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42   Circulação

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42.4b e c). Em animais com circulação dupla, 
as bombas para os dois circuitos são reunidas em um único 
órgão: o coração. A presença das duas bombas em um só 
coração simplifica a coordenação dos ciclos de bombea-
mento. Uma bomba, do lado direito do coração, transporta 
sangue pobre em oxigênio (venoso) para os leitos capilares 
dos tecidos de trocas gasosas, onde há um movimento lí-
quido de O2 para o sangue e de CO2 para fora do sangue. 
Essa parte da circulação é chamada de circuito pulmonar, 
se todos os capilares envolvidos estiverem nos pulmões, 
como nos répteis e mamíferos. Ela é denominada circui-
to pulmocutâneo, se incluir capilares tanto nos pulmões 
quanto na pele, como em muitos anf íbios.
Depois que sai dos tecidos de trocas gasosas, o sangue 
rico em oxigênio entra em outra bomba, localizada no lado 
esquerdo do coração. As contrações do coração impulsio-
nam esse sangue para os leitos capilares nos órgãos e teci-
dos em todo o corpo. Após a troca de O2 e CO2, bem como 
de nutrientes e produtos residuais, o sangue agora pobre 
em oxigênio retorna ao coração, completando o circuito 
sistêmico.
A circulação dupla proporciona um fluxo vigoroso de 
sangue para o cérebro, músculos e outros órgãos, porque 
o coração pressuriza de novo o sangue destinado a esses 
tecidos, após passar pelos leitos capilares dos pulmões ou 
da pele. Na verdade, a pressão sanguínea é com frequência 
muito mais alta no circuito sistêmico do que no circuito de 
BIOLOGIA DE CAMPBELL 919
trocas gasosas. Por outro lado, com circulação simples, o 
sangue flui sob pressão reduzida diretamente dos órgãos 
de trocas gasosas para outros órgãos.
Variação evolutiva na circulação dupla
 EVOLUÇÃO Alguns vertebrados com circulação dupla 
apresentam respiração intermitente. Por exemplo, os anf í-
bios e muitos répteis periodicamente enchem os pulmões 
de ar, passando períodos longos sem trocas gasosas ou de-
pendendo de outro tecido para trocas gasosas, em geral a 
pele. Esses animais exibem adaptações que permitem ao 
sistema circulatório desviar temporariamente dos pul-
mões, em parte ou no todo:
 d O coração das rãs e de outros anf íbios têm três câma-
ras – dois átrios e um ventrículo (ver Figura 42.4b). 
Um sulco no interior do ventrículo desvia a maior par-
te (cerca de 90%) do sangue rico em oxigênio do átrio 
esquerdo para o circuito sistêmico e a maior parte do 
sangue pobre em oxigênio do átrio direito para o cir-
cuito pulmocutâneo. Quando a rã está debaixo d’água, 
a divisão incompleta do ventrículo a permite ajustar 
sua circulação, fechando a maior parte do fluxo de 
sangue para os seus pulmões temporariamente inefi-
cientes. O fluxo de sangue continua para a pele, que 
atua como o único local de trocas gasosas enquanto a 
rã estiver submersa.
 d No coração de três câmaras das tartarugas, serpentes 
e lagartos, um septo incompleto divide parcialmente o 
único ventrículo em câmaras direita e esquerda. Duas 
artérias principais, denominadas aortas, dão acesso à 
circulação sistêmica. A exemplo dos anf íbios, o siste-
ma circulatório permite o controle da quantidade re-
lativa de sangue que flui para os pulmões e o restante 
do corpo.
 d Nos crocodilos, jacarés e outros crocodilianos, os ven-
trículos são divididos por um septo completo, mas os 
circuitos pulmonar e sistêmico se conectam pelas ar-
térias à saída do coração. Essa conexão permite que 
as válvulas arteriais desviem o fluxo sanguíneo tem-
porariamente para longe dos pulmões, como quando 
o animal está debaixo d’água.
A circulação dupla de aves e de mamíferos é muito di-
ferente da encontrada em outros vertebrados. Conforme 
mostra a Figura 42.4c, o coração do panda tem dois átrios 
e dois ventrículos completamente divididos. O lado es-
querdo do coração recebe e bombeia apenas sangue rico 
em oxigênio, ao passo que o lado direito recebe e bombeia 
apenas sangue pobre em oxigênio. Diferentemente dos 
anf íbios e muitos répteis, as aves e mamíferos não podem 
variar o fluxo sanguíneo para os pulmões sem variá-lo por 
todo o corpo em paralelo.
