Histologia - Embriologia veterinaria

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UNIVERSIDADE VILA VELHA - UVV
CAROLINA PERIN MOTTA
EDER LACERDA DE BARROS
POLLYANNA VAZ DE AMORIM
ROBERTO ROMEU DE SOUZA
RODOLFO FIRME CARLETTO
EMBRIOLOGIA
 
VILA VELHA/ES
2014
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CAROLINA PERIN MOTTA
EDER LACERDA DE BARROS
POLLYANNA VAZ DE AMORIM
ROBERTO ROMEU DE SOUZA
RODOLFO FIRME CARLETTO
EMBRIOLOGIA
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VILA VELHA/ES
2014
“Temos o direito a ser iguais quando a nossa diferença nos inferioriza; e temos o direito a ser diferentes quando a nossa igualdade nos descaracteriza. Daí a necessidade de uma igualdade que reconheça as diferenças e de uma diferença que não produza, alimente ou reproduza desigualdades.”
Boaventura
SUMÁRIO
Conteúdo
61 INTRODUÇÃO	�
82 OBJETIVO	�
93 DESENVOLVIMENTO	�
93.1- FERTILIZAÇÃO:	�
93.1.1- TRANSPORTE DO ESPERMATOZÓIDE NO TRATO GENITAL FEMININO:	�
113.1.2- CAPACITAÇÃO:	�
123.1.3- INTERAÇÕES ENTRE OS ESPERMATOZÓIDES E A ZONA PELÚCIDA:	�
123.1.4- ADESÃO DOS ESPERMATOZOIDES À ZONA PELÚCIDA:	�
133.1.5- REAÇÃO ACROSSOMAL:	�
143.1.6- ADESÃO E FUSÃO DE ESPERMATOZOIDE E OVÓCITO:	�
143.1.7- ATIVAÇÃO OVOCITÁRIA:	�
143.1.8- BLOQUEIO À FERTILIZAÇÃO POLISPÉRMICA:	�
153.1.9- RETOMADA DA MEIOSE E FORMAÇÃO DO PRONÚCLEO:	�
164 CLIVAGEM EMBRIONÁRIA E BLASTULAÇÃO	�
164.1- CLIVAGENS E ATIVAÇÃO DO GENOMA:	�
174.2- COMPACTAÇÃO:	�
174.3- BLASTULAÇÃO:	�
184.4- ALONGAMENTO DO BLASTOCISTO:	�
185 GASTRULAÇÃO, DOBRAMENTOS EMBRIONÁRIO E FORMAÇÃO DO CELOMA:	�
195.1- DESENVOLVIMENTOS DO ÂMNIO:	�
195.2- FASES INICIAIS DA GASTRULAÇÃO:	�
205.3- FORMAÇÃO INICIAL DO MESODERMA E ENDODERMA:	�
215.4- O ECTODERMA E SEUS DERIVADOS INICIAIS:	�
215.5- NEUROCTODERMA:	�
225.6- ECTODERMA SUPERFICIAL:	�
225.7- O MESODERMA E SEUS DERIVADOS INICIAIS:	�
235.8- MESODERMA PARAXIAL:	�
235.9- MESODERMA INTERMEDIARIA:	�
245.10- MESODERMA LATERAL E DOBRAMENTO EMBRIONÁRIO:	�
245.11- FORMAÇÃO DO SANGUE E VASOS SANGUÍNEOS:	�
245.12- O ENDODERMA E SEUS DERIVADOS INICIAIS:	�
255.13- FORMAÇÃO DO ALANTÓIDE:	�
265.14- AS CÉLULAS GERMINATIVAS PRIMORDIAIS:	�
266 NEURULAÇÃO	�
266.1- FORMAÇÃO DO TUBO NEURAL: NEURULAÇÃO PRIMÁRIA E SECUNDÁRIA:	�
276.2- DOBRAMENTO DA PLACA NEURAL E APOSIÇÃO DAS PREGAS NEURAIS:	�
286.3- FUSÃO DAS PREGAS NEURAIS:	�
286.4- APOPTOSE DURANTE A REURULAÇÃO:	�
296.5- FORMAÇÃO DA CRISTA NEURAL:	�
296.6- MIGRAÇÃO DE CELULAS DA CRISTA NEURAL:	�
306.7- CRISTA NEURAL ANTERIOR:	�
306.8- CRISTA NEURAL CIRCUNFARINGEANA:	�
316.9- CRISTA NEURAL DO TRONCO:	�
326.10- ORIGENS FILOGENETICAS DA CRISTA NEURAL:	�
339 CONCLUSÃO	�
3410 REFERÊNCIAS	�
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1 INTRODUÇÃO
A fertilização consiste no processo pelo qual o espermatozoide, gameta masculino, se une ao ovócito, gameta feminino, para formação de um novo indivíduo. Esse processo costuma ocorrer logo após a cópula, variando o período dependendo da espécie. O transporte do espermatozoide até o local da fertilização no trato genital feminino se dá através da cópula, com o auxílio de componentes genitais feminino e masculino. O pênis, órgão copulador masculino, no momento da cópula, ejacula o sêmen no interior do trato genital feminino, e a partir daí os espermatozoides percorrem o caminho até encontrarem o óvulo. A adesão do espermatozoide à zona pelúcida ocorre por meio de interação fraca e não específica entre os gametas, e parece ser ao acaso. Ela é seguida por uma ligação relativamente firme, que é específica à espécie e é mediada por receptores espermáticos na zona pelúcida e na superfície do espermatozoide. Após a ligação com o ovócito o espermatozoide sofre a reação acrossomal, que resulta na liberação de enzimas hidrolíticas pelo acrossomo da cabeça do espermatozoide, fazendo com que ele penetre na matriz da zona pelúcida por digestão enzimática das glicoproteínas dessa zona e a partir da propulsão vigorosa de sua cauda. Após a fertilização, a meiose é concluída, a ciclicidade celular retorna ao padrão mitótico. O genoma embrionário único é estabelecido por meio da mistura dos cromossomos paternos e maternos com a dissolução dos dois pronúcleos. Este evento provê ao zigoto a genética completa para o desenvolvimento embrionário. Assim, quando o zigoto cliva em um embrião de duas células na primeira mitose, cada uma das células, denominadas blastômeros, contém uma cópia completa do genoma embrionário. O embrião ainda é, e continuará sendo, circundado pela zona pelúcida por alguns dias. Uma série de divisões mitóticas continuam a correr. A blastulação é provocada principalmente pelo controle do trofectoderma sobre o transporte de fluidos para a cavidade. Ao final, os blastômeros internos posicionam-se em um polo do embrião formando a massa celular interna. Blastulação è formada por células de massa celular interna trofoectoderma, epiblasto e hipoblasto. O hipoblasto e o trofoectoderma são linhagens extraembrionárias que participarão da formação da membrana fetal. O epiblato incluirão todas as linhagem celulares isso ocorre pela formação de três camadas germinativas ectoderma, mesoderma e endoderma tendo em destaque o endoderma que é o intestino primitivo formação da qual se dar o nome para o processo de formação de camadas germinativas a gastrulação também estabelece uma linhagem germinativa, na forma de células germinativas primordiais. A neurulação é um evento essencial da embriologia, pois nela ocorre a formação do tubo neural para posteriormente ser formado o sistema nervoso central, incluindo o cérebro e a medula espinhal, sendo um sistema de órgãos que inicia primeiramente o seu desenvolvimento funcionalmente, porém ele é ultrapassado pelo sistema vascular que é o primeiro sistema de órgãos que começa a desempenhar sua função. A placa neural que sofre dobramentos na neurulação primária ocorre em três sítios principais: O ponto de articulação mediano (MHP) em cima da notocorda, e os pontos de articulação dorsolaterais pareados (DLHP) nos pontos de junção do ectoderma superficial a porção externa de cada prega neural. A partir disso, o ponto de articulação mediano vai ser induzido por sinais de notocorda que é o único sitio de dobramento neural na placa neural espinhal superior. 
