões distais do extensor comum dos dedos; H – Articulação metacárpico-falângica do primeiro dedo. Av Hv v G Bv Dv v I F v E v C v Fv v D Bv Ev C v A v v G v v v Fv ANATOMIA DE SUPERFÍCIE Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 111 a 1.ª falange e com a outra mão mobilizando a 2.ª falange, distingue-se a articulação interfalângica proximal, e fi xando a 2.ª falange e mobilizando a 3.ª, evidencia-se a articulação interfalângica distal. Na região plantar do pé, com o sujeito na mesma posição, destacam-se três im- portantes locais de apoio que estabelecem o contacto direto do pé com o solo (Figura 22): o ponto posterior, que se localiza na extremidade posterior, junto à face inferior do calcâneo; o ponto ântero-interno, correspondente à cabeça do 1.º metatársico; e o ponto ântero-externo na cabeça do 5.º metatársico. Estes pontos tendem a produ- zir entre si três arcos plantares que podem ser palpados (Figura 22): o anterior, per- correndo a linha que une as cabeças do 1.º ao 5.º metatársico; o interno, percorrendo a linha que une a extremidade posterior do calcâneo e a cabeça do 1.º metatársico (o ponto mais elevado do arco corresponde à articulação entre o 1.º cuneiforme e o 1.º metatársico); e o externo, que une a extremidade posterior do calcâneo e a cabeça do 5.º metatársico. Este arco é menos pronunciado do que o arco plantar interno. Bibliografi a Complementar Recomendada Pezarat-Correia, P., & Espanha, M. (2010). Aparelho locomotor – Volume 1: Anatomofi siologia dos sistemas nervoso, osteoarticular e muscular. Lisboa: Edições FMH. Valerius, K.P., Frank, A., Kolster, B.C., Hirsh, M.C., Hamilton, C., & Lafont, E.A. (2005). O livro dos músculos: Anatomia funcional dos músculos do aparelho locomotor. São Paulo: Manole. Figura 22. A – Ponto ântero-externo do contacto do pé com o solo; B – Ponto ântero-interno do contacto do pé com o solo; C – Ponto posterior do contacto do pé com o solo; D – Arco plantar externo; E – Arco plantar anterior; F – Arco plantar interno. Bv vA vD vC Fv vE v v v v v v Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 113 Análise Funcional da Musculatura Humana Participação Muscular por Movimento Articular A(s) ação(ões) anatómica(s) de um músculo corresponde(m) ao(s) movimento(s) articular(es) que a sua ação concêntrica produz quando o corpo se encontra em posi- ção descritiva anatómica e sem considerar o efeito da ação da força da gravidade. O conhecimento das ações anatómicas dos diferentes grupos musculares1 permite uma base de trabalho para a análise cinesiológica e para o domínio das técnicas elementa- res de solicitação de um determinado músculo. Com base nesse conhecimento, neste capítulo serão identifi cados os grupos musculares agonistas dos diferentes movimen- tos corporais. Sempre que se justifi que, distinguiremos entre músculos agonistas prin- cipais e músculos agonistas secundários, com base no exposto no segundo capítulo deste livro. Para defi nir os grupos musculares que intervêm em cada um dos movimen- tos articulares, é necessário considerar todos os músculos que, atravessando essa articulação, apresentam uma linha de ação de acordo com o sentido do movimento. Dentro desse grupo de músculos, o grau de participação de cada um dos músculos que concorre para a mesma ação depende principalmente dos seguintes fatores: i) Volume muscular: músculos com maior volume, i.e. com maior área fi sioló- gica de secção transversal, tendem a ter maior participação em relação a outros menos volumosos; ii) Relação entre a localização do músculo e a articulação: quanto mais alinha- da estiver a linha de ação do músculo com o eixo correspondente ao sentido do movimento, maior será a sua participação; iii) Braço de momento do músculo, i.e. distância perpendicular mínima medida entre o ponto de inserção do músculo e o eixo de rotação da articulação: um músculo com um braço de momento superior tem maior vantagem mecâni- ca e produz maior momento de força no movimento. __________________________ 1 Esse conhecimento é abordado no Volume 1 desta coleção (Pezarat-Correia & Espanha, 2010). Universidade Técnica de Lisboa FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA 114 Estas são as principais variáveis que infl uenciam o grau de participação relati- va de cada um dos músculos de um determinado grupo de agonistas de um movimen- to. Há outros fatores que também têm infl uência, como o tipo de fi bras que constitui o músculo, o ângulo de penação das suas fi bras, as características dos seus tendões e o número de articulações que o músculo atravessa. É importante acrescentar que, quando procuramos analisar a participação mus- cular no movimento em tarefas motoras mais ecológicas, é necessário considerar alguns desvios a este comportamento mais elementar da musculatura humana, que podem justifi car que determinado músculo participe em ações que não estavam integradas nas suas ações anatómicas principais. Por essa razão, a simples memorização das ações que um músculo produz não é condição sufi ciente para o profi ssional que tem que reali- zar análises cinesiológicas aplicadas a contextos reais.Para além desse conhecimento de base, é fundamental a capacidade de análise de cada situação e da forma como durante um movimento se altera a linha de ação de cada músculo em relação ao eixo articular onde atua e aos efeitos que sofre sob a infl uência das forças da gravidade. Nos pontos seguintes serão caracterizados os músculos intervenientes nos movimentos dos diversos segmentos corporais. Tronco No tronco, devem ser considerados os movimentos de extensão, fl exão, fl exão lateral e rotação. Os músculos extensores do tronco localizam-se posteriormente à coluna ver- tebral. Os agonistas principais são os músculos da massa comum (Figura 1) e os interespinhosos (Figura 2). Dois grandes músculos que se localizam à superfície da região posterior do tronco, o grande dorsal e o trapézio, são músculos agonistas au- xiliares. Apresentando a sua ação principal no membro superior, em cujos ossos se inserem, têm uma intervenção importante na extensão da coluna, quando esta é rea- lizada a velocidade elevada ou contra uma resistência de intensidade considerável. Na fl exão do tronco participam dois grupos de músculos, os músculos da parede ântero-lateral do abdómen e os músculos fl exores da coxa. Estes últimos atuam com ori- gem e inserção invertida. A participação muscular na fl exão do tronco pode ser dividida em três fases. Numa primeira fase do movimento, o agonista principal é o reto do abdómen (Figura 3) e os oblíquos externo e interno são agonistas secundários. Estes músculos apro- ximam a caixa torácica da bacia, promovendo a fl exão da coluna dorsal. Segue-se a fl exão da coluna lombar, que é produzida por uma das porções do psoasilíaco, o grande psoas. Numa fase fi nal, a fl exão do tronco deve-se à inclinação anterior da bacia, envolvendo a ANÁLISE FUNCIONAL DA MUSCULATURA HUMANA Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 115 Figura 1. O epiespinhoso (1) e os músculos da massa comum como o longo dorsal (2), o iliocos- tal (3) e o multífi dos (4) são músculos que atuam na extensão do tronco de uma forma global, atuando nas diferentes regiões da coluna em simultâneo. articulação coxofemoral, promovida pelos músculos que têm origem na parte anterior da bacia: o reto femoral, o ilíaco, o costureiro e o tensor da fáscia lata. A fl exão lateral do tronco é produzida pela contração homolateral dos múscu- los quadrado dos lombos, psoasilíaco, oblíquo externo, oblíquo interno e músculos da massa comum. O transverso do abdómen e os músculos intertransversários são agonistas secundários. 4 v Figura 2. Os músculos interespinhosos são agonistas da extensão do tronco. Ao contrário dos músculos da massa comum, estes músculos atuam de uma forma segmentar em cada par de vértebras. Na fi gura, estão representados os músculos interespinhosos das regiões cervical (1) e lombar (2) e os músculos intertransversários das regiões cervical (3) e lombar (4). 