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MAGNOLIIDAE (ANGIOSPERMAE) Diversidade de eucariontes fotossintetizantes e fungos TIPOS DE ORGANISMOS TOTAL DE ESPÉCIES TOTAL DE ESPÉCIES DESCRITAS ESTIMADAS ALGAS 40.000 350.000 MUSGOS 14.000 23.000 PTERIDÓFITAS 13.000 18.000 GIMNOSPERMAS 700 700 ANGIOSPERMAS 286.000 320.000 FUNGOS 70.000 1.600.000 SPERMATOPHYTA ANGIOSPERMAS GIMNOSPERMAS VIVENTES FLOR : CARPELO DUPLA FECUNDAÇÃO REDUÇÃO MAIOR DO GAMETÓFITO CARACTERÍSTICAS QUE DISTINGUEM AS ANGIOSPERMAS DAS GIMNOSPERMAS 1. Formação do ovário através do dobramento e soldadura das margens do megasporofilo, o que permitiu o desenvolvimento dos óvulos no interior um um espaço fechado e protegido. CARACTERÍSTICAS QUE DISTINGUEM AS ANGIOSPERMAS DAS GIMNOSPERMAS 2. Redução mais avançada do megagametófito CARACTERÍSTICAS QUE DISTINGUEM AS ANGIOSPERMAS DAS GIMNOSPERMAS 3. Dupla fecundação levando a formação de um tecido de reserva de nutrientes absolutamente novo na evolução das plantas: o endosperma. CARACTERÍSTICAS QUE DISTINGUEM AS ANGIOSPERMAS DAS GIMNOSPERMAS 4. Presença de elementos de vaso no xilema e presença de elemento de tubo crivado e célula companheira no floema xilema floema Plantas com flores; sementes desenvolvem-se no interior do ovário Angiospermas ANGIOSPERMAS Características gerais: Plantas com flores Sementes em fruto Óvulos contidos em ovário Independência total da água para reprodução Redução maior do megagametófito e ausência de arquegônios Polinização comumente por zoofilia Pólen transportado ao estigma do carpelo Dupla fecundação com formação do endosperma Elemento de tubo crivado e célula companheira derivados da mesma célula inicial Clado com maior diversidade Amborella trichopoda Nymphaea Drymis BASAL ANGIOSPERMS HYPOTHETICAL TREE OF FLOWERING PLANTS Amborella Nymphaeales Chlorantaceae Magnoliidias Monocots Eudicots Magnolia grandiflora Angiospermas Plantas com flores; sementes desenvolvem-se no interior de um ovário 6 clados principais 12 Until the late 1990s we recognized two clades within angiosperms: monocots and dicots; now 6 clades are currently recognized within the angiosperm phylum. Angiospermas (plantas com flores) Petal Sepal Anther Stigma Ovule Ovary Receptacle Style Filament (♀) (♂) Carpel Stamen Angiospermas Flores completas possuem sépalas, pétalas, estames e carpelos Angiospermas Flores completas possuem sépalas, pétalas, estames e carpelos Ovules Angiospermas Flores completas possuem sépalas, pétalas, estames e carpelos Flores bissexuais possuem ambas as estruturas reprodutivas (estames e carpelos Angiospermas Flores completas são também bissexuais Flores incompletas possuem uma das estruturas a menos: sépalas, pétalas, estames ou carpelos As gramíneas possuem lodículas (resquício do perianto) Angiospermas Auto-fertilização Angiospermas See Fig. 30.7 Algumas flores bissexuais pdem ser auto-fertilizadas Indivíduos monóicos possuem flores unissexuais na mesma planta; o que ajuda a reduzir a auto-fertilização, mas não a elimina Flores estminadas não possuem carpelos Flores carpeladas não possuem estames Cucurbita pepo (aboboreira) Angiospermas Espécies dióicas possuem sexos separados em planas distintas, o que elimina a possibilidade de auto-fertilização Flores estaminadas Flores carpeladas Angiospermas Angiospermas Meiosis Fertilization Key Haploid Diploid Sporophyte Gametophytes Meiosis Anteras contêm microsporângios que produzem micrósporos. Cada micrósporo forma um grão-de-pólen (gametófito masculino) Óvulos contêm megasporângios que produzem megásporos. Cada megásporo forma um saco embrionário (gametófito feminino) Microspore Megaspore Pollen