Anatomia da Glandula Mamaria

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UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO 
ESCOLA SUPERIOR DE AGRICULTURA “LUIZ DE QUEIROZ” 
DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA 
FISIOLOGIA DA LACTAÇÃO 
PROF. DR. PAULO FERNANDO MACHADO 
 
 
 
 
ANATOMIA DA GLÂNDULA MAMÁRIA 
 
 
 
 
 
RAFAEL CANONENCO DE ARAUJO 
 
 
 
 
PIRACICABA - SP 
AGOSTO de 2005 
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Índice 
1) Introdução............................................................................................................3 
2) Estruturas internas de suporte..........................................................................4 
3) Suprimento sangüíneo........................................................................................6 
4) Sistema linfático................................................................................................10 
5) Sistema nervoso................................................................................................12 
6) Anatomia do teto e cisternas............................................................................15 
7) Histologia e citologia do úbere.........................................................................18
8) Estruturas celulares..........................................................................................24 
9) Referências bibliográficas................................................................................30 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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1) Introdução 
 
 A glândula mamária possui importância ímpar entre todas as glândulas do corpo, 
não apenas por ser exócrina ou por ser uma glândula de pele, mas também porque 
compete a ela a função de transferir alimento ao recém-nascido (Anderson, 1985), 
permitindo o desenvolvimento da cria e a perpetuação da espécie. 
A glândula mamária, assim como as glândulas sudoríparas e sebáceas, é uma 
glândula cutânea, formada a partir da ectoderme (Jacobson e McGilliard, 1984). 
 As glândulas mamárias de bovinos, ovinos, caprinos, eqüinos e cetáceos estão 
localizadas na região inguinal. Nos primatas e proboscídeos (elefantes) estão 
localizadas na região toráxica. Já nos suínos, roedores e caninos, as glândulas estão 
localizadas ao longo do ventre, tanto no tórax como abdómen (Jacobson e McGilliard, 
1984). 
 Normalmente, bovinos possuem quatro tetos e quatro glândulas funcionais, 
enquanto os caprinos e ovinos possuem duas. O úbere de uma vaca é composto de 
duas metades (esquerda e direita), cada uma contendo dois tetos. Cada teto, sendo 
parte integrante de um sistema coletor de leite, drena separadamente uma área, o 
chamado quarto. Por sua vez, cada quarto é separado do outro por tecido conectivo. 
(Jacobson e McGilliard, 1984). 
De forma geral, os quartos posteriores produzem ao redor de 60% do leite e os 
quartos anteriores produzem juntos ao redor de 40% do leite (Schmidt et al., 1988). Já 
Smith (1959) relatou que os quartos posteriores podem ter entre 25 e 50% mais células 
secretórias do que os quartos anteriores. 
 O peso vazio de um úbere bovino, segundo Jacobson e McGilliard (1984), varia 
entre 14 e 32 kg, todavia, valores entre um e 114 kg já foram documentados. Vale 
lembrar que o tamanho do úbere e sua capacidade de secretar leite não são fortemente 
correlacionados, já que a relação entre parênquima (tecido secretor) e estroma (tecido 
conectivo) varia amplamente (Jacobson e McGilliard, 1984). 
 
 
 
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2) Estruturas internas de suporte 
 
Cada metade do úbere é separada por um ligamento proeminente, que fornece 
suporte primário ao úbere. À esta estrutura dá-se o nome de ligamento suspensório 
mediano, que é composto por duas bandas de tecido conectivo branco elástico e 
fibroso, que advém da túnica abdominal (mesoderme). Essas duas bandas de tecido 
são separadas por uma camada de tecido conectivo areolar (Smith, 1959). Células 
altamente especializadas, os fibroblastos, são as responsáveis por produzir elastina e 
colágeno, que compõem este ligamento (Anderson, 1985). 
No animal adulto, e principalmente quando em lactação, a função do ligamento 
suspensório mediano é fundamental, fornecendo suporte e absorvendo os impactos da 
caminhada e do deitar do animal (Anderson, 1985). 
 
 
Figura 1. Aparelho suspensório do úbere bovino (Park & Jacobson, 1996). 
 
O ligamento suspensório mediano encontra-se no centro de gravidade do úbere, 
logo, mesmo com o desprendimento de todos os outros tecidos de sustentação, o 
úbere continuará balanceado (Hurley, 2002a). 
Outras estruturas de suporte importante são os ligamentos suspensórios laterais 
e as placas lamelares. Essas possuem em sua composição grande quantidade de 
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colágeno, logo, fornecem mais suporte do que elasticidade (Anderson, 1984). O 
ligamento lateral está conectado aos tendões prépúbico e subpúbico, que por sua vez 
estão aderidos ao ísquio e ao púbis (Jacobson e McGilliard, 1984). 
 
