42 Circulação

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42
Circulação e Trocas Gasosas
Locais de troca
O animal na Figura 42.1 pode parecer uma criatura de um filme de ficção científica, mas na verdade é um axolote, salamandra nativa de lagos rasos 
no centro do México. Os apêndices vermelhos em pluma sobressaindo-se da 
cabeça deste albino adulto são as brânquias. Embora brânquias externas sejam 
incomuns em animais adultos, elas ajudam o axolote a executar um processo 
comum a todos os organismos – as trocas de substâncias entre as células do 
corpo e o ambiente.
As trocas de substâncias entre um axolote ou qualquer outro animal e seu 
entorno ocorre fundamentalmente em nível celular. Os recursos de que uma 
célula animal necessita, como nutrientes e oxigênio (O2), entram no citoplas-
ma atravessando a membrana plasmática. Subprodutos metabólicos, como o 
dióxido de carbono (CO2), saem da célula atravessando a mesma membrana. 
Em organismos unicelulares, as trocas ocorrem diretamente com o ambiente 
externo. Para a maioria dos organismos multicelulares, no entanto, a transfe-
rência direta de materiais entre cada célula e o ambiente não é possível. Em 
vez disso, esses organismos dependem de sistemas especializados que realizam 
trocas com o ambiente e que transportam materiais entre locais de trocas e o 
restante do corpo.
A cor avermelhada e a estrutura ramificada das brânquias refletem a 
associação íntima entre trocas e transporte. Vasos sanguíneos diminutos 
situam-se junto à superf ície de cada filamento nas brânquias. Através des-
sa superf ície, existe uma difusão líquida de CO2 da água do entorno para 
� Figura 42.1 Como uma franja plumada ajuda este 
animal a sobreviver?
C O N C E I T O S - C H A V E
 42.1 Os sistemas circulatórios 
conectam as superfícies de 
trocas com células em todo 
o corpo
 42.2 Os ciclos coordenados de 
contração cardíaca acionam 
a circulação dupla nos ma-
míferos
 42.3 Os padrões de pressão e de 
fluxo arteriais refletem a 
estrutura e a organização 
dos vasos sanguíneos
 42.4 Os componentes sanguí-
neos atuam nas trocas, no 
transporte e na defesa
 42.5 As trocas gasosas ocorrem 
através de superfícies respi-
ratórias especializadas
 42.6 A respiração ventila os pul-
mões
 42.7 As adaptações para as 
trocas gasosas incluem pig-
mentos que ligam e trans-
portam gases
916 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
o sangue e de CO2 do sangue para a água. As distâncias 
curtas envolvidas permitem que a difusão seja rápida. 
O bombeamento do coração do axolote impulsiona o san-
gue rico em oxigênio dos filamentos das brânquias para 
todos os outros tecidos do corpo. Lá, ocorrem mais trocas 
de curta distância, envolvendo nutrientes e O2, bem como 
CO2 e outros resíduos.
Neste capítulo, discutiremos em conjunto o sistema 
circulatório e o respiratório, pois o transporte interno e as 
trocas gasosas são funcionalmente relacionados na maio-
ria dos animais, não apenas nos axolotes. Considerando 
exemplos dos sistemas de uma gama de espécies, explo-
raremos os elementos comuns, assim como as notáveis 
variações em forma e organização. Também destacaremos 
os papéis dos sistemas circulatório e respiratório na manu-
tenção da homeostase.
CONCEITO 42.1
Os sistemas circulatórios conectam as 
superfícies de trocas com células em 
todo o corpo
As trocas moleculares que um animal realiza com seu 
ambiente – ganho de O2 e nutrientes e perda de CO2 e 
outros produtos residuais – devem em última análise 
envolver todas as células do corpo. Moléculas pequenas, 
incluindo O2 e CO2, podem mover-se por difusão entre 
as células e seu entorno imediato (ver Capítulo 7). Quan-
do existe uma diferença de concentração, a difusão pode 
resultar em movimento líquido. Porém, esse movimento 
é muito lento para distâncias superiores a alguns milíme-
tros. Isso acontece porque o tempo que uma substância 
leva para se difundir de um lugar a outro é proporcional 
ao quadrado da distância. Por exemplo, a quantidade de 
glicose que leva 1 segundo para difundir-se 100 μm, leva-
rá 100 segundos para difundir-se 1 mm e quase 3 horas 
para difundir-se 1 cm! Essa relação entre tempo de difu-
são e distância impõe uma restrição significativa ao plano 
corporal de qualquer animal.
Considerando que o movimento líquido por difusão 
é rápido apenas por distâncias muito pequenas, como 
cada célula de um animal participa da troca? A seleção 
natural resultou em duas adaptações básicas que permi-
tem trocas eficientes para todas as células de um animal. 
Uma adaptação é um plano corporal que distribui muitas 
ou todas as células em contato direto com o ambiente. 
Portanto, cada célula pode trocar materiais diretamente 
com o meio circundante. Esse tipo de plano corporal é 
encontrado apenas em certos invertebrados, incluindo 
cnidários e platelmintos. A outra adaptação, encontrada 
em todos os outros animais, é um sistema circulatório. 
Esses sistemas movem líquidos entre o entorno imediato 
de cada célula e os tecidos do corpo onde ocorrem as tro-
cas com o ambiente.
Cavidades gastrovasculares
Vamos começar observando alguns animais cujas for-
mas corporais colocam muitas de suas células em contato 
com seu ambiente, possibilitando-os viver sem um siste-
ma circulatório distinto. Nas hidras, águas-vivas e outros 
cnidários, uma cavidade gastrovascular central atua na 
distribuição de substâncias em todo o corpo, bem como 
na digestão (ver Figura 41.7). Uma abertura em uma ex-
tremidade conecta a cavidade à água circundante. Em uma 
hidra, ramificações delgadas da cavidade gastrovascular 
se estendem para o interior dos tentáculos do animal. Nas 
águas-vivas e em alguns outros cnidários, a cavidade gas-
trovascular tem um padrão de ramificação muito mais ela-
borado (Figura 42.2a).
Faringe
Boca Cavidade
gastrovascular
Boca
Canal circular
Canais radiais
1 mm
2,5 cm
(a) A água-viva Aurelia, um cnidário. A imagem apresentada é de 
uma água-viva a partir do seu lado inferior (superfície oral). A boca 
dá acesso a uma cavidade gastrovascular elaborada que consiste 
em canais radiais indo para e vindo de um canal circular. As células 
ciliadas que revestem os canais fazem o líquido circular dentro da 
cavidade.
(b) A planária Dugesia, um platelminto. A boca e a faringe no 
lado ventral dão acesso a uma cavidade gastrovascular altamente 
ramificada, corada de vermelho-escuro neste espécime (MO).
� Figura 42.2 Transporte interno em cavidades gastrovas-
culares.
 E SE.. .? Suponha que uma cavidade gastrovascular fosse aberta 
nas duas extremidades, com o líquido entrando por uma e saindo 
pela outra. Como isso afetaria as funções da cavidade quanto às 
trocas gasosas e à digestão?
BIOLOGIA DE CAMPBELL 917
Os animais com uma cavidade gastrovascular, o lí-
quido banha as camadas de tecidos internas e externas, 
facilitando a troca de gases e resíduos celulares. Apenas 
as células que revestem a cavidade têm acesso direto 
aos nutrientes liberados pela digestão. Contudo, como 
a parede do corpo tem apenas duas camadas celulares, 
os nutrientes necessitam difundir-se por uma distância 
pequena para alcançar as células da camada externa de 
tecidos.
As planárias e a maioria dos outros platelmin-
tos também sobrevivem sem um sistema circulatório. 
A combinação de uma cavidade gastrovascular e um corpo 
achatado é bem adequada para as trocas com o ambiente 
(Figura 42.2b). Um corpo achatado otimiza as trocas me-
diante aumento da área de superf ície e minimização das 
distâncias de difusão.
Sistemas circulatórios abertos e fechados
Um sistema circulatório tem três componentes básicos: 
um líquido circulatório, uma série de vasos conectados e 
uma bomba muscular, o coração. O coração propulsio-
na a circulação usando a energia metabólica para elevar a 
pressão hidrostática do líquido circulatório, a pressão que 
o líquido exerce sobreos vasos circundantes. O líquido en-
tão flui pelos vasos e retorna ao coração.
Ao transportar líquido pelo corpo, o sistema circulató-
rio conecta funcionalmente o ambiente aquoso das células 
do corpo aos órgãos que trocam gases, absorvem nutrien-
tes e descartam resíduos. Em mamíferos, por exemplo, o 
O2 do ar inalado se difunde por apenas duas camadas de 
células nos pulmões antes de alcançar o sangue. O sistema 
circulatório, então, transporta o sangue rico em oxigênio 
para todas as partes do corpo. À medida que o sangue flui 
pelos tecidos do corpo em vasos sanguíneos diminutos, 
o O2 no sangue se difunde apenas por uma distância pe-
quena antes de entrar no líquido que banha diretamente 
as células.
Os sistemas circulatórios são abertos ou fechados. 
Em um sistema circulatório aberto, o líquido circulató-
rio, denominado hemolinfa, é também o líquido intersti-
cial que banha as células do corpo. Os artrópodes, como 
os gafanhotos, e alguns moluscos, incluindo os mariscos, 
têm sistemas circulatórios abertos. A contração do cora-
ção bombeia a hemolinfa pelos vasos para dentro de cavi-
dades interconectadas, espaços que circundam os órgãos 
(Figura 42.3a). Dentro das cavidades, ocorrem trocas 
químicas entre a hemolinfa e as células do corpo. O rela-
xamento do coração faz a hemolinfa retornar por meio de 
poros, que são equipados com valvas quando o coração se 
contrai. Os movimentos do corpo periodicamente pressio-
nam as cavidades, auxiliando a circulação da hemolinfa. 
O sistema circulatório aberto de crustáceos maiores, como 
lagostas e caranguejos, abrange um sistema de vasos mais 
extenso, bem como uma bomba acessória.
Em um sistema circulatório fechado, um líquido 
circulatório denominado sangue está confinado aos va-
sos e é diferente do líquido intersticial (Figura 42.3b). 
Um ou mais corações bombeiam o sangue para dentro 
dos vasos grandes, que se ramificam em vasos menores 
que infiltram os órgãos. As trocas químicas ocorrem en-
tre o sangue e o líquido intersticial, assim como entre o 
líquido intersticial e as células do corpo. Os anelídeos (in-
cluindo as minhocas), cefalópodes (incluindo as lulas e os 
polvos) e todos os vertebrados têm sistemas circulatórios 
fechados.