2 OBJETIVO
Esclarecer algumas etapas do desenvolvimento embrionário;
Discursar sobre a fecundação em animais domésticos.
Discursar sobre o transporte de espermatozoides no trato genital feminino;
Discursar sobre a ativação ovocitária;
Esclarecer sobre a clivagem embrionária;
Demonstrar o que é um blastulação;
Demonstrar um glastulação;
Discursar sobre um dobramento embrionário;
Discursar sobre a formação de um celoma;
Demonstrar uma neurulação;
3 DESENVOLVIMENTO
3.1- FERTILIZAÇÃO:
A fertilização consiste no processo pelo qual o espermatozoide, gameta masculino, se une ao ovócito, gameta feminino, para formação de um novo indivíduo. Esse processo costuma ocorrer logo após a cópula, variando o período dependendo da espécie.
O aparelho reprodutor feminino dos animais possui dois ovários, duas tubas uterinas, um útero, uma cérvix, uma vagina e uma vulva. A fertilização ocorre mais precisamente na área conhecida como ampola, na tuba uterina. Trata-se de uma região mais dilatada dessa porção. 
O ovo do mamífero é formado por um complexo de três componentes distintos: o ovócito, a zona pelúcida, e as células do cumulus. Essas últimas consistem em várias camadas de células do cumulus oophorus inseridas na matriz extracelular, composta principalmente de ácido hialurônico. É comum considerar a zona pelúcida e o ovócito como estrutura única, conhecida como complexo cumulus-ovócito (COC).
3.1.1- TRANSPORTE DO ESPERMATOZÓIDE NO TRATO GENITAL FEMININO:
O transporte do espermatozoide até o local da fertilização no trato genital feminino se dá através da cópula, com o auxílio de componentes genitais feminino e masculino. O pênis, órgão copulador masculino, no momento dacópula, ejacula o sêmen no interior do trato genital feminino (na cérvix, no útero ou na vagina), e a partir daí os espermatozoides percorrem o caminho até encontrarem o óvulo.
A duração da cópula varia entre as espécies de animais domésticos, assim como o volume de sêmen depositado. A cópula em ruminantes dura menos que um minuto, enquanto que nos equinos alguns minutos, e em suínos pode durar até 30 minutos. O volume do ejaculado varia de 0,2 mL a 80 mLs também de acordo com as espécies e portes dos animais, variando ainda a forma de ejaculação, sendo por jatos ou gotejamento. 
O sêmen geralmente é ejaculado na porção cranial da vagina. Porém, em algumas espécies, como os suínos, ele é ejaculado direto na cérvix. Os caprinos ejaculam via processo uretral, tanto na cérvix quanto no útero. 
Dependendo do volume e da natureza do material ejaculado, pode ocorrer uma perda retrógrada de espermatozoides no trato genital feminino. A fim de evitar tal perda, algumas espécies, como suínos e roedores, formam um tampão vaginal oriundo das proteínas contidas no sêmen em associação com o muco vaginal, evitando que os espermatozoides retornem e sejam perdidos para o meio externo. 
A motilidade da túnica vaginal juntamente com seu o elevado tônus são fundamentais para o processo de transporte dos espermatozoides até a ampola da tuba uterina, também chamada de oviduto. Esse transporte ocorre em duas fases: a fase rápida e a fase sustentada. A fase rápida consiste no alcance do oviduto pelos espermatozoides em poucos minutos, porém esses gametas, apesar de estarem próximos ao ovócito, ainda não estão prontos para realizar fertilização. Já na fase sustentada do transporte espermático, os gametas masculinos são transportados ao oviduto a partir de possíveis reservatórios na junção útero-tubárica ou na cérvix, durante um período prolongado, e vão sendo liberados de maneira uniforme. Essa fase é a mais importante para que haja uma fertilização bem sucedida. 
A cérvix funciona como principal barreira no processo de transporte espermático, além de funcionar como reservatório e dispositivo de seleção natural de espermatozoides. Ela possui um sistema de dobras e sulco, que variam suas formas de acordo com as espécies. O epitélio da cérvix dos ruminantes produz muco de consistência viscosa que impede a penetração dos espermatozoides pelo canal cervical durante grande parte do ciclo estral, e que diminui sua viscosidade apenas do período do estro. Esse muco é rico em sialomucinas e é produzido pelas regiões basais das criptas cervicais. Existe outro tipo de muco cervical, composto principalmente por sulfomucinas e de consistência bem mais viscosa, sendo secretado pelas porções apicais do epitélio cervical. Com a existência desses dois tipos de muco, cria-se dois compartimentos no interior da cérvix, um basal, de baixa viscosidade, e outro central, de alta viscosidade. A baixa viscosidade da região basal permite melhor motilidade dos espermatozoides em direção ao útero e oviduto. Porém, espermatozoides imóveis não conseguem nadar até o destino e são eliminados. 
3.1.2- CAPACITAÇÃO: 
Conforme citado anteriormente, os espermatozoides necessitam de um período no trato genital feminino até adquirirem aptidão para fertilizar o ovócito. Todas as modificações ocorridas durante esse período de tempo são denominadas fase de capacitação. O local da capacitação varia de acordo com as espécies. Nas espécies em que os espermatozoides são liberados no interior da cérvix, já entrando de imediato no corpo do útero, a capacitação é iniciada provavelmente no corpo do útero e finaliza-se na porção anterior à ampola do oviduto, denominada istmo. Nas espécies em que a deposição de sêmen ocorre no interior da vagina, a capacitação provavelmente inicia-se durante a passagem do espermatozoide pela cérvix. Os espermatozoides não sofrem capacitação simultânea, por isso esse processo demora algumas horas.
Durante o processo de capacitação, a membrana plasmática do espermatozoide sofre modificações. Primeiramente ocorre a remoção da cobertura glicoproteica e das proteínas do plasma seminal da superfície do espermatozoide, em seguida o acoplamento funcional das cascatas transdutoras de sinal que regulam o início da reação acrossomal pelas glicoproteínas da zona pelúcida, logo depois as alterações na motilidade dos flagelos que são necessárias para penetração da zona pelúcida, e por fim o desenvolvimento de sua capacidade de fundir-se com a membrana plasmática do ovócito. Todas essa modificações são acompanhadas por alterações no metabolismo, nas propriedades biofísicas da membrana plasmática, e na fosforilação proteica juntamente com a elevação dos níveis de cálcio intracelular e do pH, bem como a hiperpolarização do potencial da membrana. 
