CITOCINAS E ETILENO

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PRINCIPAIS EFEITOS FISIOLÓGICOS 
DAS CITOCININAS E DO ETILENO
Candidato: Fábio Reis Ribeiro Araújo
fabioreisribeiro@hotmail.com
INTRODUÇÃO SOBRE HORMÔNIOS VEGETAIS
• COMPLEXIDADE ORGÂNICA;
• COMUNICAÇÃO SINÉRGICA ENTRE ÓRGÃOS;
• INTERAÇÃO DE FATORES INTERNOS E EXTERNOS.
HORMÔNIOS 
RAVEN et al.,2001 
CONCEITO: Hormônio: do gr. hórmon, ‘pôr em movimento’; 
‘excitar’.
Composto orgânico sintetizado em uma parte da planta
e translocado para outra parte, onde, em baixa
concentração, causa uma resposta fisiológica (promoção
ou inibição).
REGULADORES DE CRESCIMENTO 
MECANISMO GERAL DE AÇÃO
• RESPOSTA FINAL.
• TRANSDUÇÃO E AMPLIFICAÇÃO DO SINAL;
• PERCEPÇÃO DO SINAL;
CITOCININAS
RAVEN et al.,2001 
DESCOBERTA, IDENTIFICAÇÃO E PROPRIEDADES
Década de 1930 – Philip White: crescimento de raízes de
tomateiro em um meio nutritivo (sacarose + sais + vitaminas)
sem hormônios.
Década de 1930 – Philip White: proliferação formando callus
(meio nutritivo + AUX + 10 a 20% de água de coco).
Raízes sim...caules não!!
1940 a 1950 – Folke Skooge et al.: pequeno efeito promotor da
base adenina dos ácidos nucleicos.
DESCOBERTA, IDENTIFICAÇÃO E PROPRIEDADES
1955 – Carlos Muller: isolou a primeira citocinina formada pelas
bases nitrogenadas encontradas no esperma de um peixe
marinho.
CINETINA
Qual a Importância?
Corrida por uma substância natural.
A citocinese pode ser induzida por uma simples substância
química.
1965 – Skoog et al.: propuseram o termo CITOCININA para
compostos com atividade biológica igual à cinetina, ou seja, capazes
de promover citocinese em células vegetais.
1973 – Hall: definiu as citocininas como sendo substâncias que
promovem o crescimento e a diferenciação em cultura de calo
(aglomerado de células).
1973 – David Letham: isolou a primeira citocinina natural de
plantas em extrato de milho imaturo (Zea mays), batizando-a de
ZEATINA.
ZEATINA
DESCOBERTA, IDENTIFICAÇÃO E PROPRIEDADES
Como ficaram definidas?:
• Promover a expansão de cotilédones em dicotiledôneas.
• Retardar a senescência de folhas; 
• Realizar morfogênese de parte aérea ou raízes em 
cultura de tecidos, quando aplicada com auxinas; 
• Induzir a divisão celular em callus, na presença de 
auxinas; 
DESCOBERTA, IDENTIFICAÇÃO E PROPRIEDADES
Citocininas - compostos que possuem atividades similares à 
trans-zeatina: 
Citocininas naturais:
Cinetina ou 6-
furfurilaminopurina
6 – benzilaminopurina (BAP) 
Zeatina
Diidrozeatina
isopenteniladenina (iP) ou 6-
(δ, δ-dimetilalilamino)
Difeniluréia
Tidiazuron
Citocininas sintéticas:
DESCOBERTA, IDENTIFICAÇÃO E PROPRIEDADES
Podem estar presentes na forma simples e conjugadas.
Zeatina (forma livre) Zeatina ribosídica N6 – (Δ2-isopentenil) adenosina
DESCOBERTA, IDENTIFICAÇÃO E PROPRIEDADES
OCORRÊNCIA E TRANSPORTE
Principais sítios de biossíntese: Os meristemas apicais das raízes.
QUAIS EVIDENCIAS?
• Corte da parte aérea próximo à superfície do solo;
• Se o solo é mantido úmido, o fluxo do xilema na região
cortada pode continuar por alguns dias;
• Problemas nas raízes (estresse hídrico e salino), ↓ as
citocininas no exsudato do xilema.
METABOLISMO 
Rota Biosintética para produção de citocinina.
