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42   Circulação

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no ar expirado e o pH retorna ao valor normal.
Em geral, o nível de O2 no sangue tem pequeno efeito 
nos centros de controle da respiração. Contudo, quando 
o nível de O2 fica muito baixo (nas altitudes elevadas, por 
exemplo), os sensores de O2 na aorta e nas artérias caróti-
das no pescoço enviam sinais para os centros de controle 
da respiração, que respondem aumentando a taxa respira-
tória. A regulação da respiração é modulada por circuitos 
neurais adicionais, principalmente na ponte, uma parte do 
cérebro próxima ao bulbo.
O controle da respiração é eficaz apenas se a ventila-
ção for coordenada com o fluxo sanguíneo através dos ca-
pilares alveolares. Durante o exercício f ísico, por exemplo, 
essa coordenação acopla um crescimento da taxa de res-
piração, que aumenta a absorção de O2 e a eliminação de 
CO2, com elevação no débito cardíaco.
REVISÃO DO CONCEITO 42.6
 1. Como um aumento na concentração de CO2 no sangue afeta 
o pH do líquido cerebrospinal?
 2. A queda no pH sanguíneo causa aumento na frequência car-
díaca. Qual é a função desse mecanismo-controle?
 3. E SE. . .? Se uma lesão abrisse um pequeno orifício nas 
membranas que envolvem seus pulmões, que efeito você 
esperaria no funcionamento pulmonar?
Ver respostas sugeridas no Apêndice A.
CONCEITO 42.7
As adaptações para as trocas gasosas incluem 
pigmentos que ligam e transportam gases
As altas necessidades metabólicas de muitos animais exi-
gem trocas de grandes quantidades de O2 e CO2. Nesta 
seção, examinaremos como os pigmentos respiratórios – 
moléculas presentes no sangue – facilitam as trocas me-
Bulbo 
(medula 
oblonga)
Líquido 
cerebrospinal
Aorta
Artérias 
carótidas
Sensores nos vasos 
sanguíneos principais 
detectam diminuição 
do pH do sangue.
O bulbo recebe sinais 
dos vasos sanguíneos 
principais.
Sinais do bulbo 
para os músculos 
intercostais e 
diafragma 
aumentam a taxa e 
a intensidade da 
ventilação.
O bulbo detecta 
diminuição do pH 
do líquido 
cerebrospinal.
Nível de CO2 no
sangue cai e o pH sobe
pH DO SANGUE NORMAL
(cerca de 7,4)
O pH do sangue cai 
devido à elevação dos 
níveis de CO2 nos
tecidos (p. ex., durante
exercícios físicos).
� Figura 42.28 Controle homeostático da respiração.
 E SE.. .? Suponha que uma pessoa começasse a respirar muito rapidamente enquanto 
em repouso. Descreva os efeitos sobre os níveis de CO2 no sangue e os passos pelos quais 
o circuito de retroalimentação restauraria a homeostase.
BIOLOGIA DE CAMPBELL 941
diante interações com O2 e CO2. Investigaremos também 
adaptações fisiológicas que permitem aos animais serem 
ativos sob condições de alta carga metabólica ou condi-
ções muito limitantes de PO2. Como base para a exploração 
desses tópicos, vamos resumir o circuito básico de trocas 
gasosas em humanos.
Coordenação da circulação e da troca gasosa
As pressões parciais de O2 e CO2 no sangue variam à me-
dida que os gases se movem entre o ar, sangue e outros 
tecidos do corpo, conforme mostrado na Figura 42.29. 
1 Durante a inspiração, o ar que ingressa se mistura com 
o ar remanescente nos pulmões. 2 A mistura resultante 
formada nos alvéolos tem uma PO2 mais elevada e uma 
PCO2 mais baixa do que no sangue que flui pelos capilares 
alveolares. Por conseguinte, favorecida pelo gradiente da 
pressão parcial, existe uma difusão líquida de O2 do ar nos 
alvéolos para o sangue. Enquanto isso, o CO2 no sangue se 
difunde para o ar nos alvéolos. 3 No momento em que o 
sangue sai dos pulmões nas veias pulmonares, suas PO2 e 
PCO2 equivalem aos valores para esses gases nos alvéolos. 
Após retornar ao coração, esse sangue é bombeado pelo 
circuito sistêmico.