O fato de os sistemas circulatórios abertos e fecha-
dos serem amplamente encontrados nos animais sugere 
que cada sistema oferece vantagens evolutivas. As pres-
sões hidrostáticas mais baixas, geralmente associadas 
aos sistemas circulatórios abertos, os tornam menos 
dispendiosos do que os sistemas fechados em termos de 
gasto de energia. Em alguns invertebrados, os sistemas 
circulatórios abertos têm algumas funções adicionais. 
 Figura 42.3 Sistemas circulatórios abertos e fechados.
Vaso dorsal
(coração principal)
Corações
auxiliares
Vasos ventrais
Hemolinfa nas cavidades que 
circundam os órgãos
Coração
Coração
Vasos pequenos 
ramificados em 
cada órgão
Líquido intersticial
Sangue
(a) Sistema circulatório aberto
(b) Sistema circulatório fechado
Poros
Coração tubular
Em um sistema circulatório aberto, como o do gafanhoto, a hemolinfa 
circundando os tecidos do corpo também atua como líquido circulatório.
Em um sistema circulatório fechado, como o da minhoca, o líquido 
intersticial circundando os tecidos do corpo é distinto do sangue que 
atua como líquido circulatório.
918 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
As aranhas, por exemplo, utilizam a pressão hidrostática 
gerada pelo seu sistema circulatório aberto para esten-
der suas pernas.
Os benef ícios dos sistemas circulatórios fechados in-
cluem a pressão sanguínea relativamente alta, que permite 
o transporte eficiente de O2 e nutrientes para as células de 
animais maiores e mais ativos. Nos moluscos, por exem-
plo, os sistemas circulatórios fechados são encontrados nas 
espécies maiores e mais ativas, como as lulas e os polvos. 
Os sistemas fechados são também especialmente apropria-
dos para regular a distribuição de sangue para diferentes 
órgãos, como veremos adiante neste capítulo. Ao examinar 
com mais detalhes os sistemas circulatórios fechados, en-
focaremos os vertebrados.
Organização dos sistemas circulatórios dos 
vertebrados
O sistema circulatório de seres humanos e de outros ver-
tebrados costuma ser denominado sistema cardiovascu-
lar. O sangue circula para o coração e sai dele por meio de 
uma rede de vasos de extensão surpreendente. O compri-
mento total dos vasos sanguíneos de um homem adulto 
mediano é duas vezes a circunferência da Terra na linha 
do Equador!
Artérias, veias e capilares são os três tipos princi-
pais de vasos sanguíneos. Em cada tipo, o sangue flui em 
apenas um sentido. As artérias transportam sangue do 
coração para os órgãos. No interior dos órgãos, as arté-
rias se ramificam em arteríolas. Esses pequenos vasos 
conduzem sangue para os capilares, vasos microscópi-
cos com paredes muito delgadas e porosas. As redes des-
ses capilares, denominadas leitos capilares, infiltram-se 
nos tecidos, passando muito perto de todas as células do 
corpo. Pelas paredes delgadas dos capilares, as substân-
cias químicas, incluindo gases dissolvidos, são trocadas 
mediante difusão entre o sangue e o líquido intersticial 
ao redor das células. Na sua extremidade “a jusante”, os 
capilares convergem para vênulas que convergem para 
as veias, os vasos que transportam o sangue de volta para 
o coração.
Observe que artérias e veias se distinguem pela dire-
ção em que transportam o sangue, não pelo conteúdo de 
O2 ou outras características do sangue que elas contêm. 
As artérias transportam o sangue para longe do coração 
em direção aos capilares; nas veias, o sangue retorna dos 
capilares rumo ao coração. As únicas exceções são as veias 
porta, que transportam sangue entre pares de leitos capila-
res. A veia porta hepática, por exemplo, transporta sangue 
dos leitos capilares do sistema digestório para os leitos ca-
pilares do f ígado (ver Capítulo 41).
Os corações de todos os vertebrados contêm duas ou 
mais câmaras musculares. Essas câmaras que recebem 
o sangue entrando no coração são chamadas de átrios. 
As câmaras responsáveis pelo bombeamento do sangue 
para fora do coração são chamadas de ventrículos. O nú-
mero de câmaras e o grau de separação entre elas diferem 
substancialmente nos grupos de vertebrados, conforme 
discutiremos a seguir. Essas diferenças importantes refle-
tem o estreito ajuste entre forma e função resultante da 
seleção natural.
Circulação simples
Nos peixes ósseos, nas raias e nos tubarões, o coração 
consiste em duas câmaras: um átrio e um ventrículo 
(Figura 42.4a). O sangue passa pelo coração uma vez em 
cada circuito completo pelo corpo, em um arranjo deno-
minado circulação simples. O sangue entra no coração 
pelo átrio e depois passa para o ventrículo. A contração 
do ventrículo bombeia o sangue para um leito capilar nas 
brânquias, onde há uma difusão líquida de O2 para dentro 
do sangue e de CO2 para fora do sangue. À medida que 
o sangue sai das brânquias, os capilares convergem para 
um vaso que transporta sangue rico em oxigênio (arterial) 
aos leitos capilares pelo corpo. Após, o sangue retorna ao 
coração.
Na circulação simples, o sangue que sai do coração 
passa por dois leitos capilares antes de retornar ao cora-
ção. Quando o sangue flui por um leito capilar, a pressão 
sanguínea decresce de modo substancial, por razões que 
explicaremos sucintamente. A queda da pressão sanguí-
nea nas brânquias limita a taxa de fluxo de sangue no 
restante do corpo do animal. Contudo, à medida que o 
animal nada, a contração e o relaxamento dos seus mús-
culos ajudam a acelerar o ritmo relativamente vagaroso 
da circulação.
Circulação dupla
Os sistemas circulatórios de anf íbios, répteis e mamíferos 
têm dois circuitos, um arranjo chamado de circulação du-
pla (Figura42.4b e c). Em animais com circulação dupla, 
as bombas para os dois circuitos são reunidas em um único 
órgão: o coração. A presença das duas bombas em um só 
coração simplifica a coordenação dos ciclos de bombea-
mento. Uma bomba, do lado direito do coração, transporta 
sangue pobre em oxigênio (venoso) para os leitos capilares 
dos tecidos de trocas gasosas, onde há um movimento lí-
quido de O2 para o sangue e de CO2 para fora do sangue. 
Essa parte da circulação é chamada de circuito pulmonar, 
se todos os capilares envolvidos estiverem nos pulmões, 
como nos répteis e mamíferos. Ela é denominada circui-
to pulmocutâneo, se incluir capilares tanto nos pulmões 
quanto na pele, como em muitos anf íbios.
Depois que sai dos tecidos de trocas gasosas, o sangue 
rico em oxigênio entra em outra bomba, localizada no lado 
esquerdo do coração. As contrações do coração impulsio-
nam esse sangue para os leitos capilares nos órgãos e teci-
dos em todo o corpo. Após a troca de O2 e CO2, bem como 
de nutrientes e produtos residuais, o sangue agora pobre 
em oxigênio retorna ao coração, completando o circuito 
sistêmico.
A circulação dupla proporciona um fluxo vigoroso de 
sangue para o cérebro, músculos e outros órgãos, porque 
o coração pressuriza de novo o sangue destinado a esses 
tecidos, após passar pelos leitos capilares dos pulmões ou 
da pele. Na verdade, a pressão sanguínea é com frequência 
muito mais alta no circuito sistêmico do que no circuito de 
BIOLOGIA DE CAMPBELL 919
trocas gasosas. Por outro lado, com circulação simples, o 
sangue flui sob pressão reduzida diretamente dos órgãos 
de trocas gasosas para outros órgãos.
Variação evolutiva na circulação dupla
 EVOLUÇÃO Alguns vertebrados com circulação dupla 
apresentam respiração intermitente. Por exemplo, os anf í-
bios e muitos répteis periodicamente enchem os pulmões 
de ar, passando períodos longos sem trocas gasosas ou de-
pendendo de outro tecido para trocas gasosas, em geral a 
pele. Esses animais exibem adaptações que permitem ao 
sistema circulatório desviar temporariamente dos pul-
mões, em parte ou no todo:
 d O coração das rãs e de outros anf íbios têm três câma-
ras – dois átrios e um ventrículo (ver Figura 42.4b). 
Um sulco no interior do ventrículo desvia a maior par-
te (cerca de 90%) do sangue rico em oxigênio do átrio 
esquerdo para o circuito sistêmico e a maior parte do 
sangue pobre em oxigênio do átrio direito para o cir-
cuito pulmocutâneo. Quando a rã está debaixo d’água, 
a divisão incompleta do ventrículo a permite ajustar 
sua circulação, fechando a maior parte do fluxo de 
sangue para os seus pulmões temporariamente inefi-
cientes. O fluxo de sangue continua para a pele, que 
atua como o único local de trocas gasosas enquanto a 
rã estiver submersa.
 d No coração de três câmaras das tartarugas, serpentes 
e lagartos, um septo incompleto divide parcialmente o 
único ventrículo em câmaras direita e esquerda. Duas 
artérias principais, denominadas aortas, dão acesso à 
circulação sistêmica. A exemplo dos anf íbios, o siste-
ma circulatório permite o controle da quantidade re-
lativa de sangue que flui para os pulmões e o restante 
do corpo.
 d Nos crocodilos, jacarés e outros crocodilianos, os ven-
trículos são divididos por um septo completo, mas os 
circuitos pulmonar e sistêmico se conectam pelas ar-
térias à saída do coração. Essa conexão permite que 
as válvulas arteriais desviem o fluxo sanguíneo tem-
porariamente para longe dos pulmões, como quando 
o animal está debaixo d’água.
A circulação dupla de aves e de mamíferos é muito di-
ferente da encontrada em outros vertebrados. Conforme 
mostra a Figura 42.4c, o coração do panda tem dois átrios 
e dois ventrículos completamente divididos. O lado es-
querdo do coração recebe e bombeia apenas sangue rico 
em oxigênio, ao passo que o lado direito recebe e bombeia 
apenas sangue pobre em oxigênio. Diferentemente dos 
anf íbios e muitos répteis, as aves e mamíferos não podem 
variar o fluxo sanguíneo para os pulmões sem variá-lo por 
todo o corpo em paralelo.
