Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
PARTE I O MÍNIMO DE ECOLOGIA PARA O MANEJO FLORESTAL A floresta é o conjunto de árvores. Algumas são bem conhecidas e são amplamente utilizadas na indústria florestal. A maioria, nem tanto. Da árvore, tudo poderia ser aproveitado (raiz, caule, casca, galhos, folhas e frutos). No entanto, a madeira do caule é o principal produto atualmente; tem escala de mercado e liquidez financeira. Aproveitável ou não, a árvore para sobreviver e se desenvolver tem que interagir com os outros seres vivos, sem perder de vista a relação intrínseca com os fatores do ambiente e do solo. Tentar manejar uma floresta sem este conhecimento, é apostar no fracasso. A floresta que está sendo explorada na Amazônia tem, aproximadamente, 1500 anos de idade, que foi desenvolvida sobre solos pobres em nutrientes. A exuberância da floresta em contraste com a fertilidade dos solos pode ser explicada pela capacidade da floresta em conservar e reciclar nutrientes. Entender o que é apresentado na Parte I da apostila de manejo florestal não significa que você vai se transformar em ecólogo. No entanto, se você considerar este mínimo de conhecimento ecológico, antes e durante o manejo florestal, você poderá minimizar os impactos ambientais ... e isto é econômico. A combinação de economia e minimização de impactos ambientais pode ser obtida utilizando-se das melhores técnicas de manejo florestal, da exploração florestal até a industrialização. A grade curricular dos cursos de engenharia florestal já contempla todas essas etapas ... tudo é uma questão de foco. Portanto, dos quatro pilares da sustentabilidade do manejo florestal (técnico, econômico, ecológico e social), fica faltando apenas o social. Infelizmente, este tema não será abordado nesta apostila. A recomendação é colocar como questão de fundo para o seu manejo florestal, o conceito de desenvolvimento sustentável, que é apresentado na Parte III. Assuma o compromisso em deixar para as futuras gerações, a mesma oportunidade que você está tendo, hoje, em aproveitar os recursos florestais. 1 Capítulo 1 - conceitos básicos 1. Ecologia: é o estudo dos organismos vivos e suas relações com o meio ambiente. 2. Meio ambiente: é a soma de todos os fatores bióticos (vivos) e abióticos que rodeiam e potencialmente influenciam um organismo. 3. Ecossistema: é a soma das comunidades de plantas e de animais e o meio ambiente, numa região particular ou habitat ou fatores bióticos + abióticos. 4. Fisiologia da planta: é o estudo dos processos da vida de várias partes da planta. 5. Citologia da planta: é a investigação dos eventos que ocorrem dentro das células. 6. Bioquímica: é a análise da estrutura química final dos seres vivos e os processos da vida. 7. Auto-ecologia: lida com a adaptação e comportamento da espécie individual ou população em relação ao seu meio ambiente. Pode ser interpretado como sinônimo de ecologia fisiológica ou ecofisiologia. 8. Sinecologia: é o estudo das comunidades em relação ao meio ambiente. Sinônimos: ecologia de comunidade, fitossociologia, geobotânica ou ecologia da vegetação. 9. Vegetação: consiste de todas as espécies de plantas numa região (flora) e se refere ao padrão de como todas as espécies estão espacial e temporalmente distribuída. 10. Forma de vida: (i) o tamanho, a duração da vida, a presença de lenho de um táxon; (ii) o grau de independência de um táxon; (iii) a morfologia de um táxon; (iv) os traços das folhas do táxon; (v) a localização dos brotos perenes e (vi) fenologia 11. Fisionomia: é a combinação da aparência externa + estrutura vertical incluindo arquitetura de copas + forma de vida das taxa dominantes. 12. Formação: um tipo de vegetação que se estende sobre uma grande região. A formação pode ser subdividida em associações. 13. Associação: é a coleção de todas as populações de plantas co-existindo com um dado ambiente. A associação tem os seguintes atributos: (i) composição florística relativamente fixa; (ii) exibe uma fisionomia relativamente uniforme e (iii) ocorre num tipo de habitat relativamente consistente. 14. População: é um grupo de indivíduos de mesma espécie ocupando um pequeno habitat capaz de permitir o cruzamento entre todos os membros do grupo. 15. Sociologia de plantas: a descrição e o mapeamento dos tipos de vegetação e comunidades. 2 16. Dinâmica de comunidades: uma outra fase de sinecologia que inclui processos como transferência de nutrientes e energia entre membros, relações antagônicas e simbióticas entre membros e os processos e causas da sucessão. 3 Capítulo 2 – A árvore Para Hallé et al. (1978), a árvore não pode considerada meramente como um indivíduo num determinado ponto no tempo, mas como um indivíduo geneticamente diverso em processo de desenvolvimento e mudanças, que responde, de várias maneiras, às flutuações do clima e micro-clima, à incidência de insetos, fungos e outros parasitas, particularmente às mudanças ao redor dela mesma. A árvore é então vista como uma unidade ativa e adaptável e, a floresta, é feita de um vasto número de tais unidades interagindo entre si e com os fatores do solo e do clima. A função de uma árvore em sua eco-unidade (unidade de regeneração) florestal deve ser considerada, pois a árvore participa na construção da eco-unidade e contribui com a sobrevivência da mesma, ou seja, a árvore reage a todos os inputs bióticos e abióticos vindos de seu biótipo natural (Oldeman, 1991). O ambiente da árvore não consiste apenas de fatores abióticos determinados pelos fatores climáticos e de solos (Oldeman, 1991). Esses fatores são filtrados pela vegetação circundante composta de um mosaico de fragmentos (manchas) de floresta jovem, em construção, madura e em decomposição. E, dentro de uma particular mancha, os nutrientes e a energia são filtrados novamente por vários organismos, antes de alcançar a árvore sob consideração. 2.1. A espécie vegetal no complexo ambiental: (i) A Lei do Mínimo A presença e o sucesso de um organismo ou de um grupo de organismo dependem de um complexo de condições. Diz-se que qualquer condição que se aproxime de ou exceda os limites de tolerância é uma condição limitante ou um fator limitante. “O crescimento e/ou a distribuição da espécie é dependente de um fator ambiental mais criticamente em demanda”. (ii) A teoria da tolerância “Toda espécie de planta é capaz de existir e reproduzir com sucesso somente dentro de um limite definido de condições ambientais.” Os organismos podem apresentar uma larga faixa de tolerância para um fator e uma estreita para outro; os organismos que tenham faixas de tolerância longas para todos os fatores serão provavelmente os mais amplamente distribuídos; quando as condições não são ótimas para uma determinada espécie em relação a um fator ecológico, os limites de tolerância 4 poderão ser reduzidos para outros fatores ecológicos. Os limites de tolerância não podem ser determinados a partir de um exame dos fatores morfológicos; em vez disso, eles são relacionados com os fatores fisiológicos que podem ser somente medidos experimentalmente. A distribuição relativa da espécie com limites similares de tolerância aos fatores físicos é determinada finalmente pelo resultado da competição (ou outra interação biótica) entre as espécies. Ex: testes de estresse, realizados em laboratórios ou no campo, nos quais os organismos são submetidos a uma variedade experimental de condições. (iii) A espécie taxonômica: Uma espécie consiste de grupos de indivíduos morfológica e ecologicamente similares que podem ou não ser cruzados, mas que são reprodutivamente isolados de outros grupos. O taxonomista tradicional enfatizaa morfologia (aparências externas), mas os biosistematas dão mais ênfase à isolação reprodutiva. (iv) A espécie ecológica: É o produto da resposta genética de uma população a um habitat – ecótipo ou tipo ecológico ou raça ecológica. São populações de uma mesma espécie que apresentam grande dispersão geográfica, mas que estão fisicamente separadas. (v) População: Conjunto de indivíduos da mesma espécie que vive em um território cujos limites são em geral delimitados pelo ecossistema no qual essa população está presente. As populações são entidades reais cujos atributos distribuição espacial, densidade, estrutura etária, taxas de crescimento (produto líquido entre taxas de natalidade, mortalidade e migração) bem como suas relações de interdependência (simbioses) podem ser estimadas quantitativamente em condições naturais ou experimentais. (vi) Habitat Lugar onde uma espécie (ou mais de uma) vive. Neste local, os organismos encontrarão, além do abrigo das intempéries do meio físico e de eventuais ameaças biológicas (predação), alimento e condições para reprodução. (vii) Nicho ecológico: Papel que determinada espécie desempenha em um habitat; papel funcional na comunidade. Na realidade, o conceito pode ser desdobrado em vários outros, dependendo do modo como é descrita a distribuição da espécie. Podem ser usados critérios ligados ao uso do 5 espaço, à posição do organismo na cadeia alimentar ou ainda um conjunto de diferentes fatores ambientais, ex: temperatura, umidade, pH, solo, etc. 2.2. Fatores ambientais: (i) Radiação solar: Do sol vem, direta ou indiretamente, a luz que torna possível a fotossíntese, e o calor que aquece o ar e o solo permitindo a continuação dos processos de vida da planta. A árvore precisa de, pelo menos, 1 a 2% de plena