Estudos demonstraram que a capacitação é auxiliada por proteínas ligadoras de esterol, como as lipoproteínas de alta densidade, que estão presentes no fluido do oviduto e podem acelerar o efluxo do colesterol dos espermatozoides. Além disso, a progesterona, derivada do fluido falicular e da secreção pelas células do cumulus que circundam o ovócito após a ovulação, pode estar envolvida na regulação de alguns aspectos desse processo.
3.1.3- INTERAÇÕES ENTRE OS ESPERMATOZÓIDES E A ZONA PELÚCIDA:
A zona pelúcida trata-se de uma matriz celular que circunda o ovócito e é constituída por glicoproteínas que são sintetizadas por ele e pelas células do cumulus circundantes em animais domésticos. As três glicoproteínas que a compõem são ZPA, ZPB e ZPC. A maior parte dos estudos dessas glicoproteínas foi realizada em camundongos, as denominando ZP2, ZP1 e ZP3 respectivamente. Alguns estudos recentes foram realizados em suínos. Enquanto a ZP3 é o receptor espermático em camundongos, a ZPA e a ZPC possuem atividade de receptor nos suínos, por exemplo.
A zono pelúcida está envolvida em vários estágios críticos da fertilização: a adesão e a ligação à ela do espermatozoide capacitado; a indução subsequente da reação acrossomal e a penetração do espermatozoide nessa zona; e nas modificações dessa zona pela fertilização, que evitam a polispermia. 
3.1.4- ADESÃO DOS ESPERMATOZOIDES À ZONA PELÚCIDA:
A adesão do espermatozoide à zona pelúcida ocorre por meio de interação fraca e não específica entre os gametas, e parece ser ao acaso. Ela é seguida por uma ligação relativamente firme, que é específica à espécie e é mediada por receptores espermáticos na zona pelúcida e na superfície do espermatozoide. No camundongo, essa adesão é feita por meio de processos de reconhecimento entre proteína receptora e carboidrato, por meio de associação entre resíduos de α-galactosil covalentemente ligados a moléculas de oxigênio da ZP3 com um receptor correspondente no espermatozoide. A ligação secundária é então mediada pela ZP2. Alguns autores consideram que a ligação espermatozoide – zona pelúcida é puramente dependente de proteínas. Outros dizem que vários carboidratos das proteínas da zona pelúcida estão envolvidos na ligação espermática em outras espécies que não o camundongo. A L-fucose e fucoidina foram apontadas como envolvidas nesse processo em seres humanos, ratos, cobaias e hamsters. A D-manose também foi apontada como inibidora da penetração de espermatozoides em seres humanos.
3.1.5- REAÇÃO ACROSSOMAL:
Após a ligação com o ovócito o espermatozoide sofre a reação acrossomal, que resulta na liberação de enzimas hidrolíticas pelo acrossomo da cabeça do espermatozoide, fazendo com que ele penetre na matriz da zona pelúcida por digestão enzimática das glicoproteínas dessa zona e a partir da propulsão vigorosa de sua cauda. A reação acrossomal induzida pelas glicoproteínas consiste em uma fusão ordenada da membrana plasmática do espermatozoide e a membrana acrossomal externa. Ela tem início quando a membrana plasmática forma sítios múltiplos de fusão com a membrana acrossomal externa resultando na formação de muitas vesículas pequenas. Logo após, o conteúdo enzimático é disperso, e o núcleoespermático permanece coberto somente pela membrana acrossomal interna. A acrosina e a hialuronase são enzimas liberadas durante a reação acrossomal, sendo que a primeira hidrolisa as proteínas da zona pelúcida e também aumenta a habilidade do espermatozoide em se ligar a essas proteínas. Durante o processo de penetração na zona pelúcida os espermatozoides que sofreram reação acrossomal são ligados temporariamente e liberados pelas glicoproteínas da zona pelúcida via mecanismos de ligação secundários que envolvem a pró-acrosina. Os espermatozoides também avançam em direção ao espaço perivitelínico pela batida vigorosa da cauda. A pró-acrosina é a forma inativa da enzima acrosina e possui grande afinidade pela zona pelúcida. Assim a pró-acrosina auxilia na ligação à zona pelúcida à medida que a reação acrossomal progride. Quando a pró-acrosina é convertida em acrosina, o espermatozoide penetra usando a enzima para abrir um pequeno buraco na zona pelúcida e passar por ele.
3.1.6- ADESÃO E FUSÃO DE ESPERMATOZOIDE E OVÓCITO:
Ao penetrar na zona pelúcida, o espermatozoide adere-se e funde-se à membrana plasmática do ovócito. Essa membrana então funde-se com a membrana do segmento equatorial do espermatozoide, e ele e sua cauda são mergulhados no interior do ovócito num processo conhecido como singamia. Essa fusão de membranas dos gametas ocorre com o auxílio da fertilina-α, fertilina-β, ciritestina, e CRISP1 (uma proteína secretora 1 rica em cisteína). As proteínas presentes na membrana plasmática do ovócito são receptores para esses elementos presentes no espermatozoide. 
3.1.7- ATIVAÇÃO OVOCITÁRIA:
A ativação ovocitária promove um bloqueio para evitar a fertilização de mais de um espermatozoide. Isso ocorre pelo aumento da concentração do íon cálcio citosólico. Dependendo da espécie esse aumento ocorre em vários segundos a poucos minutos após a fusão da membrana dos gametas, como uma onda que se propaga pelo ovócito. É após a ativação ovocitária que retoma-se o processo meiose e inicia-se o desenvolvimento embrionário. Em seguida, as respostas da ativação do ovócito incluem o recrutamento de RNAms maternos para a tradução e mudanças na síntese proteica. 
Estudos indicam que componentes do espermatozoide, incluindo sua teca perinuclear, estão associados a ativação ovocitária.
3.1.8- BLOQUEIO À FERTILIZAÇÃO POLISPÉRMICA:
Esse bloqueio é estabelecido por exocitose de grânulos secretórios do ovócito, denominados grânulos corticais, num processo conhecido como reação cortical. O conteúdo dos grânulos inclui proteases, fosfatases ácidas, peroxidase, mucopolissacarídeos e ativador de plasmiogênio. Com essa liberação, tanto a zona pelúcida quanto a membrana do ovócito se modificam e qualquer tentativa de penetração posterior de espermatozoides é bloqueada.
3.1.9- RETOMADA DA MEIOSE E FORMAÇÃO DO PRONÚCLEO:
Em consequência do aumento da concentração de cálcio citosólico, o bloqueio meiótico é encerrado de maneira que essa divisão reducional possa ser completada. A célula-filha que quase não recebe citoplasma é denominada segundo corpúsculo polar. A outra célula-filha é o ovócito definitivo, referenciado como zigoto. 
Camadas de retículo endoplasmático liso envolvem o conjunto haploide de cromossomos, contribuindo para a formação de um envelope nuclear, formando um núcleo vesicular denominado pronúcleo feminino ou materno.