Como a seleção natural moldou a circulação dupla de 
aves e mamíferos? Na condição de endotérmicos, aves e 
mamíferos usam em torno de dez vezes mais energia que 
os ectotérmicos de tamanho equivalente. Por isso, seus sis-
temas circulatórios precisam disponibilizar cerca de dez 
vezes mais combustível e O2 para os seus tecidos e remover 
dez vezes mais CO2 e outros resíduos. Esse grande tráfe-
go de substâncias só é possível pela separação e indepen-
dência energética dos circuitos sistêmico e pulmonar, bem 
como pelos grandes corações que bombeiam o volume de 
sangue necessário. Um poderoso coração com quatro câ-
maras surgiu independentemente nos diferentes ancestrais 
 Figura 42.4 Exemplos de esquemas circulatórios de vertebrados.
Capilares 
branquiais
Capilares 
pulmonares
Capilares 
sistêmicos
A
V
Esquerdo
A
V
Direito
Artéria
Átrio (A)
Ventrículo (V)
Veia
Capilares
do corpo
Coração:
Sangue rico em oxigênio
Sangue pobre em oxigênio
Legenda
Capilares 
pulmonares 
e da pele
Capilares 
sistêmicos
Átrio
(A)
Átrio
(A)
Esquerdo
Ventrículo (V)
Direito
Circuito pulmocutâneo
Circuito sistêmico
Circuito pulmonar
Circuito sistêmico
(a) Circulação simples: peixe (b) Circulação dupla: anfíbio (c) Circulação dupla: mamífero
(Observe que os sistemas circulatórios estão mostrados como se o corpo estivesse de 
frente para você. O lado direito do coração está mostrado à esquerda e vice-versa.)
920 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
de aves e mamíferos e, assim, reflete a evolução convergen-
te (ver Capítulo 34).
Na próxima seção, restringiremos nossa atenção à cir-
culação em mamíferos e à anatomia e fisiologia do órgão 
circulatório essencial – o coração.
REVISÃO DO CONCEITO 42.1
 1. Qual é a semelhança entre o fluxo da hemolinfa pelo sistema 
circulatório aberto e o fluxo de água em um chafariz ao ar 
livre?
 2. Os corações com três câmaras e septo incompleto já foram 
considerados como menos adaptados à função circulatória 
do que os corações dos mamíferos. Que vantagem desses 
corações esse ponto de vista desconsiderou?
 3. E SE. . .? O coração de um feto humano com desenvol-
vimento normal tem uma comunicação entre o átrio es-
querdo e o direito. Em alguns casos, essa comunicação não 
fecha completamente antes do nascimento. Se a comunica-
ção não for corrigida cirurgicamente, como isso afetaria o 
conteúdo de O2 do sangue que entra no circuito sistêmico?
Ver respostas sugeridas no Apêndice A.
CONCEITO 42.2
Os ciclos coordenados de contração cardíaca 
acionam a circulação dupla nos mamíferos
A disponibilização oportuna de O2 para os órgãos do cor-
po é crucial. Algumas células cerebrais, por exemplo, mor-
rem se o fornecimento de O2 for interrompido por alguns 
minutos. Como o sistema cardiovascular dos mamíferos 
atende à demanda contínua (embora variável) do corpo 
por O2? Para responder a essa pergunta, devemos conside-
rar como as partes do sistema são organizadas e como cada 
parte funciona.
Circulação nos mamíferos
Vamos examinar primeiro a organização geral do sistema 
cardiovascular dos mamíferos, começando com o circui-
to pulmonar. (Os números em círculo correspondem às 
respectivas localizações na Figura 42.5.) A contração do 
ventrículo direito 1 bombeia sangue para os pulmões, via 
2 artérias pulmonares. À medida que flui pelos 3 leitos 
capilares dos pulmões esquerdo e direito, o sangue carrega 
O2 e libera CO2. O sangue rico em oxigênio retorna dos 
pulmões via veias pulmonares para 4 o átrio esquerdo 
do coração. A seguir, o sangue rico em oxigênio flui para 
5 o ventrículo esquerdo, que bombeia o sangue rico em 
oxigênio para os tecidos do corpo por meio do circuito sis-
têmico. O sanguesai do ventrículo esquerdo via 6 aorta, 
que o conduz para as arteríolas, levando para todo o cor-
po. As primeiras ramificações partindo da aorta são as ar-
térias coronárias (não mostradas), que fornecem sangue 
para o próprio músculo cardíaco. A seguir, as ramificações 
dão acesso aos 7 leitos capilares na cabeça e nos braços 
(membros anteriores). A aorta, então, desce para o abdo-
me, fornecendo sangue rico em oxigênio para as arteríolas 
que levam aos 8 leitos capilares dos órgãos abdominais e 
pernas (membros posteriores). Dentro dos capilares, exis-
te uma difusão líquida de O2 do sangue para os tecidos e 
de CO2 (produzido pela respiração celular) para o sangue. 
Os capilares reúnem-se novamente, formando vênulas, 
que conduzem sangue para as veias. O sangue pobre em 
oxigênio proveniente da cabeça, pescoço e membros su-
periores é canalizado para uma veia grande, 9 a veia cava 
superior. Outra veia grande, 10 a veia cava inferior, dre-
na sangue do tronco e dos membros posteriores. As duas 
veias cavas lançam o sangue no 11 átrio direito, a partir 
do qual o sangue pobre em oxigênio flui para o ventrículo 
direito.
Coração dos mamíferos: um exame mais minucioso
Usando o coração humano como exemplo, vamos ago-
ra examinar mais minuciosamente como o coração dos 
mamíferos funciona (Figura 42.6). Localizado atrás do 
esterno (osso do peito), o coração humano tem o tama-
nho aproximado de um punho fechado e consiste princi-
palmente em músculo cardíaco (ver Figura 40.5). Os dois 
átrios têm paredes relativamente delgadas e servem como 
câmaras coletoras do sangue que retorna ao coração pro-
cedente dos pulmões ou outros tecidos do corpo. Grande 
parte do sangue que entra nos átrios flui para os ventrí-
Veia cava 
superior
Artéria 
pulmonar
Capilares do 
pulmão 
direito
Capilares da 
cabeça e 
membros 
superiores
Artéria 
pulmonar
Capilares 
do pulmão 
esquerdo
Veia 
pulmonar
Átrio esquerdo
Ventrículo esquerdo
Aorta
Capilares dos 
órgãos abdominais 
e pernas
Veia 
pulmonar
Átrio direito
Veia 
cava inferior
Aorta
1
10
11
3
6
3
4
7
8
9
5
Ventrículo direito
2
� Figura 42.5 Sistema cardiovascular dos mamíferos: uma 
visão geral. Observe que os dois circuitos operam simultanea-
mente, não da maneira seriada que a sequência numérica do diagra-
ma sugere. Os dois ventrículos bombeiam em uníssono; enquanto 
parte do sangue está deslocando-se no circuito pulmonar, o restante 
do sangue está fluindo no circuito sistêmico.
BIOLOGIA DE CAMPBELL 921
culos enquanto todas as câmaras cardíacas estão relaxa-
das. O sangue remanescente é transferido por contração 
dos átrios, antes que os ventrículos comecem a se contrair. 
Comparados com os átrios, os ventrículos têm paredes 
mais espessas e se contraem com muito mais vigor – em 
especial, o ventrículo esquerdo, que bombeia sangue para 
todo o corpo via circuito sistêmico. Embora o ventrículo 
esquerdo se contraia com maior força do que o ventrículo 
direito, ambos bombeiam o mesmo volume de sangue du-
rante cada contração.
O coração se contrai e relaxa em um ritmo cíclico. 
Quando se contrai, ele bombeia sangue; quando relaxa, 
suas câmaras se enchem de sangue. Uma sequência com-
pleta de bombeamento e preenchimento é referida como 
ciclo cardíaco. A fase de contração do ciclo é denominada 
sístole, e a fase de relaxamento é a diástole (Figura 42.7).
O volume de sangue que cada ventrículo bombeia 
por minuto é o débito cardíaco. Dois fatores determinam 
o débito cardíaco: a taxa de contração, ou frequência 
cardíaca (número de batimentos por minuto), e o volu-
me sistólico, a quantidade de sangue bombeado por um 
ventrículo em uma única contração. O volume sistólico 
médio em humanos é de aproximadamente 70 mL. Multi-
plicando-se esse volume sistólico por uma frequência car-
díaca de 72 batimentos por minuto, obtém-se um débito 
cardíaco de 5 L/min – mais ou menos igual ao volume 
total de sangue no corpo humano. Durante um exercício 
f ísico intenso, o débito cardíaco aumenta cinco vezes.
Quatro válvulas no coração impedem o refluxo e 
mantêm o movimento do sangue na direção correta 
(ver Figuras 42.6 e 42.7). Formadas por dobras de tecido 
conectivo, as válvulas se abrem quando empurradas de 
um lado e se fecham quando empurradas do outro. Uma 
válvula atrioventricular (AV) se situa entre cada átrio e 
ventrículo. As válvulas AV são ancoradas por fibras resis-
tentes que as impedem de virar ao avesso. A pressão ge-
rada pela contração vigorosa dos ventrículos fecha as vál-
vulas AV, impedindo que o sangue retorne aos átrios. As 
válvulas semilunares estão localizadas nas duas saídas do 
coração: onde a aorta sai do ventrículo esquerdo e onde a 
artéria pulmonar sai do ventrículo direito. Essas válvulas se 
abrem pela pressão gerada durante a contração dos ventrí-
culos. Quando os ventrículos relaxam, a pressão sanguínea 
acumulada na aorta e na artéria pulmonar fecha as válvulas 
semilunares e impede um refluxo significante.
Você pode acompanhar o fechamento das duas séries 
de válvulas cardíacas com um estetoscópio ou encostan-
do firmemente a orelha no peito de um amigo (ou de um 
cão manso). O som característico é “lub-tu, lub-tu, lub-tu”. 
O primeiro som do coração (“lub”) é criado pelo recuo de 
sangue contra as válvulas AV fechadas. O segundo som 
(“tu”) é devido às vibrações causadas pelo fechamento das 
válvulas semilunares.
Se o sangue esguichar de volta através de uma válvula 
defeituosa, isso pode gerar um ruído anormal denomina-
do sopro cardíaco. Algumas pessoas nascem com sopro 
cardíaco; em outras, as válvulas podem ser danificadas por 
0,1 s
0,3 s
0,4 s
 Diástole atrial e 
ventricular. Durante a 
fase de relaxamento, o 
sangue que retorna das 
veias grandes flui para 
os átrios e, após, para 
os ventrículos pelas 
válvulas AV.
 Sístole atrial e diástole 
ventricular. Um breve período 
de contração atrial, então, força 
todo o sangue remanescente 
nos átrios para os ventrículos.