 
Figura 2. Esquema da estrutura suspensória do úbere (Adaptado de The bovine udder 
and mastitis, Sandholm et al., 1995, retirado de www.delaval.com). 
 
Os ligamentos suspensórios laterias formam uma camada fibrosa que envolve 
externamente as glândulas mamárias, atingindo o ligamento suspensório mediano na 
superfície ventral das glândulas (Smith, 1959). Os ligamentos laterais esquerdo e 
direito não chegam a se unir sob o fundo do úbere (Hurley, 2002a). 
As placas lamelares são bandas de tecido conectivo que partem dos ligamentos 
suspensórios laterais e penetram nas glândulas, juntando-se com o tecido de suporte 
intraglandular (Smith, 1959), dando forma e adesão ao úbere. 
Quando os ligamentos suspensórios mediano e laterias se tornam elongados, o 
úbere fica com aparência caída e pouco aderido à região inguinal, o que aumentam as 
chances de danos aos tetos e ao úbere, além de dificultar o processo de ordenha 
(Schmidt et al., 1988). 
A pele fornece proteção ao úbere, porém pouca sustentação por ela é 
desempenhada. Quando a pele sofre algum tipo de dano ou injúria, aumentam-se as 
chances de infecção mamária (Anderson, 1985). 
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3) Suprimento sanguíneo 
 
As duas artérias pudendas externas, uma para cada metade do úbere, são as 
responsáveis por suprir quase que a totalidade do sangue que chega à glândula 
mamária. Essas artérias entram no úbere pelo canal inguinal. Elas são ramificações 
das artérias ilíacas externas (direita e esquerda), que por sua vez são ramificações da 
aorta dorsal posterior abdominal (antes de passar pelo diafragma, essa artéria chama-
se aorta posterior dorsal). Ao passarem pelo canal inguinal, as artérias pudendas 
externas recebem o nome de artérias mamárias (Schmidt, 1988). 
 
 
Figura 3. Circulação arterial do úbere (Smith, 1959). 
 
As artérias mamárias (cerca de 1 cm de diâmetro), então, se dividem nas 
ramificações caudal e cranial (irrigam a parte anterior e posterior do úbere,respectivamente), cada qual se ramificando várias vezes novamente, até tornarem-se 
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pequenos capilares que envolvem os alvéolos (Schmidt, 1988). Os capilares são 
compostos por camada única de tecido endotelial (Anderson, 1985). As artérias que 
irrigam os tetos chamam-se artérias papilares, sendo ramificações das artérias 
mamárias caudal e cranial (Anderson, 1985). 
As artérias pudendas, ao emergirem do canal inguinal, formam uma flexura 
sigmóide, o que permite a distensão da artéria quando a glândula mamária está cheia 
de leite (Schmidt, 1988). Artérias perineais, originadas das artérias internas pudendas 
(Jacobson e McGilliard, 1988), fornecem sangue à uma pequena região da parte dorsal 
posterior do úbere (Schmidt, 1988). 
 
 
Figura 4. Esquema do sistema vascular que irriga o úbere (retirado de 
www.delaval.com) 
 
Enquanto uma única rota de vasos pareados leva sangue à glândula mamária, 
verifica-se que duas rotas de sangue venoso levam o CO2 e o produtos do 
metabolismo celular de volta ao coração (Anderson, 1985). 
Cada metade do úbere é drenada por duas veias principais. A veia pudenda 
externa segue o mesmo caminho que sua artéria correspondente. Após entrar no 
úbere, a veia se ramifica nas porções cranial e caudal, cada qual vai se ramificando 
várias vezes, dando origem à uma rede de vênulas que drenam os alvéolos. As veias 
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pudendas externas são ramificações da veia ilíaca externa, que por sua vez são 
ramificações da veia cava posterior (Schmidt, 1988). A veia cava posterior é a 
responsável por trazer sangue da parte posterior do corpo para o coração (Anderson, 
1985). 
A segunda mais importante veia que penetra cada metade do úbere é uma 
continuação da ramificação cranial da veia mamária, que deixa o úbere por sua região 
anterior e continua ao longo da superfície ventral do abdómen na forma da veia 
subcutânea abdominal (1 a 2,5 cm de diâmetro). Por fim, esta veia penetra na cavidade 
corporal pela parte posterior das patas dianteiras, unindo-se à veia toráxica interna 
(Schmidt, 1988). 
Existe ainda a veia perineal, que deixa a parte traseira da glândula 
paralelamente à artéria perineal. Possui 0,5 cm de diâmetro e transporta menos de 
10% do sangue total que sai da glândula mamária (Hurley, 2002a). 
 