+
Izopentenil
tri(di)fosfato
Zeatina
Zeatina
tri(di)fosfato
Zeatina
monofosfato Zeatina
ribosídica
TAIZ & ZEIGER, 2004
METABOLISMO 
Fatores que controlam os níveis de citocininas livres.
TAIZ & ZEIGER, 2004
PRINCIPAIS EFEITOS FISIOLÓGICOS
Alvos primários das citocininas.
KERBAUY, 2008
CITOCINESE - DIVISÃO CELULAR
CICLINA e CINASE são enzimas que controlam a divisão celular.
As citocininas induzem genes como: CYCD 3 e o CDC 2.
CDC 2
CYCD 3
• Codifica uma ciclina que atua na passagem da fase G1 para
fase S (2xDNA) do ciclo celular.
• Codifica uma cinase atua na passagem da fase G2 para mitose;
• (Citocinina + AUX) Codifica ciclinas
A RELAÇÃO AUXINA/CITOCININA REGULA A MORFOGÊNESE EM 
CULTURA DE TECIDOS
Intermediária ou altas de
ambos : crescimento do
tecido não diferenciado
(callus).
↑auxina;↓citocinina =
formação de raízes.
↓auxina ; ↑citocinina =
formação de parte aéra.
TAIZ & ZEIGER, 2004
Mutante de tabaco para superexpressão da Citocinina oxidase.
CRESCIMENTO 
RADICULAR
A RELAÇÃO AUXINA/CITOCININA REGULA A MORFOGÊNESE EM 
CULTURA DE TECIDOS
CITOCINIA 
OXIDASE 
→ 
DEGRADA A 
CITOCININA →
Qual evidencia?
TAIZ & ZEIGER, 2004
Aplicação direta de citocininas em gemas axilares de muitas
espécies, estimula a divisão celular e o crescimento da gema.
mutantes superprodutores de citocininas é consistente com
o papel desta classe de hormônios na dominância apical.
QUEBRA DA DOMINÂNCIA APICAL E INDUÇÃO DO CRESCIMENTO 
DE GEMAS
Plantas mutantes 
superprodutores de citocininas 
as gemas laterais crescem 
vigorosamente e competem 
com o ápice da parte aérea 
por nutrientes.
http://www.mfpl.ac.at/mfpl-group/group/bachmair.html
Fumo e Arabidopsis (não mutante): forte dominância apical 
durante o crescimento.
Quais evidencias?
QUEBRA DA DOMINÂNCIA APICAL E INDUÇÃO DO CRESCIMENTO 
DE GEMAS
não mutante mutante
O tratamento de folhas isoladas de muitas espécies com
citocininas retarda o processo de senescência.
Transgênico que regulam a
biossíntese de citocininas nas
folhas maduras (esquerda).
Genótipo que não autorregula a
produção de citocininas nas
folhas (à direita).
RETARDAMENTO DA SENESCÊNCIA DE FOLHAS E MOBILIZAÇÃO DE 
NUTRIENTES
TAIZ & ZEIGER, 2004
Os efeitos localizados ; se a aplicação for feita de forma localizada.
RETARDAMENTO DA SENESCÊNCIA DE FOLHAS E MOBILIZAÇÃO DE 
NUTRIENTES
KERBAUY, 2008
Qual mecanismo?
evidências mostram que as citocininas estimulam o metabolismo
nas áreas tratadas, (↑ atividade do dreno = a força do
dreno).
Força do dreno = tamanho do dreno x atividade do dreno.
mobilização de nutrientes induzido pelas citocininas. 
RETARDAMENTO DA SENESCÊNCIA DE FOLHAS E MOBILIZAÇÃO DE 
NUTRIENTES
Alteração no relacionamento fonte-dreno.
Como?
Morfologia de plântulas com sementes que germinam no
escuro é muito diferente daquelas que crescem na luz.
Escuro : estioladas → hipocótilo e entrenós alongados,
cotilédones e folhas não expandidos, e cloroplastos não
maduros.
FORMAÇÃO DA MAQUINARIA FOTOSSINTÉTICA 
No escuro: 
Proplastídio
• Incapacidade de formação da maquinaria fotossintética.