1 3v v 4v v2 2 v v 3 v 1 Universidade Técnica de Lisboa FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA 120 Na adução do braço intervêm como agonistas principais o grande dorsal, o grande peitoral, o grande redondo e o coracobraquial (Figuras 8, 9, 11 e 12). A curta porção do bicípite braquial é agonista secundário. Figura 8. O grande dorsal (1) e o deltoide posterior (2) são os mais importantes agonistas da extensão do braço. Figura 9. Os principais agonistas da fl exão do braço são o deltoide anterior (1) e a porção clavicular do grande peitoral (2). v 2 v 1 v2 v1 ANÁLISE FUNCIONAL DA MUSCULATURA HUMANA Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 121 O agonista principal da abdução do braço é o deltoide, com destaque para a sua porção média, por apresentar a linha de ação mais favorável (Figura 10). O supra- espinhoso é agonista secundário. A abdução horizontal do braço é produzida pelo deltoide posterior, grande dor- sal, grande redondo, infraespinhoso e pequeno redondo (Figuras 8 e 12). A longa porção do tricípite braquial é agonista secundário. São agonistas da adução horizontal do braço o deltoide anterior, o grande peitoral e o coracobraquial (Figuras 9 e 11). A curta porção do bicípite braquial é agonista secundário. A rotação interna do braço é um movimento onde se consegue desenvolver elevado momento de força, o que se deve ao número de músculos envolvidos e à capacidade contráctil de alguns deles. São agonistas da rotação interna do braço o grande peitoral, o deltoide anterior, o grande dorsal, o subescapular e o grande redon- do (Figuras 9, 11 e 12). O momento de força da rotação externa do braço é consideravelmente menor do que na rotação interna, porque depende apenas de três músculos de menor dimen- são: o deltoide posterior, o infraespinhoso e o pequeno redondo (Figuras 8 e 12). Antebraço No antebraço consideraremos os movimentos de fl exão, extensão, supinação e pronação. Os agonistas principais da fl exão do antebraço são o bicípite braquial, o bra- quial anterior e o braquiorradial (Figura 13). O bicípite braquial apresenta a sua partici- pação máxima quando a fl exão é realizada com o antebraço em supinação, enquanto Figura 10. O agonista principal da abdução do braço é o deltoide (1). O supraespinhoso é agonista auxiliar (2). v 2 v1 Universidade Técnica de Lisboa FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA 126 Na retroversão da bacia devemos também distinguir dois grupos de músculos agonistas (Figura 17). Os músculos da parede ântero-lateral do abdómen – transverso, oblíquo interno, oblíquo externo, grande reto – atuam nos bordos superior e anterior do osso ilíaco, enquanto os músculos extensores da coxa promovem a retroversão, atuando na parte posterior da bacia: grande glúteo, bicípite femoral, semimembranoso e semitendinoso. Figura 16. Na anteversão da bacia participam dois grupos de músculos: os músculos da massa comum (1) e os músculos fl exores da coxa, dos quais se destaca o psoasilíaco (2). 2 1 Figura 17. A retroversão da bacia é produzida pelos músculos da parede ântero-lateral do ab- dómen, como o oblíquo externo (1), o oblíquo interno (2) e o transverso do abdómen (3), e pelos músculos extensores da coxa, com destaque para o grande glúteo (4). 1 2 3 4 ANÁLISE FUNCIONAL DA MUSCULATURA HUMANA Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 127 Coxa A articulação coxofemoral é uma articulação triaxial que confere à coxa capa- cidade para realizar movimentos nos três planos anatómicos, permitindo os movimen- tos de extensão, fl exão, adução, abdução, rotação interna e rotação externa. Os músculos agonistas principais da fl exão da coxa – o psoasilíaco, o reto femoral, o costureiro, o tensor da fáscia lata e o pequeno glúteo – passam à frente da articulação coxofemoral (Figura 18). O pectíneo é um agonista secundário. Figura 18. As duas porções do psoasilíaco, o grande psoas (1) e o ilíaco (2), o reto femoral (3) e o costureiro (4) são agonistas principais da fl exão da coxa. 1 v 2v 3 v 4v Na extensão da coxa, os agonistas principais localizam-se posteriormente: o gran- de glúteo, a longa porção do bicípite femoral, o semimembranoso e o semitendinoso (Figura 19). O médio