luz para se manter. A briga permanente é ter o máximo de luz para acentuar os ganhos pela fotossíntese em cima das perdas pela respiração. Por meio do processo fotossintético, a energia radiante é fixada em energia química potencial utilizada por todos os componentes da cadeia alimentar para realizar os processos vitais. a) A natureza da radiação solar que atinge a Terra: A radiação solar fundamentalmente governa a temperatura do ar e, desse modo, indiretamente determina as condições térmicas ao redor e dentro da planta. A quantidade e a qualidade de luz são muito importantes para a fotossíntese. A radiação solar controla muitos processos do desenvolvimento, agindo como um sinal para, por exemplo, a germinação, o crescimento direcionado e a forma externa da planta. b) O balanço de energia: O ambiente por meio dos fatores climáticos, transfere energia para todos os seres vivos. Este fluxo de energia que determina o balanço de energia da planta e que afeta a sua temperatura é acompanhado primariamente pela radiação solar e terrestre, convecção e transpiração. Cada processo pelo qual a energia é transferida entre uma planta e o meio ambiente pode causar ganho ou perda de energia, mas a soma total da energia transferida tem que estar equilibrada. A energia ganhada pela planta do ambiente pode ser armazenada como calor ou convertida em energia fotoquímica pela fotossíntese; e pode ser perdida ao ambiente pela radiação da planta, pela condução do calor ou convecção ou pela evapotranspiração (combinação da evaporação da superfície do solo e a transpiração das plantas). c) A luz e o crescimento das árvores A biosfera recebe a radiação solar em comprimentos de onda de 0.3µm a aproximadamente 3.0µm. Em média, 45% da radiação proveniente do Sol se encontra dentro de uma faixa espectral de 0.18-0.71µm, a qual é utilizada para a fotossíntese das plantas (radiação fotossinteticamente ativa, RFA). 6 A importância mais óbvia da radiação solar é a dependência da vida em relação à fotossíntese, a qual, por sua vez, depende da luz. A luz é a radiação solar nas bandas do visível do espectro eletromagnético. As bandas do visível vão de 0,4 a 0,7µm (1 µm = 1 x 10-6 m), com as cores visíveis entre 0,4-0,5 (azul); 0,5-0,6 (verde) e 0,6-0,7 (vermelho). A cor, a forma e o arranjo das folhas afetam a habilidade relativa de diferentes espécies em competir sob dada condição de luz. Ponto de compensação => é o nível de CO2 que está em perfeito equilíbrio (nem tira e nem coloca), ou seja, é o ponto que os ganhos fotossintéticos se equilibram com as perdas pela respiração. d) A luz e a morfologia da árvore As plantas que crescem sob sombra desenvolvem estrutura e aparência diferentes daquelas que crescem sob plena luz. Quando as folhas sob sombra são repentinamente expostas à plena luz, no caso de desmatamento (por exemplo), elas são incapazes de sobreviver. A parte aérea das plantas recebe radiação de vários tipos e por todos os lados: radiação solar direta, radiação que sofre espalhamento na atmosfera, radiação difusa em dias nublados e radiação refletida da superfície do solo. A forma de crescimento, tipo de ramificação, e a posição da folha condicionam a luminosidade da copa. A maioria das plantas ordena sua superfície de assimilação de forma que poucas folhas recebam radiação solar direta permanentemente, assim a maior parte das folhas se encontra parcialmente sombreada (Lacher, 2000). As plantas se adaptam de forma modificativa de acordo com as condições de radiação preponderante durante a morfogênese. A diferenciação fenotípica de órgãos e tecidos geralmente não é reversível. Se as condições de radiação mudam no caso de desmatamento (por exemplo), posteriormente, novos ramos são produzidos e as folhas dos ramos originais não adaptadas senescem e sofrem abscisão. e) Fotocontrole e a resposta da planta Fotoperiodismo => é a resposta da planta ao comprimento relativo do dia e da noite e as mudanças neste relacionamento ao longo do ano. A duração do período luminoso de um dia é denominada fotoperíodo enquanto que o período escuro corresponde ao nictoperíodo. As respostas sazonais são possíveis porque os organismos vegetais são capazes de “perceber” o período do ano em que se encontram, pela detecção do comprimento do dia. 7 (ii) Temperatura Pouca atividade biológica ocorre abaixo de zero e acima de 50º C. Os fatores que influenciam a variação em temperatura são: latitude, altitude, topografia, proximidade à água, cobertura de nuvem e vegetação. A capacidade de grandes corpos d’água de absorver a energia solar e re-transmitir mais lentamente faz com que os extremos de temperaturas do dia e da noite não sejam tão acentuados, ou seja, verão e inverno menos rigorosos. O oposto ocorre no deserto, por exemplo, aonde a reflectância da luz é maior e a absorção é menor, deixando o dia muito quente e a noite muita fria, ou seja, da mesma maneira (velocidade) que o ambiente é aquecido, a dissipação do calor, quando cessa a incidência de luz, é igualmente rápida. As plantas regulam as suas temperaturas pela dissipação da energia absorvida e, dessa maneira, previnem-se da excessiva acumulação de calor e morte. Os 3 principais mecanismos são: re-radiação, transpiração e convecção. a) Temperatura na superfície do solo A exata temperatura da superfície do solo depende da taxa de absorção da energia solar e a taxa com que é dissipada, uma vez absorvida. Isto, por sua vez, depende primariamente da quantidade de vegetação e cobertura da serapilheira e, em segundo, da cor, conteúdo de água e outros fatores físicos do solo, se exposto. b) Temperatura dentro da floresta Quando as árvores estão com todas as folhas, os extremos dentro da floresta são geralmente menores do que fora da mesma e a diminuição da radiação dentro da floresta pode resultarem menores médias da temperatura do ar. c) A temperatura e o crescimento da planta Os processos mais influenciados pela temperatura são: - a atividade enzimática que catalisa as reações bioquímicas, especialmente fotossíntese e respiração. - a solubilidade do CO2 e o O nas células das plantas - transpiração - a habilidade de raízes em absorver água e minerais do solo. 8 Todas as fases dos diferentes regimes de temperatura – temperatura do dia, temperatura da noite, somas de calor e termoperiodismo (diferença entre as temperaturas do dia e da noite) – também afetam o crescimento da planta. O arranjo das folhas e a orientação das mesmas, uma resposta à intensidade da luz, podem reduzir a quantidade de energia solar absorvida podendo impedir o superaquecimento da folha. d) Formas de vida A importância da sobrevivência durante os períodos desfavoráveis tem levado a uma classificação ecológica das formas de vida baseada na condição de dormência da planta sob condições climáticas desfavoráveis para o crescimento. Exemplo de classificação: sempre verde, decíduas, perenes e anuais. (iii) Água A água é a substância inorgânica mais requisitada pelas plantas e a sua presença nas mesmas é muito grande, em média 40% de seu peso total. A precipitação é a principal fonte da umidade do solo, que é a principal fonte d’água que alcança a árvore. Na atmosfera, a água está sempre presente na forma de vapor d’água. A troca de vapor d’água entre a planta e a atmosfera acontece ao longo dos gradientes da pressão do vapor. A transpiração ocorre quando a água é vaporizada e se move para fora das folhas (alta pressão) e se misturando com o ar circundante (baixa pressão). A precipitação ocorre quando a massa de ar quente é esfriada abaixo do seu ponto condensação. Este esfriamento pode resultar de correntes de ar que chegam a altas elevações como ocorre quando as massas de ar frio estão presas sob o ar quente ou quando o ar quente avança sobre o ar frio (frente quente); isto ocorre quando o ar úmido passa por cima das superfícies quentes da Terra (precipitação convencional) e quando as correntes de ar passam por cima das massas de terra elevada (precipitação orográfica). Se a condensação ocorre abaixo do ponto de congelamento, a neve é formada; se acima deste ponto, ocorre a chuva. A proximidade ao oceano, a temperatura e os teores de umidade das massas de ar, a elevação, latitude e o relacionamento entre as mudanças sazonais determinam a quantidade, tipo e distribuição da precipitação. Na floresta, 20% da chuva é comumente interceptada pela copa, de onde pode ser absorvida pela folhagem, ser evaporada, pode pingar diretamente para o solo ou escorrer pelo tronco. 