 
Figura 5. Circulação venosa do úbere (Smith, 1959). 
 9
Em novilhas, observa-se que a maior parte do sangue posterior à região 
umbilical é direcionada para o úbere devido à existência de uma válvula na veia 
abdominal subcutânea, sendo drenada pelas veias púdicas externas. À medida que o 
animal cresce, essa válvula torna-se pouco efetiva e quantidade considerável de 
sangue passa a ser drenada pela veia abdominal subcutânea. Contudo, não é bem 
estabelecido se esta rota é essencial para o bom funcionamento da glândula mamária 
(Jacobson e McGilliard, 1988). 
Ainda segundo Jacobson e McGilliard (1988), a quantidade relativa de sangue 
que retorna ao coração pela rota da veia abdominal subcutânea é dependente da 
posição em que o animal se encontra. Quando o animal está deitado ocorre obstrução 
da veia subcutânea abdominal, o que dificulta a passagem do sangue. 
A quantidade de sangue circulante necessário para produzir um litro de leite tem 
sido, segundo Jacobson e McGilliard (1988), motivo de vários estudos. Citando alguns 
autores, relatou-se necessidade de algo entre 670 L de sangue para cada litro de leite 
produzido. 
O número de batidas do coração de uma vaca adulta é entre 60 e 80 por minuto. 
Cada batida movimenta uma quantidade de sangue, aproximadamente 700 mL para 
uma vaca de 500 kg de peso vivo (Anderson, 1985). Uma vaca, para produzir 35 L/dia 
de leite, necessitaria de 14.000 L de sangue circulando pelo úbere (cálculo de 400 L de 
sangue:1 L de leite), o que seria aproximadamente 20% do volume total diário de 
sangue bombeado pelo coração (Anderson, 1985). 
Quanto à pressão sangüínea, ela chega a 140 mmHg na aorta e cai a 25 mmHg 
nos capilares do úbere. Durante a contração das células mioepiteliais, a pressão 
intramamária chega a 60 mmHg ou mais. Quando a pressão intramamária é superior a 
25 mmHg ocorre paralisação da síntese de leite. Intervalos de ordenha maiores que 
14h podem gerar pressão maior que esse limite, reduzindo a produção leiteira 
(Anderson, 1985). 
 
 
 
 
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4) Sistema linfático 
 
O sistema linfático existe para remover o fluido que banha as células, levando-o 
para a corrente sangüínea. Uma vasta rede de pequenos vasos linfáticos encontra-se 
espalhada por toda glândula mamária (Anderson, 1985). 
A identificação dos vasos linfáticos é extremamente difícil, já que há pequena 
quantidade de tecido conectivo na parede dos vasos e por constituir-se de fluido incolor 
(Smith, 1959). 
A composição da linfa é semelhante a do fluido intersticial. Torna-se mais rica 
em proteína à medida que circula pelo sistema linfático. Por ela circulam subprodutos 
da atividade celular, anticorpos produzidos nos linfonodos, fibrinogênio (proteínas 
coaguladoras) e quilomicrons (esferas de triacilgliceróis envolvidas por uma membrana 
lipoprotéica) que são uma importante fonte de glicerol e ácidos graxos para a síntese 
de leite. A linfa desempenha ainda a função de dissipar calor pelo corpo (Anderson, 
1985). 
A circulação linfática ocorre em apenas uma direção, do corpo para o coração, 
havendo válvulas, semelhantes às verificadas nas veias, que impedem o refluxo. A linfa 
não é bombeada por nenhum órgão, como o coração impulsiona o sangue. Por esta 
razão, a linfa circula de forma bastante lenta, sendo que os movimentos musculares, a 
respiração, as batidas do coração e a massagem, as forças que a fazem circular 
(Anderson, 1985). 
A diferença de pressão atmosférica responsável pela circulação da linfa é 
produzida pelo diferencial existente entre o duto toráxico (mais importante vaso 
linfático) e a veia cava anterior, no ponto onde há a junção entre os dois (Smith, 1959). 
Problemas de drenagem causam o acúmulo de linfa, condição denominada 
edema. O edema é freqüente em primíparas e em vacas com elevado número de 
lactações que possuam o úbere penduloso. Nesses casos a linfa, geralmente, se 
acumula entre a pele e o tecido secretor do úbere, ou ainda ao redor deste último 
(Schmidt et al., 1988). Em muitos casos, o inchaço do tecido subcutâneo pode se 
extender desde a parte anterior do úbere até as pernas dianteiras (Smith, 1959). A 
 11
massagem do úbere, em direção aos linfonodos supramamários, estimulam a 
circulação da linfa e diminuem o inchaço (Anderson, 1985). 
Os linfonodos, por sua vez, são bastante visíveis e facilmente identificados no 
corpo. Atuam como glândulas filtradoras, removendo e destruindo substâncias ou 
corpos (comumente bactérias) estranhos ao organismo. Devido à essa atividade, a 
maioria das infecções ocorridas no organismo ocorrem de forma localizada (Smith, 
1959). 
 