O núcleo do espermatozoide passa por fortes modificações no interior do ovócito, inchando e sendo circundado também por retículo endoplasmático liso, formando assim um envelope nuclear, e consequentemente o pronúcleo masculino ou paterno.
A cauda do espermatozoide destaca-se e degenera-se. Os pronúcleos masculino e feminino aproximam-se através de auxílio do citoesqueleto do zigoto. Ao terem contato, perdem seus envelopes nucleares e os genomas haploides masculino e feminino se unem no centro do zigoto, num processo denominado cariogamia ou sincariose.
Vale ressaltar que nos mamíferos os pronúcleos não se fundem realmente. Durante a migração deles, a fase S do primeiro ciclo celular pós-fertilização é completada e, na dissolução dos envelopes nucelares dos pronúcleos, a cromatina condensa-se para formar a prófase da primeira divisão mitótica. A primeira clivagem geralmente ocorre 24 horas após a ovulação.
4 CLIVAGEM EMBRIONÁRIA E BLASTULAÇÃO
Após a fertilização, a meiose é concluída, a ciclicidade celular retorna ao padrão mitótico. O genoma embrionário único é estabelecido por meio da mistura dos cromossomos paternos e maternos com a dissolução dos dois pronúcleos. Este evento provê ao zigoto a genética completa para o desenvolvimento embrionário. O citoplasma do zigoto, herdado do ovócito, contém a composição molecular e estrutural completa a necessária para iniciar as primeiras clivagens e, posteriormente, ativar o genoma do embrião para a nova transcrição embrionária. Assim, a fase inicial de desenvolvimento é guiada por informações armazenadas no ovócito e passadas ao zigoto e ao embrião recém-formado.
4.1- CLIVAGENS E ATIVAÇÃO DO GENOMA:
No zigoto, a fase S é concluída durante o primeiro ciclo celular após a fertilização. Assim, quando o zigoto cliva em um embrião de duas células na primeira mitose, cada uma das células, denominadas blastômeros, contém uma cópia completa do genoma embrionário. O embrião ainda é, e continuará sendo, circundado pela zona pelúcida por alguns dias. Uma série de divisões mitóticas continuam a correr. Durante esta fase de desenvolvimento, as divisões mitóticas são peculiares, pois ocorrem quase sem crescimento celular, as células vão se tornando cada vez menores, pois o citoplasma original do zigoto é dividido em porções cada vez menores. Estas divisões celulares são denominadas clivagens. Os blastômeros podem ser de tamanhos desiguais devido a uma assincronia na clivagem. Esta assincronia torna-se aparente desde o início, mesmo entre os estágios de duas e quatro células, que resulta em um temporário embrião de três células. Ao menos no camundongo, o ponto de penetração do espermatozoide pode posicionar o plano da primeira clivagem. Além disso, no estágio duas células, o blastômero que herda o local de entrada do espermatozoide tende a se dividir mais precocemente e tem a maior probabilidade de originar as células posicionadas internamente no crescente montante celular.
As clivagens iniciam-se durante o transporte embrionário pelo oviduto, mas em um estágio espécie específico do desenvolvimento, o embrião chega ao útero. A égua é muito particular no que da respeito ao transporte pelo oviduto, a entrada do útero é permitida somente para embriões, enquanto ovócitos não fertilizados, por um mecanismo ainda desconhecido, ficam retidos no oviduto.
Após poucas divisões celulares, o embrião adquire a forma de uma pequena massa de células denominada mórula.
4.2- COMPACTAÇÃO:
Todas as células individuais da mórula são idênticas às iniciais, duas formas esféricas dão à mórula a aparência típica de uma amora, Mais tarde, porém, as células exteriores diferenciam-se em um epitélio firmemente unido atribuindo ao embrião uma superfície mais lisa. Este processo é conhecido como compactação. As células externas constituem o trofectoderma ou trofoblasto.
4.3- BLASTULAÇÃO:
A compactação da mórula é um pré-requisito para posterior blastulação – formação de uma cavidade repleta de líquido no centro do embrião, a blastocele. A blastulação ocorre geralmente dentro do lúmen uterino durante a primeira semana de desenvolvimento e transforma o embrião em um blastocisto.
A blastulação é provocada principalmente pelo controle do trofectoderma sobre o transporte de fluidos para a cavidade. Ao final, os blastômeros internos posicionam-se em um polo do embrião formando a massa celular interna (MCI). Células derivadas da MCI formarão o embrião propriamente dito, enquanto que as células do trofectoderma originarão a parte embrionária da placenta. A porção do trofectoderma que recobre o MCI é conhecida como trofectodermapolar enquanto que o restante é conhecido como trofectoderma mural.
4.4- ALONGAMENTO DO BLASTOCISTO:
Durante a formação do disco embrionário, o blastocisto ainda está em expansão. Uma vez que o disco é formado, o trofectoderma com o hipoblasto subjacente remodelam-se e o embrião torna-se ovoide. Em ruminantes e suínos, o processo de a longamente continua, e o embrião se torna primeiro tubular e posteriormente filamentoso. A massa embrionária total não aumenta na mesma proporção que o comprimento, assim o embrião torna-se filiforme e tremendamente longo. Este fenômeno é particularmente marcante no suíno no qual o embrião desenvolve-se de uma esfera de cerca de um centímetro de diâmetro no dia 10 para uma estrutura filamentosa de aproximadamente um metro de comprimento no dia 13.
5 GASTRULAÇÃO, DOBRAMENTOS EMBRIONÁRIO E FORMAÇÃO DO CELOMA:
Blastulação è formada por células de massa celular interna trofoectoderma, epiblasto e hipoblasto. O hipoblasto e o trofoectoderma são linhagens extraembrionárias que participarão da formação da membrana fetal. O epiblato incluirão todas as linhagem celulares isso ocorre pela formação de três camadas germinativas ectoderma, mesoderma e endoderma tendo em destaque o endoderma que é o intestino primitivo formação da qual se dar o nome para o processo de formação de camadas germinativas a gastrulação também estabelece uma linhagem germinativa, na forma de células germinativas primordiais.
Enquanto a gastrulação prossegue, o disco embrionário gradualmente e coberto por membranas extraembrionária para a formação da cavidade amniótica. Nas espécies domesticas, a formação do âmnio resulta nos dobramentos da região superior da trofoectoderma com mesoderma extraembrionário.
5.1- DESENVOLVIMENTOS DO ÂMNIO:
Durante as fases inicias da gastrulação o trofoectoderma e delimitado por uma fina camada de mesodrema extraembrionário as duas camadas em conjunto constitui o cório. O cório forma pregas corioamnióticas que circulam o disco embrionário. As pregas estendem-se em sentido superior ate encontrarem-se e unirem-se no disco embrionário, envolvendo-o, assim, em uma cavidade amniótica fechada. O epitélio interior do âmnio surge no trofoectodermaassim, no disco embrionário, e continuo com o epiblasto e posteriormente á superfície do ectoderma embrionário. A cobertura externa do âmnio e composta do mesoderma extraembrionário. Posteriormente o âmnio será envolto por ainda outra cavidade o alantoide. 