9 A água no solo disponível à planta existe na categoria gravitacional. O fornecimento da água à planta é realizado pela matriz sólida e a água do material poroso interagindo com a capilaridade (conjunto de fenômenos que se passam quando num capilar se forma uma interface líquido-vapor) e a adsorção (fixação das moléculas de uma substância na superfície de outra substância). O movimento da água no solo depende da interação entre o potencial da água no solo e condutividade hidráulica. Alguns mecanismos que as plantas usam para minimizar o efeito do estresse hídrico: (i) decíduas de seca (folhas presentes somente durante os períodos de baixo estresse), (ii) efêmeras (dormentes, como sementes, durante o período de estresse), (iii) ripárias (aquelas que crescem perto de áreas com grande disponibilidade de água); (iv) sempre verde (quando há uma fonte perene de água). a) As relações da água da planta O solo vai secando gradualmente conforme a água é removida das raízes adjacentes; dessa maneira, restringe a absorção até que a planta não pode mais extrair a água do solo (potencial osmótico da planta = potencial da água do solo) – isto é o ponto que a planta alcança uma pressão de turgescência igual a zero e murcha. Mantendo este processo de secagem do solo, a fotossíntese gradualmente diminui como uma resistência ao aumento da tomada de CO2 por causa do fechamento dos estômatos. Isso vai causar a diminuição do crescimento porque a pressão de turgescência é necessária para a expansão total de novas células. Sob severo estresse hídrico, são inibidas: a respiração, a síntese de proteínas e vários outros processos envolvendo as reações químicas – por causa da desnaturação da proteína. b) Troca de vapor d’água entre a planta e a atmosfera A água se moverá da planta para a atmosfera quando a pressão do vapor da planta é maior do que a da atmosfera. Isto é normal durante o dia sem chuvas. A água pode também mover da atmosfera para a planta quando as pressões de vapor são inversas, como num dia chuvoso ou quando o orvalho cobrir uma planta que não esteja completamente túrgida. Normalmente, não há troca de vapor d’água durante a noite. Como o ar dentro da folha é normalmente saturado sob condições de crescimento, o vapor moverá das folhas para o ar circundante a menos que o ar externo esteja também saturado na mesma ou numa temperatura maior => a transpiração acaba ocorrendo. 10 A taxa de transpiração é diretamente dependente da planta e da temperatura do ar, da umidade relativa do ar e o movimento do ar que afeta a espessura da camada de ar que circunda a superfície da folha. A transpiração é similar a evaporação, exceto quando o movimento do vapor d’água da célula da planta é controlado a ponto de afetar a resistência das folhas que não estão envolvidas na evaporação. Este é o processo dominante na relação da água das plantas porque é assim que é fornecido o gradiente de energia que causa o movimento para dentro e por meio das plantas. (iv) A floresta e o clima da Amazônia A floresta tem uma relação intrínseca com o clima. Os processos biológicos e ecológicos que determinam a produção e a produtividade de uma floresta dependem do clima e dos solos. O clima, por sua vez, é influenciado pela floresta da seguinte maneira: diminuição da temperatura em seu interior e acima dela; diminuição da umidade relativa do ar e possível alteração no regime de chuvas em áreas com cobertura florestal. Atualmente, sob as chancelas da Convenção do Clima e Protocolo de Quioto, a interação floresta x clima passou a ser oportunidades de negócios e motivos de disputas políticas entre países ricos e pobres. As plantas que originalmente se desenvolveram graças às condições primárias do ecossistema em evolução, hoje são partes integrantes e fundamentais para o equilíbrio estabelecido, fornecendo por meio da evapotranspiração os 50% do vapor d'água necessário para gerar o atual nível de precipitação. Outros 50% vêm do Oceano Atlântico (Salati e Ribeiro, 1979). Para esses autores, embora não se tenham ainda dados que permitam prever com precisão as conseqüências da substituição ou simples destruição da cobertura florestal da região, algumas previsões são possíveis: - O desmatamento reduzirá o tempo de permanência da água na bacia, por diminuir a permeabilidade do solo e conseqüentemente o seu armazenamento em reservatórios subterrâneos. A redução do período de trânsito das águas determinará inundações mais intensas durante os períodos chuvosos, enquanto que a diminuição dos reservatórios subterrâneos, reduzirá a vazão dos rios nos períodos secos. - 50% da precipitação da região é proveniente da evapotranspiração da floresta. Por meio deste processo, a floresta aumenta o tempo de permanência da água no sistema, 11 devolvendo para a atmosfera na forma de vapor, a água presente no solo. Uma outra cobertura, cuja evapotranspiração não substituaa inicial da região determinará uma menor disponibilidade de vapor na atmosfera e, em conseqüência, uma redução na precipitação, especialmente nos períodos mais secos. - Uma redução da precipitação de 10 a 20% será suficiente para induzir profundas modificações nos atuais ecossistemas. - A energia solar que incide na região é em média 425 cal/cm2/dia e é, em grande parte (50 a 60%), utilizada no trabalho de evaporação das águas, por meio de da transpiração das plantas. No caso de desmatamento em grande escala, o balanço de energia será alterado. Dessa maneira, parte da energia que hoje é utilizada neste processo, será utilizada no processo de aquecimento do solo e do ar, fazendo aumentar a temperatura do ar. - As regiões tropicais absorvem mais radiação solar do que perdem por emissão de ondas longas. No caso de desmatamento, os padrões de evapotranspiração irão se alterar (provavelmente diminuirão). Tais mudanças acarretarão sensíveis modificações no micro, meso e clima global por meio da alteração do balanço de energia de circulação (transporte do calor dos trópicos para os pólos - células de Hadley). - A pressão parcial do CO2 na atmosfera é determinada pela interação deste gás com o oceano que libera e absorve CO2 numa velocidade muito grande. Em apenas algumas dezenas de anos, todo o CO2 da atmosfera é renovado por meio deste dinâmico processo de interação por troca molecular com o oceano. No entanto, a partir do início deste século, o equilíbrio deste processo foi rompido pela atividade humana. As causas deste aumento são principalmente a queima de combustíveis fósseis, o aumento populacional e a destruição das florestas. A floresta amazônica representa aproximadamente 20% do reservatório de carbono da biomassa do planeta. De acordo com Victória et al. (1991), do total de gases causadores do efeito estufa emitidos para a atmosfera, o CO2 contribui com cerca de 50% que, por sua vez, é o gás que tem as fontes de origem mais bem definidas e estudadas. Do total de CO2 emitido, cerca de 80% vem da queima de combustíveis fósseis e 20% da queima de florestas, principalmente de países tropicais em desenvolvimento. (v) Fatores do solo O solo tem um papel de fundamental importância nos ciclos da natureza, participando, direta e indiretamente da maioria das atividades que ocorrem no planeta. A qualidade do solo 12 13 pode ser amplamente definida como a capacidade do solo de aceitar, estocar e reciclar água, nutrientes e energia. O solo além de sustentar fisicamente as plantas, é intermediário no fornecimento de água, oxigênio e nutrientes às plantas, através das raízes. Seus componentes são: grãos minerais, matéria orgânica, água e ar. A primeira fase da formação do solo é a intemperização da rocha matriz e, a segunda, é a intemperização bioquímica. A formação do solo depende do clima, organismos, topografia, rocha matriz e tempo, conforme o desenvolvimento do perfil do solo, que se fecha com o desenvolvimento dos horizontes do solo. Em regiões temperadas, 4 horizontes são típicos em perfil de solo bem drenado: orgânico (O), lixiviado (A), enriquecido (B) e o horizonte não afetado (C). Os solos de regiões tropicais são normalmente altamente intemperizados e laterizados, ou seja, os horizontes não são nítidos ou paraticamente não existem. Os solos da Amazônia, por exemplo, são antigos, intemperizados e pobres em nutrientes, possuindo uma baixa capacidade de troca catiônica. A biota do solo é composta pela macrobiota (participam da estruturação do solo facilitando a infiltração de água e a aeração do solo; é composta em sua maioria por anelídeos e cupins); a mesobiota (fragmentadores de matéria orgânica, facilitam a decomposição; composta por protozoários, nematóides, formigas e colêmbolas) microbiota (da qual fazem parte fungos e bactérias, são responsáveis pela decomposição de matéria orgânica, transformando-a quimicamente). A biota do solo pode refletir o equilíbrio biológico resultante da ação de todas as propriedades físicas e químicas do solo e do ambiente. A principal rota de ciclagem de nutrientes da floresta amazônica se dá pela decomposição da serapilheira, cuja velocidade depende principalmente da época do ano. Na estação seca a decomposição é mais lenta, e ocorre acúmulo da matéria orgânica, enquanto que na estação chuvosa a decomposição é mais rápida. Outros fatores que podem influenciar na velocidade da decomposição são: a natureza da matéria orgânica, pH do solo, natureza da fração mineral, umidade e acessibilidade dos decompositores. 2.3. Interações As interações das espécies podem ser negativas ou positivas; a distribuição espacial da planta pode dar uma boa pista para certificar-se da interação – v. quadro 1. 