 Sístole ventricular e diástole 
atrial. Durante o resto do ciclo, a 
contração ventricular bombeia 
sangue para as artérias grandes 
através das válvulas semilunares.
1
2
3
� Figura 42.7 Ciclo cardíaco. Para um ser humano adulto em 
repouso com frequência cardíaca de cerca de 72 batimentos por 
minuto, um ciclo cardíaco completo dura em torno de 0,8 segundo. 
Observe que durante praticamente 0,1 segundo do ciclo cardíaco, 
os átrios estão relaxados e preenchidos com sangue que retorna pe-
las veias.
Artéria pulmonar
Átrio 
direito Átrio 
esquerdo
Válvula 
semilunar
Válvula 
atrioventricular (AV)
Aorta
Ventrículo 
direito
Ventrículo 
esquerdo
Válvula 
semilunar
Válvula 
atrioventricular 
(AV)
Artéria 
pulmonar
� Figura 42.6 Coração dos mamíferos: um exame mais mi-
nucioso. Observe as localizações das válvulas, que impedem o re-
fluxo do sangue dentro do coração. Observe também como os átrios 
e os ventrículos esquerdo e direito diferem quanto à espessura das 
paredes musculares.
922 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
infecção (p. ex., de febre reumática). Quando o defeito da 
válvula é muito grave e chega a ameaçar a saúde, os cirur-
giões podem implantar uma válvula mecânica substituta. 
Contudo, nem todos os sopros cardíacos são causados por 
um defeito, bem como a maioria dos defeitos não reduz 
a eficiência do fluxo sanguíneo a ponto de merecer uma 
cirurgia.
Mantendo o batimento rítmico do coração
Em vertebrados, os batimentos cardíacos se originam no 
próprio coração. Algumas células musculares cardíacas 
são autorrítmicas, isto é, elas se contraem e relaxam re-
petidamente sem qualquer estímulo do sistema nervoso. 
É possível ver essas contrações rítmicas em tecido re-
movido do coração ecolocado em uma placa de Petri no 
laboratório! Visto que cada uma dessas células tem seu 
próprio ritmo de contração intrínseco, como suas con-
trações são coordenadas no coração intacto? A resposta 
está em um grupo de células autorrítmicas localizado na 
parede do átrio direito, perto de onde a veia cava supe-
rior chega ao coração. Esse aglomerado de células é de-
nominado nó sinoatrial (SA), ou marca-passo, e define 
a taxa e o momento em que todas as células musculares 
cardíacas se contraem. (Alguns artrópodes, por outro 
lado, têm marca-passos localizados no sistema nervoso, 
fora do coração.)
O nó SA produz impulsos elétricos muito seme-
lhantes aos produzidos pelas células nervosas. Uma vez 
que as células musculares cardíacas são eletricamente 
acopladas pelas junções comunicantes (gap junctions; 
ver Figura 6.30), impulsos do nó SA se propagam rapi-
damente dentro do tecido cardíaco. Além disso, esses 
impulsos geram correntes que 
são conduzidas para a pele por 
meio dos líquidos corporais. 
Em um eletrocardiograma 
(ECG), essas correntes são 
registradas por eletrodos co-
locados na pele. O gráfico da 
corrente relacionado ao tempo 
tem uma forma característica 
que representa os estágios do 
ciclo cardíaco (Figura 42.8).
Os impulsos procedentes 
do nó SA se difundem rapi-
damente pelas paredes dos 
átrios, e, por isso, eles se con-
traem em uníssono. Durante a 
contração atrial, os impulsos 
que se originam no nó SA al-
cançam outras células autor-
rítmicas localizadas na pare-
de entre os átrios esquerdo e 
direito. Essas células formam 
um ponto de transmissão de-
nominado nó atrioventricu-
lar (AV). Aqui, os impulsos 
são retardados por cerca de 0,1 segundo, antes de se pro-
pagarem ao ápice do coração. Esse retardo permite que os 
átrios esvaziem completamente antes que os ventrículos 
se contraiam. A seguir, os sinais do nodo AV são condu-
zidos ao ápice do coração e por todas as paredes ventri-
culares, mediante estruturas especializadas denominadas 
ramos do feixe e fibras de Purkinje.
Os estímulos fisiológicos alteram o ritmo cardíaco 
mediante regulação do funcionamento do marca-passo 
do nó SA. Duas porções do sistema nervoso – os nervos 
do simpático e do parassimpático – são em grande parte 
responsáveis por essa regulação. Eles funcionam como o 
acelerador e o freio de um automóvel: por exemplo, quan-
do você se levanta e começa a caminhar, a divisão simpá-
tica acelera seu marca-passo. O aumento resultante da 
frequência cardíaca fornece O2 adicional, necessário aos 
músculos que estão impulsionando sua atividade. Se você, 
então, se senta e relaxa, a divisão parassimpática desacelera 
seu marca-passo, diminuindo a frequência cardíaca e, por-
tanto, conservando energia. Os hormônios secretados para 
o sangue também influenciam o marca-passo. Por exem-
plo, a epinefrina, o hormônio “fuga ou luta” secretado pelas 
glândulas suprarrenais, acelera o marca-passo. Um tercei-
ro tipo de aporte que afeta o marca-passo é a temperatura 
corporal. Um aumento de apenas 1oC eleva a frequência 
cardíaca cerca de 10 batimentos por minuto. Essa é a razão 
pela qual seus batimentos cardíacos ficam mais rápidos 
quando você tem febre.
Tendo examinado o funcionamento da bomba circu-
latória, na próxima seção retornaremos às forças e às es-
truturas que influenciam o fluxo sanguíneo nos vasos de 
cada circuito.
Os sinais se 
propagam 
pelos ventrículos.
1 4
Nó SA 
(marca-passo)
Nó 
AV
ECG
Fibras 
de Purkinje
Ramos 
do feixe Ápice do 
coração
Os sinais (amarelo) do 
nó SA se propagam 
pelos átrios.
2 Os sinais são 
retardados no 
nó AV.
3 Os ramos do feixe 
transmitem sinais para 
o ápice do coração.
� Figura 42.8 Controle do ritmo cardíaco. No estabelecimento do ritmo cardíaco, os sinais 
elétricos seguem uma trajetória definida pelo coração. Os diagramas no topo da figura traçam o 
movimento desses sinais (amarelo) durante o ciclo cardíaco; as células musculares especializadas en-
volvidas no controle do ritmo são indicadas em cor de laranja. Embaixo de cada etapa, é destacada 
(amarelo) a porção correspondente de um eletrocardiograma (ECG). Na etapa 4, a porção do ECG à 
direita do “pico” representa a atividade elétrica que reprime os ventrículos para o próximo ciclo de 
contração.
 E SE.. .? Se seu médico der a você uma cópia do seu ECG, como você poderia determinar qual a 
frequência cardíaca durante o repouso?
BIOLOGIA DE CAMPBELL 923
Arteríola
Artéria
Vênula
Endotélio Endotélio
Válvula
Lâmina basal
Músculo 
liso
Músculo 
liso
Tecido 
conectivo
Tecido 
conectivo
Veia
Capilar
Capilar
15
 μ
m
LM
LM
Eritrócito
100 μm
Artéria
Eritrócitos
Veia
REVISÃO DO CONCEITO 42.2
 1. Explique por que o sangue tem maior concentração de O2 
nas veias pulmonares do que nas veias cava.
 2. Por que é importante que o nodo AV retarde o impulso elé-
trico que se move do nodo SA e dos átrios para os ventrí-
culos?
 3. E SE.. .? Após se exercitar regularmente por vários meses, 
em repouso sua frequência cardíaca diminui, mas seu débi-
to cardíaco não se altera. Que outra mudança funcional do 
seu coração em repouso poderia explicar esses achados?
Ver respostas sugeridas no Apêndice A.
CONCEITO 42.3
Os padrões de pressão e de fluxo arteriais 
refletem a estrutura e a organização dos 
vasos sanguíneos
O sistema circulatório dos vertebrados permite que o san-
gue transporte oxigênio e nutrientes e remova os resíduos 
por todo o corpo. Para fazê-lo, o sistema circulatório de-
pende da rede de ramificações de vasos, análoga ao siste-
ma de tubulação que abastece de água potável a cidade e 
remove seus resíduos. Na verdade, os mesmos princípios 
f ísicos que governam a operação do sistema de tubulação 
se aplicam ao funcionamento dos vasos sanguíneos.
Estrutura e função dos vasos sanguíneos
Os vasos sanguíneos contêm um lume central 
(cavidade) revestido com endotélio, uma úni-
ca camada de células epiteliais achatadas. 
A superf ície lisa do endotélio minimiza a 
resistência ao fluxo de sangue. Em torno 
do endotélio encontram-se camadas de 
tecidos que diferem nos capilares, arté-
rias e veias, refletindo as funções espe-
cializadas desses vasos.
Os capilares são os menores va-
sos sanguíneos, com diâmetro apenas 
ligeiramente maior do que o de um 
eritrócito (Figura 42.9). Os capilares 
também têm paredes muito delgadas, 
que consistem apenas no endotélio e 
em uma camada extracelular circun-
dante denominada lâmina basal. 
A troca de substâncias entre o sangue 
e o líquido intersticial ocorre somente 
nos capilares, pois apenas neles as pa-
redes são suficientemente delgadas para 
permitir essa troca.
As paredes das artérias e das veias têm uma 
organização mais complexa do que as dos capilares. 
Artérias e veias têm duas camadas de tecido em torno 
do endotélio. A camada externa é formada por tecido 
conectivo composto de fibras elásticas, que permite ao � Figura 42.9 Estrutura dos vasos sanguíneos.
vaso dilatar-se e contrair-se, e colágeno, que proporciona 
força. A camada junto ao endotélio contém músculos lisos 
e mais fibras elásticas.
Embora similares em organização, as paredes das 
artérias e veias diferem, refletindo adaptações distintas 
às funções circulatórias específicas desses vasos. As pa-
redes das artérias são espessas e resistentes, recebendo o 
sangue bombeado pelo coração sob pressão elevada. Elas 
são também elásticas. Quando o coração relaxa entre as 
contrações, as paredes arteriais se contraem, ajudando a 
manter a pressão e o fluxo sanguíneos para os capilares. 
Os sinais provenientes do sistema nervoso e dos hormô-
nios circulantes no sangue agem sobre os músculos lisos 
nas artérias e arteríolas, dilatando ou contraindo esses va-
sos e, assim, controlando o fluxo para as diferentespartes 
do corpo.
