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Fisiologia do Exercício Respiração - Respiração pulmonar: ventilação (respiração) e troca de gases nos pulmões; - Respiração celular: utilização de O2 e produção de CO2 pelos tecidos; Funções do pulmão: - Controlo rápido do ph; - Conversão da angiotensina I em II (vasoconstrição e libertação da aldosterona nas glândulas renais); - Arteriolização do sangue venoso; A principal função do sistema pulmonar é promover uma troca de gases entre o ambiente e o corpo. Além disso o sistema respiratório é importante na regulação do equilíbrio ácido-base durante o exercício. Ventilação: processo mecânico de mobilização do ar para dentro e para fora do pulmão; Difusão: movimento aleatório das moléculas de uma área de maior concentração para uma área de menor concentração. Pleuras: - Visceral: adere à superfície externa do pulmão (Int.) - Parietal: Reveste a parede torácica e o diafragma (Ext). Entre as pleuras existe uma camada fina de líquido que actua como lubrificante, permitindo acção de deslizamento entre uma pleura e outra. Nota: A pequena circulação tem o mesmo débito que a sistémica (5/6L). Pulmão: brônquios Primários – brônquios secundários – brônquios terciários – bronquíolos – alvéolos. Ventilação pulmonar vs ventilação alveolar: Ventilação alveolar = ventilação pulmonar – Espaço morto anatómico Espaço morto anatómico = espaço morto fisiológico + alvéolos não perfundidos - Mesmo aumentando a ventilação, mantemos o espaço morto fisiológico; - Ventilamos 12 vezes por minuto cerca de 500 mL; ventilação pulmonar = 12x500; - A ventilação pulmonar é diferente da ventilação alveolar, dos 500 mL inspirados apenas 350 chegam aos alvéolos e os restantes 150 são espaço morto anatómico; - Na ventilação 1/6 do ar alveolar é renovado (em 6/7 ventilações é todo removido). No sangue venoso: PparcialO2=40mmHg PparcialCO2=45mmHg. As pressões parciais referem-se ao gás fundido e não transportado; Quando respiramos filtramos, aquecemos e humidificamos o ar. O vapor de água vai contribuir com 47ml de mercúrio, o que vai baixar as pressões parciais dos outros gases. Em geral os seres humanos respiram pelo nariz até que a ventilação aumenta até aproximadamente20-30 litros por minuto, quando a boca passa a ser o principal meio de passagem de ar. Zona de Condução: - serve como passagem de ar; - humidifica o ar; - filtra o ar. O papel da zona de condução e da zona respiratória na filtração do gás inspirado é fundamental na prevenção de lesões pulmonares decorrente da acumulação de partículas acumuladas, através de: 1.Muco: - Aprisiona pequenas partículas; - Segue em direcção à cavidade oral através de pequenas projecções, denominads de cílios, onde as partículas podem ser deglutidas ou expectoradas. 2.Macrófagos: Localizados nos alvéolos onde se “engolem” as partículas presentes. Zona Respiratória: - 300 milhões de pequenos alvéolos; - 60-80 metros quadrados; - São produzidas forças relativamente grandes, que tendem a colapsar os pulmões. Felizmente algumas células aveolares (denominadas tipo I) sintetizam e libertam um material denominado Surfactante, o qual reduz a tensão superficial dos alvéolos e impede o seu colapso. Surfactante pulmonar: - Menor tensão superficial dos alvéolos (juntamente com a pressão intra-pleural); - Menor tendência de colapso; - Aumento das características teno-activas do alvéolo. Força de Retracção elástica (muito maior se não existisse surfactante): - 2/3 tensão superficial dos alvéolos - 1/3 tensão das fibras elásticas; Nota: Se o pulmão colapsar – horizentalização das costelas Sem grade costal – pulmão colapsa. � Tendência para expandir Tendência para colapsar � Colapso do pulmão: impedido pela conjugação/equilíbrio – Força de retracção elástica+ Força de expansão do tórax. MECÂNICA RESPIRATÓRIA: O movimento do ar para dentro dos pulmões (inspirado) é denominado de ventilação pulmonar e ocorre por meio de um processo denominado EFEITO DE MASSA. Refere-se ao movimento das moléculas ao longo de uma passagem em razão da diferença de pressão