O local onde as pregas corioamnióticas encontram-se e se fundem e conhecido como mesoâmnio. Nas espécies domesticas cavalo e carnívoros, o mesoâmnio e ausente e deixa então o âmnio e o cório sem conexão. Potros, cães e gatos nascem cobertos por um âmnio intacto, que pode ser sufocante se não for removido pela mãe, já em suínos e ruminantes, o mesoâminio persiste; com resultado o âmnio e removido durante o parto e a prole nasce sem cobertura de membrana.
5.2- FASES INICIAIS DA GASTRULAÇÃO:
Começo de gastrulação e relacionado com a aparência morfológica da linha primitiva, um acumulo alongado de células no polo caudal do futuro embrião. Esta estrutura e formada por células do epiblasto que se acumula na região posterior formando uma área espessa em formato de crescente (meia lua) no disco embrionário. Em suínos e bovinos o primeiro sinal morfológico do inicio da glasturação. 
O espaçamento caudal do crescente aparece aproximadamente no dia 10 e 11 da gestação em suínos e aproximadamente nos dias 14 e 15 em bovinos. Quando a área espessa em formato de crescente e estabelecida, inicia-se a entrada de células do epiblasto e o hipoblasto. 
As células do epiblasto que constitui a região posterior em crescimento logo se uni a linha media do disco embrionário para formar uma linha primitiva. Nesta linha as células começam a involuir do epiblasto através da sua membrana basal para formar então os precursores mesoendodernais (mesentoderma), isto é, células capazes de formar tanto mesoderma como endoderma. 
O termo mesênquima refere-se ao tecido embrionário livremente organizado, independentemente da camada germinativa de origem. O inicio da gastrulação e marcado por uma transição epitélio-mesenquimal, e o final dessa fase de desenvolvimento e marcado pela supressão desse processo.
5.3- FORMAÇÃO INICIAL DO MESODERMA E ENDODERMA:
As células do mesentoderma originam o endoderma e o mesoderma. As células formadoras do endoderma se integram e deslocam o hipoblasto, que esta abaixo do epiblasto. Outras células continuam posicionadas abaixo do epiblasto e do trofoectoderma formando o mesoderma intra e extraembrionário.
O endoderma aumenta o tamanho para formar o revestimento superior do saco vitelino primitivo abaixo do epiblasto e, na margem do disco embrionário, é locada externamente ao embrião para formar um saco vitelino definitivo.
O desenvolvimento do mesoderma intraembrionario e similar ao do endoderma ele surge de uma porção de células presuntivamente mesentodermais que ingressarão pela linha primitiva permanecendo no espaço entre o epiblasto e hipoblasto. A formação do mesoderma não e restrita apenas na área do disco embrionário, contudo; células do mesoderma migram muito além do disco como mesoderma extraembrionário. Os mesodermas intra e extraembrionário se divide em duas camadas: uma associasse ao epiblasto e trofoectoderma para formar o mesoderma somático ou parietal, e a outra associasse ao endoderma e hipoblasto para formar o mesoderma visceral ou esplâncnico. O trofoectoderma e mesoderma somático extraembrionário irão formar as camadas externa da parte embrionária da placenta, o cório e a cavidade formada entre os mesodermas somáticos e visceral e conhecida como celoma. O celoma que é situado apenas fora do disco embrionário e conhecido como celoma extraembrionário e a separação em mesoderma somático e visceral também envolve porções do mesoderma intraembrionário, estabelecendo então o celoma intraembrionário que, associado aos dobramentos craniocaudais e laterais do embrião, darão origem posteriormente às cavidades do corpo. O mesoderma somático origina das regiões parietais do peritôneo e pleura, enquanto que o mesoderma visceral origina das porções visceral destas membranas serosas. 
Durante o processo de gastrulação a involução das células que formam o mesoderma e o endoderma ocorre por diferentes regiões organizadoras dentro de uma linha primitiva. No camundongo, três dessas regiões foram identificadas: uma organizadora da gástrula precoce, contribuindo principalmente para a formação do mesoderma extraembrionário; uma organizadora de gástrula intermediaria que contribui a formação do endoderma e mesoderma intraembrionário; ea região organizadora da gástrula tardia originando a placa pré-cordal e notocorda. A região organizadora tardia e um nó primitivo.
5.4- O ECTODERMA E SEUS DERIVADOS INICIAIS:
As moléculas sinalizadoras proveniente da notocorda incluindo sonichedgehog (shh), induzem o epiblasto sobrejacente a diferenciar em neuroectoderma. Por isso, por alguns estantes, quanto a linha primitiva (na região posterior) como o ectoderma neural em inicio de formação na região anterior são visíveis na região do disco embrionário.
5.5- NEUROCTODERMA:
A região do disco embrionário anterior ao nó primitivo, clelulas do epiblasto são induzidas a diferenciarem-se em neuroectoderma, em parte pela notocorda recém-estabelecida. Essa fase e conhecida inicialmente como placa neural. As bordas laterais da placa neural elevam-se, formando as pregas neurais, que então delimitam uma depressão não linha media conhecida como sulco neural. As pregas neurais gradualmente fundem-se si sobre o sulco neural ate completar a formação do tubo neural. A fusão é iniciada na futura região cervical do embrião e prossegui em sentido anterior e posterior como um zíper duplo. O tubo neural conecta na cavidade amniótica na região anterior e posterior através dos neuroporos anterior e posterior esses poros se fecham-se primeiro o anteriore então o posterior. Este processo estabelece o primeiro sistema do órgão embrionário, o sistema nervoso central.
5.6- ECTODERMA SUPERFICIAL:
O endoderma, mesoderma, a linhagem germinativa e neuroectoderma, a maior parte do epiblasto que ainda permanece na região lateral ira diferenciar-se em ectoderma superficial. Uma vez que os neuroporos anterior e posterior fecham-se, dois espaçamentos bilaterais do ectoderma de superfície, o placódio ótico e o placodio do cristalino, são estabelecidos no ectoderma da região cefálica do embrião. O placodio ótico invagina para formar a vesícula ótica que ira desenvolver no ouvido interno para a audição e balanço e o placodio cristalino invagina-se para formar o cristalino do olho. 
5.7- O MESODERMA E SEUS DERIVADOS INICIAIS:
A formação da notocorda gera um eixo na linha media do embrião com o molde para o esqueleto axial. Células do mesoderma formam uma fina camada mesênquima entrelaçado de ambos os lados da notocorda. Iniciando na região occipital do embrião, o mesoderma mais próximo da notocorda (mesoderma paraxial) prolifera as formas para as estruturas espessas segmentadas conhecidas como somitômeros. Na região da cabeça, os somitômeros, juntamente com o mesoderma lateral (placa lateral) e células da crista neural, diferenciam-se então em tecido conjuntivo, ossos e cartilagem. Na região do corpo eles formam somitos, dos quais a derme, músculo esquelético e as vértebras desenvolvem. Em espécies de grande porte, os somitos são formados a uma taxa media de seis pares por dia. 