 
Figura 6. Linfonodos e dutos coletores associados à glândula mamária (Smith, 1959). 
 
Essas glândulas estão espalhadas por todo o corpo. Os linfonodos mais 
importantes para a glândula mamária são os supramamários, localizados na base do 
úbere e logo atrás da abertura externa do canal inguinal. Freqüentemente existem dois 
linfonodos supramamários, um para cada metade do úbere. Contudo, três linfonodos 
não são difíceis de serem encontrados e mais de sete linfonodos supramamários já 
 12
foram documentados. Em um animal adulto, o linfonodo supramamário medeentre 
quatro e dez centímetros de diâmetro (Smith, 1959). 
A linfa, ao passar pelos linfonodos mamários, atravessa o anel inguinal e atinge 
os linfonodos inguinais profundos, os linfonodos ilíacos externos ou os linfonodos pré-
femurais. Esses linfonodos, então, convergem para os linfonodos ilíacos internos. 
Deste último saem os troncos linfáticos lombares (direito e esquerdo), que se juntam 
com os troncos linfáticos intestinais na altura da primeira vértebra lombar, formando 
assim a cisterna do quilo. A cisterna do quilo é apenas uma estrutura dilatada em forma 
de saco. Desta, por sua vez, parte o duto linfático toráxico, que segue cranialmente até 
fundir-se com a veia cava anterior (Anderson, 1985). O duto linfático toráxico é o vaso 
linfático de maior calibre do organismo (Smith, 1959). 
Nesta junção existe uma válvula que regula o movimento da linfa para dentro da 
corrente sangüínea, atuando em compasso com a entrada e saída de sangue do átrio 
direito do coração (Anderson, 1985). Durante a inspiração, a linfa deixa o duto toráxico 
e se junta com o sangue circulante na veia cava. Devido à válvula existente nessa 
junção, não há possibilidade do sangue adentrar a circulação linfática (Smith, 1959). 
 
5) Sistema nervoso 
 
Os tecidos do úbere, assim como todos os tecidos epiteliais, não possuem fibras 
parassimpáticas. Assim, o sistema nervoso autônomo é composto apenas por fibras 
simpáticas. Apenas fibras eferentes, ou motoras, são encontradas no úbere. Essas 
fibras eferentes possuem origem na região simpática ou toráxico-lombar do sistema 
nervoso autônomo (Smith, 1959). 
Assim, as terminações nervosas que existem no úbere consistem das fibras 
aferentes (sensoriais) e das fibras simpáticas eferentes (motoras). Os nervos aferentes 
desempenham papel importante na ejeção do leite, já que transportam o estímulo 
nervoso produzido pela sucção do teto até o hipotálamo. Por sua vez, os nervos 
eferentes (motores) aparentemente não desempenham papel na ejeção do leite, porém 
podem inibir esse processo através da constricção dos vasos sangüíneos, o que 
diminui o suprimento de sangue para o úbere (Schmidt et a., 1988). 
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Os nervos aferentes possuem origem em três regiões e adentram o úbere por 
três rotas. O primeiro grupo é composto por fibras do primeiro nervo lombar que 
penetram a superfície anterior do úbere e a parede abdominal adjacente. O segundo 
nervo lombar inerva as superfícies laterais dos quartos anteriores e também penetram 
o tecido glandular. Esses dois nervos passam por baixo e por trás da parede 
abdominal, entre o músculo transverso e o oblíquo interno (Smith, 1959). 
O segundo grupo de nervos sensoriais que chegam ao úbere possuem origem 
no segundo, terceiro e quarto nervos lombares. Esses nervos não penetram o úbere 
separadamente, mas sim unidos formando o nervo inguinal (Smith, 1959). O nervo 
inguinal está localizado anteriormente aos vasos sangüíneos ilíacos externos. Ao 
passar pelo anel (canal) inguinal este nervo se ramifica em parte posterior e anterior 
(Jacobson e McGilliard, 1984). 
O nervo anterior inerva as dobras do flanco e a parte anterior dos quartos e dos 
tetos dianteiros. O tecido glandular possui poucas terminações com origem no nervo 
anterior (Jacobson e McGilliard, 1984). 
Já a nervo posterior, ao passar pelo canal inguinal externo, também se divide em 
porção anterior e posterior. A parte anterior supre primeiramente a pele da parte lateral 
dos quartos anteriores, a parte posterior dos tetos anteriores e em menor grau o tecido 
glandular. Por outro lado, a ramificação posterior do nervo inguinal posterior inerva os 
linfonodos, o tecido glandular dos quartos posteriores, o tecido glandular da parte 
posterior dos quartos dianteiros, os tetos posteriores e a pele dos quartos posteriores, 
com excessão da porção posterior logo a cima do teto. Esta última é inervada pelo 
nervo perineal (Jacobson e McGilliard, 1984). 
Por fim, o nervo perineal penetra a parte posterior do úbere. Este nervo, uma 
ramificação do nervo púdico, possui fibras do segundo, terceiro e quarto nervos sacrais 
(Smith, 1959). 
 