glúteo, através dos seus feixes posteriores, é agonista secundário. A abdução da coxa é realizada por músculos que se localizam externamente à articulação coxofemoral: os três glúteos (médio, pequeno e grande), o tensor da fáscia lata e o costureiro. Os agonistas da adução da coxa localizam-se na região interna da coxa e têm ori- gem na púbis: os três adutores (pequeno, médio e grande), o pectíneo e o reto interno. Na rotação externa da coxa existe um elevado número de músculosagonistas: o grande glúteo, o psoasilíaco, os adutores, o costureiro e todos os músculos pelvi-trocan- téricos (piramidal da bacia, obturador interno, obturador externo, gémeo superior, gémeo Universidade Técnica de Lisboa FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA 130 Pé No pé, descrevem-se os músculos que produzem os movimentos de fl exão plantar, fl exão dorsal, inversão e eversão. O momento de força produzido na fl exão plantar é consideravelmente superior ao desenvolvido na fl exão dorsal, devido ao maior número e volume de músculos prepa- rados para a função de propulsão de todo o corpo contra a força gravítica. Os agonistas da fl exão plantar são todos os músculos da perna cujos tendões passam posteriormente ao eixo que une os dois maléolos. Merece destaque principal a grande capacidade do agonista principal da fl exão plantar, o tricípite sural, através das suas três porções, os gémeos interno e externo e o solear (Figura 22). Os gémeos, mais ricos em fi bras do tipo 2, são mais importantes quando a fl exão plantar é realizada a velocidades mais ele- vadas e em situações dinâmicas. O solear, mais bem apetrechado de fi bras resistentes do tipo 1, está mais adaptado a produzir contrações prolongadas, sendo mais importan- te para a manutenção da posição de fl exão plantar. Dado que os gémeos são músculos biarticulares, a participação relativa das diferentes porções do tricípite sural na fl exão plantar depende também da angulação do joelho. Com o joelho em fl exão superior a 90º, a participação dos gémeos na fl exão plantar é mais reduzida, passando o solear a Figura 22. O principal músculo agonista da fl exão plantar é o tricípite sural. Das suas três por- ções, os gémeos interno (1) e externo (2) são mais importantes quando a fl exão plantar é rea- lizada em situações dinâmicas, enquanto o solear (3) é mais importante quando é necessário manter a posição de fl exão plantar. 1 v 1 v 2v2v 3v Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 133 Participação Muscular em Diferentes Ações Motoras Princípios de Análise da Participação Muscular em Ações Motoras A capacidade de analisar a participação muscular em ações motoras diversifi - cadas é uma competência importante para qualquer profi ssional cujo objeto de estudo se centre no movimento humano, independentemente do envolvimento em que este se encontre inserido. Neste capítulo será abordado um conjunto de ações motoras selecionadas como as mais representativas da atividade física humana. No entanto, mais importan- te do que conhecer a participação muscular num conjunto de gestos, é desenvolver a capacidade de análise da participação muscular de qualquer ação motora, indepen- dentemente do contexto em que seja realizada e das variações a que seja sujeita. Os tempos atuais exigem aos profi ssionais que trabalham com o movimento humano uma grande versatilidade e capacidade adaptativa. Assim, mais importante do que memorizar um padrão de participação muscular numa determinada ação motora, é ser capaz de determinar esse padrão, na sua forma geral mas também nos seus as- petos mais específi cos, em qualquer situação. A análise da participação muscular no movimento tem por base o domínio de um conjunto de conhecimentos biológicos: anatomofi siologia das estruturas anatómicas direta- mente envolvidas na execução motora (sistemas ósseo, articular e muscular esquelético), mecanismos de controlo e coordenação neuromuscular, fundamentos biomecânicos do mo- vimento humano. Mas o domínio desses conhecimentos deve ser colocado ao serviço de uma observação e sistematização do