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Aula 1 Fungos (1)

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Tortora et al., 2012, Brock et al, 2012 , Moreira etal 2010 e 2013 e Madigan et al., 2010
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Organismos eucarióticos 
Quimioheterotróficos 
Uni ou pluricelular
Reprodução sexuada ou assexuada
Paredes celulares formadas de quitina
Ausência de clorofila
Não há formação de tecidos
 Temperatura ótima - 25ºC e 30ºC
 pH entre 4 e 7
Características Gerais dos Fungos
Unicelulares
(Leveduras)
Pluricelulares
(Fungos filamentosos)
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Maioria – osmotolerantes
A maioria cresce na presença de oxigênio
A luz não é requerida para o 
crescimento
 Nutrição por absorção
 Podem degradar carboidratos complexas (ex. Lignina, celulose)
Glicogênio → principal substância de reserva de energia
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Classificação dos Fungos
Protista
Fungos limosos
Fase somática protoplasmática, desprotegida
Ingestão de partículas 
 Mais relacionada com protozoários
Chromista
Parede celular de celulose
Filogeneticamente relacionado às algas
Fungi
Fungos verdadeiros
Parede celular de quitina
Grupo monofilético
Like fungi
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Espécies de fungos e organismos relacionados distribuídas nos reinos
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Chromista/Stramenopila
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Fungos unicelulares - leveduras
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Leveduras
Fungos unicelulares
Classificadas em dois filos: Ascomycota e Basidiomycota
Não produzem corpos de frutificação
Estão presentes nos mais variados ambientes: dispersas no ar, água, solos, associadas a plantas e animais
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Morfologia de colônias
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Tamanho de célula = diverso
 Comprimento:
 2-3 m 20-50 m 
 Largura
 1-10 m 
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Dias & Schwan, 2010
Morfologia celular
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Fotomicrografias de células de leveduras (parte inferior):.A) células elipsóides de K. marxianus (microscopia eletrônica de varredura – MEV); B) Ascósporos de S. cerevisiae (microscópio ótico, MO, 400x); C) células globosas de S. cerevisiae (MEV); D) células globosas de S. cerevisiae em brotamento unipolar (MO, 400x); E) células globosas de S. cerevisiae em brotamento multipolar (MO 400); F) células cilíndricas de Schiz. pombe em fissão (contraste de fase, 100 x).
Dias & Schwan, 2010
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Dias, D R 2010
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Elipsoidal/ovóide 
Ex.: Saccharomyces;
Leveduras
Algumas podem ser dimórficos
Ex.: Candida albicans
Formação de pseudohifa
Cilíndrica com término semi esférico 
Ex. Schizosaccharomyces;
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Reprodução Assexuada
Brotamento – Leveduras
Fissão celular
Reprodução Sexuada
Plasmogamia (Fusão de duas células)  Cariogamia (Fusão dos núcleos)  Meiose (Divisão celular)
Crescimento das leveduras
Leveduras
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Brotamento – Saccharomyces cerevisiae
- Replicação do seu DNA 
- Formação de uma protuberância
Reprodução assexuada e Crescimento vegetativo
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Brotamento – Saccharomyces cerevisiae
- Mitose se completa
- Núcleo e outras organelas migram para o broto
Reprodução assexuada e Crescimento vegetativo
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Brotamento – Saccharomyces cerevisiae
Citocinese
Um septo é formado entre a célula mãe e o broto
Broto se desprende 
Divisão Assimétrica
Reprodução assexuada e Crescimento vegetativo
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Brotamento
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Reprodução assexuada e Crescimento vegetativo
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Crescimento por brotamento em Saccharomyces cerevisiae
Reprodução assexuada e Crescimento vegetativo
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Fissão celular – Schizosaccharomyces pombe
Crescimento longitudinal das células
Mitose nuclear
Formação do septo 
Clivagem das duas novas céluas
Reprodução assexuada e Crescimento vegetativo
Divisão Simétrica
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Actina
Parede celular velha
Parede celular nova
Tubulina
 Fissão
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Filamentação – Candida albicans
Ocorre em muitas leveduras como forma de crescimento alternativo
É reversiva
Reprodução assexuada e Crescimento vegetativo
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3 eventos importantes:
Fusão das células haplóides (n)
Cariogamia (fusão de núcleos)
Meiose
4 células haplóides
Reprodução Sexuada
Ciclo de vida de Saccharomyces cerevisiae ( Maior parte do tempo diploide)
2n
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Eletromicrografias do processo de acasalamento em uma levedura Hansenula wingei
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Fungos filamentosos
Hifas: Filamentos tubulares microscópicos
Tipos:
Não septadas ou cenocíticas
Septadas
Envolvidas na Reprodução
Absorção de Nutrientes
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Diferenciações das hifas
Haustórios:
	- Ramificações especializadas que penetram a parede da célula do hospedeiro.