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Figura 7. Suprimento nervoso do úbere. 1) Ramo ventral do primeiro nervo lombar; 2) 
Ramo ventral do segundo nervo lombar; 3) Componente ventral do nervo 
inguinal; 4) Componente dorsal do nervo inguinal; 5) Nervo inguinal; 6) Nervo 
inguinal anterior; 7) Nervo inguinal posterior; 8) Anel inguinal externo; 9) 
Nervo perineal; 10) Segunda origem do nervo púbico no sacro; 11) Terceira 
origem do nervo púbico no sacro; 12) Quarta origem do nervo púbico no 
sacro (Smith, 1959). 
 
Todos os três grupos de nervos aferentes estão relacionadas à ejeção de leite. 
Vale relembrar que o processo de secreção e ejeção do leite não exigem fibras 
nervosas eferentes (Jacobson e McGilliard, 1984). 
As células secretoras da glândula mamária não são inervadas assim como as 
células mioepiteliais. Logo, a contração responsável pela ejeção do leite é fruto da 
resposta ao hormônio oxitocina, e não por estímulo nervoso direto (Hurley, 2002a). É 
importante ressaltar que os nervos que atingem a glândula mamária estão localizados 
 15
no tecido conjuntivo, não estando em contato direto com as células alveolares 
(Jacobson e McGilliard, 1984). 
A parte motora que equipa o úbere é completamente autônoma. Os corpos 
celulares desses nervos possuem origem na protuberância lateral da coluna vertebral. 
Essas fibras possuem influência direta sobre a artéria púdica externa, atuando no 
controle da entrada de sangue no úbere (Smith, 1959). 
 
6) Anatomia do teto e cisternas 
 
 Os tetos não possuem pêlos, glândulas sudoríparas nem sebáceas. O tamanho 
médio dos tetos dianteiros é 6,6 cm de comprimento por 2,9 cm de diâmetro, enquanto 
que os tetos traseiros medem ao redor de 5,2 cm por 2,6 cm (Hurley, 2002a). 
As fibras musculares que rodeiam o duto papilar do teto são parte do único 
esfíncter verdadeiro de cada glândula. O canal através desse esfíncter mede entre 0,6 
e 1,25 cm de comprimento (Smith, 1959). O epitélio que compõe essa estrutura 
representa a transição entre o epitélio da pele, formado por muitas camadas celulares, 
e o epitélio da cisterna do teto, composto de apenas duas camadas celulares. 
 O epitélio do duto papilar possui várias camadas e é do tipo pavimentoso, sendo 
o único epitélio do úbere que possui mais de duas camadas de espessura. Abaixo 
desse tecido, aderido em tecido conectivo fibroso branco e elástico, existe uma camada 
circular de fibras musculares. O esfíncter é mantido sob constante pressão graças a 
impulsos do sistema nervoso autônomo. Quando esses impulsos são bloqueados, 
ocorre derramamento de leite (Smith, 1959). 
 No topo do duto papilar existe uma membrana mucosa chamada Roseta de 
Fürstenberg, que veda o duto papilar de forma a prevenir o escape de leite. Devido à 
pressão interna do úbere, a roseta dobra-se sobre a abertura do canal do teto. Assim, 
não há necessidade de os músculos do esfíncter estarem tão tensionados, o que 
tornaria a vaca difícil de ordenhar (Smith, 1959). Pelas rosetas de Fürstenberg também 
entram leucócitos na cisterna e nela são secretadas substâncias antibacterianas 
(Hurley, 2002a). 
 
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Figura 8. Esquema da anatomia do úbere (retirado de www.delaval.com). 
 