4 Nos capilares sistêmicos, os gradientes de pressão 
parcial favorecem a difusão líquida de O2 para fora do san-
gue e de CO2 para o sangue. Esses gradientes existem por-
que a respiração celular nas mitocôndrias das células pró-
ximas de cada capilar remove O2 e adiciona CO2 ao líquido 
intersticial circundante. 5 Após liberar 
O2 e captar CO2, o sangue é devolvido 
ao coração e bombeado novamente aos 
pulmões. 6 Nos pulmões, ocorre troca 
através dos capilares alveolares, resulta-
do no ar expirado enriquecido de CO2 e 
parcialmente exaurido de O2.
Pigmentos respiratórios
A solubilidade baixa do O2 na água (e, 
portanto, no sangue) representa um pro-
blema para os animais que dependem do 
sistema circulatório para transportá-lo. 
Por exemplo, uma pessoa necessita de 
quase 2 litros de O2 por minuto duran-
te um exercício intenso; todo esse O2 
deve ser transportado no sangue, dos 
pulmões para os tecidos em atividade. 
Entretanto, sob temperatura corporal 
e pressão atmosférica normais, apenas 
4,5 mL de O2 conseguem dissolver-se em 
um litro de sangue nos pulmões. Mesmo 
se 80% do O2 dissolvido fossem trans-
portados aos tecidos, o coração ainda 
necessitaria bombear 555 litros de san-
gue por minuto!
Na verdade, os animais transportam 
a maior parte do seu O2 ligado a proteí-
nas chamadas de pigmentos respiratórios. Os pigmentos 
respiratórios circulam no sangue ou na hemolinfa e muitas 
vezes estão no interior de células especializadas. Os pig-
mentos aumentam bastante a quantidade de O2 que pode 
ser transportada no líquido circulatório (de 4,5 até cerca 
de 200 mL de O2 por litro no sangue de mamíferos). No 
nosso exemplo de uma pessoa se exercitando com taxa de 
fornecimento de 80% de O2, a presença de um pigmen-
to respiratório reduz o débito cardíaco necessário para o 
transporte de O2 a um volume viável de 12,5 litros de san-
gue por minuto.
Uma diversidade de pigmentos respiratórios evoluiu 
nos animais. Com algumas exceções, essas moléculas têm 
uma característica (por isso, o termo pigmento) e consis-
tem em um metal ligado a uma proteína. Um exemplo é o 
pigmento azul hemocianina, que tem o cobre como com-
ponente de ligação ao oxigênio e é encontrado em artrópo-
des e muitos moluscos.
O pigmento respiratório de quase todos os vertebrados 
e muitos invertebrados é a hemoglobina. Nos vertebrados, 
ela está contida nos eritrócitos e tem quatro subunidades 
(cadeias polipeptídicas), cada qual com um cofator chama-
do de grupo heme, o qual tem um átomo de ferro no centro. 
Cada átomo de ferro se liga a uma molécula de O2, de modo 
que uma molécula de hemoglobina pode transportar quatro 
moléculas de O2.Como todos os pigmentos respiratórios, a 
hemoglobina se liga reversivelmente ao O2, captando-o nos 
pulmões ou brânquias e liberando-o em outras partes do 
corpo. Esse processo é intensificado pela cooperação entre 
Coração
Células 
epiteliais 
alveolares
Tecido 
do corpo
Capilares 
sistêmicos
CO2 O2
Capilares 
alveolares
Espaços 
alveolares
Ar expirado Ar inspirado
120
27
Artérias 
pulmonares 
e veias 
sistêmicas
Sangue 
entrando nos 
capilares 
alveolares
Veias 
pulmonares 
e artérias 
sistêmicas
O2CO2
PO2 PCO2
160
0,2
PO2 PCO2
104
40
PO2 PCO2
104
40
PO2 PCO2
40 45
PO2 PCO2
<40
>45
PO2 PCO2
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6 1
2
3
5
4
� Figura 42.29 Captação e liberação de gases respiratórios.
 E SE.. .? Se você conscientemente forçasse mais ar para fora dos pulmões a cada mo-
mento que expirasse, como isso afetaria os valores mostrados na figura?
942 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
as subunidades de hemoglobina 
(ver Conceito 8.5). Quando O2 se 
liga a uma subunidade, as outras 
mudam levemente de conforma-
ção, aumentando a afinidade por 
O2. Quando quatro moléculas de 
O2 estão ligadas e uma subuni-
dade libera seu O2, as outras três 
subunidades liberam O2 mais fa-
cilmente, à medida que uma mu-
dança na conformação associada 
diminui a afinidade delas por O2.
A cooperação na ligação e liberação de

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