14 Quadro 1 – tipos de interações, interação e exemplos. TIPOS DEFINIÇÃO EXEMPLOS COMPETIÇÃO INTER- ESPECÍFICA Ambas as espécies são prejudicadas. Para diminuir a competição as espécies ocupam nichos ecológicos diferentes. GAFANHOTO/GADO (-) (-) Vivem em um campo alimentando-se de capim, competem por esse recurso. COMPETIÇÃO INTRA- ESPECÍFICA Competição entre indivíduos da mesma espécie. PLANTAS ENDÊMICAS (-)(-) Competem entre si, mas são restritas aos habitats severos porque elas são competidoras fracas em sítios menos severos. AMENSALISMO É uma interação que prejudica um organismo enquanto o outro permanece estável. FUNGOS/BACTÉRIAS (0)(-) O fungo libera substâncias antibióticas que matam bactérias, assim o fungo evita que as bactérias venham a competir com ele por alimento. COMENSALISMO (alimento) HIENAS/LEÕES (+)(+) As hienas acompanham, à distância, os bandos de leões, servindo-se dos restos da caça abandonados por eles. INQUILINISMO (local) Apenas os indivíduos de uma das espécies são beneficiados, e os de outra espécie não têm, aparentemente, nenhum prejuízo ou benefício. EPÍFITAS/ÁRVORES (+)(+) As epífitas vivem habitualmente instaladas como “inquilinas” sobre árvores de grande porte que não sofrem qualquer prejuízo, e as epífitas conseguem, dessa maneira luminosidade. São verdes e fotossintetizantes. PROTOCOOPERAÇÃO Benefícios para ambas as espécies ainda que não seja obrigatória, ou seja, o crescimento continua ... mesmo na ausência da interação AVE/CAVALO (+) (+) A ave come os carrapatos do cavalo. MUTUALISMO É uma interação obrigatória, ou seja, a ausência da interação prejudica os dois parceiros. MICORRIZAS/PLANTAS (+)(+) Fixação simbiótica do nitrogênio (bactéria do gênero Rhyzobium) em plantas leguminosas. HERBIVORISMO É o consumo de parte ou do total de uma planta por um consumidor. GIRAFA/PLANTAS (+) (-) As girafas se alimentam das plantas, existindo, então, prejuízo para as plantas, que são devoradas parcial ou totalmente por eles. Capítulo 3 - Comunidades florestais (conceitos) Comunidade é um termo geral usado para designar as unidades sociológicas de certo grau de extensão e de complexidade. Formação é a maior e o mais compreensivo tipo de comunidade de plantas, como boreal, temperada, tropical etc. Cada formação é composta de várias outras comunidades distintas denominadas de associações (ex.: beech-maple, oak- hickory, pinheiro-imbuia etc.). O termo tipo florestal se refere a uma comunidade florestal definida somente pela composição do dossel. Como a comunidade ou associação pode ou não ser definida pela soma total do ecossistema, a sua designação normalmente leva em conta as características das plantas inferiores também ou, alternativamente, as características do sítio. As comunidades não são compostas de arranjos de espécies sucessivose mutuamente exclusivos. Espécies individuais têm diferentes tolerâncias fisiológicas e genéticas e podem existir em várias comunidades diferentes. A natureza de uma dada comunidade florestal é governada pela interação de 3 grupos de fatores: (a) o sítio ou habitat disponível para o crescimento da planta; (b) as plantas e os animais disponíveis para colonizar e ocupar o sítio; (c) as mudanças no sítio e na biota durante um certo período de tempo, capaz de influenciar as estações do ano, os climas, os solos, a vegetação e os animais => em outras palavras, a história do habitat. As descrições de comunidades baseadas na fisionomia, forma de vida, superposição de nicho e outros traços funcionais são úteis porque permitem comparações de povoamentos bem separados que tem pouco ou nenhuma similaridade florística. Os tipos de chaparral da Califórnia e do Chile, por ex., têm poucas similaridades florísticas, mesmo em nível de família, mas exibem similares números de espécies, formas de crescimento, tamanho e fenologia das folhas e a % de cobertura do dossel pelas espécies suculentas e espinhentas. (i) Associação: Associação é um tipo, particular, de comunidade, que tem: (a) uma composição florística relativamente consistente, (b) uma fisionomia uniforme e (c) uma distribuição que é característica de um habitat particular. (a) A visão discreta: 15 As espécies numa associação têm os limites similares de distribuição ao longo de eixo horizontal e a maioria delas se eleva à máxima abundância no mesmo ponto – MODA. Os ecótonos (cinturões de transição) entre associações adjacentes são estreitos com uma pequena superposição do limite das espécies, exceto para poucos taxa onipresentes em várias associações. (b) A visão do continuum: Continuum significa que todas as comunidades de tipo de vegetação, por ex., floresta ou campo, poderiam ser organizadas ou ordenadas numa série abstrata da qual a composição de espécies muda gradual-tipicamente ao longo de um ou mais gradientes ambientais. A vegetação num continuum é o produto de um continuum no espaço (espécies e comunidades influenciadas pelos fatores ambientais e bióticos) e um continuum em tempo (sucessão). Entretanto, há objeções substantivas à abordagem do continuum. Alguns estudos mostram que nem a dominância de um táxon simples e nem a presença e abundância de grupos de espécies mudam abruptamente ao longo do gradiente ambiental. (ii) Métodos de amostragem de comunidades de plantas: (a) Método “releve” Cada povoamento é representado por um grande quadrado cujo tamanho tem que encontrar a exigência da área mínima. Os dados coletados incluem: cobertura, sociabilidade, vitalidade e periodicidade (importância estacional). A tabela resumo revela os traços sintetizados (presença e constância). Se a espécie X ocorre em 8 dos 10 quadrados, esta espécie tem 80% de presença. Constância, em contraste, é baseada nas espécies encontradas em transectos. A espécie X estando presente em 8 quadrados, mas em somente 6 dos 10 transectos, a constância será de 60%. (b) Métodos dos quadrados aleatórios (c) Método da distância (iii) Métodos para descrever a comunidade de plantas: (a) Tabelas As associações são definidas na base dos diferenciais ou nas espécies características que têm altos valores confiáveis e consistentes. As associações são apresentadas numa grande tabela diferenciada que é manejada para preservar a maioria dos dados originais das espécies e dos povoamentos. 16 (b) Ordenação Os dados amostrados são reduzidos em 1 ou 2 gráficos que mostra os povoamentos como pontos no espaço. Algumas limitações da forma mais simples de ordenação são parcialmente corrigidas, mas a um custo mais elevado e, às vezes, o resultado é difícil de ser interpretado ecologicamente. (c) Gradiente direto A importância das espécies é uma função de cada posição do povoamento no gradiente. Geralmente, curvas não-sincronizadas para todas espécies são produzidas. Sendo assim, o gráfico não serve para a classificação. (d) Análise de agrupamentos É o uso dos pares de coeficientes dos povoamentos para construir o dendrograma (padrões de similaridade). (e) Análise de associação Também produz um dendrograma dos relacionamentos povoamento a povoamento, mas a sua construção é baseada nas espécies diferenciais em vez dos valores dos coeficientes da comunidade. 17 Capítulo 4 - Dinâmica florestal (introdução) A população de plantas tem atributos que permite usá-los como ferramentas para avaliar o meio ambiente. Esses fatores incluem o arranjo dos indivíduos no espaço dentro de uma dada comunidade, o arranjo dos indivíduos no tempo, que é a estrutura de idade e a taxa de crescimento de uma população e o padrão de alocação de recursos dos indivíduos que caracteriza o modo de sobrevivência de uma população em um ambiente particular. Depois do corte raso, o espaço antes ocupado pela floresta, passa pelas seguintes fases: reorganização, acumulação, transição e steady-state (estabilização). (i) O arranjo dos indivíduos no espaço a) Densidade É o número de indivíduos por unidade de área. Daí = ni/A b) Padrão de distribuição O padrão de distribuição espacial de uma espécie refere-se à distribuição no espaço dos indivíduos pertencentes à dita espécie. Os indivíduos de uma espécie podem apresentar- se: aleatoriamente distribuídos, regularmente distribuídos e em grupos ou agregados. A distribuição do Poisson é usada para verificar se a distribuição é aleatória ou não. Se o teste qui-quadrado for não significante, o padrão é aleatório; caso contrário, pode ser agregado ou regular (ou uniforme). Se a população for agregada, vários quadrados poderiam ter zero ou mais do que uma planta e poucas poderia ter uma planta. Por dedução, se a população não é aleatória e nem agregada, ela é regular. O tipo de distribuição pode refletir o tipo de reprodução, irregularidade no micro-clima, os graus de competitividade e o estágio da sucessão. Uma vez que as comunidades vegetais são constituídas por um conjunto de variáveis com maior ou menor grau de inter-relação e com densidade absoluta (abundância) variável, desde comuns até raras, e dado que a maioria dos estudos fitossociológicos, se baseia em análises florísticas provenientes de amostras de comunidades que se estudam, é importante conhecer algumas das características da vegetação vinculadas ao padrão espacial das espécies e à distribuição de freqüências. (ii) Arranjo dos indivíduos no tempo: demografia 18 Demografia é a ciência ou estudo das estatísticas vitais: nascimentos, mortes, taxas reprodutivas e idades dos indivíduos na população. Diferentemente dos animais, que cessa o crescimento quando maduro (adulto), as plantas perenes possuem os meristemas primário e secundário, que, teoricamente, permitem o crescimento contínuo em comprimento e largura para sempre. Além disso, muitas plantas têm a habilidade de reproduzir-se assexuadamente. a) Ciclos de vida - Plantas anuais - Plantas bianuais - Herbáceas perenes - Arbóreas perenes - Arbustos b) Distribuições de idade 1) sementes viáveis 2) mudas 3) juvenis 4) imatura, vegetativa 5) madura, vegetativa 6) reprodutiva inicial 7) máximo vigor (reprodutiva e vegetativa) 8) senescente - se uma população apresentar apenas os primeiros 4 ou 5 estados, é óbvio que ela é invasora e é parte de uma comunidade seral (em evolução). - se uma população apresentar todos os 8 