Difusão e transporte de gases, ventilação pulmonar e fisiologia da altitude e mergulho - Fisiologia Respiratória

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Sistema Respiratório Transporte de gases e Fisiologia da altitude e mergulho 
Difusão e transporte de gases, Relação ventilação/perfusão 
pulmonar e Fisiologia da altitude e mergulho 
 
Transporte de gases 
 A hemoglobina funciona com um tampão de oxigênio dentro das hemácias. 
Quando o sangue passa pelos capilares pulmonares, a existência de um gradiente alvéolo-
capilar gera fluxo, aumentando a PO2 no plasma. Com esse aumento da PO2, a afinidade 
da hemoglobina pelo O2 também aumenta, portanto, existe uma relação entre a pressão 
parcial de oxigênio e o grau de saturação da hemoglobina. 
 
A curva do gráfico que representa esta relação tem formato sigmoidal; a 
conseqüência prática disso é que uma variação significativa na pressão atmosférica 
(até determinado valor) não influencia no grau de saturação da hemoglobina. 
Portanto, o organismo é capaz de manter a oxigenação tecidual em altitudes elevadas. 
Mesmo que essa oxigenação não seja tão eficiente quanto a que ocorre ao nível do mar, 
sabe-se que o impacto causado pela mudança na pressão atmosférica não é tão grande 
devido à ação da hemoglobina. Se não existisse uma molécula capaz de saturar em 
pressões mais baixas, a quantidade de moléculas de O2 livre seria proporcional à pressão 
parcial, e nós não seríamos capazes de sobreviver nem mesmo a 2000 m de altitude. Isso 
é representado pela parte achatada da curva. 
Tão importante quanto à parte achatada, é a parte mais inclinada da curva, que 
corresponde a uma PO2 de 40-50, essa é a pressão parcial que existe nos tecidos 
periféricos. Analisando o gráfico, nota-se que uma pequena variação na PO2 (por 
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exemplo, de 50 para 45) acarreta uma elevada “des-saturação” da hemoglobina 
(liberação de oxigênio pela hemoglobina), fator essencial para a oxigenação dos tecidos 
periféricos. Essa característica da hemoglobina protege o organismo em caso de 
exposição a pressões barométricas menores, e facilita a oxigenação periférica. 
Outra importante característica da hemoglobina é o fato de que, dependendo do 
ambiente no qual ela está, sua afinidade pelo oxigênio é reversível e agudamente 
modificada. Ela pode mudar sua conformação tridimensional, esconder o sítio de ligação 
do radical heme, e diminuir sua afinidade por O2. 
Essa modificação é representada pelo desvio para direita da curva de dissociação 
da oxiemoglobina, que ocorre nos tecidos periféricos, ou em tecidos com o metabolismo 
aumentado. Nesses casos, ocorre aumento da temperatura, da PCO2* e diminuição do 
pH, que são os fatores típicos que desviam a curva para direita. Quando o sangue atinge a 
extremidade venosa dos capilares, a temperatura já está normalizada, bem como a PCO2 e 
o pH, o que torna a modificar a afinidade da hemoglobina. 
*OBS.: o CO2 se liga de forma alostérica à parte protéica dos radicais carboxila da hemoglobina, 
modificando sua conformação e diminuindo sua afinidade por O2. 
 A mioglobina é fixa e constitui-se de um tampão intracelular de oxigênio, sendo, 
provavelmente, uma das razões pelas quais a PO2 nunca chega à zero num tecido com 
alta atividade metabólica. Mas ainda não se sabe qual é exatamente o seu papel no 
metabolismo. O que se sabe é o problema que ela pode causar: no caso de uma 
rabdomiólise (ruptura de fibras musculares esqueléticas) intensa, a mioglobina pode 
atingir a circulação, ocorrendo mioglobinúria, e levando a uma necrose tubular aguda. A 
rabdomiólise ocorre em casos de acidentes (por exemplo: esmagamento) ou situações de 
exercício intenso. 
 