	- Causam invaginação da célula hospedeira
	- Função – absorver nutrientes da célula invadida, sem levá-la a morte
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Diferenciações das hifas
2) Apressório 
	- Estrutura de infecção de fungos fitopatogênicos
	- Estrutura globosa que se forma na extreminada do tubo germinativo de um esporo
	- Adere à superfície formando pontos de infecção para penetrar no hospedeiro
	- Exerce pressão mecânica e libera enzimas digestivas
BENTES e MATSUOKA, 2002
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Diferenciações das hifas
2) Clamidósporo
	
	- Estrutura microscópica formada pela diferenciação das hifas com a formação de uma parede espessa
	- Estrutura de resistência – em condições desfavoráveis
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Diferenciações das hifas
2) Esclerócios
	 
	-Estrutura macroscópicas formadas pelo enovelamento de hifas com endurecimento do córtex
	- Contém reservas alimentares
	- Estrutura de resistência – em condições desfavoráveis- dormência
Sclerotinia sclerotiorum
http://www.mycologia.org/
http://clubephytus.com/
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Esporos
- Unidades reprodutivas
- Tamanho, forma e cores variadas
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MICÉLIO
Macroscópico
Hifas crescem em conjunto formando tufo compactos – ramificações que se entrelaçam resultando em uma massa compacta -
MICÉLIO
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Reprodução Assexuada
Fragmentação somática
Esporulação
Reprodução Sexuada
Plasmogamia  Cariogamia  Meiose
Homotálicos: auto-fértil
Heterotálicos: auto-estéril
Fungos filamentosos
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Reprodução Assexuada
- Fragmentação 
somática
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Reprodução Assexuada
- Esporulação
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Reprodução Sexuada
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Expansão radial dos fungos a partir do esporo
Crescimento apical
Extensão de uma ponta plástica (maleável)
Enrijecimento da parede atrás da ponta em extensão
Crescimento apical
 Crescimento dos fungos filamentosos
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Estratégias Nutricionais
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Estratégias Nutricionais
 Saprófitas 
 Decompõem a matéria orgânica
 Clicagem dos nutrientes
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Simbiontes
Organismos que vivem em associações 
Líquens = Fungos e Algas
- Micorrizas: Fungos e Plantas
- Insetos e fungos 
E
N
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O
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E
C
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S 
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Líquens
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Associação mutualística entre certos fungos do solo e as raízes da maiorias das espécies vegetais. 
 Os fungos fornecem para as plantas fósforo, H2O e minerais
 As plantas fornecem os carboidratos aos fungos
Micorrizas
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Parasitas
- Vivem sobre um hospedeiro recebendo benefícios sem nenhuma contribuição para o hospedeiro;
 Causam doencas em plantas, no homem e nos animais.
Nematóide aprisionado por anéis constritores de um fungo 
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Infecção por Trichophyton sp. 
Doenças em humanos e animais
Micoses
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Crestamento Requeima do tomateiro (Phytophthora infestans) 
Gomose Fusariose do abacaxi (Fusarium subglutinans) 
Doenças em frutos e plantas
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Ferrugem da goiabeira
 (Puccinia psidii)‏
Vassoura-de-bruxa do cacau (Crinipellis perniciosa)
Antracnose em manga (Colletotrichum gloeosporioides)
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Aplicação Industrial
Produtores de antibióticos, ácidos orgânicos, álcoois, alimentos, bebidas, etc 
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CLASSIFICAÇÃO DOS FUNGOS
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É baseada principalmente nas características como:
Esporos sexuais
Corpos de frutificação
Natureza de seus ciclos de vida
Características morfológicas de seus micélios vegetativos ou de suas células
DNA
Classificação dos Fungos
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Chromista/Stramenopila
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Reino Protista
Fungos Limosos
A maioria são decompositores
Apresentam uma fase chamada protoplasmática desprotegida 
Nutrição - ingestão de partículas
Esporos não constituído de parede celular
Ciclo celular assexual e sexual
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Reino Protista
Divisão Dictyosteliomycota
 Organismos modelo para estudos sobre interação celular e desenvolvimento. 