Embryo sac Microsporangium Megasporangium Angiospermas Meiosis Fertilization Key Haploid Diploid Sporophyte Gametophytes Meiosis Microspore Megaspore Pollen Embryo sac Microsporangium Megasporangium Zygote Embryo Seedling Egg 2 sperm O pólen é conduzido aos estigmas A dupla fertilização com formação de endosperma é única nas angiospermas A partir de um único grão-de-pólen, um núcleo espermático se une com a oosfera produzindo o zigoto. O segundo núcelo se une aos dois núcleos da célula central no saco embrionário produzindo o endosperma (3n) Endosperm O núcleo espermático penetra no óvulo através da micrópila Angiospermas Gametófitos desenvolvendo-se dentro das flores Briófitas Gametófito dominante; esporófito dependente; gametófito independente Plantas vasculares sem sementes Esporófito dominante; esporófito inicialmente dependente; gametófito independente Plantas com sementes Esporófito dominante; esporófito independente; gametófito dependente e microscópico Gimnospermas Gametófito desenvlvendo-se dentro de cones Briófitas Gametófito dominante; esporófito dependente; gametófito independente Plantas vasculares sem sementes Esporófito dominante; esporófito inicialmente dependente; gametófito independente Plantas com sementes Esporófito dominante; esporófito independente; gametófito dependente e microscópico Gametófito desenvolve-se a partir de esporos retido nos esporângios do esporófito parental SUCESSO DAS ANGIOSPERMAS EVOLUÇÃO MORFOLÓGICA EVOLUÇÃO BIOQUÍMICA EVOLUÇÃO FLORAL/FRUTO CO-EVOLUÇÃO COM AGENTES POLINIZADORES E DISPERSSORES DIVERSIDADE BIOQUÍMICA Desenvolvimento do Fruto Dispersão As Angiospermas utilizam mecanismos para atrair animais para que possa ocorrer a dispersão. São chamados de diásporos unidades da planta que participam da dispersão: sementes, frutos, planta inteira e partes da planta. Esses mecanismos podem se resumir em: Frutos carnosos ricos em nutrientes. Atrativos químicos (cheiro, cor) Estruturas aderentes (espinhos, ganchos). Formas As formas estão relacionadas as diversas maneiras de dispersão e as mais comuns são: Aladas (com asas). Ovaladas (oval). Semente de Mulungú Dente-de-leão Zoocoria A dispersão por animais pode ocorrer de três maneiras, o animal ingere e posteriormente libera o diásporo (endozoocoria), ou o animal carrega o diásporo deliberadamente (sinzoocoria), ou ainda o animal carrega o diásporo acidentalmente (epizoocoria). Hidrocoria Características: Dispersão pela água: a) das chuvas -enxurradas pluviobalísticos; b)correntes de água:transporte submerso, onde a correnteza atua sobre estruturas como pêlos. Os frutos e sementes que crescem próximos da água são adaptados para flutuar devido o ar aprisionado em alguma parte da sua estrutura .Alguns frutos são especializados para dispersão por correntes marítimas um bom exemplo é o coco . Características: Diásporos flutuantes: com peso específico baixo, devido à leveza do endosperma. Em Água salgada, os diásporos são mais pesados. Ex. Coco : Endocarpo duro protege o embrião; Mesocarpo fibroso serve para flutuação; Endosperma líquido é a provisão nutritiva. Barocoria Os diásporos caem, pelo seu peso gravitacional, abaixo ou próximo da planta mãe e são dispersos secundariamente por animais ou por água. Autocoria Dispersão de frutos secos (cápsulas ou bagas secas) pela própria planta, através de seus mecanismos ou através de movimentos. Anemocoria A dispersão é um dos processos que garantem a perpetuação das espécies. A dispersão de sementes podem ser feitas em quatro mecanismos. Sementes Aladas Partes da plantas adaptadas para vôo. Evolução das Angiospermas– Maiores tendências e Biogeografia Primeiros megafósseis atribuídos à Angiospermas (lenho, folhas, flores e frutos) ca. 117 m.a.