A região mais lateral, o mesoderma permanece delgado e portanto chamado de mesoderma lateral (ou placa lateral). O mesoderma lateral e continuo com o mesoderma extraembrionário. No embrião, o mesoderma somático associasse ao mesoderma de superfície para então constituir a somatopleura ao passo q o mesoderma visceral associa-se ao endoderma para formar a esplancnopleura. Entre o mesoderma paraxial e o mesoderma lateral encontramos o mesoderma intermediário. 
5.8- MESODERMA PARAXIAL:
Na região da cabeça, o somitômeros, juntamente com o segmento similar á placa neural forma os neurômeros. Na região occipital e em sentido posterior, os somitomeros gradualmente organizam-se em somitos. A parte ventromedial do somito associa-se a notocorda formado então o esclerótomo, q serve como molde para a formação da coluna vertebral. A parte dorsolateral de cada somito forma precursores localizados tanto na derme quanto no tecido muscular o dermomiótomo. Na região dorsoventral ventromedial forma o miotomo e outro grupo de células localizadas dorsolateralmente da origem ao dermátomo.
5.9- MESODERMA INTERMEDIARIA: 
O mesoderma intermediário que conecta com o mesoderma paraxial e o mesoderma lateral diferencia-se em estruturas tanto do sistema urinário como as gônadas, que conjuntamente são chamados de sistema urogenital. O mesoderma intermediário localizado nas regiões torácicas cervical e cranial forma grupos segmentários de células como nefrótomos. Uma massa tecidual não segmentada e formada na região caudal conhecida como cordão nefrogênico que forma um rim temporário, o mesonefro numa porção medial na qual as gônadas começam a se forma em um período relativamente precoce do desenvolvimento para então receber a células germinativas primordiais.
5.10- MESODERMA LATERAL E DOBRAMENTO EMBRIONÁRIO:
 
Durante uma série de dobramento anteroposterior e laterais, as subdivisões do celoma em cavidades intra e extraembrionários ficam mais definidas e o corpo do embrião gradualmente assume o aspecto de um tubo fechado revestindo outro tubo, as vísceras primitivas. A somatopleura formará a parede lateral e ventral do corpo no qual a mesoderma somático formara o revestimento interno (formando o peritônio e pleura) e a ectoderma formara revestimento esterno (a epiderme). A esplacnopleura formará a parede do intestino primitivo e seus derivados, no qual o endoderma formará o revestimento interno (a lamina epitelial da túnica mucosa. O mesoderma visceral formará todos os outros componentes do intestino e seus derivados
5.11- FORMAÇÃO DO SANGUE E VASOS SANGUÍNEOS:
Tanto o sangue quanto os vasos sanguíneos parece surgir das células precursoras provenientes do mesoderma, os hemangioblastos. Estes se diferenciam de células-troncos hematopoiéticas (formando as células sanguíneas) e angioblasto que forma as células endoteliais que coalescem para formar os vasos sanguíneos.
5.12- O ENDODERMA E SEUS DERIVADOS INICIAIS:
O revestimento epitelial interno do trato gastrointestinal e seus derivados são os principais componentes gerados pelo endoderma. O epitélio de cobertura do saco vitelino primitivo e formado pelo endoderma, que e continuo com o hipoblasto e também o desloca. Com os dobramentos anteroposteriores e laterais do embrião, a porção fechada do endoderma no saco vitelino primitivo e envolta pelo embrião em formação, formando o intestino primitivo, enquanto q a porção fechada do hipoblasto passa a se localizar fora do embrião para formar o saco vitelino definitivo. O saco vitelino tem um papel apenas transitório em suínos e ruminantes em eqüinos quanto em carnívoros ele e essencial pelo menos durante a fase inicial da formação da placenta já em galinhas tem uma função nutritiva durante o desenvolvimento embrionário.
O intestino primitivo compreende as partes cranial (intestino anterior), médio (intestino médio) e caudal (intestino posterior). O intestino médio comunica-se com o saco vitelino pelo ducto vitelino. Este ducto e inicialmente amplo mas com o desenvolvimento ele vai tornando-se longo e estreito e finalmente e incorporado no cordão umbilical. O endoderma do intestino anterior origina a faringe e seus derivados, incluindo o ouvido médio, o parênquima da glândula tireóide, as glândulas paratireóides, o fígado e o pâncreas, e o estroma reticulado das tonsilas e do timo bem como o esôfago estomago. O intestino anterior e temporariamente fechado por uma membrana ectodermal-endodermal, a membrana bucofaríngea. O intestino médio origina a maior parte do intestino delgado e grosso ate o colo transverso enquanto que o intestino posterior forma o colo transverso e descendente, bem como o reto e a parte do orifício anal. 
5.13- FORMAÇÃO DO ALANTÓIDE:
Durante a segunda ou terceira semana de desenvolvimento, dependendo da espécie o alantóide e formado por um prolongamento do intestino posterior no celoma extraembrionário. O alantóide e um divertículo no intestino posterior, sua parede e revestida internamente por um epitélio de origem endodérmica e o revestimento externo e proveniente do mesoderma visceral. Com o crescimento do alantóide, a região da parede contendo mesoderma visceral junta-se com o mesoderma somático do corio e, finalmente, recobre parcialmente o âmnio a junção das paredes do alantóide e do cório formam a parede embrionária da placenta alantocoriônica. A região intra embrionária proximal do ducto alantóide, que se estende do intestino posterior ao umbigo e conhecida como úraco, da origem a bexiga urinaria.
5.14- AS CÉLULAS GERMINATIVAS PRIMORDIAIS:
 
Essas células germinativas primordiais não estão descritas no animais domésticos, mas, ao menos em suínos e bovinos, elas parecem ser reconhecidas pela primeira vez na borda posterior no disco embrionário durante a gastrulação. Ao passo que a camada germinativa são formadas, as células germinativas primordiais são deslocadas da região do disco embrionário para a parede do saco vitelino definitivo e, de certa forma, para o alantóide. As células germinativas primordiais multiplicam-se para a parede do saco vitelino e então, por meios ativos ou passivos, deslocam-se para a região das cristas genitais estas se desenvolve do mesoderma intermediário.
6 NEURULAÇÃO
A neurulação é um evento essencial da embriologia, pois nela ocorre a formação do tubo neural para posteriormente ser formado o sistema nervoso central, incluindo o cérebro e a medula espinhal, sendo um sistema de órgãosque inicia primeiramente o seu desenvolvimento funcionalmente, porém ele é ultrapassado pelo sistema vascular que é o primeiro sistema de órgãos que começa a desempenhar sua função. 