Complexo sistema de agregação e diferenciação celular durante a formação do corpo de frutificação
Ex: Dictyostelium discoideum
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Forma ameboide (presença de bactéiras)
Falta de alimento (bactérias)
Massa protoplasmática
LESMA (migratória)
Corpo de frutificação
Esporos
Ciclo de vida do Dictyostelium discoideum
Divisão Dictyosteliomycota
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Divisão Myxomycota- Formação de massa protoplasmática multinucleada (plasmódio). 
1 - Plasmódio – forma vegetativa 
3 a 5 - Esporulação
6 a 8 - Duas formas:
Mixamebas 
Flageladas (Células de Swarm)
9 a 11 - Fusão celular Fusão nuclear (2n)  Multiplicação Formação do plasmódio
12 - Plasmódio
http://www.physarumplus.org/
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Estágio plasmodial de fungo limoso
Esporângio de fungo limosos
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Chromista/Straminipila
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São comuns em ambientes aquáticos ou solos úmidos
Saprófitos e parasitas
Hifas não septadas (cenocíticas)
Parede celular – celulose
Não fazem fotossíntese
Características gerais
Hifa cenocítica
Organismos parecidos com Fungos
 do reino Chromista 
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Divisão Oomycota
65 gêneros – 500 a 800 espécies
Crescimento filamentoso 
Decompositores ou parasitas de plantas (importantes) e animais
Reprodução assexuada – zoósporos
 esporos flagelados
Reprodução sexuada - oósporos
Sexual
Oósporos
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Ciclo de vida de Saprolegnia sp. 
Ciclo de vida de Oomycota
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Fitopatógenos importantes
Batata e Tomate
Phytophthora infestans
Bremia sp.
Agente causador do míldio da alface
Divisão Oomycota
Phytophthora infestans
Grande importância na agricultura, causando doenças em vários grupos de plantas (solanáceas, curcubitáceas, etc)
Alface 
Bremia sp.
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Ex: Pythium insidiosum
Única espécie conhecida do gênero que causa doenças em mamíferos (cães, gatos, gado, homem, etc.)
Divisão Oomycota
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Divisão Hyphochytridiomycota: 
Conhecidos como quitrídios chromistas porque se assemelham muito aos quitrídeos verdadeiros, no entanto, estão relacionados filogeneticamente aos chromistas.
Anisolpidium sp 
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Divisão Labyrinthulomycota: 
Caracterizam-se pela formação de uma rede ectoplasmática de filamentos desprovidos de parede celular, ramificados e com capacidade de formar anastomose
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Chromista/Stramenopila
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Reino Fungi 
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Divisão Chytridiomycota
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Divisão Chytridiomycota
 Hifa cenocítica que pode ser: estrutura globosa ou ovóide
Muitas espécies produzem rizomicélio  ancoragem e absorção de nutrientes
 Produz zoósporos (esporos assexuados móveis) que ficam dentro de um “zoosporângio”
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Zoosporângio de Chytriomyces aureus 
Zoosporângio de Chytriomyces sp.
Divisão Chytridiomycota
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 Predominantemente aquáticos (água doce e salgada)
Entretanto, algumas espécies são encontradas também:
Solo
Trato digestivo de mamíferos herbívoros
Habitat
Divisão Chytridiomycota
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Saprófitas: decompositores primários de matéria 
orgânica
 Parasitas:
	- de plantas: fitopatógenos 	
	- de outros fungos
	- de insetos (ex de parasitas: Coelomyces, Catenaria anguillulae)
 Simbiontes: anaeróbios do rúmen 				 auxiliam na degradação de fibras
	ex. Neocallimastix
Modo de vida
Divisão Chytridiomycota
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Reprodução assexuada
Reprodução
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Reprodução sexuada
União do anterídeo com a oogônia (hifas diferenciadas)
Fusão dos núcleos
Formação do oósporo – esporo sexuado (2n)
Oósporo germina e forma o micélio
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EXEMPLOS
Allomyces arbusculus 
Synchytrium sp.
Olpidium sp.