entre as duas extremidades. Músculos Inspiratórios (horizontalizam as costelas, alongam a grade costal e aumenta a força da expansão do tórax - maior que a de retracção): 1 – Diafragma 2 – Intercostais externos 3 – Pequeno peitoral 4 – Escalenos (acessório) 5 – Esternocleidomastoideu (acossório) O diafragma é o principal músculo inspiratório, é o único músculo esquelético considerado essencial à vida; este tem forma de cúpula e é fino, insere-se nas costelas inferiores e é enervado pelo nervo frénico. Quando o diafragma contrai, força o conteúdo abdominal para a frente e para baixo, as costelas deslocam-se para cima e para fora e surge uma redução da pressão intra-pleural, a qual por sua vez, faz os pulmões se expandirem. Contracção do diafragma: aumenta o volume supero-inferior do tórax Contracção dos músculos inspiratórios Pressão atmosférica maior que a pressão alveolar (aumento do volume dos alvéolos e do tórax) Ar entra Durante o exercício trabalham também todos os outros músculos inspiratórios para além do diafragma. Músculos Expiratórios (expiração forçada): - Intercostais internos - Abdominais Durante a respiração normal, a expiração é um processo passivo, dado que os pulmões e a parede torácica são elásticos e tendem a retomar à posição de equilíbrio após se expandirem durante a inspiração). Relaxamento dos músculos inspiratórios diminui o volume torácico e alveolar Pressão alveolar maior que a atmosférica Ar sai Quando os músculos expiratórios se contraem, o diafragma é empurrado para cima e as costelas são puxadas para baixo e para dentro. Isto resulta num aumento da pressão intrapulmonar e ocorre a expiração. Inspiração: - Activa - 2 seg. - 760mmHg - Pressão pleural muito negativa - Pressão alveolar muito negativa - Volume do pulmão aumenta Acção muscular é provocadora da alteração do volume da caixa torácica alteração do volume alveolar alteração da pressão alveolar. Nota: Para aumentar a frequência cardíaca temos que diminuir os tempos de expiração e inspiração. Desta forma, a expiração torna-se um fenómeno activo, através dos músculos expiratórios e dos músculos acessórios diminui o tempo expiratório. AS DIMENSÕES ALVEOLARES DEPENDEM DAS PRESSÕES INTRAPLEURAIS Inspiração Forçada: Pressão alveolar fica ainda mais negativa (por aumento súbito do volume alveolar); Expiração Forçada: Pressão intrapleural fica mais positiva. RESISTÊNCIA DAS VIAS AÉREAS Numa determinada taxa de fluxo de ar no interior dos pulmões, a diferença de pressão que deve ser produzida depende da resistência das vias aéreas: Fluxo de ar = ( P1-P2) / Resistência. Onde P1-P2 é a diferença de pressão das duas extremidades na via aérea, e a resistência é a resistência oferecida pela via aérea. Factores que contribuem para a resistência das vias aéreas: - Diâmetro das vias aéreas É fácil assim compreender o efeito das doenças pulmonares obstrutivas crónicas (por ex: asma induzida pelo exercício) sobre o aumento do trabalho respiratório, especialmente durante o exercício, quando a ventilação é 10 a 20 vezes superior que em repouso. VENTILAÇÃO PULMUNAR: Volume corrente: volume de gás inspirado ou respirado durante o ciclo respiratório não forçado, ou seja, quantidade de gás movido por respiração. Volume de reserva inspiratório: volume de gás que pode ser inspirado no final de uma inspiração corrente; Volume de reserva expiratório:volume de gás que pode ser expirado após um expiração corrente; Volume residual: volume de gás que permanece no pulmão após uma expiração máxima CAPACIDADES PULMUNARES: Capacidade pulmonar: quantidade de gás nos pulmões após uma inspiração máxima; Capacidade vital: quantidade máxima de gás que pode ser expirado após uma inspiração máxima; Capacidade inspiratória: capacidade de gás que pode ser inspirados após uma expiração corrente; Capacidade residual funcional: quantidade de gás que permanece nos pulmões após uma expiração calma normal. DIFUSÃO DOS GASES: A difusão de um gás através dos tecidos é descrita pela Lei de Difusão de Fick; A taxa de transferência do gás (Vgás) é proporcional à