6.1- FORMAÇÃO DO TUBO NEURAL: NEURULAÇÃO PRIMÁRIA E SECUNDÁRIA:
Inicialmente a neurulação se divide em duas fases: neurulação primária e neurulação secundária cujo epiblasto é induzido a formar o ectoderma neural. Na neurulação primária há a criação do cérebro e a maior parte da medula espinhal. O seu estágio inicial tem seu primeiro sinal morfológico quando há o espessamento dorsal do ectoderma anterior (porção anterior do epiblasto) sendo chamada de placa neural, juntamente com a regressão da linha primitiva, após isso a placa neural irá sofrer uma remodelação no qual ela se torna uma estrutura alongada em forma de buraco. Essa remodelação é induzida principalmente vinda das extensões convergentes que causam um movimento relativo dirigido medialmente por células com intercalação na linha média, contribuindo para o alongamento e estreitamento da placa neural. Em seguida são formadas as pregas neurais, duas elevações laterais em cada lado do sulco neural. Em suínos e bovinos essas pregas ficam evidentes na terceira semana de desenvolvimento. O desenvolvimento das pregas neurais anteriores é dependente do mesênquima subjacente, que à medida que as pregas vão se elevando ele se prolifera e expande pronunciadamente, com um grande aumento dos espaços extracelulares, mas na porção espinhal do tubo neural, a expansão da prega neural paraxial não é acompanhada pela elevação do mesênquima. As pregas neurais vão se elevando, justapostas à linha média para então se fundirem e formarem o tubo neural, o que inicialmente está coberto pelo ectoderma superficial que posteriormente irá se desenvolver na futura epiderme. Esse processo de formação do tubo neural é facilitado pelo citoesqueleto através de seus microfilamentos e microtúbulos, pelas células da placa neural, e por forcas extrínsecas dos tecidos paraxiais e notocordal subjacentes. 
Na neurulação secundária o tubo neural é formado no bulbo caudal, porém ao contrário da neurulação primária não há dobramentos neurais, no entanto, a medula espinhal é inicialmente formada por uma massa solida de células epiteliais e um lúmen central vai se desenvolver secundariamente por cavitação. A transição da neurulação primária para secundária ocorre no futuro nível sacral superior.
6.2- DOBRAMENTO DA PLACA NEURAL E APOSIÇÃO DAS PREGAS NEURAIS:
A placa neural que sofre dobramentos na neurulação primária ocorre em três sítios principais: O ponto de articulação mediano (MHP) em cima da notocorda, e os pontos de articulação dorsolaterais pareados (DLHP) nos pontos de junção do ectoderma superficial a porção externa de cada prega neural. A partir disso, o ponto de articulação mediano vai ser induzido por sinais de notocorda que é o único sitio de dobramento neural na placa neural espinhal superior. Além disso, protrusões celulares se estendem das células apicais das células neurais à medida que elas se aproximam umas das outras na linha media dorsal se encontrando umas as outras à medida que as pregas entram em contato, possibilitando um primeiro contato célula a célula, fornecendo uma adesão inicial, seguido do contato posterior de contatos celulares permanentes. 
6.3- FUSÃO DAS PREGAS NEURAIS:
A sua fusão se inicia na região cervical e irá seguir anterior e posteriormente a esta região, sendo que esta fusão é mediada por glicoconjugados de superfície celular, em resultado disso, o tubo neural é formado e separado do folheto embrionário sobrejacente. 
Até que a fusão das pregas esteja completa, as extremidades anterior e posterior do tubo neural estão comunicadas com a cavidade amniótica por duas aberturas: os neuróporos anterior e posterior. O fechamento do neuróporo anterior ocorre no embrião do bovino aproximadamente ao dia 24 (estágio dos somitos 18 a 20), enquanto o neuróporo posterior se fecha dois dias depois (estágio do somito 25), a neurulação então, está completa, o sistema nervoso é representado neste momento por uma estrutura tubular fechada com uma porção posterior estreita, o primórdio da medula espinhal e uma porção cefálica muito mais larga, primórdio do encéfalo. No momento que está ocorrendo a neurulação o neuroepitélio é totalmente proliferativo, as células deixam o ciclo celular e vão iniciar a diferenciação neural após o completo fechado do tubo neural.
6.4- APOPTOSE DURANTE A REURULAÇÃO:
Durante o processo de neurulação a proliferação dessas células e acompanhada por graus de apoptose no neuroepitélio. A taxa de apoptose tem que estar precisamente ajustada e pode ser prejudicial se a intensidade da apoptose estiver aumentada ou diminuída, sendo que , a apoptose excessiva irá perturbar a neurulação anterior deixando poucas células com funcionamento normal para a morfogênese, e se estiver diminuída, pode ocasionar a defeitos do fechamento do tudo neural. A apoptose nas extremidades das pregas neurais desempenha uma função especial: Após as pregas neurais anterior e posterior terem feito contato e se fundido, o remodelamento epitelial da linha média por apoptose irá quebrar a continuidade entre o neuroepitélio e o ectoderma superficial. A inibição da apoptose produz defeitos de tubo neural, provavelmente por prevenir o remodelamento da linha media dorsal.
6.5- FORMAÇÃO DA CRISTA NEURAL:
A crista neural é formada a partir da elevação das pregas neurais, constituída por células do bordo ou da crista lateral do neuroepitélio, ela passa por uma transição epitélio-mesenquimal, à medida que essas células deixam o neuroectoderma em direção ao mesoderma subjacente através de migração ativa. Para que as células da crista sejam induzidas necessitam-se interações entre o ectoderma neural e o ectoderma superficial sobrejacente, a especificação dessas células é resultado de uma instrução indutiva do ectoderma superficial. A migração das células da crista neural e a neurulação estão temporal e espacialmente relacionadas nas porções anteriores ao tubo neural, mas no mesencéfalo e no rombencéfalo, as células começam a se separar dos ápices das pregas neurais e começam a migrar muito a frente do fechamento do tubo neural. Na região da medula espinhal, a migração de células da crista neural ira iniciar-se várias horas após o completo fechamento do tubo neural. 
6.6- MIGRAÇÃO DE CELULAS DA CRISTA NEURAL:
As vias pelos quais essas células deixam o tudo neural dependem da região. As células da crista em migração vão dar origem a um arranjo de células e tecidos heterogêneos. As células da crista neural que vão deixar as porções anteriores das pregas neurais antes do fechamento do tubo neural nesta região contribuirão com o esqueleto craniofacial e outros derivados mesenquimais, mas também podem se diferenciar em diversos outros tipos celulares incluindo neurônios dos gânglios craniais, células de Schwann e melanócitos. As células da crista neural vão se separar da placa neural ou do tubo neural mudando sua forma e alterando as propriedades típicas de células neuroepiteliais para aquelas típicas de células mesenquimais. Na região da cabeça células incipientes da crista neural vão emitir processos que irão penetrar na lâmina basal subjacente ao epitélio neural. Após a degradação adicional da lâmina basal, as células da crista neural, que estão com aparência mesenquimal, vão atravessar a lamina basal e migrar para o mesênquima circunjacente. Após deixarem o neuroepitélio as células da crista vão encontrar um ambiente relativamente pobre em células, mas rico em moléculas de matriz extracelular. Neste ambiente especializado, as células vão migrar ao longo de diversas vias bem definidas a ponto de serem influenciadas tanto por propriedades intrínsecas das células como pelo ambiente em que se encontram. 