PIRES-ZOTTARELLI, Carmen Lidia Amorim; GOMES, Alexandra Lenk. Contribuição para o conhecimento de Chytridiomycota da "Reserva Biológica de Paranapiacaba", Santo André, SP, Brasil. Biota Neotrop.,  Campinas ,  v. 7, n. 3, p. 309-329,    2007
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Fungos anaeróbios presentes no rumem
http://www.goatbiology.com/animations/funguslc.html
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Divisão Zygomycota
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 Fungos simples  não formam corpo de frutificação
 Esporos sexuais: zigósporos
Esporos assexuais: esporangiósporos ou aplanósporos
Micélio cenocítico e abundante
Ex: Rhizopus stolonifer (bolor negro do pão)
Divisão Zygomycota
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Estruturas de fixação e reprodução
Rizóides - Hifas responsáveis pela fixação das estruturas reprodutivas
Esporangióforo – Hifa que sustenta o esporângio
Esporângio – Estrutura que contém os esporos assexuais (esporangiósporos)
Esporangiósporos – Esporos assexuais
Estolão - são hifas que ligam os esporangióforos
Columela – Estrutura que se forma após a abertura dos esporângio
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Rizóides
Esporângios e esporangiósporos
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	* Saprófitas
	* Parasitas: facultativos ou obrigatórios de animais, plantas (fitopatógenos), fungos, insetos, algas
Rhizopus nigricans
Divisão Zygomycota
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Zigósporo
esporangíósporos
Ciclo de vida
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- Grandes decompositores
- Controle biológico e biorremedição
Alimentos fermentados (orientais): 
- Tempeh  grãos de soja descascados e cozidos que são submetidos à fermentação fúngica com o Rhizopus oligosporus
Importância
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Divisão Glomeromycota
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Fungos Micorrízicos Arbusculares
- Fungos “micorrízicos” - fazem simbiose mutualística obrigatória com raízes plantas vasculares.
Hifas cenocíticas
Endomicorrizas – hifa penetra na parede celular da planta originando:
	 
Arbúsculo: É o principal local de troca de nutrientes entre o fungo e o hospedeiro
- Vesícula – dilatação das hifas armazenamento
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Para o fungo, a simbiose é obrigatória, pois ele é incapaz de se multiplicar e reproduzir sem a raiz. 
	
 
	
Propágulos do fungo são encontrados no solo, na forma de esporo, hifa, ou raiz contaminada
 Não são cultivados em laboratório. O estudo destes fungos é feito com “cultivo armadilha”
Forma de reprodução: Assexuada (esporos – azigósporos)
96% das plantas superiores tem micorrizas!
Os fungos fornecem para as plantas fósforo, H2O e minerais
As plantas fornecem os carboidratos aos fungos
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Os esporos (assexuais – azigósporos) são produzidos:
- Individualmente 
- Em grupos 
 Dentro ou fora das plantas 
- Possuem os maiores esporos  22 a 1050 μm em diâmetro.
 
Obs: Fungos ectomicorrízicos pertencem as divisões Ascomycota e Basidiomycota!!!!!
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 Arbúsculo de uma micorriza no interior de uma célula radicular de uma planta
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Próxima aula:
Filo Ascomycota
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Classificados em três reinos:
Protista- Organismos com algumas características semelhantes à de fungos, mas com uma fase somática protoplasmática, desprotegida, com ingestão de partículas mais relacionada com protozoários- Fungos limosos
Chromista (Straminipila)- Organismos que se assemelham a fungos no comportamento e estilo de vida, mas com constituição da parede celular á base de celulose, características bioquímicas semelhantes a plantas e relacionados filogeneticamente às algas 
Fungi- Fungos verdadeiros, com parede celular contendo tipicamente quitina- Grupo monofilético
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Modificado – incluí figuras
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Modificado – incluí figuras
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Modificado - Formatação, conteúdo,
figuras, ordem
HOMOTÁLICOS: auto-fértil e podem, portanto, reproduzir-se sexuadamente por si só, sem a participação de outro micélio. 
HETEROTÁLICOS: são os que possuem micélio auto-estéril e requerem a participação de outro talo compatível para a reprodução sexuada
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1) Brotamento – mais comum modo de reprodução vegetativa em leveduras
- Inicia-se quando a célula mãe atinge um tamanho celular crítico o que coincide com o início da síntese de DNA.