Por conduzirem o sangue de volta ao coração sob 
pressão mais baixa, as veias não necessitam de paredes es-
pessas. Para determinado diâmetro de vaso sanguíneo, a 
parede da veia tem apenas / da espessura da parede de 
uma artéria. Diferente das artérias, as veias contêm válvu-
las, que mantêm um fluxo unidirecional do sangue apesar 
da pressão sanguínea baixa nesses vasos.
924 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
A seguir, examinaremos como o diâmetro dos vasos 
sanguíneos, o número de vasos e a pressão sanguínea in-
fluenciam a velocidade com que o sangue flui em diferen-
tes locais do corpo.
Velocidade do fluxo sanguíneo
Para entender como o diâmetro do vaso sanguíneo in-
fluencia o fluxo de sangue, considere como a água flui por 
uma mangueira grossa conectada a uma torneira. Quan-
do a torneira está aberta, a água flui na mesma velocidade 
ao longo da mangueira. Contudo, se um bico estreito for 
anexado ao final da mangueira, a água sairá com veloci-
dade muito maior. Uma vez que a água não se comprime 
sob pressão, o volume dela que passa pelo bico em deter-
minado tempo deve ser o mesmo que passa pelo resto da 
mangueira. A área da secção transversal do bico é menor 
do que a da mangueira, de modo que a velocidade da água 
aumenta no bico.
Uma situação análoga se observa no sistema circu-
latório, mas o sangue fica lento à medida que passa das 
artérias para as arteríolas e para os capilares muito mais 
estreitos. Por quê? A razão é que o número de capilares é 
enorme (por volta de 7 bilhões no corpo humano). Cada 
artéria transfere sangue para tantos capilares que a área 
total da secção transversal é muito maior nos leitos capi-
lares do que nas artérias ou em qualquer outra parte do 
sistema circulatório (Figura 42.10). O resultado é uma di-
minuição drástica na velocidade das artérias para os capi-
lares: o sangue passa 500 vezes mais devagar nos capilares 
(mais ou menos 0,1 cm/s) do que na aorta (em torno de 48 
cm/s). Após passar pelos capilares, a velocidade do sangue 
aumenta à medida que entra nas vênulas e veias, que têm 
áreas totais da secção transversal menores do que a dos 
capilares.
Pressão sanguínea
O sangue, como todos os líquidos, flui de áreas de pressão 
mais alta para áreas de pressão mais baixa. A contração 
de um ventrículo do coração gera pressão sanguínea, que 
exerce uma força em todas as direções. A parte da força 
dirigida longitudinalmente em uma artéria empurra o san-
gue para longe do coração, o local de pressão mais alta. 
A parte da força exercida lateralmente expande a parede 
da artéria. Seguindo a contração ventricular, a retração das 
paredes celulares elásticas exerce um papel fundamental 
na manutenção da pressão sanguínea e, por conseguinte, 
do fluxo do sangue pelo ciclo cardíaco. Assim que o san-
gue entra nos milhões de diminutas arteríolas e capila-
res, o diâmetro estreito desses vasos gera uma resistência 
substancial ao fluxo. No momento que o sangue entra nas 
veias, essa resistência dissipa muito da pressão gerada pelo 
bombeamento cardíaco.
Mudanças na pressão sanguínea durante o 
ciclo cardíaco
A pressão sanguínea arterial é maior quando o coração se 
contrai durante a sístole ventricular. Nesse momento, a 
pressão é denominada pressão sistólica (ver Figura 42.10). 
Cada pico na pressão sanguínea causado pela contração 
ventricular expande as artérias. Pressionando os dedos no 
lado interno do pulso, você sente a pulsação – a oscilação 
rítmica das paredes arteriais com cada batimento cardíaco. 
A oscilação da pressão é parcialmente devida às estreitas 
aberturas das arteríolas, impedindo a saída de sangue pro-
veniente das artérias. Quando o coração se contrai, o san-
gue entra nas artérias mais rapidamente do que consegue 
sair, e os vasos expandem com a subida da pressão.
Durante a diástole, as paredes elásticas das artérias 
repentinamente se contraem. Como consequência, há me-
nor pressão sanguínea, mas ainda substancial, quando os 
ventrículos estão relaxados (pressão diastólica). Antes de 
entrar sangue suficiente nas arteríolas para aliviar com-
pletamente a pressão nas artérias, o coração se contrai 
novamente. Como as artérias se mantêm pressurizadas 
ao longo do ciclo cardíaco (ver Figura 42.10), o sangue flui 
continuamente para as arteríolas e capilares.
Regulação da pressão sanguínea
Mecanismos homeostáticos regulam a pressão sanguínea 
arterial mediante alteração do diâmetro das arteríolas. 
5.000
4.000
3.000
2.000
1.000
0
50
40
30
20
10
0
Á
re
a 
(c
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2 )
Ve
lo
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da
de
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0P
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re
s
V
ên
ul
as
V
ei
as
V
ei
as
 c
av
as
120
100
80
60
40
20
Pressão 
sistólica
Pressão 
diastólica
� Figura 42.10 Relação entre a área da secção transver-
sal dos vasos sanguíneos, velocidade do fluxo sanguíneo e 
pressão sanguínea. Como consequência de um aumento na área 
total da secção transversal, a velocidade do fluxo sanguíneo de-
cresce acentuadamente nas arteríolas e mais ainda nos capilares. 
A pressão sanguínea, a principal força que impulsiona o sangue do 
coração para os capilares, é mais alta na aorta e outras artérias.
BIOLOGIA DE CAMPBELL 925
As arteríolas se estreitam no processo denominado vaso-
constrição, à medida que os músculos lisos das suas pare-
des se contraem. O estreitamento das arteríolas aumenta 
a pressão sanguínea a montante nas artérias. Quando os 
músculos lisos relaxam, as arteríolas passam por vaso-
dilatação, um aumento do diâmetro que causa queda da 
pressão sanguínea nas artérias.
Os pesquisadores identificaram o gás óxido nítrico 
(NO) como o principal indutor da vasodilatação e a endo-
telina, um peptídeo, como o mais potente indutor da va-
soconstrição. Estímulos dos sistemas nervoso e endócrino 
regulam a produção de NO e endotelina nos vasos sanguí-
neos, onde suas atividades regulam a pressão sanguínea.
A vasoconstrição e a vasodilatação são com frequên-
cia acopladas a alterações no débito cardíaco que afetam 
a pressão sanguínea. Essa coordenação de mecanismos 
reguladores mantém o fluxo sanguíneo adequado, à medi-
da que as demandas do corpo sobre o sistema circulatório 
mudam. Durante um exercício f ísico intenso, por exemplo, 
as arteríolas dos músculos em atividade dilatam, provo-
cando um fluxo maior de sangue rico em oxigênio para os 
músculos. Por si só, esse aumento do fluxo para os mús-
culos causaria uma queda na pressão arterial (e, portanto, 
do fluxo sanguíneo) em todo o corpo. Contudo, o débito 
cardíaco aumenta ao mesmo tempo, mantendo a pressão 
sanguínea e sustentando o aumento necessário do fluxo 
sanguíneo.
Pressão sanguínea e gravidade
Em geral, a pressão sanguínea é 
medida em uma artéria do braço 
posicionada na mesma altura do 
coração (Figura 42.11). Para um 
humano saudável com idade de 20 
anos em repouso, a pressão arterial 
normal no circuito sistêmico é em 
torno de 120 milímetros de mercú-
rio (mmHg) na sístole e 70 mmHg 
na diástole, expressa como 120/70. 
(A pressão no circuito pulmonar é 
seis a dez vezes mais baixa.)
A gravidade tem um efeito 
significativo na pressão sanguí-
nea. Quando você está de pé, por 
exemplo, sua cabeça fica aproxi-
madamente 0,35 m acima do seu 
peito, e a pressão arterial no cére-
bro é cerca de 27 mmHg menor do 
que a no coração. Se a pressão san-
guínea no seu cérebro fosse muito 
baixa para proporcionar um fluxo 
de sangue adequado, você prova-
velmente desmaiaria. Ao cair no 
chão, sua cabeça ficaria na mesma 
altura do coração, aumentando ra-
pidamente o fluxo de sangue para 
o cérebro.
Para animais com pescoços muito longos, a pressão 
sanguínea necessária para superar a gravidade é especial-mente alta. A girafa, por exemplo, requer uma pressão sis-
tólica superior a 250 mmHg próximo ao coração para levar 
sangue até a cabeça. Quando a girafa baixa a cabeça para 
beber, válvulas e seios unidirecionais, junto com mecanis-
mos de retroalimentação que reduzem o débito cardíaco, 
impedem que essa pressão alta cause danos ao cérebro. 
Podemos calcular que um dinossauro com um pescoço 
de quase 10 m de comprimento deveria necessitar de uma 
pressão sistólica ainda mais alta – quase 760 mmHg – para 
bombear sangue ao cérebro quando a cabeça estivesse to-
talmente erguida. No entanto, cálculos com base na anato-
mia e na taxa metabólica inferida sugerem que o coração 
dos dinossauros não teria potência suficiente para gerar 
essa alta pressão. Com base nessas evidências, assim como 
na estrutura óssea do pescoço, alguns biólogos concluíram 
que os dinossauros com pescoço longo consumiam a vege-
tação junto ao solo, em vez de plantas altas.
A gravidade deve ser também considerada para o fluxo 
sanguíneo nas veias, especialmente as das pernas. Quan-
do você levanta ou senta, a gravidade move o sangue para 
baixo – para as pernas e pés – e impede seu retorno para 
cima – ao coração. Embora a pressão sanguínea nas veias 
seja relativamente baixa, as válvulas dentro delas ajudam a 
manter o fluxo unidirecional de sangue no interior desses 
vasos. O retorno de sangue para o coração é aumentado 
por contrações rítmicas dos músculos lisos nas paredes das 
Um esfigmomanômetro, 
um manguito inflável 
conectado a um medidor 
de pressão, mede a pressão 
arterial. A braçadeira é 
inflada até que a pressão 
feche a artéria, de modo 
que o fluxo sanguíneo seja 
interrompido. Quando isso 
ocorre, a pressão exercida 
pelo manguito excede a 
pressão na artéria.
Manguito
inflado
com ar
Artéria
fechada
Pressão no manguito 
é maior do que 
120 mmHg
120
Pressão no manguito
cai abaixo de
120 mmHg
120
Ruídos 
audíveis no 
estetoscópio
Pressão no
manguito cai
para 70 mmHg
70
Sons 
cessam
1 O manguito é esvaziado 
gradativamente. Quando a 
pressão exercida pelo 
manguito se iguala à da 
artéria, o sangue pulsa no 
antebraço, gerando ruídos 
que podem ser ouvidos com 
o estetoscópio. A pressão 
medida nesse momento é a 
pressão sistólica (120 mmHg 
neste exemplo).