6.7- CRISTA NEURAL ANTERIOR:
As células da crista neural na cabeça e no tronco em desenvolvimento vão seguir vias de migraçãodiferentes. A crista neural anterior é um importante componente da extremidade encefálica do embrião em desenvolvimento, segundo pesquisas comparativas da anatomia e do desenvolvimento sugerem que a crista neural anterior e o principal substrato morfológico para a evolução da cabeça dos vertebrados. Deixando o neurotubo inicial muito antes da fusão das pregas, as células da crista neural anterior vão migrar em correntes difusas pelo mesênquima anterior para alcançar sua destinação final na cabeça em desenvolvimento, sendo que seus trajetos vão ser controlados por diferenças locais na matriz extracelular. As células da crista neural anterior diferenciam-se em uma ampla variedade de tipos celulares e teciduais, incluindo o tecido conjuntivo e esquelético da cabeça. 
6.8- CRISTA NEURAL CIRCUNFARINGEANA:
A crista neural circunfaringeana surge da região rombencefálica posterior e da porção inferior da faringe, as células dessa região vão migrar em direção aos intestinos (células da crista neural vagal parassimpática que se originam no nível dos somitos de um a sete) e do coração ( células da crista neural cardíaca, que se originam no rombencéfalo anterior no nível de somito cinco), onde vão contribuir significativamente com vias de saída cardíacas. As células da crista neural vagal vão migrar para os intestinos em desenvolvimento como precursores dos neurônios parassimpáticos do trato digestivo, migrando posteriormente até que, junto com as células da crista neural da região sacral, povoem a total extensão dos intestinos. Estas células vão formar o plexo submucoso e mioentérico. Já as células da crista neural cardíaca contribuem com as pregas troncoconais que separam as vias de saída do coração para os segmentos aórtico e pulmonar com os folhetos das valvas seminulares na base das vias de saída e com as paredes das artérias coronárias proximais próximas de suas junções com a aorta ascendente. Podem também, modificar os sinais que levam a diferenciação normal das células miocárdicas, e diferenciar-se nas células de Schwann dos nervos craniais. Algumas células da crista neural cardíaca podem se tornar associadas a outros órgãos, incluindo o timo, e as glândulas paratireóide e tireóide. As células da crista neural circunfaringeana também migram ventralmente a faringe, acompanhando os mioblastos derivados dos somitos que migram anteriormente para formar os músculos intrínsecos da língua e os músculos hipofaríngeos e também contribuem com o tecido conjuntivo desses músculos.
6.9- CRISTA NEURAL DO TRONCO:
A crista neural do tronco se estende do sexto somito aos somitos mais posteriores,dentro do tronco existem três principais vias migratórias das células da crista neural: um delas e uma via dorsolateral entre o ectoderma e os somitos. As células que vão seguir esta via vão se dispersar pelo ectoderma e por fim adentram como melanócitos. A segunda via ventromedial, as células da crista neural inicialmente se movem para o espaço entre os somitos e o tubo neural na metade anterior do embrião. A via irá continuar sob a superfície ventromedial dos somitos, levando as células em migração a aorta dorsal. As células que usam esse ramo pertencem a linhagem simpatoadrenal (que irão originar quatro tipos de progênie celular: células cromafins adrenais, células pequenas intensamente fluorescentes encontradas nos gânglios simpáticos, neurônios simpáticos adrenérgicos e uma pequena população de neurônios simpáticos colinérgicos) e irão contribuir com o sistema nervoso simpático e com a medula adrenal. A terceira via ventrolateral segue para as metades anteriores dos somitos. As células que seguem esta via irão formar os gânglios espinhais e sensoriais arranjados por segmentos. Toda a extensão dos intestinos é povoada por neurônios parassimpáticos derivados da crista neural e células associadas, a glia entérica. Dentro dos intestinos as células da crista neural irão formar o sistema nervoso entérico, que em muitos aspectos atua como um componente independente do sistema nervoso, pois seu numero de neurônios entéricos praticamente equivale ao numero de neurônios da medula espinhal e a maioria deles não está diretamente conectado ao cérebro ou a medula espinhal. Esta independência explica como o intestino consegue manter a atividade reflexa na ausência de estímulos provenientes do sistema nervoso central. Comparado com a crista neural anterior, a crista neural do tronco possui uma variedade relativamente limitada de opções de diferenciação.
6.10- ORIGENS FILOGENETICAS DA CRISTA NEURAL:
 
A crista neural, é uma característica típica dos vertebrados, seus derivados são considerados homólogos com os plexos nervosos epidermais e viscerais encontrados em invertebrados, deste modo a crista neural surgiu como resultado da centralização dos sistemas nervosos observados nos vertebrados. Durante a evolução os vertebrados também se desenvolveram a partir de estruturas de locomoção e órgãos sensoriais especiais, para proteger e sustentar essas ‘’ novas aquisições’’ além disso, estruturas esqueléticas também se desenvolveram. Desta maneira pode-se dizer que a crista neural dos vertebrados evoluiu como resultado de alterações no sistema nervoso e da necessidade de proteger estruturas para os órgãos especiais sensoriais e os músculos. Com isto é possível perceber quão a importância das células da crista possuírem dois destinos de desenvolvimento: formando elementos ganglionares e estruturas de suporte do sistema nervoso periférico, e podem se diferenciar em mesênquima (ectomesênquima) . Dependendo do nível no qual as células da crista neural começam a migrar, os destinos de desenvolvimento diferem: crista neural anterior pode formar neurônios e ectomesênquima, crista neural do tronco forma estruturas neurais e somitos, mas em condições fisiológicas não formam ectomesênquima. 
9 CONCLUSÃO
O ovo do mamífero é formado por um complexo de três componentes distintos: o ovócito, a zona pelúcida, e as células do cumulus. Essas últimas consistem em várias camadas de células do cumulus oophorus inseridas na matriz extracelular, composta principalmente de ácido hialurônico. É comum considerar a zona pelúcida e o ovócito como estrutura única, conhecida como complexo cumulus-ovócito. O termo mesênquima refere-se ao tecido embrionário livremente organizado, independentemente da camada germinativa de origem. O inicio da gastrulação e marcado por uma transição epitélio-mesenquimal, e o final dessa fase de desenvolvimento e marcado pela supressão desse processo. . A taxa de apoptose tem que estar precisamente ajustada e pode ser prejudicial se a intensidade da apoptose estiver aumentada ou diminuída, sendo que , a apoptose excessiva irá perturbar a neurulação anterior deixando poucas células com funcionamento normal para a morfogênese, e se estiver diminuída, pode ocasionar a defeitos do fechamento do tudo neural. Ao penetrar na zona pelúcida, o espermatozoide adere-se e funde-se à membrana plasmática do ovócito. Essa membrana então funde-se com a membrana do segmento equatorial do espermatozoide, e ele e sua cauda são mergulhados no interior do ovócito num processo conhecido como singamia. Essa fusão de membranas dos gametas ocorre com o auxílio da fertilina-α, fertilina-β, ciritestina, e CRISP1.
10 REFERÊNCIAS
1. POUL HYTTEL; FRED SINOWATZ; MORTEN VEJLSTED. Embriologia Veterinária. 1 ed. São Paulo: Elsevier.
Trabalho apresentado à disciplina de Histologia e Embriologia veterinária, no 2º período de Medicina Veterinária, da Universidade Vila Velha, sob orientação da prof. Fernanda de Toledo Vieira, como requisito obrigatório para obtenção parcial de nota.
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