 A razão de haver vacas difíceis de ordenhar é explicada pelo excessivo 
espessamento da camada do duto papilar, pela estimulação exagerada das células 
musculares que estão ao redor desse duto, ou mesmo pela presença de grandes 
quantidades de tecido conectivo elástico (Smith, 1959). 
 As tetas e as cisternas, assim como os dutos coletores de leite mais espessos, 
são todosrevestidos por dupla camada de células epiteliais (uma camada de células 
cubóides revestidas com células cilíndricas altas). Abaixo do epitélio das cisternas está 
a túnica própria, uma membrana de sustentação composta por tecido conectivo fibroso 
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(Smith, 1959). Nesta região não há fibras musculares, sendo encontradas apenas a 
partir dos dutos coletores. 
 Partindo da periferia do teto em direção à camada fibrosa, encontra-se uma 
camada intermediária da parede do teto, conhecida como zona vascular ou corpo 
cavernoso (Smith, 1959). 
 Nesta região não encontram-se grandes quantidades de vasos arteriais. 
Contudo, verifica-se uma vasta rede de veias, geralmente de paredes espessas e 
providas de grande número de válvulas (Smith, 1959). Juntamente com a rede de 
veias, existe uma rede de fibras musculares e tecido conectivo. As fibras musculares 
são orientadas tanto ao redor do teto como na direção oblíqua e longitudinal (Smith, 
1959). 
Por fim, a camada mais externa do teto é composta por pele (tecido escamoso 
estratificado) e tecido fibroso (Smith, 1959). 
A cisterna do teto, assim como a cisterna da glândula, é formada por células 
cubóides revestidas por células cilíndricas (Smith, 1959). Sino papilar e sino lactífero 
também são denominações dadas à cisterna do teto e à cisterna da glândula, 
respectivamente. 
A cisterna do teto possui capacidade de armazenar de 14 a 42 g de leite, sendo 
que entre ordenhas, a cisterna é relativamente pequena, tendo provavelmente não 
mais do que 1,3 cm de diâmetro (Smith, 1959). 
Já a cisterna da glândula está localizada imediatamente a cima da cisterna do 
teto. Sua capacidade de armazenamento varia entre 100 e 400 mL de leite. Em 
glândulas cuja cisterna é pequena, proporcionalmente uma maior quantidade de leite é 
armazenada, entre as ordenhas, nos dutos coletores mais espessos (Smith, 1959). 
Tanto a cisterna da glândula como a cisterna do teto são elásticas e 
aparentemente não existe relação entre quantidade de tecido secretor e tamanho de 
cisternas (Smith, 1959). 
 
 
 
 
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7) Histologia e citologia do úbere 
 
Anatomicamente, o interior da glândula mamária é formada por tecido conectivo, 
constituído de tecido fibroso (colágeno) mais tecido adiposo (adipócitos), e tecido 
secretório. Este último, é composto por células epiteliais secretoras que produzem o 
leite (Hurley, 2002a). As unidades básicas funcionais da glândula mamária são 
denomidas de alvéolos, possuindo formato arredondado, semelhante à uma uva 
(Schmidt et al., 1988). 
Cada alvéolo possui um pequeno duto, que desemboca em dutos maiores, 
responsáveis por drenar o leite produzido. Um conjunto de alvéolos recebe o nome de 
lóbulo e possui a característica de ser drenado por um mesmo duto (Schmidt et al., 
1988). O tamanho de um alvéolo varia entre 0,1 e 0,3 mm de diâmetro (Smith, 1959). 
 
 
Figura 9. Secção ilustrando a estrutura alveolar clássica do tecido mamário de uma 
vaca em lactação. Observe no tecido em lactação a pequena área da bainha 
de tecido conectivo em relação ao lúmen alveolar (Hurley, 2002d). 
 
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Figura 10. Secção ilustrando o tecido mamário de uma vaca no 30o dia do período 
seco. É evidente a redução de tamanho do alvéolo e a apreciável 
quantidade de estroma entre alvéolos e ductos (Hurley, 2002d). 
 
Os dutos, além de desempenharem a função de dreno, também têm capacidade 
de secretar leite. Pequenas glândulas acessórias tuboloalveolares já foram descritas na 
parede do teto e da cisterna. O fato de o estroma que circunda os dutos menores ser 
menos fibroso e mais irrigado que o estroma que suporta os dutos maiores leva à 
conclusão que não há separação abrupta da capacidade secretória entre as células 
epiteliais dos alvéolos e as células dos dutos coletores. Contudo, é cabível admitir que 
a quantidade produzida nos dutos é insignificante (Smith, 1959). 
Cada lóbulo contém ao redor de 150 a 220 alvéolos e mede aproximadamente 
0,75 mm. O lóbulo é individualmente circundado por uma cápsula de tecido conectivo 
(septo). Um lóbulo bovino possui volume pouco menor que 1 mm3 (Jacobson e 
McGilliard, 1984). 
 