2 O manguito é esvaziado até 
permitir que o fluxo de 
sangue retorne ao normal
na artéria e os ruídos 
desapareçam. A pressão 
medida nesse momento é a 
pressão diastólica (70 mmHg 
neste exemplo).
3
� Figura 42.11 Medição da pressão sanguínea. A pressão sanguínea é registrada como 
dois números separados por uma barra oblíqua. O primeiro número é a pressão sistólica; o 
segundo é a pressão diastólica.
926 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
vênulas e veias e por contração dos músculos esqueléticos 
durante o exercício (Figura 42.12).
Em situações raras, corredores e outros atletas podem 
sofrer parada cardíaca, se interromperem abruptamente 
um exercício f ísico intenso. Quando os músculos das per-
nas param repentinamente de se contrair e relaxar, menos 
sangue retorna ao coração, que bate rapidamente. Se o co-
ração estiver fraco ou comprometido, esse fluxo sanguíneo 
inadequado pode provocar o seu mau funcionamento. Para 
reduzir o risco de estresse cardíaco excessivo, após os exer-
cícios intensos, os atletas são aconselhados a realizar ativi-
dades moderadas, como uma caminhada, para “esfriar” até 
a frequência cardíaca aproximar-se do seu nível de repouso.
Funcionamento dos capilares
Em qualquer momento, apenas cerca de 5 a 10% dos ca-
pilares do corpo têm sangue fluindo por eles. No entan-
to, cada tecido tem muitos capilares, de modo que cada 
parte do corpo é sempre abastecida com sangue. Os ca-
pilares do cérebro, coração, rins e f ígado geralmente têm 
toda a capacidade ocupada, mas em muitas outras partes 
o suprimento varia com o tempo, à medida que o sangue 
é desviado de um destino para outro. Por exemplo, o fluxo 
sanguíneo para a pele é regulado para ajudar a controlar a 
temperatura corporal, e o suprimento de sangue para o tra-
to digestório aumenta após uma refeição. Por outro lado, 
o sangue é desviado do trato digestório e fornecido mais 
favoravelmente aos músculos esqueléticos e à pele durante 
um exercício f ísico extenuante.
Considerando que os capilares não têm musculatura 
lisa, como o fluxo sanguíneo é alterado nos leitos capilares? 
Um mecanismo é a contração ou dilatação das arteríolas 
que suprem os leitos capilares. Um segundo mecanismo 
envolve os esfincteres pré-capilares, anéis de músculos lisos 
na entrada dos leitos capilares (Figura 42.13). A abertura 
e o fechamento desses anéis musculares regulam e redi-
recionam a passagem de sangue para grupos particulares 
de capilares. Os sinais que regulam o fluxo sanguíneo por 
esses mecanismos abrangem os impulsos nervosos, trans-
porte de hormônios pela corrente sanguínea e substâncias 
químicas produzidas localmente. Por exemplo, a substân-
cia histamínica por células em um local ferido causa a va-
sodilatação. O resultado é o aumento do fluxo sanguíneo e 
o aumento do acesso das células de defesa (leucócitos) para 
combater microrganismos invasores.
Como já vimos, a troca crucial de substâncias entre o 
sangue e o líquido intersticial ocorre através das delgadas 
paredes endoteliais dos capilares. Algumas substâncias atra-
vessam o endotélio em vesículas que se formam de um lado 
por endocitose e liberam seus conteúdos no outro lado por 
exocitose. Moléculas pequenas, como O2 e CO2, simples-
mente se difundem pelas células endoteliais ou, em alguns 
tecidos, através de poros microscópicos na parede capilar. 
Essas aberturas também propiciam a rota para o transporte 
de solutos pequenos como açúcares, sais e ureia, bem como 
para o fluxo de massa de líquido rumo aos tecidos, impul-
sionado pela pressão sanguínea no interior dos capilares.
Duas forças opostas controlam o movimento de flui-
do entre os capilares e os tecidos circundantes: a pressão 
sanguínea tende a impulsionar o líquido para fora dos ca-
Válvula (aberta)
Direção do fluxo 
sanguíneo na veia 
(rumo ao coração)
Músculo esquelético
Válvula (fechada)
� Figura 42.12 
Fluxo sanguíneo nas 
veias. A contração do 
músculo esquelético 
comprime e aperta as 
veias. Dobras de te-
cidos no interior das 
veias atuam com válvu-
las unidirecionais que 
fazem o sangue fluir 
apenas para o coração. 
Se você ficar sentado 
ou de pé por muito 
tempo, a falta de ati-
vidade muscular pode 
causar inchaço nos pés 
pelo acúmulo de san-
gue nas veias.
(a) Esfincteres relaxados
Esfincteres pré-capilares Canal vascular 
direto
Arteríola Vênula
Arteríola Vênula
Capilares
(b) Esfincteres contraídos
� Figura 42.13 Fluxo sanguíneo nos leitos capilares. Os es-
fincteres pré-capilares regulam a passagem de sangue para os leitos 
capilares. Parte do sangue flui diretamente das arteríolas para as 
vênulas pelos capilares denominados canais vasculares diretos, que 
estão sempre abertos.
BIOLOGIA DE CAMPBELL 927
pilares e a presença de proteínas sanguíneas tende a reter 
o líquido (Figura 42.14). Muitas proteínas sanguíneas 
(e todas as células sanguíneas) são muito grandes para 
atravessar com facilidade o endotélio e permanecem nos 
capilares. Essas proteínas dissolvidas são responsáveis por 
grande parte da pressão osmótica do sangue (pressão pro-
duzida pela diferença na concentração de solutos através 
de uma membrana). A diferença na pressão osmótica en-
tre o sangue e o líquido intersticial opõe-se ao movimen-
to de líquido para fora dos capilares. Em média, a pressão 
sanguínea é maior do que as forças de oposição, levando 
a uma perda de líquido dos capilares. A perda líquida ge-
ralmente é máxima na extremidade arterial desses vasos, 
onde a pressãosanguínea é mais alta.
Retorno do líquido pelo sistema linfático
O corpo humano adulto perde por dia cerca de 4 a 8 L de 
líquido dos capilares para os tecidos circundantes. Ocorre 
também algum vazamento de proteínas do sangue, ainda 
que a parede capilar não seja muito permeável a molécu-
las maiores. O líquido e as proteínas perdidos retornam 
ao sangue pelo sistema linfático, que abrange uma rede 
de vasos diminutos interligados aos capilares do sistema 
cardiovascular, bem como vasos maiores para os quais dre-
nam vasos pequenos.
Após entrar no sistema linfático por difusão, o líquido 
perdido pelos capilares é chamado de linfa; sua composi-
ção é mais ou menos a mesma que a do líquido intersticial. 
O sistema linfático drena para veias grandes do sistema car-
diovascular na parte inferior do pescoço (ver Figura 43.7). 
Essa união dos sistemas linfático e cardiovascular permite 
a transferência de lipídeos do intestino delgado para o san-
gue (ver Capítulo 41).
O movimento da linfa dos tecidos periféricos para o 
coração depende muito dos mesmos mecanismos respon-
sáveis pelo fluxo sanguíneo nas veias. Como as veias, os 
vasos linfáticos têm válvulas que impedem o refluxo de 
líquido. As contrações rít-
micas das paredes dos vasos 
ajudam a movimentar líqui-
do para os vasos linfáticos 
pequenos. Além disso, as 
contrações dos músculos 
esqueléticos exercem um 
papel importante no movi-
mento da linfa.
Os transtornos no flu-
xo linfático com frequência 
resultam na acumulação de 
líquido, ou edema, nos tecidos afetados. Em algumas cir-
cunstâncias, a consequência é mais grave. Por exemplo, 
certas espécies de vermes parasíticos se alojam nos vasos 
linfáticos e bloqueiam o movimento da linfa, causando ele-
fantíase, condição caracterizada pelo inchaço extremo dos 
membros ou outras partes do corpo.
Ao longo de um vaso linfático encontram-se órgãos 
filtradores de linfa denominados linfonodos, que de-
sempenham um papel importante na defesa do corpo 
(Figura 42.15). No interior de cada linfonodo há uma rede 
de tecido conectivo com espaços preenchidos por leucóci-
tos, que atuam na defesa. Quando o corpo está combaten-
do uma infecção, os leucócitos se multiplicam rapidamente 
e os linfonodos tornam-se inchados e doloridos. Por isso, 
o médico pode verificar se há linfonodos inchados no seu 
pescoço, axilas ou virilha quando você se sente mal. Visto 
que os linfonodos capturam células cancerígenas, os mé-
dicos podem examiná-los em pacientes com câncer para 
detectar a extensão da doença.
Recentemente, evidências têm demonstrado que o sis-
tema linfático também desempenha um papel nas respostas 
imunes prejudiciais, como aquelas responsáveis pela asma. 
Por causa dessas e de outras descobertas, o sistema linfático, 
em grande parte ignorado até a década de 1990, tornou-se 
uma área muito ativa e promissora da pesquisa bioquímica.
REVISÃO DO CONCEITO 42.3
 1. Qual é a causa principal da baixa velocidade do fluxo sanguí-
neo nos capilares?
 2. No curto prazo, que funções cardiovasculares podem deixar 
os músculos esqueléticos de um animal mais bem capacita-
dos a escapar de uma situação perigosa?
 3. E SE. . .? Se você tivesse corações adicionais distribuídos 
pelo corpo, quais seriam uma provável vantagem e uma 
provável desvantagem?
Ver respostas sugeridas no Apêndice A.
Célula 
sanguíneaMovimento final do líquido para fora
Pressão 
sanguínea
Pressão 
osmótica
LÍQUIDO 
INTERSTICIAL
Extremidade 
arterial do capilar
Extremidade 
venosa do 
capilar
Direção do fluxo sanguíneo
� Figura 42.14 Trocas entre os capilares e o líquido intersti-
cial. Este diagrama mostra um capilar hipotético onde a pressão san-
guínea excede a pressão osmótica ao longo de todo o seu comprimen-
to. Em outros capilares, a pressão sanguínea pode ser mais baixa do 
que a pressão osmótica ao longo de todo o capilar ou em parte dele.
 Linfonodos
� Figura 42.15 Linfono-
dos e vasos humanos. Nesta 
imagem de raios X colorida, são 
visíveis os linfonodos e os vasos 
perto do fêmur.