estados, ela é estável e é muito provável que seja parte de uma comunidade clímax (comunidade que ganha ocupaçãopermanente do habitat e se perpetua por si só nesse local indefinidamente). - se ela apresentar apenas os 4 últimos estados, ela pode não manter sozinha e pode ser parte de uma comunidade seral. c) Tabelas de vida 19 20 - Tipo I: populações têm baixa mortalidade quando jovem - Tipo II: mortalidade constante em todas idades - Tipo III: alta mortalidade quando jovem. (iii) Comportamento dos indivíduos: alocação de recursos A espécie de planta tem um padrão de alocação de recursos que minimiza as suas chances de extinção. Tais padrões têm sido mantidos e melhorados durante o processo de seleção natural. O padrão de alocação determina, em parte, o nicho de uma espécie – seu endereço funcional numa comunidade. Os organismos têm uma quantidade limitada de tempo e energia para completar o ciclo de vida. O tempo, por si só, não é alocado, mas é importante no ganho de energia fotossintética e na utilização de energia para a sua manutenção. Uma fração da energia total disponível é distribuída para cada atividade no ciclo de vida: a quantidade de tempo gasto no estado de dormência, na fase juvenil, no estágio vegetativo ou na fase madura etc. O organismo parece ficar sobre um continuum entre dois extremos de alocação de recursos: r e k. Seleção – r => planta de vida curta que amadurece rapidamente, ocupa um habitat aberto numa comunidade seral e gasta uma grande fração de seus recursos fotossintéticos para produzir flores, frutos e sementes. O tamanho de suas populações é densidade-independente, isto é, elas são reguladas por fatores físicos como fogo, inundação, congelamento, seca etc. Seleção – k => planta de vida longa que tem um prolongado estágio vegetativo, ocupa uma comunidade fechada, seral tardia ou clímax e gasta uma pequena fração de seus recursos para reprodução. O tamanho de suas populações é densidade-dependente, isto é, elas são reguladas por interações bióticas como a competição. 21 Características morfofisiológicas das estratégias evolutivas r e k (O’BRIEN & O’BRIEN, 1985) Seleção r Oportunistas Seleção k Equilíbrio Habitat Florestas sujeitas a mudanças bruscas, instáveis, de teia alimentar simples Florestas estáveis e previsíveis, com teia alimentar complexa Estágio de sucessão Início Final Mortalidade Densidade, independente, não direcionada ou catastrófica Densidade, dependente, mais direcionada Tamanho da população Não mostra equilíbrio, usualmente abaixo da capacidade de suporte do ambiente, comunidades insaturadas, recolonização periódica Em equilíbrio, constante ao longo do tempo, próximo da capacidade de suporte do ambiente, sem necessidade de recolonização Competição Variável, usualmente frouxa Usualmente forte O que a seleção favorece - Crescimento rápido - Alto índice de aumento populacional - Reprodução cedo - Porte menor - Reprodução sem padrão determinado - Diásporas pequenas em grande quantidade - Crescimento lento - Baixo índice de aumento populacional - Reprodução tardia - Porte maior - Reprodução cíclica, repetida - Diásporas grandes em pequena quantidade Dispersão Longa distância Local Longevidade Curta, poucos anos Longa, mais de 20 anos Leva à Produtividade Eficiência Capítulo 5 - Dinâmica florestal (sucessão) Aos olhos dos seres humanos, a floresta amazônica parece ser estática, sem nenhuma mudança perceptível, resultando em uma paisagem monótona. Entretanto, incríveis mudanças são processadas, a todo instante, dentro de um ecossistema florestal. Seguindo a morte natural de uma árvore e sua queda, muitas outras são envolvidas e, ao final, aparece uma clareira. Na seqüência, há um aumento em quantidade e mudança de qualidade de luz, aumento na temperatura do solo, diminuição na umidade relativa e umidade da superfície do solo, mudanças nas propriedades do solo incluindo o aumento no processo de decomposição e disponibilidade de nutrientes, o solo mineral é exposto, mudas estabelecidas morrem, plântulas começam a surgir, varas e arvoretas são injuriadas, outras respondem positivamente às mudanças, as árvores crescem, a floresta é reconstruída naquela clareira, o dossel se fecha, a clareira desaparece etc. (Shuggart, 1984). Tudo muda numa clareira. A primeira resposta às mudanças é o aparecimento de mudas. Algumas são provenientes do banco de sementes, que ficam adormecidas até que as condições microclimáticas sejam favoráveis à germinação. Outras são trazidas pelo vento e encontram as condições favoráveis e germinam. E tem também a rebrota a partir de raízes ou de troncos danificados. Atrás das folhas novas e brotos surgem os animais herbívoros e atrás desses, os carnívoros .... e, o resto é como no final do filme “O Rei Leão”. Para muitos ecólogos, a sucessão envolve a mudança no sistema natural e o entendimento das causas e das direções de tal mudança. “A sucessão da planta é uma mudança cumulativa direcional (em direção ao clímax) na espécie que ocupa uma dada área, com o tempo” (Barbour et al., 1980). Se mudanças significativas na composição de espécies para uma dada área não ocorrer dentro de um certo período, a comunidade é considerada MADURA ou CLIMAX. Comunidades clímax não são estáticas. As mudanças ocorrem, mas elas não são cumulativas nos seus efeitos. Se uma comunidade exibe alguma mudança direcional, cumulativa e não aleatória em um período de 1 a 500 anos, ela é considerada SUCESSIONAL ou SERAL. As comunidades serais ou espécies serão substituídas até que a comunidade CLIMAX é alcançada. A progressão inteira dos estágios serais, da primeira espécie que ocupa o chão desnudo (comunidade pioneira) até a clímax, é chamada de SUCESSÃO. 22 Os estádios sucessionais podem ser iniciais médios e avançados, nos quais pode-se observar diferentes fisionomias, distribuição diamétrica, ausência ou presença de sub-bosque, espessura da serrapilheira e diversidade biológica. (i) Tipos de sucessão: a) Primária versus secundária Primária => estabelecimento de plantas sobre áreas previamente não vegetadas. Secundária => é a invasão da terra que foi previamente vegetada; a vegetação pré- existente tendo sido destruída por perturbações naturais ou humanas. b) Autógena versus alógena Autógena (biótica) => quando a mudança do ambiente e da comunidade é causada pelas atividades dos organismos da própria comunidade. Alógena => causada pelas mudanças ambientais que vão além do controle dos organismos nativos. c) Progressiva versus regressiva Progressiva => quando a sucessão leva às comunidades a uma maior complexidade e maior acúmulo de biomassa; os habitats com mais e mais umidade (mesófilo). Regressiva => leva à direção oposta, em direção a algo mais simples, a uma comunidade mais empobrecida (com poucas espécies) e em direção a um habitat mais hidrófilo (úmido) ou a um mais xerófilo (seco) d) Cíclica versus direcional Direcional é caracterizada por uma acumulação de mudanças que levam às mudanças de comunidades amplas. Mesmo em comunidade clímax, entretanto, as mudanças sucessionais cíclicas ocorrem em uma escala muito local. Essas mudanças ocorrem porque o ciclo de vida das plantas de dossel é finito e o desaparecimento delas do dossel podem abrir o sítio para invasão de novas espécies. Em algumas comunidades clímax, as formas juvenis das plantas de dossel são bem adaptadas à vida sob a árvore matriz e, quando esta morrer, ela a substituirá no dossel; em tal situação, não há sucessão local (ou cíclica). Quando o dossel pode inibir o crescimento de juvenis 23 sob o mesmo – de sua própria espécie ou de outras – vai ocorrera sucessão local quando a matriz morrer. e) Cronosseqüência versus toposseqüência Cronosseqüência => quando o mosaico reflete uma perturbação local e periódica ou quando reflete a exposição progressiva da nova terra, como a retração glacial – representa diferentes estágios de recuperação (estágios serais) do fogo, ventanias ou outro tipo de perturbação. Toposseqüência => quando o mosaico reflete as diferenças topográficas, como as encostas frente-sul versus frente-norte, bacias com drenagens pobres e solos de textura fina versus encostas altas com boa drenagem e solos de textura grossa etc. (ii) Métodos para documentar a sucessão A sucessão pode ser documentada usando medidas repetidas numa parcela simples ou pela referência do histórico da parcela (sítio). Um método indireto é amostragem da vegetação em várias parcelas separadas de diferentes idades. Também, a composição de espécies de mudas e arvoretas pode ser comparada com o estrato do dossel. (iii) Tendências gerais durante a sucessão a) Vegetação e qualidade do sítio - A biomassa aumenta durante a sucessão - A fisionomia aumenta em complexidade porque a variação das formas de crescimento aumenta conforme a sucessão vai avançando. - A maior armazenagem de nutrientes do sítio se move do solo para a biomassa da planta. - O papel dos desintegradores no ciclo de nutrientes é potencializado durante a sucessão porque os nutrientes do solo são empobrecidos e vão ser armazenados por longo período de tempo na biomassa da planta. - A velocidade do ciclo de nutrientes do solo à planta e vice-versa diminui durante a sucessão porque vários nutrientes são armazenados em partes, ainda que inertes, das plantas de longa vida. - A produção primária diminui com a sucessão - O ambiente se torna mais mesófilo (úmido) durante a sucessão. 