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42   Circulação

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colocado em uma placa de Petri no 
laboratório! Visto que cada uma dessas células tem seu 
próprio ritmo de contração intrínseco, como suas con-
trações são coordenadas no coração intacto? A resposta 
está em um grupo de células autorrítmicas localizado na 
parede do átrio direito, perto de onde a veia cava supe-
rior chega ao coração. Esse aglomerado de células é de-
nominado nó sinoatrial (SA), ou marca-passo, e define 
a taxa e o momento em que todas as células musculares 
cardíacas se contraem. (Alguns artrópodes, por outro 
lado, têm marca-passos localizados no sistema nervoso, 
fora do coração.)
O nó SA produz impulsos elétricos muito seme-
lhantes aos produzidos pelas células nervosas. Uma vez 
que as células musculares cardíacas são eletricamente 
acopladas pelas junções comunicantes (gap junctions; 
ver Figura 6.30), impulsos do nó SA se propagam rapi-
damente dentro do tecido cardíaco. Além disso, esses 
impulsos geram correntes que 
são conduzidas para a pele por 
meio dos líquidos corporais. 
Em um eletrocardiograma 
(ECG), essas correntes são 
registradas por eletrodos co-
locados na pele. O gráfico da 
corrente relacionado ao tempo 
tem uma forma característica 
que representa os estágios do 
ciclo cardíaco (Figura 42.8).
Os impulsos procedentes 
do nó SA se difundem rapi-
damente pelas paredes dos 
átrios, e, por isso, eles se con-
traem em uníssono. Durante a 
contração atrial, os impulsos 
que se originam no nó SA al-
cançam outras células autor-
rítmicas localizadas na pare-
de entre os átrios esquerdo e 
direito. Essas células formam 
um ponto de transmissão de-
nominado nó atrioventricu-
lar (AV). Aqui, os impulsos 
são retardados por cerca de 0,1 segundo, antes de se pro-
pagarem ao ápice do coração. Esse retardo permite que os 
átrios esvaziem completamente antes que os ventrículos 
se contraiam. A seguir, os sinais do nodo AV são condu-
zidos ao ápice do coração e por todas as paredes ventri-
culares, mediante estruturas especializadas denominadas 
ramos do feixe e fibras de Purkinje.
Os estímulos fisiológicos alteram o ritmo cardíaco 
mediante regulação do funcionamento do marca-passo 
do nó SA. Duas porções do sistema nervoso – os nervos 
do simpático e do parassimpático – são em grande parte 
responsáveis por essa regulação. Eles funcionam como o 
acelerador e o freio de um automóvel: por exemplo, quan-
do você se levanta e começa a caminhar, a divisão simpá-
tica acelera seu marca-passo. O aumento resultante da 
frequência cardíaca fornece O2 adicional, necessário aos 
músculos que estão impulsionando sua atividade. Se você, 
então, se senta e relaxa, a divisão parassimpática desacelera 
seu marca-passo, diminuindo a frequência cardíaca e, por-
tanto, conservando energia. Os hormônios secretados para 
o sangue também influenciam o marca-passo. Por exem-
plo, a epinefrina, o hormônio “fuga ou luta” secretado pelas 
glândulas suprarrenais, acelera o marca-passo. Um tercei-
ro tipo de aporte que afeta o marca-passo é a temperatura 
corporal. Um aumento de apenas 1oC eleva a frequência 
cardíaca cerca de 10 batimentos por minuto. Essa é a razão 
pela qual seus batimentos cardíacos ficam mais rápidos 
quando você tem febre.
Tendo examinado o funcionamento da bomba circu-
latória, na próxima seção retornaremos às forças e às es-
truturas que influenciam o fluxo sanguíneo nos vasos de 
cada circuito.
Os sinais se 
propagam 
pelos ventrículos.
1 4
Nó SA 
(marca-passo)
Nó 
AV
ECG
Fibras 
de Purkinje
Ramos 
do feixe Ápice do 
coração
Os sinais (amarelo) do 
nó SA se propagam 
pelos átrios.
2 Os sinais são 
retardados no 
nó AV.
3 Os ramos do feixe 
transmitem sinais para 
o ápice do coração.