raciocínio, através de um método dedutivo de análise qualitativa do movimento, no qual devem ser atendidos alguns passos, como os seguintes: i) Dividir a ação motora em fases, tendo em conta que em cada uma deverá ser possível identifi car um início e um fi m, de acordo com o movimento articular dos segmentos corporais envolvidos; ii) Identifi car as articulações diretamente implicadas na ação motora e os res- petivos movimentos articulares em cada fase; PARTICIPAÇÃO MUSCULAR EM DIFERENTES AÇÕES MOTORAS Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 135 para a estabilidade da região lombar. Estes músculos ativam com um padrão de cocon- tração previamente à produção de tarefas dinâmicas, fornecendo a base estável aos músculos que têm uma ação poderosa na produção de movimento. A ação destes músculos é complementada por músculos mais pequenos e que têm uma ação segmentar e mais localizada em cada par de vértebras, como os mús- culos interespinhosos, os músculos intertransversários e os músculos rotadores da massa comum. Com uma diminuta área fi siológica de secção transversal e um braço Figura 1. Representação de alguns dos principais músculos antigravíticos na posição bípede: por- ções da massa comum, como o multífi dos (1), o iliocostal (2) e o longo dorsal (3), o epiespinhoso (4), o grande complexo (5), o grande glúteo (6), o semitendinoso (7), o semimembranoso (8), o bicípite femoral (9), o vasto interno (10) e o vasto externo (11) do quadricípite crural e o solear (12). 4 3 2 v 1v v v v5 v v v v 10 9 8 11 7 v12 6 PARTICIPAÇÃO MUSCULAR EM DIFERENTES AÇÕES MOTORAS Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atividade Física 141 é o principal músculo agonista e os oblíquos são agonistas auxiliares. O início da terceira fase corresponde à saída da coluna lombar do solo, a que se segue a anteversão da bacia (Figura 4-D). Nessa fase, até por terem atingido o seu máximo encurtamento, os músculos da parede ântero-lateral do abdómen são substituídos pelos músculos fl exores da coxa que passam a ser os principais agonistas do movimento. Estes músculos atuam Figura 4. Fases do exercício de sit-up. A: Posição de partida com musculatura relaxada. B: Flexão da coluna cervical e elevação da cabeça. Nesta fase, o músculo esternocleidomastóideo é o principal agonista e a fi xação das suas origens é garantida pela contração estática dos músculos da parede ân- tero-lateral do abdómen que estabilizam o tórax. C: Flexão da coluna dorsal produzida pelos músculos da parede ântero-lateral do abdómen, com destaque para o reto do abdómen e para o oblíquo externo. D: A partir do instante em que a coluna lombar sai do solo, a fl exão do tronco deve-se aos músculos fl exores da coxa que atuam com origem e inserção invertida. O primeiro desses músculos a intervir é o grande psoas, seguindo-se os músculos com origem na bacia, como o reto femoral. Os músculos abdominais mantêm-se contraídos mas agora com uma ação principalmente estabilizadora. A B C D Universidade Técnica de Lisboa FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA 144 Um dos exercícios mais utilizados com esse propósito é o leg-raise, que con- siste na elevação e descida controlada dos membros inferiores com o sujeito deitado no solo na posição de decúbito ventral (Figura 8). Os músculos que nesse exercício atuam na coxa são os fl exores da coxa. Estes músculos são solicitados em ação dinâ- mica excêntrica na fase de descida, travando o movimento dos membros inferiores, e em ação dinâmica concêntrica na fase de elevação dos membros inferiores. Em qual- quer das fases, os músculos fl exores da coxa produzem força na sua origem, puxando a bacia para anteversão e tendendo a aumentar a lordose da coluna lombar. Para que Figura 7. Quando a fl exão do tronco é combinada com rotação para o lado esquerdo, a rotação deve-se à contração do oblíquo externo direito e do oblíquo interno esquerdo. Figura 8. Durante a descida controlada dos membros inferiores, os músculos fl exores da coxa, como o reto femoral, são
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