- Isto é seguido pelo enfraquecimento da parede celular local, que juntamente com a tensão exercida pela pressão turgor, permite a extrusão do citoplasma em uma zona delimitada por novo material da parede celular, sintetizado por enzimas como glucanas e quitina sintetases. 
- A regulação da síntese da parede celular por enzimas, juntamente com o transporte e fusão de vesículas secretoras de actina dirigida com receptores específicos de membrana, são os eventos chave na emergência do novo broto.
- Quitina, um polímero de N-acetilglicosamina, forma um anel de junção entre a célula mãe e o broto
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1) Brotamento – mais comum modo de reprodução vegetativa em leveduras
- Inicia-se quando a célula mãe atinge um tamanho celular crítico o que coincide com o início da síntese de DNA.
- Isto é seguido pelo enfraquecimento da parede celular local, que juntamente com a tensão exercida pela pressão turgor, permite a extrusão do citoplasma em uma zona delimitada por novo material da parede celular, sintetizado por enzimas como glucanas e quitina sintetases. 
- A regulação da síntese da parede celular por enzimas, juntamente com o transporte e fusão de vesículas secretoras de actina dirigida com receptores específicos de membrana, são os eventos chave na emergência do novo broto.
- Quitina, um polímero de N-acetilglicosamina, forma um anel de junção entre a célula mãe e o broto
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1) Brotamento – mais comum modo de reprodução vegetativa em leveduras
- Inicia-se quando a célula mãe atinge um tamanho celular crítico o que coincide com o início da síntese de DNA.
- Isto é seguido pelo enfraquecimento da parede celular local, que juntamente com a tensão exercida pela pressão turgor, permite a extrusão do citoplasma em uma zona delimitada por novo material da parede celular, sintetizado por enzimas como glucanas e quitina sintetases. 
- A regulação da síntese da parede celular por enzimas, juntamente com o transporte e fusão de vesículas secretoras de actina dirigida com receptores específicos de membrana, são os eventos chave na emergência do novo broto.
- Quitina, um polímero de N-acetilglicosamina, forma um anel de junção entre a célula mãe e o broto
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Modificado – formato e ordem de apresentação
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Modificado – formato e ordem de apresentação
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Modificado – formato e ordem de apresentação
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Modificado – formato e ordem de apresentação
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Hifas cenocíticas – células longas e contínuas com muitos núcleos
Hifas septadas – com paredes cruzadas denominadas septos que dividem as hifas em unidades celulares
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Hifas crescem em conjunto formando tufo compactos – ramificações que se entrelaçam resultando em uma massa compacta
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HOMOTÁLICOS: auto-fértil e podem, portanto, reproduzir-se sexuadamente por si só, sem a participação de outro micélio. 
HETEROTÁLICOS: são os que possuem micélio auto-estéril e requerem a participação de outro talo compatível para a reprodução sexuada
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Combinações entre uma alga verde com um fungo
Convivem em relação mutualística – ambos se beneficiam
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Quando as suas células estão nutricionalmente carentes, passam a produzir dois compostos: cAMP e uma glicoproteína específica que atuam como agentes quimotáticos, atraindo as células vizinhas que se agregam, formando uma massa limosa migratória, referida como LESMA. Quando esta interrompe sua migração, passando a se orientar verticalmente, começa-se a formar um corpo de frutificação – diferenciando-se em talo e cabeça. As células que compõem o talo começam a secretar celulose, que confere rigidez a essa estrutura. As células da cabeça se diferenciam em esporos que serão liberados e dispersos. Tb podem se reproduzir sexuadamente, através de esporos sexuais – macrocistos que são formados por conjugação de duas amebas envoltas por uma parede de celulose. Este sofre meiose e formam núcleos haplóides. 
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1. O plasmódio é a principal fase vegetativa do ciclo de vida. Normalmente diplóide, isto é uma grande sincício (múltiplos núcleos num citoplasma comum) que pode crescer para tamanhos muito grandes (sob condições de laboratório pode ser vários centímetros em extensão). O plasmodium diagramado aqui está em fase de migração ativamente ", procurando" comida adicional. Tais plasmódios ou deixam de migrar quando se deparam com uma fonte fresca ou entrar em um dos dois outros estágios.
2. Sob certas condições de fome e dessecação, plasmódios assumir um estágio dormente chamado escleródios. Devidamente preparado e esclerócios -stored pode ser armazenado durante muitos anos e, em seguida reactivados pela colocação em pequenos fragmentos uma fonte de alimento húmido; um favorito tais alimentos (para os biólogos que estudam plasmódios) é flocos de aveia.