24 b) Estabilidade e diversidade Estabilidade = falta de mudanças => aumenta com a sucessão. Estabilidade = resistência às menores mudanças no micro-ambiente => aumenta Estabilidade = a habilidade para retornar rapidamente ao ponto de equilíbrio (homeostase) seguindo a perturbação recorrente => as comunidades pré-clímax são mais estáveis; as clímax são menos estáveis e podem levar séculos para retornar. A diversidade de espécies de plantas aumenta no início da sucessão, mas decresce em zonas temperadas na sucessão tardia conforme o dossel se fecha e um pequeno número de espécies domina o dossel. c) Autoecologia Em geral, as interações planta-animal, planta-planta e planta-micróbios ocorrem mais na sucessão tardia do que na inicial. (iv) Forças motrizes da sucessão O revezamento florístico pode ser descrito por um processo de 6 passos: 1) Desnudamento => a exposição de uma nova superfície na sucessão primária ou de corte raso na sucessão secundária. 2) Migração => de sementes, de esporos, propágulos vegetativos de áreas adjacentes; na secundária muito desses materiais já estão presentes no solo. 3) Germinação, crescimento inicial e estabelecimento de plantas. 4) Competição => entre as plantas estabelecidas 5) Reação => os efeitos autógenos das plantas sobre o habitat 6) Estabilização => clímax O conceito mais simples de sucessão é aquele que a considera como um fenômeno da população que envolve a substituição gradual e inevitável de espécies oportunistas (seleção – r) com espécies de equilíbrio (seleção – k). Na ausência de qualquer perturbação, as espécies – k estão sempre em vantagem competitiva, como dominantes, sobre as espécies – r. A freqüência de perturbação espacial e temporal, entretanto, tem sido suficientemente grande para manter as espécies oportunistas e as clímax. 25 (v) Modelos estatísticos para a sucessão florestal A maioria dos modelos tem as seguintes variáveis: - Recrutamento => brotação, produção de sementes, dispersão de sementes, germinação e crescimento de mudas até que a planta seja suficientemente grande para ser considerada como árvore. - Crescimento => aumento em altura e diâmetro da árvore - Competição geométrica => interações espaciais das árvores relacionadas à geometria atual da estrutura da árvore. Em geral, os indivíduos maiores são favorecidos na competição geométrica. - Competição por recursos => fatores limitantes de crescimento que podem limitar o desenvolvimento de todas as árvores numa floresta em um dado sítio. - Mortalidade => a morte da árvore. (vi) Modelos de clareiras Este tipo de modelo lida com nascimento ou recrutamento, crescimento e mortalidade. É muito usado para simular a composição de espécies e comportamento com o passar do tempo, em resposta às condições ambientais alteradas e para fornecer informações qualitativas das florestas. Clareira se refere a uma abertura na floresta criada pela morte de uma árvore de dossel. O ecossistema florestal maduro poderia ser visto como uma média das respostas da dinâmica de tais clareiras. A floresta é composta de um mosaico de clareiras; portanto, entendendo a dinâmica da clareira, fica mais fácil entender a dinâmica da floresta. As clareiras variam em tamanho (que influencia as condições microclimáticas dentro da clareira) e nas freqüências de ocorrências temporais e espaciais (que afetam a probabilidade de um propágulo alcançar uma clareira de um tamanho particular). a) Regeneração e tamanho da clareira A queda de uma grande árvore produz uma mudança abrupta no chão da floresta em relação às seguintes variáveis: - a luz é dramaticamente aumentada em quantidade e é também alterada a qualidade com mais radiação no vermelho final do espectro eletromagnético e menos no azul final. 26 - aumento na temperatura do solo e diminuição da umidade relativa e da superfície do solo. - mudanças nas propriedades do solo depois da formação da clareira incluindo o aumento da decomposição e a disponibilidade de nutrientes. O solo mineral é exposto. A mudança repentina nessas e em outras importantes variáveis podem matar mudas já estabelecidas que se adaptaram ao micro-clima e favorecer novas mudas, provavelmente de outras espécies. Quando uma pequena árvore cai, a clareira é pequena e pode ser preenchida pelo crescimento de árvores que estão presentes na área. Em florestas tropicais, há 3 categorias de clareira: 1) Especialistas de clareiras grandes => a semente germina sob alta temperatura e luz de grandes clareiras – as sementes são altamente intolerantes. 2) Especialistas de clareiras pequenas => as sementes são capazes de germinar sob sombra, mas exige a presença de uma clareira para crescer até o dossel. 3) Especialistas de sub-bosque => aparentemente não exigem clareiras para germinar e nem para crescer até os tamanhos reprodutivos. b) O papel das espécies na determinação dos tamanhos de clareira O tamanho da árvore que morre e produz a clareira influencia a regeneração (que influencia a composição do dossel). Portanto, há influência entre a composição do dossel e o tamanho da clareira; logo, os traços das espécies fecham este ciclo (loop) causal. Por ex., de uma espécie de árvore que exige grande clareira para regeneração espera-se um crescimento diferenciado (grande) até a sua morte. 27 Capítulo 6 - Análise de dimensão e produção primária líquida e Ciclagem de minerais Este capítulo é paraticamente dedicado aos estudos de biomassa (acima do nível do solo e abaixo do nível do solo) e a sua dinâmica. Neste caso, o grupo de manejo florestal superou o da ecologia. Há vários trabalhos publicados e serão discutidos na Parte III (Manejo Florestal) desta apostila. 6.1. Importância dos estudos de biomassa 6.2.Como estimar a biomassa 6.3. Modelos alométricos 6.4. Produção primária líquida (NPP) a) Estimativa de biomassa b) Produção abaixo do nível do solo 6.5. Distribuição da biomassa 6.6. Ciclagem de nutrientes Grande parte da floresta amazônica desenvolve-se sobre solos muito pobres em nutrientes e a sua manutenção depende, fundamentalmente de sua capacidade de conservar e reciclar os principais elementos que necessita por meio de mecanismos capazes de compensar as perdas de nutrientes (Schubart et al., 1984). Essas características podem dar, à primeira vista, a impressão de uma contradição com a sua exuberante cobertura florestal (Walter, 1979). De fato, quase todas as reservas de nutrientes exigidas pela floresta estão contidas na fitomassa acima do nível do solo. Cada ano, uma parte dessa fitomassa cai, é rapidamente mineralizada e, os nutrientes liberados, são imediatamente reabsorvidos pelas raízes. As grandes reservas nutricionais contidas na fitomassa das florestas virgens dependem de seu capital acumulado durante o tempo que a rocha matriz não estava ainda intemperizada. A elevada eficiência na reciclagem de nutrientes minerais é correlacionada com alta diversidade biológica. A reciclagem de nutrientes se contrapõe à lixiviação dos solos, pois representa um mecanismo de conservação de nutrientes no ecossistema; ao mesmo tempo, 28 promove a produtividade biológica, mantendo o bom estado nutricional das plantas. O conhecimento disponível permite concluir que a manipulação dos recursos florestais da Amazônia no sentido de uma redução drástica da sua diversidade biológica poderá ter conseqüências indesejáveis, tanto ecológicas quanto econômicas (Schubart et al., 1984). Diante dessas condições, Jordan (1991) questiona: como as florestas tropicais úmidas sobrevivem num ambiente que tem um grande potencial para perdas de nutrientes? Parece que um número de mecanismos se desenvolveu nas espécies tropicais que as capacitam a minimizar as perdas. Alguns dos mais importantes mecanismos de conservação de nutrientes de espécies tropicais são as árvores e o ecossistema subterrâneo. Das árvores, os mecanismos são: (i) grande biomassa das raízes; (ii) concentração de raízes perto da superfície; (iii) raízes aéreas; (iv) o relacionamento simbiótico entre as raízes de plantas superiores e os fungos micorrízicos; (v) tolerância aos solos ácidos; (vi) a cinética da tomada de nutrientes - como a disponibilidade de nutrientes no solo é baixa, as espécies com baixa exigência sobreviverão e crescerão, ao contrário de espécies com alta exigência como culturas anuais e pastagens; (vii) longa vida das espécies tropicais, que permite a tomada de nutrientes além de suas necessidades imediatas durante as estações de abundância de nutrientes, para usar mais tarde em períodos de escassez; (viii) morfologia e fisiologia da folha que reduzem a necessidade de absorção de nutrientes em substituição de folhas que caíram ou foram comidas; (ix) alelopatia; (x) translocação rápida de nutrientes das folhas para os ramos; (xi) eficiência do uso de nutrientes; (xii) padrão reprodutivo que não somente regula o uso de nutrientes como também pode manter populações de predadores de sementes em níveis relativamente baixos; (xiii) alta concentração de sílica na superfície do solo pode ser um importante mecanismo para assegurar um suprimento de fosfato para as raízes superficiais; (xiv) epífitas que têm um relacionamento mutualístico com as árvores, de tal maneira que as folhas fornecem suporte físico para as epífitas que, por sua vez, aumentam a disponibilidade de nutrientes para as folhas; (xv) "drip tips" que podem reduzir a quantidade de água sobre a folha e, conseqüentemente, a lixiviação potencial. Segundo ainda Jordan (1991), o mecanismo