Etioplastos: 
FORMAÇÃO DA MAQUINÁRIA FOTOSSINTÉTICA 
→
• Membrana interna compacta regular, corpo prolamelar;
• Somente carotenóides, (amarelo de plantas estioladas);
As características das plantas tratadas com citocininas:
• Encurtamento do caule; 
• Expansão dos cotilédones; 
• Iniciação de folhas no meristema apical; 
• Parcial desenvolvimento dos cloroplastos, incluindo a síntese
de algumas enzimas fotossintéticas.
FORMAÇÃO DA MAQUINARIA FOTOSSINTÉTICA 
ETILENO
A DESCOBERTA
1893 – fumaça da serragem de madeira provocava a floração de
abacaxizeiros cultivadas em casa de vegetação.
1858 – Fahnestock: plantas em casa de vegetação foram danificadas
pelo gás de iluminação (senescência e abscisão foliar).
1901 - Neljubov : Ervilhas crescidas no escuro na presença de
etileno produzia 3 respostas no caule:
• Aumento radial;
• Inibição do alongamento;
• Orientação horizontal do órgão.
1934 - R. Gane et al.: identificaram quimicamente o etileno
como um produto natural do metabolismo da planta.
1910 - H. Cousins: a primeira indicação de que o etileno era
um produto natural de tecidos vegetais.
A DESCOBERTA
CARACTERÍSTICA QUÍMICA 
Em muitos tecidos de plantas, o etileno pode ser completamente
oxidadoaté CO2.
óxido de etileno etileno glicol
Molécula simples , mais leve do que o ar sob condições 
fisiológicas. 
Inflamável e pode ser facilmente oxidado. 
OCORRÊNCIA
Qual o local de produção?: 
FATORES AMBIENTAIS: escuro, ferimentos, algumas doenças e
estresses fisiológicos (congelamento, altas temperaturas e
estresse hídrico).
ESTÁGIO: abscisão e a senescência, amadurecimento de 
frutos.
TECIDO: meristemas; regiões nodais são mais ativas na 
sua biossíntese. 
quase todas as partes das plantas superiores.
M. Lieberman et al.: mostraram que vários tecidos de 
plantas podiam converter Metionina (carbonos 3 e 4 da 
metionina). 
METABOLISMO E TRANSPORTE
O precursor imediato do etileno foi identificado como ácido 
1-aminociclopropano carboxílico (ACC).
O ACC produzido no tecido não é convertido totalmente para 
etileno.
Forma conjugada:
• N-malonil-ACC (não volátil,não é degradada e parece se 
acumular no tecido);
• Ácido 1-(L-glutamil-amino) ciclopropano carboxílico (GACC). 
Qual a importância de estar conjugado?
METABOLISMO E TRANSPORTE
BALANÇO HORMONAL
Estas observações indicam que algumas respostas
previamente atribuídas às auxinas (AIA), são de fato
mediadas pelo etileno produzido em resposta à auxina.
AIA → ↑ RNAm transcrição do ACC → síntese do ACC.
Como saber se a ação é causada pelo etileno ou auxina? 
• Aminoetoxivinil glicina (AVG); 
• Aminooxiacetato (AOA); 
• Cobalto (Co2+);
• Íons de prata (AgNO3);
• Gás carbônico (CO2);
• Transocteno;
• MCP (1-metilciclopropeno).
Uso inibidores da biossíntese e ação do etileno
BALANÇO HORMONAL
• Amadurecimento de frutos;
• Epinastia de folhas;
• Expansão celular horizontal e o crescimento lateral do 
caule;
• Promoção do crescimento do caule e de pecíolos de 
espécies submersas;
• Florescimento em abacaxi;
• Senescência de folhas e de flores;
• Abscisão.
PRINCIPAIS EFEITOS FISIOLÓGICOS
AMADURECIMENTO DE FRUTOS
Climatério: aumento característico na respiração antes da fase de 
amadurecimento.
Acelera o amadurecimento de muitos frutos comestíveis. 
TAIZ & ZEIGER, 2004
Climatéricos: maçã, banana, abacate e tomate, manga,
mamão, anonáceas.
AMADURECIMENTO DE FRUTOS
Não climatéricos: Citros ,uva, morango, melancia
(não exibem aumento nem na produção de etileno nem na
respiração).