� Figura 42.8 Controle do ritmo cardíaco. No estabelecimento do ritmo cardíaco, os sinais 
elétricos seguem uma trajetória definida pelo coração. Os diagramas no topo da figura traçam o 
movimento desses sinais (amarelo) durante o ciclo cardíaco; as células musculares especializadas en-
volvidas no controle do ritmo são indicadas em cor de laranja. Embaixo de cada etapa, é destacada 
(amarelo) a porção correspondente de um eletrocardiograma (ECG). Na etapa 4, a porção do ECG à 
direita do “pico” representa a atividade elétrica que reprime os ventrículos para o próximo ciclo de 
contração.
 E SE.. .? Se seu médico der a você uma cópia do seu ECG, como você poderia determinar qual a 
frequência cardíaca durante o repouso?
BIOLOGIA DE CAMPBELL 923
Arteríola
Artéria
Vênula
Endotélio Endotélio
Válvula
Lâmina basal
Músculo 
liso
Músculo 
liso
Tecido 
conectivo
Tecido 
conectivo
Veia
Capilar
Capilar
15
 μ
m
LM
LM
Eritrócito
100 μm
Artéria
Eritrócitos
Veia
REVISÃO DO CONCEITO 42.2
 1. Explique por que o sangue tem maior concentração de O2 
nas veias pulmonares do que nas veias cava.
 2. Por que é importante que o nodo AV retarde o impulso elé-
trico que se move do nodo SA e dos átrios para os ventrí-
culos?
 3. E SE.. .? Após se exercitar regularmente por vários meses, 
em repouso sua frequência cardíaca diminui, mas seu débi-
to cardíaco não se altera. Que outra mudança funcional do 
seu coração em repouso poderia explicar esses achados?
Ver respostas sugeridas no Apêndice A.
CONCEITO 42.3
Os padrões de pressão e de fluxo arteriais 
refletem a estrutura e a organização dos 
vasos sanguíneos
O sistema circulatório dos vertebrados permite que o san-
gue transporte oxigênio e nutrientes e remova os resíduos 
por todo o corpo. Para fazê-lo, o sistema circulatório de-
pende da rede de ramificações de vasos, análoga ao siste-
ma de tubulação que abastece de água potável a cidade e 
remove seus resíduos. Na verdade, os mesmos princípios 
f ísicos que governam a operação do sistema de tubulação 
se aplicam ao funcionamento dos vasos sanguíneos.
Estrutura e função dos vasos sanguíneos
Os vasos sanguíneos contêm um lume central 
(cavidade) revestido com endotélio, uma úni-
ca camada de células epiteliais achatadas. 
A superf ície lisa do endotélio minimiza a 
resistência ao fluxo de sangue. Em torno 
do endotélio encontram-se camadas de 
tecidos que diferem nos capilares, arté-
rias e veias, refletindo as funções espe-
cializadas desses vasos.
Os capilares são os menores va-
sos sanguíneos, com diâmetro apenas 
ligeiramente maior do que o de um 
eritrócito (Figura 42.9). Os capilares 
também têm paredes muito delgadas, 
que consistem apenas no endotélio e 
em uma camada extracelular circun-
dante denominada lâmina basal. 
A troca de substâncias entre o sangue 
e o líquido intersticial ocorre somente 
nos capilares, pois apenas neles as pa-
redes são suficientemente delgadas para 
permitir essa troca.
As paredes das artérias e das veias têm uma 
organização mais complexa do que as dos capilares. 
Artérias e veias têm duas camadas de tecido em torno 
do endotélio. A camada externa é formada por tecido 
conectivo composto de fibras elásticas, que permite ao � Figura 42.9 Estrutura dos vasos sanguíneos.
vaso dilatar-se e contrair-se, e colágeno, que proporciona 
força. A camada junto ao endotélio contém músculos lisos 
e mais fibras elásticas.
Embora similares em organização, as paredes das 
artérias e veias diferem, refletindo adaptações distintas 
às funções circulatórias específicas desses vasos. As pa-
redes das artérias são espessas e resistentes, recebendo o 
sangue bombeado pelo coração sob pressão elevada. Elas 
são também elásticas. Quando o coração relaxa entre as 
contrações, as paredes arteriais se contraem, ajudando a 
manter a pressão e o fluxo sanguíneos para os capilares. 
Os sinais provenientes do sistema nervoso e dos hormô-
nios circulantes no sangue agem sobre os músculos lisos 
nas artérias e arteríolas, dilatando ou contraindo esses va-
sos e, assim, controlando o fluxo para as diferentes