anterior de conservação de nutrientes parece ter evoluído em espécies como um resultado das pressões de seleção em ambientes pobres em nutrientes. Os mecanismos parecem capacitar indivíduos para superar, em parte, as limitações impostas pela baixa fertilidade do solo e baixo pH. Há um outro mecanismo em florestas naturais que também conserva nutrientes. Em contraste com os mecanismos associados com espécies de 29 árvores, este mecanismo pode ou não ter sido desenvolvido como um resultado das pressões seletivas num ambiente de baixa fertilidade. Independente disso, ele serve para reduzir as perdas de nutrientes do ecossistema inteiro e parece ser mais importante em solos pobres em nutrientes do que em solos ricos em nutrientes. Este mecanismo é a comunidade de organismos que vivem sobre a superfície do solo e dentro do ambiente do solo mineral. Em florestas não perturbadas, os nutrientes liberados pelas plantas e animais mortos normalmente não movem diretamente as micorrizas e raízes das árvores, mas, em vez disso, passam por uma série inteira de ciclos de pequena escala ou "espirais" dentro da porção de matéria orgânica do solo, similares aos espirais de nutrientes em igarapés. Os ciclos às vezes começam com os artrópodes. As partículas passam pelos seus sistemas digestivos, os compostos orgânicos são trocados, freqüentemente por simbiose, por compostos mais simples que são mais facilmente utilizados por outros organismos do solo. A decomposição pode também começar com a invasão do tecido por bactérias e fungos. Se as concentrações de nutrientes nos tecidos são baixas, os fungos podem ser os primeiros invasores. Como as exoenzimas excretadas das hifas dos fungos quebram os compostos orgânicos complexos, a colonização de bacteriana pode ser favorecida. Os nutrientes no solo são relativamente susceptíveis a perdas quando eles estão na solução do solo, ou quando são adsorvidos sobre superfícies de argila mineral. Em contraste, os nutrientes incorporados nos tecidos de organismos da comunidade subterrânea podem não ser facilmente perdidos pela lixiviação, volatilização ou reação com ferro e alumínio, no caso do fósforo. 30 Bibliografia: Barbour, M.G., Burk, J.H. e Pitts, W.D. 1980. Terrestrial plant ecology. The Benjamin/ Cummings Publishing Co. 604p. Hallé, F., Oldeman, R.A.A. e Tomlinson, P.B. 1978. Tropical Trees and Forests: An Architectural Analysis. Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York. 441 p. Jordan, C.F. 1991. Nutrient Cycling Processes and Tropical Forest Management. In: Rain Forest Regeneration and Management, A. Gómez-Pompa, T.C. Whitmore e M. Hadley (eds.). UNESCO. The Parthenon Publishing Group Limited. pp.159-180. Lacher, W. 2000. Ecofisiologia Vegetal. São Carlos. Rima. 532p. O’BRIEN, M.J.P, O’BRIEN. 1985. Aspectos Evolutivos da Fenologia Reprodutiva das Árvores Tropicais. pp. 6-23. Oldeman, R.A.A. e van Dijk, J.. 1991. Diagnosis of the Temperament of Tropical Rain Forest Trees.In: Rain Forest Regeneration and Management, A. Gómez-Pompa, T.C. Whitmore e M. Hadley (eds.). UNESCO. The Parthenon Publishing Group Limited. pp.21-66. Pinto-Coelho, R.M. 2000. Fundamentos em ecologia. Editora Artes Médicas Sul Ltda. 252 p. Salati, E., Ribeiro, M.N.G, Absy, M.L e Nelson, B.W. 1991. Clima da Amazônia: Presente, Passado e Futuro. In: Bases Científicas para Estratégias de Preservação e Desenvolvimento da Amazônia - Fatos e Perspectivas, A.L. Val, R. Figliuolo e E. Feldberg (eds.). pp.21-34. Schubart, H.O.R., Franken, W. e Luizão, F.J. 1984. Uma Floresta sobre Solos Pobres. Ciência Hoje 2(10):26-32. Shuggart, H.H. 1984. A Theory of Forest Dynamics: The Ecological for Succession Model. Springer-Verlag Inc. New York. 278p. Victória, R.L., Brown, I.F., Martinelli, L.A e Salati, E.. 1991. In: Bases Científicas para Estratégias de Preservação e Desenvolvimento da Amazônia - Fatose Perspectivas, A.L. Val, R. Figliuolo e E. Feldberg (eds.). pp.9-20. Walter, H. 1979. Vegetation of the Earth and Ecological Systems of the Geo-Biosphere. Springer-Verlag. New York. 274 p. 31 Capítulo 7 - Desenvolvimento e crescimento de plantas Normalmente as plantas da floresta para chegar ao estágio de corte devem um dia ter começado como sementes viáveis, germinado passando pelo estágio de planta juvenil, depois de algum tempo alcançado a maturidade e finalmente chegando a senescência. E como se dá este processo crescer, desenvolver e morrer? GERMINAÇÃO Existem dois tipos de sementes uma com reservas de açúcares e outra com reservas de gorduras, que são chamadas recalcitrantes e ortodoxas, respectivamente. As primeiras podem, sob condições de baixa umidade no tecido, suprir energia para o embrião por um grande período, enquanto a última devido a sua composição, perde pouca umidade e sua principal fonte de energia é utilizada rapidamente pelo o embrião. Considerando as condições climáticas da floresta amazônica que apresentam temperaturas elevadas, altas umidades relativas do ar e altos índices de precipitação, seria pouco sensato do ponto de vista evolutivo se a floresta investisse em um banco de sementes que precisam estar secas para dispersar propágulos. Assim, geralmente a floresta investe em sementes grandes ricas em reservas de gordura com algum tipo de dormência (geralmente mecânica) e ao invés de um banco de semente na floresta é mais comum um banco de plântulas. Para chegar à plântula a semente precisa germinar. A germinação começa com o intumescimento da semente que embebida de água aumenta a respiração dos tecidos cotiledonares e fornece energia e esqueletos de carbono para o desenvolvimento do embrião, que promove o desenvolvimento de caulículo e radícula. E até que a reserva da semente se esgote, o caulículo e a radícula crescerão a ponto de mudas quando poderão começar a obter energia do meio ambiente. BANCO DE PLÂNTULAS Alcançando o estágio de plântulas os indivíduos na floresta começam a fazer a fotossíntese para fornecer açúcares que serão respirados para os processos de manutenção dos tecidos, principais vias metabólicas e o que sobra pode ser direcionado para o CRESCIMENTO da muda. Pensando em uma plântula da floresta podemos verificar que há um sombreamento natural devido às copas das árvores adultas e isso diminui as taxas fotossintéticas e, dependendo 32 da situação, muitas vezes a fotossíntese é insuficiente até mesmo para gerar energia para a manutenção. Algumas plântulas “privilegiadas” têm a possibilidade de ter um balanço de taxas de assimilação e liberação do CO2 nulo ou pouco maior que zero; para o primeiro caso, as plantas permanecem neste estado até que alguma condição ambiental favoreça o seu crescimento, enquanto as segundas crescem lentamente e, na medida em que se desenvolvem, alcançam melhores condições para suprimento de energia para manutenção de tecidos, processos e crescimento. Os dois processos levam a um indivíduo que irá compor o dossel florestal, cada qual no seu nicho ecológico. PLANTAS QUE ALCANÇAM O DOSSEL Quando damos uma volta na floresta podemos observar os diferentes níveis de desenvolvimento das plantas. Olhando com cuidado encontramos sementes dispersas no solo, sem muita atenção é possível matar algumas plântulas, aquelas do banco de plântulas, pois são muito comuns no solo e são menos plantas que alcançam o nível de dossel, entre estas se pode notar que nem todas possuem o mesmo diâmetro. Estas plantas que alcançam a parte superior do dossel também têm que desenvolver para chegar a senescer. O desenvolvimento das plantas no dossel passa pelos processos de juvenilidade até alcançar a maturidade, quando desempenham o principal papel do ser vivo que é a reprodução e finalmente chegam a senescer. Na busca pela manutenção dos seus genes as plantas precisam disputar recursos e espaço. Portanto é necessário DESENVOLVER para completar o seu ciclo. Os diferentes tamanhos de árvores é o resultado do desenvolvimento das plantas no meio, por exemplo, árvores de grande porte são rodeadas de outras várias de pequeno porte que estão tentando desenvolver mais para completar seu ciclo perpetuando seus genes, ou seja, cada uma “querendo seu lugar ao sol” literalmente falando. Isto relata o quê e como ocorre o processo de desenvolvimento, mas explica muito pouco sobre a soma de processos que levam uma semente a se tornar um indivíduo adulto complexo (e grande o suficiente para que possa ser manejado). Assim é necessário falar destes processos que estão envolvidos com o desenvolvimento das plantas. CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO 33 O crescimento é todo aumento em volume que seja irreversível. Quando se fala de plantas é importante lembrar o caráter irreversível, pois muitas das variações de volume dos tecidos podem não ser permanente e ocorrem principalmente devido ao estado de turgidez do tecido vegetal. H2O Variação da turgidez celular Ocorrendo o fenômeno como na figura acima não é crescimento, pois conforme as setas indicam as células podem voltar ao volume inicial se houver a perda de água dos vacúolos. H2O + outras substancias Crescimento por alongamento Divisão celular Crescimento por divisão celular Basicamente é o crescimento com o processo de alongamento celular e divisão celular simples. Os tecidos da planta que são responsáveis por este crescimento são os meristemas que podem ser primários ou secundários. O meristema primário é aquele que está nas gemas apicais de galhos e raízes, promovendo o aumento em comprimento destes tecidos, enquanto o secundário é o que promove o crescimento em diâmetro e se localiza abaixo da casca das plantas. 