OBS.: AÇÃO AUTOCATALÍTICA
O uso inibidores retarda ou evita o amadurecimento de frutos 
climatéricos. 
Estudos com mutantes também confirmam o papel do etileno 
no amadurecimento de frutos. 
Quais evidencias? 
AMADURECIMENTO DE FRUTOS
http://www.mfpl.ac.at/mfpl-group/group/bachmair.html
EPINASTIA DE FOLHAS
Etileno e altas concentrações de auxinas induzem epinastia. 
Condições anaeróbicas nas raízes
↓
Inibem ACC oxidase
↓
Acúmulo de ACC
↓
Sobe via xilema
↓
Conversão para etileno
↓
indução a epinastia de folhas 
http://www.mfpl.ac.at/mfpl-group/group/bachmair.html
EXPANSÃO CELULAR HORIZONTAL E O CRESCIMENTO LATERAL 
DO CAULE
Acima de 0,1 µL L -1, o etileno muda o padrão de crescimento 
de plântulas.
http://www.mfpl.ac.at/mfpl-group/group/bachmair.html
PROMOÇÃO DO CRESCIMENTO DO CAULE E DE PECÍOLOS DE 
ESPÉCIES SUBMERSAS
↑ETIELNO → ↓ABA ↑GIBERELINA
Efeito estimulante pode ser mediado pelas giberelinas.
Tratamento com etileno mimetiza os efeitos da
submersão.
Alongamento do caule e pecíolos em várias espécies
submersas em água.
SENESCÊNCIA DE FOLHAS E DE FLORES
Etileno e citocininas agem sobre a senescência foliar. 
↑ Etileno /ACC ↑Senescência 
↑ Citocininas ↓Senescência 
↑ Etileno /ACC ↓Clorofila 
↑ Citocininas ↑Clorofila 
Evidências: 
Inibidores da biossíntese (AVG, AOA e Co2+) e da ação (Ag+ e 
CO2) do etileno, retardam a senescência de folhas, de flores e 
de frutos (amadurecimento). 
senescência → balanço entre citocininas e etileno. 
Plantas transgênicas superprodutoras de citocininas são mais 
ricas em clorofila e têm sua senescência retardada.
SENESCÊNCIA DE FOLHAS E DE FLORES
TAIZ & ZEIGER, 2004
ABSCISÃO
O etileno parece ser o regulador primário do processo de abscisão, 
com a auxina agindo como um supressor do efeito do etileno. 
Este é o princípio para o uso de desfolhantes. (2,4,5-T)
↑ concentrações auxinas → etileno → queda de folhas.
http://www.mfpl.ac.at/mfpl-group/group/bachmair.html
ABSCISÃO
Fase de 
manutenção 
da folha 
Fase de 
indução da 
queda 
Fase de 
queda 
TAIZ & ZEIGER, 2004
ABSCISÃO
TAIZ & ZEIGER, 2004
RESUMO COMPARATIVO DA AÇÃO DAS CITOCINAS E DO ETILENO
Influência hormonal sobre processos celulares básicos
Chave: + efeito positivo, - efeito negativo; * efeito pequeno ou nulo, seta indica o sentido da 
expansão.
RAVEN et al.,2001 
CONCLUSÃO
Conclui-se que ambos fitormônios são de absoluta
importância para a realização da programação genética
da vida dos vegetais como um todo, atuam desde as
fazes iniciais de crescimento e desenvolvimento de
forma sinérgica, sistêmica e harmoniosa, até as fazes
de maturação, reprodução e morte programa. Além
disso, atualmente as citocininas são largamente
utilizadas numa gama de processos biotecnológicos, e o
etileno no uso cotidiano de produtores rurais por todo o
mundo, atestando a importância destes conhecimentos
para o desenvolvimento humano.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
KERBAUY, G.B.; Fisiologia Vegetal – Editora Guanabara
Koogan / Rio de Janeiro,2008.
RAVEN, P.H, EVERT, R.F, & EICHHORN, S.E – Biologia Vegetal
– 6º edição; 2001 – Editora Guanabara Koogan, Rio de
Janeiro.
TAIZ, L. & ZEIGER, E. – Fisiologia Vegetal – 3ª edição; 2004 –
Editora Artmed, Porto Alegre/ RS.
http://www.mfpl.ac.at/mfpl-group/group/bachmair.html