928 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
CONCEITO 42.4
Os componentes sanguíneos atuam nas 
trocas, no transporte e na defesa
Como vimos no Conceito 42.1, o líquido transportado por 
um sistema circulatório aberto tem continuidade com o lí-
quido que circunda todas as células do corpo e, por isso, 
apresenta a mesma composição. Por outro lado, o líquido 
de um sistema circulatório fechado pode ser altamente es-
pecializado, como é o caso do sangue dos vertebrados.
Função e composição do sangue
O sangue dos vertebrados é um tecido conectivo que con-
siste em células suspensas em uma matriz líquida denomi-
nada plasma. A separação dos componentes sanguíneos 
usando uma centrífuga revela que os elementos celulares 
(células e fragmentos celulares) ocupam cerca de 45% do 
volume do sangue (Figura 42.16). O restante é plasma. 
Dissolvidos no plasma encontram-se íons e proteínas, que 
junto com os eritrócitos atuam na regulação osmótica, 
transporte e defesa.
Plasma
Entre os muitos solutos no plasma estão os sais inorgâni-
cos na forma de íons dissolvidos, às vezes referidos como 
eletrólitos do sangue (ver Figura 42.16). Os íons dissolvidos 
são um componente essencial do sangue. Alguns desses 
íons tamponam o sangue, que em humanos normalmente 
tem um pH de 7,4. Os íons são importantes também na ma-
nutenção do equilíbrio osmótico do sangue. Além disso, a 
concentração de íons no plasma afeta diretamente a com-
posição do líquido intersticial, onde muitos desses íons têm 
um papel vital nas atividades muscular e nervosa. Para cum-
prir todas essas funções, os eletrólitos plasmáticos necessi-
tam permanecer dentro de faixas de concentração estreitas 
(no Capítulo 44, exploraremos a função homeostática).
As proteínas plasmáticas, incluindo as albuminas, 
atuam como tampões contra as alterações do pH e ajudam 
a manter o equilíbrio osmótico entre o sangue e o líquido 
intersticial. Certas proteínas plasmáticas têm funções adi-
cionais. As imunoglobulinas, ou anticorpos, combatem 
os vírus e outros agentes estranhos que invadem o corpo 
(ver Figura 43.10). As apolipoproteínas acompanham lipí-
deos, que são insolúveis na água e conseguem deslocar-se 
no sangue somente quando ligados a proteínas. O plasma 
contém também fibrinogênios, fatores de coagulação que 
ajudam a bloquear vazamentos quando os vasos sanguíneos 
são rompidos. (O termo soro se refere ao plasma sanguíneo 
do qual esses fatores de coagulação foram retirados.)
O plasma contém igualmente uma ampla diversidade de 
outras substâncias transitando de uma parte do corpo para 
outra, incluindo nutrientes, resíduos metabólicos, gases res-
piratórios e hormônios. O plasma tem uma concentração 
Água Solvente
Basófilos
Linfócitos
Eosinófilos
MonócitosNeutrófilos
Íons (eletrólitos 
do sangue)
Sódio
Potássio
Cálcio
Magnésio
Cloreto
Bicarbonato
Equilíbrio osmótico, 
tamponamento do 
pH e regulação da 
permeabilidade de 
membrana
Componentes 
separados do 
sangue
Proteínas 
plasmáticas
Albumina Equilíbrio osmótico 
e tamponamento 
do pH
Defesa
Substâncias transportadas pelo sangue
Nutrientes (como glicose, ácidos graxos, 
vitaminas)
Resíduos do metabolismo
Gases respiratórios (O2 and CO2)
Hormônios
Constituinte
Plasma 55%
Leucócitos (glóbulos brancos)
Eritrócitos (glóbulos vermelhos)
Plaquetas
5.000–10.000
5.000.000–6.000.000
250.000–400.000
Defesa e 
imunidade
Transporte de O2
e parte de CO2
Coagulação 
sanguínea
Tipo celular Quantidade
por µL (mm3) de sangue Funções
Componentes celulares 45%
Funções principais
Imunoglobulinas 
(anticorpos)
Apolipoproteínas
Fibrinogênio Coagulação
Transporte de 
lipídeos
� Figura 42.16 Composição do sangue dos mamíferos.
BIOLOGIADE CAMPBELL 929
proteica muito mais alta do que o líquido intersticial, embora, 
de resto, os dois líquidos sejam similares. (Lembre-se de que 
as paredes capilares não são muito permeáveis a proteínas.)
Componentes celulares
O sangue contém duas classes de células: os eritrócitos, 
que transportam O2, e os leucócitos, que atuam na defesa 
(ver Figura 42.16). Suspensas no plasma sanguíneo estão 
também as plaquetas, fragmentos celulares envolvidos no 
processo de coagulação.
Eritrócitos Os glóbulos vermelhos, ou eritrócitos, são de 
longe as células sanguíneas mais numerosas. Cada microli-
tro (μL, ou mm3) de sangue humano contém 5 a 6 milhões 
de eritrócitos, e existem cerca de 25 trilhões dessas células 
em 5 litros de sangue do corpo. Sua função principal é o 
transporte de O2, e sua estrutura é relacionada a essa fun-
ção. Os eritrócitos humanos são discos pequenos (7-8 μm 
de diâmetro) bicôncavos – mais finos no centro do que nas 
bordas. Essa forma amplia a área de superf ície, aumentan-
do a taxa de difusão de O2 através da membrana plasmáti-
ca. Os eritrócitos maduros de mamíferos não têm núcleos. 
Essa característica incomum deixa mais espaço nas células 
diminutas para a hemoglobina, a proteína portadora de 
ferro que transporta O2 (ver Figura 5.18). Os eritrócitos 
também não têm mitocôndrias e geram seu ATP exclusiva-
mente por metabolismo anaeróbio. O transporte de oxigê-
nio seria menos eficiente se os eritrócitos fossem aeróbios 
e consumissem parte do O2 que carregam.
Apesar do seu pequeno tamanho, um eritrócito con-
tém aproximadamente 250 milhões de moléculas de he-
moglobina (Hb). Uma vez que cada molécula de hemoglo-
bina se liga a quatro moléculas de oxigênio, um eritrócito 
pode transportar cerca de 1 bilhão de moléculas de O2. 
O O2 se difunde para dentro dos eritrócitos e se liga à he-
moglobina, à medida que eles atravessam os leitos capila-
res dos pulmões, brânquias ou outros órgãos respiratórios. 
Nos capilares sistêmicos, o O2 se dissocia da hemoglobina 
e se difunde para dentro das células do corpo.
Na anemia falciforme, uma forma anormal de he-
moglobina (HbS) polimeriza em agregados. Como a con-
centração dessa hemoglobina nos eritrócitos é muito alta, 
esses agregados são suficientemente grandes para trans-
formar o eritrócito em uma forma alongada e curva que 
lembra uma foice. Essa anormalidade resulta de uma al-
teração na sequência de aminoácidos da hemoglobina em 
uma única posição (ver Figura 5.19).
A anemia falciforme prejudica significativamente o 
funcionamento do sistema circulatório. As células falcifor-
mes com frequência se alojam em arteríolas e capilares, im-
pedindo o transporte de O2 e nutrientes e a remoção de CO2 
e resíduos. O bloqueio dos vasos sanguíneos e o inchaço 
resultante dos órgãos resultam em um grande sofrimento. 
Além disso, muitas vezes as células falciformes se rompem, 
reduzindo o número de eritrócitos disponíveis para o trans-
porte de O2. A média do tempo de vida de um eritrócito fal-
ciforme é de apenas 20 dias – / da de um eritrócito normal. 
A taxa de perda de eritrócitos supera sua taxa de produção. 
A terapia de curto prazo inclui a reposição de eritrócitos 
por transfusão de sangue; em geral, os tratamentos de longo 
prazo têm por objetivo inibir a agregação de HbS.
Leucócitos O sangue contém cinco tipos principais de gló-
bulos brancos ou leucócitos. Sua função é combater infec-
ções. Alguns são fagócitos, englobando e digerindo micror-
ganismos, assim como fragmentos de células mortas do 
próprio corpo. Outros leucócitos, denominados linfócitos, 
diferenciam-se em células B e células T que aumentam as 
respostas imunes contra substâncias estranhas (como dis-
cutiremos nos Conceitos 43.2 e 43.3). Normalmente, 1 μL 
de sangue humano contém cerca de 5 a 10 mil leucócitos; 
suas quantidades aumentam temporariamente sempre que 
o corpo está combatendo uma infecção. Diferentemente 
dos eritrócitos, os leucócitos são também encontrados fora 
do sistema circulatório, monitorando o líquido intersticial 
e o sistema linfático.
Plaquetas As plaquetas são fragmentos citoplasmáticos 
de células especializadas da medula óssea. Elas apresentam 
cerca de 2 a 3 μm de diâmetro e não têm núcleos. As pla-
quetas têm funções estruturais e moleculares na coagula-
ção sanguínea.
Células-tronco e a reposição de componentes celulares
Eritrócitos, leucócitos e plaquetas se diferenciam a partir 
de uma fonte comum: as células-tronco multipotentes, 
responsáveis por reabastecer as populações de células san-
guíneas do corpo (Figura 42.17).
As células-tronco que produzem células sanguíneas 
estão localizadas na medula vermelha no interior de ossos, 
particularmente nas costelas, vértebras, esterno e pelve. 
Células-tronco
(na medula óssea)
Células-tronco
linfoides
Células-tronco 
mieloides
Células B
Linfócitos
Eritrócitos Basófilos
Neutrófilos
Monócitos
Plaquetas Eosinófilos
Células T
� Figura 42.17 Diferenciação das células sanguíneas. 
Células-tronco multipotentes presentes na medula óssea dão ori-
gem a dois grupos distintos de células-tronco. Um grupo, as células-
-tronco linfoides, produz células B e células T (linfócitos), que atuam 
na imunidade (ver Figura 43.9 e 43.11). O outro grupo, as células-
-tronco mieloides, produz todas as outras células sanguíneas, bem 
como as plaquetas.
930 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
As células-tronco multipotentes são assim denominadas 
por terem a capacidade de formar múltiplos tipos de célu-
las – nesse caso, linhagens de células mieloides e linfoides. 
Quando uma célula-tronco se divide, uma célula-filha per-
manece como célula-tronco (i. e., indiferenciada) e a outra 
assume uma função especializada.