3. A esporulação, o que é um exemplo de diferenciação celular, é induzida se sentido plasmódios fome luz visível, choque térmico ou outro estresse ambiental (tais como inundações, pH alto ou baixo, etc.). Compromisso celular a esporulação é seguido pela biossíntese sequencial de muitas novas proteínas que são necessários para a formação de corpos de frutificação. Cerca de 11 horas após a indução, a massa plasmódica dissocia-se em nódulos citoplasmáticos, cada um dos quais culminam para formar um corpo de frutificação suspensa por uma haste de tamanho milímetros de. A massa citoplasmática fechado pelo corpo de frutificação, divide-se em aglomerados menores, dentro do qual ocorrem as divisões meióticas, produzindo núcleos haplóides que ficam embalados como esporos. A esporulação de grande utilidade prática para o genetista uma vez que permite a análise genética de todos os tipos de mutantes em Physarum
4. O processo de esporulação termina com a ruptura da massa esporângios ea liberação de esporos no surround. Mecanismos para dispersar esses esporos não são ainda bem estudado
5. Os esporos são induzidos a abrir em ambientes que têm níveis "adequados" de umidade e nutrientes, liberando amebas haplóides.
6. O amebas que são libertados a partir do revestimento de esporos são, na maioria dos casos, as células haplóides que formam os gâmetas do sistema. Amibas podem ser cultivadas em substratos sólidos, por bactérias (vivo ou morto por formalina) como uma fonte de alimento ou em cultura em suspensão, com um meio semi-definido nutriente. Amebas pode sofrer pelo menos quatro conversões de palco distintas.
7. Sob circunstâncias desfavoráveis, tais como nutrientes limitados, dessecação, muitos amebas vizinho, etc., as amebas podem formar cistos, cada uma das quais é uma forma dormente que é resistente às condições adversas mas pode excyst quando as condições se tornam mais favorável. Amebas enquistadas podem ser armazenadas, a baixas temperaturas, durante longos períodos de tempo.
8. Quando amebas crescimento (no laboratório) em relvados "" de bactérias são imersas em qualquer um de uma variedade de soluções aquosas, que se transformam em células flageladas natação chamados myxoflagellates ou "células" enxame. Esta transformação amoeboflagellate é rápida e reversível, não requer a activação do gene ou a síntese de proteínas, e envolve extensa rearranjo de elementos do citoesqueleto, tais como filamentos de actina e microtúbulos.
9. Amoebae também pode acasalar (fusível com) outras amebas com alelos de acoplamento complementares (6a), formando-se assim uma célula diplóide a partir do qual um novo plasmódio cresce. Algumas estirpes de amebas têm a capacidade de "auto" e criar plasmódios haplóides.
10. A diplóide (ou haplóides) células assim formados podem
ser considerados plasmódios uninucleado que, após ser cultivado, tornou multinucleate (sincicial) plasmódios.
11. Pequenas plasmódios podem ser cultivadas em substratos sólidos com uma fonte de alimento adequada para se obter a grande plasmódios discutido acima (1).
12. Pequeno plasmódios crescente no papel de filtro molhado com um meio de crescimento líquido semi-definido pode ser agitada vigorosamente e fragmentado em microplasmodia, que pode ser repetidamente subcultivadas para produzir grandes quantidades de microplasmodia cultivadas em suspensão.
13. Se cultivadas em meio líquido que é empobrecido de nutrientes (fome), microplasmodia formar outra fase dormente, esférulas que podem ser secas por estrias em papel de filtro seco, armazenados indefinidamente e usados para iniciar novas culturas shaker de microplasmodia. Microplasmodia também podem ser fundidos para formar macroplasmodia e, em seguida, cultivadas em substratos sólidos.
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Esporângio jovem possui muitos núcleos no protoplasma 
Zoósporos formados por clivagem do citoplasma, cada qual com um núcleo
 Dispersão dos esporos e germinação
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arbúsculos – estruturas extremamente ramificadas que acabam por ocupar a maioria do volume das células. Os arbusculos são o principal local de troca de nutrientes entre o fungo e o hospedeiro. Através deles o fungo obtém açúcares da planta e esta os minerais que o fungo extrai do solo. vesículas, corpos globosos ricos em lípidos e com funções de armazenamento.
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