34 Meristema Apical Meristema secundário (Circulo pontilhado) Assim o crescimento nada mais é que uma seqüência de divisões seguidas de alongamento celular, causando o aumento de massa e volume dos tecidos em questão. O DESENVOLVIMENTO é o processo de crescimento adicionando os processos de diferenciação, pois uma planta precisa de diferentes tipos de tecido para manter suas funções. Assim para o aparecimento de uma nova folha, ou flor e fruto é necessário que o meristema se diferencie para compor o novo tecido. Para que ocorra o desenvolvimento é necessário o funcionamento de todo o metabolismo da planta, principalmente fotossíntese e respiração, que são os eixos centrais do metabolismo. FOTOSSÍNTESE As plantas precisam se alimentar para poder crescer e a fotossíntese é a forma com que elas fazem isto. Este processo na realidade é a soma de ações metabólicas que ocorrem ao nível de cloroplastos das partes verdes da planta que compreendem reações luminosas e bioquímicas da fotossíntese, que utilizando H2O, CO2 e luz formam glicose e liberam O2. A luz é absorvida por uma antena de pigmentos compostos por carotenóides e clorofilas a e b, que conduzem a energia para um centro de reação, fotossistema II e I (PS II e PS I). Esta transferência de energia do fóton conduzido pela antena até o PS II e posteriormente ao PS I ocorre ao nível de parede do tilacóide. E é basicamente um conjunto de reações de óxido- redução, que pela hidrólise libera elétrons que segue conforme o esquema em Z aumentando o valor de redução das moléculas, possibilitando a formação de moléculas ricas em energia. Esse elétron passa pela feofitina que o transfere para as plastoquinonas (Qa e Qb), o complexo citocromo b6f, plastocianina que reduz o PS I, este caminhamento de elétronspor um diferencial de energia torna o sistema capaz de reduzir o nicotinamida-di-fosfato (NADP+) a 35 nicotinamida-di-fosfato reduzida (NADPH) e formação de dois grupamentos adenosinas trifosfatos (ATP) a partir de dois adenosina di-fosfato (ADP). Estes compostos energéticos formados na fase "clara" da fotossíntese serão utilizados para as fases bioquímicas que são: a carboxilação, redução e regeneração da ribulose 1,5 bis-fosfato (RUBP). Estas fases ocorrem no estroma dos cloroplastos. A carboxilação do CO2 é mediada pela atividade da ribulose 1,5 bis-fosfato carboxilase- oxigenase (RUBISCO) e não utiliza energia formada na fase luminosa da fotossíntese. A RUBISCO utiliza 1 RUBP e fixa a este 1 CO2, formando 2 fosfoglicerato que com o gasto de 1 ATP e 1 NADPH são levados a uma molécula de gliceraldeido-3-fosfato liberando um grupo CH2O que com seis voltas deste ciclo formam glicose (C6H12O6), a redução do CO2 a carboidrato. E finalmente utilizando o último ATP criado na fase luminosa da fotossíntese há a síntese da RUBP, a regeneração. Desta forma, a planta pode formar açúcares para ser utilizados como energia nos processos de manutenção de tecidos ou atividades metabólicas e para o crescimento e desenvolvimento da planta. RESPIRAÇÃO A fotossíntese fornece as unidades orgânicas básicas das quais dependem as plantas (e quase todos os tipos de vida). Com o seu metabolismo de carbono associado, a respiração libera, de maneira controlada, a energia armazenada nos compostos de carbono para uso celular. Grosseiramente a respiração é um processo de óxido-redução, que fornece energia na forma de ATP, nicotinamida dinucleotídeo reduzida (NADH) e flavina adenina di-nucleotídeo reduzido (FADH) gerando energia de 2880 kJ/mol de glicose. E libera também esqueletos de carbono para formação de compostos do metabolismo secundário do carbono e demais ações metabólicas da planta. A respiração celular ocorre em três etapas: (i) a glicólise, catalisada por enzimas solúveis localizadas no citoplasma, permite a oxidação de uma glicose, produzindo 2 piruvatos, ATP e gerando NADH; (ii) o ciclo dos ácidos tricarboxílicos (Ciclo de Krebs ou ciclo do ácido cítrico), que ocorre na matriz mitocondrial, por meio do qual o piruvato é oxidado completamente liberando CO2 gerando ATP e uma considerável quantidade de NADH e (iii) a cadeia de transporte de elétrons que ocorre na membrana interna das mitocôndrias, através da qual são 36 transferidos elétrons do NADH para o O2 gerando-se um gradiente eletroquímico de prótons, que permite a síntese de ATP via enzima ATP-sintase. A respiração de manutenção dos tecidos é o direcionamento da energia para manter a integridade das membranas dos tecidos vivos da planta; a respiração de manutenção das ações metabólicas é a energia que é gasta para manter a pré-síntese de enzimas e metabólitos para que possam ocorrer todos os processos e haver a síntese de novo das enzimas com menor gasto de energia. Esta respiração também é chamada de respiração de perda, pois não se pode calcular o quanto é gasto de energia para este fim; e a energia que é utilizada para formação de novos tecidos é chamada de respiração de crescimento. 37 PARTE II O MÍNIMO DE ESTATÍSTICA PARA O MANEJO FLORESTAL Capítulo 8 – Conceitos gerais A estatística é uma ferramenta importante para o manejo florestal, seja pra quem está interessado em trabalhar em pesquisas ou pra quem tem a responsabilidade de planejar, executar e acompanhar um projeto. Difícil é separar a estatística pra essas duas frentes. O objetivo desta Parte da apostila é aprofundar em conceitos dos indicadores estatísticos mais freqüentemente utilizados pelos florestais e ajudar na interpretação dos resultados. Estatística é um ramo do conhecimento científico que consta de conjunto de processos que têm por objeto a observação, a classificação formal e a análise dos fenômenos coletivos ou de massa (finalidade descritiva) e, por fim, investigar a possibilidade de fazer inferências indutivas válidas a partir dos dados observados e buscar métodos capazes de permitir esta inferência (finalidade indutiva). Em inventário florestal, produto sem estatística não é produto. Em inventários, o principal produto é o intervalo de confiança para a média estimada. Na pesquisa científica, a estatística pode ser vista como um instrumento de comunicação. O seu uso é absolutamente opcional. Quanto mais você a usa, mais você se comunica e, quanto melhor você a usa, melhor é a sua comunicação no meio científico. Às vezes, o seu uso é desnecessário, mas isso é raro. Assim como a revolução industrial mexeu com as comunicações, mexeu também com a estatística, na mesma proporção. Como dizia grande Chacrinha “quem não se comunica, se trumbica.” Já foi o tempo que a estatística consistia meramente de coleta de dados e apresentações em gráficos e tabelas. Hoje ela é parte da ciência que se baseia em dados observados, processamento e análise, os quais são fundamentais em tomadas de decisões, face às incertezas inerentes ao universo que trabalhamos. Isso é válido para um leque enorme de atuação, desde incertezas no cara-e-coroa ou quando o professor compara a habilidade de diferentes estudantes, 38 quando o controle de qualidade aceita ou rejeita um produto manufaturado, quando um jornal ou revista faz previsão de uma eleição, quando um pesquisador projeta a dinâmica de uma floresta etc. É evidente que a estatística não é, por si só, capaz de resolver todos os problemas que envolvem incertezas, mas novas técnicas são constantemente desenvolvidas e a estatística moderna pode, pelo menos, te ajudar a olhar essas incertezas de uma maneira mais lógica e sistemática. Em outras palavras, a estatística fornece os modelos que são necessários para estudar as situações que envolvem incertezas, mas a palavra final é sua. O exercício, a análise e a interpretação do pensamento científico normalmente são feitos por meio da linguagem operacional dos conceitos e hipóteses científicas. Isso implica na formulação de hipóteses estatísticas e estabelecimento dos procedimentos de observações diretas ou de medições. Linguagem teórica: “quanto mais grossa é a árvore, mais madeira será oferecida à indústria de transformação.” Neste caso, dois conceitos são envolvidos: espessura e madeira. Com definir esses dois conceitos? Espessura pode ser o diâmetro de uma árvore. Madeira pode ser a quantidade de material lenhoso disponível para a indústria. E daí? Que fazemos agora? Temos que operacionalizar as observações e medições de espessura e madeira. Espessura pode ser traduzida operacionalmente, por exemplo, em centímetros de diâmetro à altura do peito (DAP), medido a 1,3 m do solo. E a madeira, por sua vez, pode ser traduzida como volume cúbico da árvore. Agora, a hipótese científica pode ser enunciada, em termos de hipótese estatística, da seguinte maneira: “Quanto maior o DAP, maior será o volume da árvore.” Dessa forma, o “pica- pau” fica mais à vontade. Depois de formulada a hipótese, o passo seguinte consiste em testá-la. Para se testar as hipóteses serão precisos: planejar a coleta de dados, coletar os dados, tratar os dados, processar os dados, analisar os resultados e, finalmente, tomar decisões para rejeitar ou não a hipótese estatística formulada. O papel da estatística na pesquisa científica é ajudar o pesquisador “pica-pau” a formular as hipóteses e a fixar as regras de decisão. Entretanto, é importante não perder de vista que a estatística
Compartilhar