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Figura 11. Tecido mamário (secção transversal), demonstrando um lóbulo, 
representado pelo conjunto de alvéolos (Hurley, 2002c). 
 
 
Figura 12. Duto e sistema lobuloalveolares da glândula mamária de bovino (Park & 
Jacobson, 1996). 
 
 
 21
Um grupo de lóbulos formam um lóbo, que é por sua vez drenado por um duto 
mais espesso que o primeiro. Cada lóbo é também circundado por tecido conectivo. 
Por fim, o úbere é formado pela união de todos os lóbos, sendo esses drenados pelo 
sistema de dutos (Schmidt et al., 1988). 
Quanto maior a produção leiteira de um animal, mais numerosa é a quantidade 
de alvéolos. A maior parte do úbere é ocupado por alvéolos e pelo tecido conectivo que 
está ao seu redor, sendo o restante ocupado por capilares, vênulas e pelo sistema de 
dutos. Glândulas mamárias menos eficientes possuem tecido conectivo mais 
pronunciado (mais espesso), enquanto que glândulas mais eficientes possuem maior 
proporção de células epiteliais em relação ao tecido conectivo (Smith, 1959). 
Estudos clássicos realizados em uma grande variedade de espécies revelaram 
que o número de células epiteliais mamárias é diretamente proporcional à produção de 
leite (Akers et al., 1998). A correlação entre o total de DNA parenquimal mamário e a 
produção de leite é ao redor de 0,85 (Tucker, 1987 citado por Akers et al., 1998). 
Dessa forma, qualquer atividade que reduza o número ou função dos alvéolos 
mamários, conseqüentemente, reduzirá a produção de leite. 
O alvéolo é constituído por uma única camada de células epiteliais, formando 
uma cavidade central, o lúmen. As células epiteliais estão ligadas à uma membrana de 
sustentação. Por sua vez, capilares e vênulas são responsáveis por suprir e drenar 
sangue dos alvéolos, desembocando em artérias e veias de maior calibre. As células 
epiteliais absorvem nutrientes dos capilares, transformam os precursores nos 
componentes do leite e liberam-o no lúmen (Schmidt et al., 1988). 
 
 22
 
Figura 13. Microscopia ótica de um alvéolo (corte transversal), demonstrando as 
células epiteliais secretoras (Hurley, 2002f). 
 
É importante ressaltar que o tecido epitelial mamário possui permeabilidade 
variável, dependente do estado fisiológico do animal. Durante a gestação, em caso de 
doenças como mastite e em condições de pressão intralveolar excessiva (elevado 
acúmulo de leite), as junções existentes entre as células alveolares passam a permitir o 
extravazamento de substâncias por entre a célula, possibilitando que o fluido extra-
celular atinja o leite secretado e vice-versa (rota paracelular). Em condições de 
integridade celular, as substâncias apenas circulam por entre células adjacentes, rota 
chamada de transcelular (Pulina e Nudda, 2002). 
Ao redor dos alvéolos existem células mioepiteliais, especializadas em 
constrição e promotoras da ejeção do leite. Ao longo dos dutos também encontram-se 
células mioepiteliais (Park e Jacobson, 1996). A maioria do leite permanece no lúmen 
até momentos antes da ordenha ou mamada. O estímulo de sucção causa a liberação 
de oxitocina pela pituitária posterior. Esse hormônio, conseqüentemente, promove a 
constrição das células mioepiteliais, forçando o leite para fora dos alvéolos em direção 
aos dutos responsáveis por drenar o leite até a cisterna (Schmidt et al., 1988). 
 
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Figura 14. Esquema de um alvéolo rodeado por vasos sanguíneos e células 
mioepiteliais (Park & Jacobson, 1996). 
 
 
Figura 15. Fotomicrografia eletrônica de varredura detecido mamário de murino em 
lactação. Um alvéolo é mostrado com células secretórias individuais (A) 
rodeado por um vaso sanguíneo circulante (B) e células mioepitelias (C) 
(Park & Jacobson, 1996). 
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8) Estruturas celulares 
 
 
As células secretoras do epitélio mamário são unidas por vários complexos 
protéicos de junção. São eles: a) desmossomas, cuja função é assegurar uma forte 
adesão entre células adjacentes; b) junções “gap”, que permitem a comunicação entre 
células adjacentes, formando póros e permitindo, dessa forma, a troca de moléculas de 
baixo peso molecular; c) junções “tight”, que circundam a célula e fundem células 
adjacentes, fechando o espaço intracelular. A principal função dessa estrutura é formar 
uma barreira entre o fluido extracelular, em equilíbrio com o plasma sangüíneo, e o leite 
contido nos alvéolos (Pulina e Nudda, 2002). 
 