área do tecido, ao coeficiente de difusão do gás, e à diferença de pressão parcial do gás nos dois lados do tecido e inversamente proporcional à espessura. OU SEJA, A taxa de difusão de qualquer gás será maior quanto maior a área de superfície para a difusão e a “pressão de propulsão”. Em contraste, o aumento da espessura do tecido impede a difusão. Os pulmões são bem projectados para a difusão dos gases através da membrana alveolar para dentro e para fora do sangue; - Área superficial total disponível para a difusão é grande; - A membrana alveolar é extremamente fina. A quantidade de oxigénio e dióxido de carbono dissolvido no sangue obedece à lei de Henry e depende da temperatura do sangue, da pressão parcial e da solubilidade do gás. Como a temperatura do sangue não altera muito durante o exercício (1-3ºC) a solubilidade do gás permanece constante, o factor que determina a quantidade de gás dissolvido é a pressão parcial. A pressão de CO2 e de O2 no sangue que entra nos pulmões são de aproximadamente 46 e 40mmHg, respectivamente. Em contraste, a pressão de CO2 e de O2 do gás alveolar são de 40 e 105mmHg, respectivamente. Como consequência da diferença de pressão parcial pela interface sangue-gás, o CO2 deixa o sangue e difunde-se para os alvéolos e o O2 passa do alvéolo para o sangue. O sangue que deixa os pulmões apresenta uma pressão de O2 De aproximadamente 100mmHg e uma pressão de CO2 de 40 mmHg. FLUXO SANGUÍNEO PARA OS PULMÕES: A circulação pulmonar começa na artéria pulmonar, que recebe sangue venoso do ventrículo direito, o sangue venoso misto, então, circula através dos capilares pulmonares, onde ocorre a troca gasosa, e esse sangue oxigenado retorna ao átrio esquerdo através da veia pulmonar, para circular por todo o corpo. - No adulto, o ventrículo direito do coração possui um débito de cerca de 5 litros/minuto; - A taxa de circulação pulmonar é igual à da circulação sistémica; - As pressões da circulação pulmonar são relativamente baixas em comparação com as da circulação sistémica, isto deve-se à resistência vascular baixa da circulação pulmonar. Durante o exercício: - ( resistência vascular; - ( fluxo sanguíneo pulmonar (com elevações relativamente pequenas da pressão arterial pulmonar); Na posição ortostática: - O fluxo sanguíneo diminui quase linearmente da base para o ápice, atingindo valores muito baixos no ápice pulmonar. Essa distribuição pode ser alterada: - No exercício leve, o fluxo sanguíneo ao ápice pulmonar aumenta; - No indivíduo deitado, o fluxo sanguíneo torna-se uniforme nos pulmões; - Nos seres humanos que se encontram suspensos de cabeça para baixo mostram que o fluxo sanguíneo para os ápices pulmonares é muito superior ao observado nas bases. PRESSÕES PARCIAIS: Base ( Sangue mal arterializado): P O2: 80 mmHg (diminui) P CO2: 45 mmHg (aumenta) Vértice (sangue bem arterializado): P O2: 120 mmHg (aumenta) P CO2: 30/35 mmHg (diminui) Se aumentar o volume corrente aumenta a ventilação nas bases: é a melhor forma de atenuar as diferenças de pressão. Hiperventilação: Aumenta a ventilação nas bases, aumenta o débito cardíaco, aumenta a frequência cardíaca. Relação Ventilação/Perfusão V(alveolar) = FR x (V(corrente) – Espaço morto anatómico) Espaço morto anatómico = 150ml de ar. Relação indissociável ΔV / ΔP = 1 - As zonas mais perfundidas são as basais; - As zonas mais ventiladas são também as basais, porque as apicais já se encontram mais distendidas à partida; - As zonas apicais têm uma relação ventilação/perfusão maior que 1 (3,3); - As zonas intermédias têm uma relação ventilação/perfusão igual a 1 - As zonas basais têm uma relação ventilação/perfusão menor que 1 (0,63); Uma relação V/Q inferior a 1 representa um fluxo sanguíneo maior do que a ventilação para a região em questão. Na maioria dos casos, as relações V/Q superiores a 0,5 são adequadas para satisfazer as demandas de trocas gasosas em repouso. ( Efeito do exercício físico sobre a relação V/Q: - Exercício leve: pode melhorar a relação V/Q - Exercício intenso: acarreta uma pequena inadequação V/Q Repouso: cada alvéolo é irrigado por 5 capilares em que apenas um é irrigado; Exercício: com ( Parterial, ( débito e ( resistências periféricas, mais capilares são irrigados. Adaptações crónicas ao exercício: - Hipertensão arterial e maior vascularização com maior números de capilares irrigados. Essa hipertensão faz com que mais sangue seja conduzido para os vértices, melhorando a relação ventilação/perfusão; - Melhor capacidade de drenagem muco-ciliar, pelo ( efectivo do trabalho ciliar ou pela trepidação resultante pelo impacto ao movimento. Há também ( da resistência à fadiga dos músculos respiratórios. Num indivíduo com patologia respiratória crónica, este já faz uso em repouso das regiões apicais devido a uma redistribuição do sangue, pelo que em esforço, apenas pode aumentar a frequência respiratória pois a qualidade da ventilação/perfusão já está levada ao máximo de capacidade. NA BASE (alvéolos colapsados): Relação V/Q < 1 > compliance / > perfusão / < ventilação NO ÁPICE (vértice: alvéolos mais distendidos): Relação V/Q > 1 < compliance / < perfusão / > ventilação Transporte de O2 e CO2 no Sangue ( Hemoglobina e o transporte de O2 no sangue: - Aproximadamente 99% de O2 está quimicamente ligado à hemoglobina; - Cada molécula de hemoglobina pode transportar 4 moléculas de O2. Curva de dissociação da oxiemoglobina: - Carregamento: combinação de O2 com hemoglobina - Descarregamento: liberação de O2 na hemoglobina desoxihemoglobina + O2 oxihemoglobina ( PO2 (descarregamento) ( PO2 (carregamento) Factores que determinam a direcção da reacção: ( Efeito do pH ( pH sanguíneo: diminuição da ligação entre o O2 e a hemoglobina Efeito de Bohr A mioglobina não mostra qualquer mudança na ligação do O2 e o CO2 produz um efeito pouco apreciável; na hemoglobina, contudo, a acidez aumenta a libertação de O2. Fisiologicamente, baixando o pH há um deslocamento da curva de dissociação de O2 para a direita, de tal maneira que a afinidade pelo O2 fica diminuída, aumentando a concentração de CO2 (a pH constante), diminui também a afinidade pelo O2. Em tecidos com rápida metabolização, tais como músculo em contracção, muito CO2 e ácido são produzidos. A presença de maiores níveis de CO2 e H+ nos capilares de tal tecido metabolicamente activo promove a libertação de O2 da oxi-hemoglobina. Este importante mecanismo para enfrentar a maior necessidade de O2 nos tecidos metabolicamente activos foi descoberto por Bohr, em 1904. O efeito recíproco ocorre nos capilares alveolares, onde a alta concentração de O2 promove a libertação de H+ e o CO2 de hemoglobina assim como as altas concentrações de H+ e de CO2 nos tecidos activos libertam o O2. Este efeito nos alvéolos é chamado de efeito de Haldone. ( PO2 do Sangue - ( PO2 dirige a reacção para a direita - ( PO2 dirige a reacção paraa esquerda A PO2 elevada nos pulmões acarreta o aumento da PO2 arterial e a formação de oxiemoglobina, enquanto que a PO2 baixa no tecido acarreta a diminuição de PO2 nos capilares sistémicos e consequentemente, o descarregamento de O2, para que seja utilizado nos tecidos. ( Efeito da Temperatura - ( enfraquece a ligação entre O2 e a hemoglobina - ( fortalece esta ligação ( Efeito 2-3 DPG O desvio à direita da curva da oxiemoglobina, durante o exercício, não se deve a alteraçoes do 2-3 DPG, mas ao grau de acidose e à elevação da temperatura do sangue. Exercício: ( pH (acidose) + ( temperatura ( ligação O2 à hemoglobina ( transporte de O2 2. Transporte de O2 no músculo A mioglobina encontra-se nas fibras musculares esqueléticas e no músculos cardíaco: - É encontrada em grandes quantidades nas fibras de contracção lenta (capacidade aeróbia elevada); - Possui uma maior afinidade pelo O2 do que a hemoglobina; - Os stocks de O2 e da hemoglobina podem servir como uma “reserva de O2“ durante os períodos de transição do repouso ao exercício; - O O2 ligado à mioglobina antes do inicio do exercício serve para tamponar a demanda de O2 do musculo até que o sistema cardio-pulmonar possa satisfazer o novo requerimento de O2. Oxigénio: 99% com a hemoglobina = oxiemoglobina 1/2% no plasma; 3. Transporte de CO2 no sangue O CO2 é transportado no sangue sob 3 formas: - CO2 dissolvido (cerca de 10%); - CO2 ligado à hemoglobina (cerca de 20%); - Bicarbonato (cerca de 70%). Qt + CO2 + H+ existe no sangue Ventilação e Equilíbrio Ácido/Base A ventilação pulmonar tem um importante papel na remoção de H+ do sangue; O aumento da ventilação pulmonar produz a exalação de CO2 adicional, que acarreta a redução da pressão do CO2 do sangue e da concentração de H+ (ou seja, o aumento do pH). Exemplo: (CO2 sangue ( acumulação H+ (pH Respostas Ventilatórias e dos Gases Sanguíneos ao Exercício Transição do repouso ao exercício - Aumento abrupto da ventilação expiratória seguida por uma elevação mais lenta rumo a um valor estável; - Pressão CO2 e pressão de O2 permanecem inalteradas, no entanto, a pressão de O2 arterial diminui e pressão de CO2 tende a aumentar. O aumento da ventilação alveolar no início do exercício não é tão rápido quanto o aumento do metabolismo. Exercício prolongado em ambiente quente - A ventilação tende a desviar-se para “cima” durante o exercício prolongado, devido ao aumento da Tº do sangue, que afecta directamente o centro de controlo respiratório; - Existe uma pequena diferença na pressão CO2 arterial entre um exercício em ambiente quente e frio. O aumento da ventilação observado durante o exercício no calor deve-se a um aumento da Frespiratoria e da ventilação do espaço morto. Exercício progressivo - Aumento linear da ventilação até aproximadamente 50-75% do volume de O2 - em taxas de trabalho superiores, a ventilação começa a aumentar exponencialmente; esse ponto de inflexão ventilatório é denomindo Limiar Ventilatório. Nota: Se por exemplo excretarmos mais CO2, do que o que é produzido, as Pressões de CO2 alveolares vão diminuir, no entanto, este decréscimo não é ilimitado, esta situação tenderá a estabilizar, mas em valores inferiores de pressão de CO2 arterial. Com o oxigénio acontece uma situação similar mas em sentidos opostos: situação de Hiperventilação (as primeiras alterações ocorrem a nível alveolar e estas terão repercussões a nível ventilatório). Notas: A capacidade de distensão do pulmão está directamente relacionada com a negatividade da pressão intrapleural; Na expansão alveolar os capilatres colapsam. Controlo Ventilação - Centro respiratório (tronco cerebral) É influenciado por aferências do córtex, tendo muita proximidade com o sistema cardiovascular (centro vasomotor). Funcionam paralelamente. Diafragma e Músculos Acessórios são regulados por: - Motoneuronios somáticos da espinal-medula, e estes regulados por centros de controlo respiratório do bulbo. 4 núcleos respiratórios: Bulbo No entanto, esta actividade neural pode ser modificada por neurónios localizados fora do Centro da ritmicidade respiratória: Ponte Factores que influenciam a ventilação: I. Neurogénicos (não precisos, aferentes ou eferentes): 1. Origem córtex 2. Origem centro vasomotor 3. Substância reticular activa; 4. Receptores J/de estiramento 5. Impulsos proprioceptivos provenientes dos músculos ligados (resposta proporcional à massa muscular em acção (S.N.P)). _ Aumento súbito da ventilação; _ Actuam por excesso; _ Hiperventilação. II. Humorais (alguns estímulos hematogénicos que atingem um quimiorreceptor especializado, precisos) 1. Quimiorreceptores Periféricos, localizados na crossa da aorta e corpos carotídeos em proximidade com barorrecetpores; são estimulados pelas concentrações sanguíneas (sensíveis ao pH, PCO2, PO2 no sangue arterial); (mais importante CO2 H+ O2) 2. Quimiorreceptores Centrais: na área quimiossensitiva no chão do 4º ventrículo (bulbo), sensíveis às concentrações de PCO2 e H+ no liquor (não do O2) porque se dissolve com muito dificuldade e as suas alterações são mais tardias. Notas: - Os receptores de estiramento influenciam negativamente (inibem) o centro respiratório, assim como os outros vários receptores, protegendo-o; - Relativamente a essa aferências proprioceptivas, estas influenciam a quantidade de massa muscular solicitada, activando