(Cretáceo Inferior) juntamente com predominância de fósseis de vários grupos de Gimnospermas e Pteridófitas. A partir do Cretáceo Superior, ca. 70m.a. os megafósseis de Angiospermas já ficam dominantes. • Os grãos-de-pólen mais antigos são uniapertaurados (monossulcados), ca. 136m.a. Grãos-de-pólen triaperturado (tricolpado) aparecem no registro ca. 125m.a. REGISTRO FÓSSIL – PÓLEN E FOLHA Angiospermas do Cretáceo Inferior Nymphaeales 125m.a. Nenufar & Vitoria Angiospermas do Cretáceo Inferior: Archaefructus •~125 m.a. •China •Carpelos livres em disposição espiralada •Estames pares •Aquáticas Sun et al. (2002) Abominável mistério? • Registro fóssil: – Diversificação floral no Cretáceo Inferior – Maiores linhagens: 130-90 m.a. – Dominância ecológica: 100-70 m.a. • Dados moleculares: – Origem das Angiospermas ~200-140 m.a. – Muitas linhagens datam do Cretáceo Inferior – Todas as linhagens maiores >100 m.a. Cladograma indicando a origem das Angiospermas no Triássico (Doyle e Donoghue 1993). Linhagem que deu origem às Angiospermas pode ter-se separado do restante das Spermatophyta há mais de 140m.a. Origem da Flor nas Angiospermas Hipótese do Pseudanto (Wettstein, 1901 e 1907) Estróbilo multiaxial : flores pequenas, simples, diclinas e anemófilas (Sistema de Engler) Hipótese Euantial ou Antostrobilar (Arber e Parki, 1907) Estróbilo uniaxial: flores vistosas,com numerosas partes livres no perianto, distribuídas espiraladamente sobre um receptáculo alongado (Sistema de Cronquist) MAGNOLIACEAE CHLORANTACEAE Sarcandra - Chlorantaceae BETULACEAE The Angiosperm Phylogeny Group(1998, 2003) BASE DE DADOS Morfologia Sequências de rRNA(genes 18S –1800bp-e 26S –3300bp) Sequências de rbcL(codifica uma grande subunidade –1428pb -da enzima fotossintética RuBisCo) Sequências de atpB(codifica a subunidade beta da ATP sintetase) As Magnoliopsida (dicotiledôneas) seriam parafiléticas. Cronquist incluiu duas ordens de pólen triaperturado em Magnoliidae: Ranunculales (gineceu apocárpico e elementos florais espiralados) e Papaverales (numerosos alcalóides benzil-isoquimolínicos). Não há clareza quanto ao grupo gimnospérmico mais proximamente relacionado Qual o sistema de polinização das primeiras Angiospermas? O ciclo de vida mais curto ofereceu maior vantagem seletiva às Angiospermas? >250.000 espécies • ~400 famílias • Diversificação no Cretácio inferior, ~130 milhões de anos • Grupo irmão das Gimnospermas viventes ANGIOSPERMAS ÓVULOS EM OVÁRIO MAGNOLIOPHYTA (ANGIOSPERMAE) Óvulos em ovário Os estames são microsporófilos, A antera bilobada que contém 4 microsporângios,chamados de sacos polínicos. CRONQUIST (1988) Divisão Magnoliophyta - Classe Magnoliopsida(Dicotiledôneas) •2 cotilédones •Radícula desenvolvendo, formando um sistema radicular maduro •Caule com feixes vasculares em anel e freqüentemente apresentando crescimento secundário •Folhas com venação reticulada formando um padrão palmado ou pinado •Flores geralmente geralmente 4-5-meras •Grãos de pólen predominantemente tricolpados ou derivados deste tipo SISTEMAS DE CLASSIFICAÇÃO CRONQUIST (1988) Divisão Magnoliophyta - Classe Liliopsida(Monocotiledôneas) •1 cotilédone •Radícula abortando, formando um sistema radicular adventício •Caule com feixes vasculares dispersos e geralmente sem crescimento secundário •Folhas com venação paralela •Flores 3-meras •Grãos de pólen geralmente monosulcados Extraído de Judd et al. 1999, modificado de Chase et al. 1993 CLASSIFICAÇÃO DAS ANGIOSPERMAS (APG II, 2003) FLORES ACÍCLICAS
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