Como a seleção natural moldou a circulação dupla de 
aves e mamíferos? Na condição de endotérmicos, aves e 
mamíferos usam em torno de dez vezes mais energia que 
os ectotérmicos de tamanho equivalente. Por isso, seus sis-
temas circulatórios precisam disponibilizar cerca de dez 
vezes mais combustível e O2 para os seus tecidos e remover 
dez vezes mais CO2 e outros resíduos. Esse grande tráfe-
go de substâncias só é possível pela separação e indepen-
dência energética dos circuitos sistêmico e pulmonar, bem 
como pelos grandes corações que bombeiam o volume de 
sangue necessário. Um poderoso coração com quatro câ-
maras surgiu independentemente nos diferentes ancestrais 
 Figura 42.4 Exemplos de esquemas circulatórios de vertebrados.
Capilares 
branquiais
Capilares 
pulmonares
Capilares 
sistêmicos
A
V
Esquerdo
A
V
Direito
Artéria
Átrio (A)
Ventrículo (V)
Veia
Capilares
do corpo
Coração:
Sangue rico em oxigênio
Sangue pobre em oxigênio
Legenda
Capilares 
pulmonares 
e da pele
Capilares 
sistêmicos
Átrio
(A)
Átrio
(A)
Esquerdo
Ventrículo (V)
Direito
Circuito pulmocutâneo
Circuito sistêmico
Circuito pulmonar
Circuito sistêmico
(a) Circulação simples: peixe (b) Circulação dupla: anfíbio (c) Circulação dupla: mamífero
(Observe que os sistemas circulatórios estão mostrados como se o corpo estivesse de 
frente para você. O lado direito do coração está mostrado à esquerda e vice-versa.)
920 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
de aves e mamíferos e, assim, reflete a evolução convergen-
te (ver Capítulo 34).
Na próxima seção, restringiremos nossa atenção à cir-
culação em mamíferos e à anatomia e fisiologia do órgão 
circulatório essencial – o coração.
REVISÃO DO CONCEITO 42.1
 1. Qual é a semelhança entre o fluxo da hemolinfa pelo sistema 
circulatório aberto e o fluxo de água em um chafariz ao ar 
livre?
 2. Os corações com três câmaras e septo incompleto já foram 
considerados como menos adaptados à função circulatória 
do que os corações dos mamíferos. Que vantagem desses 
corações esse ponto de vista desconsiderou?
 3. E SE. . .? O coração de um feto humano com desenvol-
vimento normal tem uma comunicação entre o átrio es-
querdo e o direito. Em alguns casos, essa comunicação não 
fecha completamente antes do nascimento. Se a comunica-
ção não for corrigida cirurgicamente, como isso afetaria o 
conteúdo de O2 do sangue que entra no circuito sistêmico?
Ver respostas sugeridas no Apêndice A.
CONCEITO 42.2
Os ciclos coordenados de contração cardíaca 
acionam a circulação dupla nos mamíferos
A disponibilização oportuna de O2 para os órgãos do cor-
po é crucial. Algumas células cerebrais, por exemplo, mor-
rem se o fornecimento de O2 for interrompido por alguns 
minutos. Como o sistema cardiovascular dos mamíferos 
atende à demanda contínua (embora variável) do corpo 
por O2? Para responder a essa pergunta, devemos conside-
rar como as partes do sistema são organizadas e como cada 
parte funciona.
Circulação nos mamíferos
Vamos examinar primeiro a organização geral do sistema 
cardiovascular dos mamíferos, começando com o circui-
to pulmonar. (Os números em círculo correspondem às 
respectivas localizações na Figura 42.5.) A contração do 
ventrículo direito 1 bombeia sangue para os pulmões, via 
2 artérias pulmonares. À medida que flui pelos 3 leitos 
capilares dos pulmões esquerdo e direito, o sangue carrega 
O2 e libera CO2. O sangue rico em oxigênio retorna dos 
pulmões via veias pulmonares para 4 o átrio esquerdo 
do coração. A seguir, o sangue rico em oxigênio flui para 
5 o ventrículo esquerdo, que bombeia o sangue rico em 
oxigênio para os tecidos do corpo por meio do circuito sis-
têmico. O sangue