o centro respiratório; - São aferências importantes mas que regulam de forma grosseira a ventilação (aferências neurais); - Os mecanismos de regulação precisa provêm das aferências humorais. - Acima de 2 mil metros, as baixas pressões parciais de O2 começam a ter repercussões ao nível alveolar, estimulando os quimiorreceptores que vão activar o centro respiratório aumentando a frequência. Hiperventila excretando também maior quantidade de O2 desenvolvendo hipocapnia e consequentemente uma alcalose respiratória. Vai ser compensada através do rim com dissociação e libertação de H+. - Num exercício agudo, a resposta ventilatória será estimulada através da massa solicitada, centro vasomotor. Essa resposta tende a ser um pouco exagerada inicialmente, ( PCO2 e ( pH, podendo até revelar quocientes respiratórios superiores a 1 o que prova não estar ajustado às necessidades. Assim, os receptores periféricos actuam baixando a actividade do centro respiratório, controlando a ventilação regulando-a a partir das PCO2 e pH nos tecidos e PO2. - No pneumotórax espontâneo há ruptura do alvéolo com fuga de ar para o alvéolo e consequentemente para o espaço pleural. O risco é tanto maior quanto maior for o volume de ar inspirado, o volume corrente. Para isso, os pulmões têm receptores j (ou jordan) que são activados quando o volume é superior a 1,5L. Eles são receptores de estiramento e de protecção. - Perante uma situação de stress, a ventilação é feita em exagero em busca do steady-state, mas este mesmo assim não é atingido. Quem consegue atingir este steady-state são os receptores humorais, em 2 locais específicos sensíveis às alterações do sangue e do líquido cefalorraquidiano. - Estado febril: aumento do metabolismo e acidose metabólica e consequentemente alteração da ventilação, levando a um aumento da produção de H+ e aumento da concentração de CO2, no entanto, a ventilação aumenta para diminuir essas concentrações, de forma a atingir o equilíbrio do pH; - Após refeições: situação de alcalose metabólica (acidose respiratória), verificando-se uma diminuição da ventilação. Porquê então os mecanismos neurais? Porque, no caso de um esforço imediato (explosivo), a ventilação não seria ajustada porque os receptores humorais apenas seriam estimuladosao fim de alguns segundos a minutos. Controle Ventilatório Exercício Sub-máximo: Interacção dos estímulos nervosos e humorais Aumento da ventilação Os mecanismos nervosos eferentes do centros superiores produzem o estimulo primário para respirar durante o exercício, com os quimioreceptores humorais e a retro-alimentação nervosa dos músculos ema actividade fornecendo um meio de coordenação precisa entre a ventilação e a quantidade de CO2 produzida pelo metabolismo. Controle Ventilatório Exercício Intenso: - Redução pH sanguíneo; - Aumento lactato sanguíneo; - Aumento do nível sérico de potássio; - Aumento da Tº corporal; - Aumento das catecolaminas; - Influencias nervosas. Os pulmões limitam o desempenho do exercício máximo? NÂO, em jovens saudáveis. No entanto, o atleta de endurance que apresenta hipoxia induzida pelo exercício é um exemplo de quando o sistema pulmonar não acompanha a necessidade de O2 do organismo. Evidências demonstram que o sistema pulmonar pode limitar o VO2 máxima. Inspiratório: sempre activo; de 5 em 5 seg envia potenciais de acção, inspiração (2 seg), inibição, expiração (2/3 seg); Expiratório: activado quando necessário na expiração forçada; aumenta o volume de ar corrente e há activação dos expiratórios acessórios; Apneustico: aumenta o tempo de impulsos, prolongando os tempos de ventilação; aumenta o ar corrente mas diminui a frequência; Pneumotáxico: aumenta a frequência ventilatória e diminuiu o ar corrente. Primários Secundários (Ventilação Protege a temperatura corporal e impede que o tecido pulmonar resseque. Expiração: - passiva - 3 seg. - 758mmHg - Pressão pleural pouco negativa - Pressão alveolar positiva - Volume do pulmão diminui �PAGE � �PAGE �1� Sistema Respiratório
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