Durante a vida de uma pessoa, as células-tronco re-
põem os elementos celulares velhos do sangue. Os eritró-
citos são os de vida mais curta e circulam, em média, por 
apenas 120 dias antes de serem substituídos. Um mecanis-
mo de retroalimentação negativa, sensível à quantidade de 
O2 que alcança os tecidos do corpo pelo sangue, contro-
la a produção de eritrócitos. Se os tecidos não receberem 
O2 suficiente, os rins sintetizam e secretam um hormônio 
chamado de eritropoietina (EPO), que estimula a geração 
de mais eritrócitos. Se o sangue estiver fornecendo mais O2 
do que os tecidos conseguem usar, o nível de EPO cai e a 
produção de eritrócitos diminui.
A tecnologia do DNA recombinante é atualmente uti-
lizada para sintetizar EPO em cultura de células. Os médi-
cos empregam EPO recombinante para tratar pessoas com 
problemas de saúde como anemia, condição de níveis de 
eritrócitos ou hemoglobina abaixo do normal que reduz a 
capacidade de transporte de oxigênio pelo sangue. Alguns 
atletas utilizam, por conta própria, EPO para aumentar 
seus níveis de eritrócitos, embora essa prática, uma forma 
de doping, tenha sido banida pelas principais organizações 
esportivas. Recentemente, vários corredores e ciclistas 
bastante conhecidos apresentaram testes positivos para 
drogas relacionadas à EPO e perderam seus recordes e o 
direito de participar de competições futuras.
Coagulação sanguínea
Um corte ou arranhão ocasional não apresenta risco de vida 
porque os componentes do sangue vedam os vasos sanguí-
neos rompidos. Uma ruptura na parede de um vaso sanguí-
neo expõe proteínas que atraem as plaquetas, iniciando a 
coagulação, a conversão de componentes líquidos do sangue 
em um coágulo sólido. O coagulante, ou selante, circula em 
uma forma inativa denominada fibrinogênio. Em resposta a 
um vaso sanguíneo rompido, as plaquetas liberam fatores de 
coagulação que desencadeiam reações que levam à forma-
ção da trombina, uma enzima que converte fibrinogênio em 
fibrina. A fibrina recém-formada se agrega em fios que for-
mam a estrutura do coágulo. A trombina também ativa um 
fator que catalisaa formação de mais trombina, conduzindo 
para a conclusão da coagulação por meio de retroalimen-
tação positiva (ver Capítulo 40). As etapas na produção de 
um coágulo sanguíneo estão diagramadas na Figura 42.18. 
Qualquer mutação genética que bloqueie uma etapa no pro-
cesso de coagulação pode causar hemofilia, doença caracte-
rizada pelo sangramento excessivo e equimose, mesmo por 
pequenos cortes e batidas (ver Capítulo 15).
Fatores anticoagulantes no sangue normalmente impe-
dem a coagulação espontânea na ausência de lesão. Todavia, 
1 2 3
Fatores de coagulação de:
Plaquetas
Células danificadas
Plasma (os fatores incluem o cálcio e a vitamina K)
Protrombina Trombina
Cascata enzimática
Fibrinogênio
Plaqueta
Tampa de 
plaqueta Eritrócitos presos em 
fios de fibrina
Coágulo de 
fibrina
Fibras de colágeno
Fibrina
5 μm
O processo de coagulação começa 
quando o endotélio de um vaso é 
danificado, expondo ao sangue o tecido 
conectivo da sua parede. As plaquetas 
se aderem às fibras de colágeno no 
tecido conectivo e liberam uma 
substância que une as plaquetas 
próximas.
Formação de coágulo de fibrina
Os fatores de coagulação liberados das 
plaquetas acumuladas ou células danificadas 
se misturam com os fatores de coagulação do 
plasma, formando uma cascata enzimática que 
converte uma proteína plasmática denominada 
protrombina em sua forma ativa, a trombina. 
A trombina por si só é uma enzima que 
catalisa a etapa final do processo de 
coagulação, a conversão de fibrinogênio em 
fibrina. Os fios de fibrina se entrelaçam, 
formando um coágulo (imagem ao MEV 
colorida, acima).
As plaquetas formam 
uma tampa que 
fornece proteção 
imediata contra perda 
de sangue.
A menos que a 
lesão seja muito 
pequena, essa 
proteção é 
reforçada por um 
coágulo de 
fibrina.
+
� Figura 42.18 Coagulação sanguínea.
BIOLOGIA DE CAMPBELL 931
às vezes os coágulos se formam dentro de um vaso sanguí-
neo, bloqueando o fluxo de sangue. Um coágulo desse tipo é 
chamado de trombo. Exploraremos sucintamente como os 
trombos se formam e os perigos que eles representam.
Doenças cardiovasculares
A cada ano, as doenças cardiovasculares – distúrbios do 
coração e dos vasos sanguíneos – matam mais de 750 mil 
pessoas nos Estados Unidos. Essas doenças variam desde 
distúrbios menores de veias ou do funcionamento de uma 
válvula cardíaca até um transtorno do fluxo sanguíneo ao 
coração ou ao cérebro que pode ser fatal.
Aterosclerose, ataques cardíacos e acidente 
vascular cerebral
As artérias saudáveis têm um revestimento interno liso que 
reduz a resistência ao fluxo sanguíneo. No entanto, lesões 
ou infecções podem irritar o revestimento e provocar ate-
rosclerose, o enrijecimento das artérias por acúmulo de 
depósitos graxos. Um fator essencial no desenvolvimento 
da aterosclerose é o colesterol, um esterol importante para 
a manutenção normal de membranas de células animais 
(ver Capítulo 7). O colesterol é transportado no plasma san-
guíneo, principalmente em partículas que consistem em mi-
lhares de moléculas de colesterol e outros lipídeos ligados, 
a uma proteína. Um tipo de partícula – a lipoproteína de 
baixa densidade (LDL, low-density lipoprotein) – fornece 
colesterol às células para a produção de membranas. Outro 
tipo – a lipoproteína de alta densidade (HDL, high-density 
lipoprotein) – recolhe o colesterol excedente para retornar 
ao f ígado. Os indivíduos com razão alta entre LDL e HDL 
têm um aumento substancial do risco de aterosclerose.
Na aterosclerose, o dano ao revestimento arterial resul-
ta em inflamação, a reação do corpo à lesão. Os leucócitos 
são atraídos para a área inflamada e começam a depositar 
lipídeos, incluindo o colesterol. Um depósito de gordura, de-
nominado placa, cresce gradualmente, incorporando tecido 
conectivo fibroso e colesterol adicional. À medida que a pla-
ca cresce, as paredes da artéria se tornam espessas e endure-
cidas, e a obstrução da artéria aumenta. Se a placa se romper, 
um trombo pode se formar na artéria (Figura 42.19).
A consequência da aterosclerose não tratada é muitas 
vezes um ataque cardíaco ou um acidente vascular cerebral 
(AVC). Um ataque cardíaco, também chamado de infar-
to do miocárdio, é uma lesão ou morte do tecido muscular 
cardíaco, resultante do bloqueio de uma ou mais artérias co-
ronárias, que fornecem sangue oxigenado ao músculo car-
díaco. Por terem diâmetro pequeno, as artérias coronárias 
são especialmente vulneráveis à obstrução por placas ateros-
cleróticas ou trombos. Esse bloqueio pode destruir rapida-
mente o músculo cardíaco, porque o músculo em batimento 
constante não pode sobreviver por longo tempo sem oxigê-
nio. Se uma parte suficientemente grande do coração for afe-
tada, o coração parará de bater e a vítima morrerá em alguns 
minutos, a menos que o coração volte a bater por ressusci-
tação cardiopulmonar (RCP) ou algum outro procedimento 
de emergência. Um acidente vascular cerebral é a morte de 
tecido nervoso no cérebro devido à falta de O2. O AVC geral-
mente resulta da ruptura ou bloqueio de artérias na cabeça. 
Os efeitos de um AVC e as chances de sobrevivência de um 
indivíduo dependem da extensão e da localização do tecido 
cerebral lesado. Se um AVC resultar de um bloqueio arterial 
por um trombo, a administração rápida de um fármaco que 
dissolva a coágulo pode ajudar a limitar o dano.
Embora muitas vezes a aterosclerose não seja detec-
tada até que haja um transtorno no fluxo sanguíneo cru-
cial, pode haver sinais de advertência. O bloqueio parcial 
das artérias coronárias pode causar dor no peito ocasio-
nal, condição conhecida como angina de peito (angina 
pectoris). A dor é sentida com mais probabilidade quan-
do o coração estiver trabalhando sob estresse; isso sinali-
za que parte do coração não está recebendo O2 suficiente. 
Uma artéria obstruída pode ser tratada cirurgicamente, 
seja pela inserção de um tubo denominado stent para ex-
pandir a artéria (Figura 42.20), seja pelo transplante de 
um vaso sanguíneo saudável do peito ou de um membro, 
para desviar do bloqueio.
Endotélio
Lume
Placa
Trombo
� Figura 42.19 Aterosclerose. Na aterosclerose, o espessa-
mento de uma parede arterial por formação de placa pode restringir 
o fluxo sanguíneo pela artéria. Se uma placa se romper, um trombo 
pode se formar, restringindo o fluxo sanguíneo. Fragmentos de uma 
placa rompida também podem ser transportados pela corrente san-
guínea e ficar alojados em outras artérias. Se o bloqueio for em uma 
artéria que abastece o coração ou o cérebro, a consequência pode 
ser um ataque cardíaco ou um AVC, respectivamente.
Artéria Placa
Stent ao 
redor do 
balão
Aumento 
do fluxo 
sanguíneo
1 Um stent e 
um balão são 
inseridos em 
uma artéria 
obstruída.
2 O balão inflado 
expande do stent, 
alargando a 
artéria.
3 O balão é 
retirado, 
deixando o 
stent no lugar.
� Figura 42.20 Inserção de um stent para alargar uma ar-
téria obstruída.
932 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
Fatores de risco e tratamento de doenças 
cardiovasculares
Embora a tendência para o desenvolvimento de doenças 
cardiovasculares seja hereditária, o estilo de vida também 
tem uma influência muito forte. Os exercícios f ísicos dimi-
nuem a razão LDL/HDL, reduzindo o risco de doença car-
diovascular. Por outro lado, o tabagismo e o consumo de 
certos óleos vegetais processados denominados gorduras 
trans (ver Capítulo 5) aumentam a razão LDL/HDL.
Na última década, tem havido um progresso conside-
rável na prevenção de doenças cardiovasculares. Para mui-
tos indivíduos de alto risco, o tratamento com fármacos 
chamados de estatinas pode baixar os níveis de LDL e, por-
tanto, reduzir o risco de ataques cardíacos. No Exercício 
de Habilidades Científicas, você pode interpretar o efeito