 
Figura 16. Esquema da estrutura de uma célula alveolar (retirado de www.delaval.com). 
 
 25
 
Figura 17. Imagem demonstrando o complexo juncional. Observe as micelas de 
caseína no lúmen e as microvilosidades na superfície luminal. Uma célula 
está localizada na parte superior à esquerda e outra na parte inferior à 
direita (Hurley, 2002b). 
 
 
Figura 18. Fotomicrografia do aparelho de Golgi da célula mamária, tipicamente 
encontrado no lado apical do núcleo (o núcleo está localizado abaixo no 
canto esquerdo da imagem) (Hurley, 2002b). 
 
O aparelho (complexo) de Golgi é o local onde as proteínas (estruturais ou 
enzimáticas) que formam e compõem a célula são sintetizadas (Larson, 1985). 
Miscelas de caseína também são reunidas nessa estrutura. Normalmente, o 
complexo de Golgi é visualizado na região apical do núcleo celular (Hurley, 2002b). 
O complexo de Golgi das células secretoras são bem desenvolvidos e também 
são responsáveis pela modificação das proteínas a serem exportadas que foram 
 26
sintetizadas pelo retículo endoplasmático (RE). Provavelmente a maioria dos 
compostos não-lipídicos do leite são produzidos no complexo de Golgi (Larson, 1985). 
 
 
Figura 19. Aparelho de Golgi sendo demonstrado no centro da imagem. Observe a 
vesícula secretora (SV) abaixo, no canto direito da imagem. Uma miscela 
de caseína é demonstrada (seta) (Hurley, 2002b). 
 
Vesículas secretoras, produzidas no complexo de Golgi, são responsáveis por 
carrear os constituintes do leite e as membranas vesiculares para a superfície da célula 
(Larson, 1985). 
As células secretoras possuem RE bastante desenvolvido. As membranas do 
RE são basicamente compostas por lipídios e lipoproteínas. Os RE são os locais de 
síntese de lipídios e de membranas que formam as vesículas internas e a membrana 
plasmática celular externa. O RE liso é desprovido de ribossomos, enquanto o RE 
rugoso (RER) é coberto por ribossomos. 
 
 
 
 27
 
Figura 20. Microscopia eletrônica de alta ampliação permitindo visualização das 
organelas na célula mamária secretora. Membrana basal (BM), gotícula 
lipídica (LD), retículo endoplasmático rugoso (RER) e vesícula secretora 
(SV) (Hurley, 2002e). 
 
 
Figura 21. Imagem demonstrando vesículas secretoras de células mamárias em 
lactação. As vesículas secretoras contêm grande quantidade de 
componentes do leite, exceto gordura. Observe as micelas de caseínas. 
(Hurley, 2002b). 
 
 
 28
 
Figura 22. Fotomicrografia eletrônica demonstrando os retículos endoplasmáticos 
rugosos (Hurley, 2002b). 
 
O RER, nas células secretoras, sintetiza cadeias polipeptídicas que compõem as 
proteínas do leite. Ribossomos também são encontrados livres no citosol, geralmente 
próximos ao RE e ao complexo de Golgi (Larson, 1985). 
 
 
Figura 23. Microscopia eletrônica das células secretoras do tecido mamário. O lúmen 
está localizado na parte superior esquerda da imagem. Miscelas de caseína 
dentro das vesículas secretórias (CM), aparelho de Golgi (G), retículo 
endoplasmático rugoso (RER) e vesículas secretórias (SV) (Hurley, 2002e). 
 
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Figura 24. Microscopia eletrônica de células secretórias. O lúmen está localizado na 
parte superior da imagem. As pontas das setas estão demonstrando 
microvilos seccionados. O núcleo está na parte do meio e inferior da 
imagem. Gotículas lipídicas sendo previamente secretadas (LD) e várias 
vesículas secretoras (SV) (Hurley, 2002e). 
 
Lisossomos também são importantes estruturas celulares. Eles contêm enzimas 
que degradam substâncias desnecessárias à célula e desempenham papel crucial na 
destruição celular durante a involução ocorrida no final da lactação (Larson, 1985). 
 
 
 Figura 25. Glândula mamária de uma vaca no período seco, demostrando micelas de 
caseína (estruturas circulares na ponta das setas). Abaixo e a direita da 
imagem (abaixo da linha) encontra-se uma estrutura ovóide que não é uma 
miscela de caseína e sim um lisossomo (Hurley, 2002b). 
 30
9) Referências bibliográficas 
 
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In: Second Annual PDHGA National Conference. Reno, Nevada. USA. 
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bules.html> (acesso em 21/08/2005). 
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