Ventilação 
 A oxigenação só é possível se a relação ventilação–perfusão estiver equilibrada 
nos pulmões como um todo. No entanto, há uma certa heterogeneidade nessa relação 
devido à ação da força da gravidade. 
 As artérias pulmonares penetram nos pulmões nas suas porções médias, assim, 
quando se está de pé, ou sentado, a tendência é que o sangue perfunda com mais 
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facilidade a base do que o ápice, devido à força da gravidade. Vale lembrar que o ápice 
ainda sofre efeito dos movimentos cardíacos, pressionado-o. 
 Os brônquios também chegam à porção média, mas eles ventilam mais o ápice 
que a base. O pulmão tende a colabar (forças das fibras elásticas e colágenas e tensão 
superficial dos alvéolos) e caixa torácica tende a expandir; o peso do pulmão traciona 
suas porções superiores contra a caixa torácica, diferentemente da base, que, apesar da 
tendência a colabar, está “esparramada”. Na prática, as regiões superiores do espaço 
pleural têm uma pressão mais negativa, e as da base, uma pressão menos negativa. 
Devido a isso, os alvéolos do ápice estão muito estirados, expandidos, já, na base, estão 
menos. No ponto de repouso elástico (final da expiração em repouso), os alvéolos do 
ápice estão com grande volume e os da base com pouco volume. 
A diferença entre a pressão intra-alveolar e a pressão pleural é chamada de 
pressão transpulmonar. No ápice, a pressão transpulmonar é grande, ou seja, a pressão 
pleural é muito negativa. Já na base, a pressão no espaço pleural é um pouco menor, bem 
como o volume dos alvéolos. 
Ventilação significa entrada e saída de ar, não o quanto há de ar no alvéolo em 
determinado momento, mas o processo dinâmico. 
Quando a musculatura inspiratória é contraída, a pressão pleural fica mais 
negativa, tanto no ápice quanto na base. No entanto, a mesma variação de pressão 
provoca diferentes variações de volume: a base aumenta muito mais e, portanto, é mais 
complacente que o ápice. Isso ocorre porque o ápice já está com volume muito grande, o 
que o torna mais difícil de “encher”. 
A quantidade de ar que entra e sai da base ao longo do tempo é muito maior, 
portanto a ventilação é muito maior na base, quando comparado ao ápice. 
Cada alvéolo tem volume correspondente à pressão radial que o traciona para 
fora. Se o ápice está com a pressão mais negativa na pleura do que a base, ele fica mais 
aberto, logo, os alvéolos do ápice ficam mais abertos e expandidos. Na base, a pressão de 
expansão é menor, logo, os alvéolos estão com um volume um pouco menor. Cada 
alvéolo do ápice é maior do que um alvéolo da base, mas existem muito mais alvéolos na 
base do que no ápice. 
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 Quando a musculatura contrai, a pressão transpulmonar aumenta em todos os 
lugares, ou seja, a pressão negativa pleural fica mais negativa ainda em todas as regiões. 
Mas o ápice já está com um volume muito grande, então a mesma força enche menos do 
que se ele estivesse vazio; o nome técnico para isso é complacência. Se o ápice varia 
pouco o seu volume, movimenta pouco ar, então participa pouco da ventilação e das 
trocas gasosas. Já a base varia mais seu volume, portanto ventila mais; cada alvéolo 
ventila mais na base. 
A base é, portanto, mais ventilada e mais perfundida do que o ápice, mas a 
relação ventilação/perfusão do ápice é maior, porque o ápice é mais ventilado do que 
perfundido, ao passo que a base é, proporcionalmente, mais perfundida do que ventilada, 
mas a relação ventilação/perfusão na base é menor. Então, em um gráfico de relação 
ventilação/perfusão, ela diminui do ápice para a base. 
 
O ápice é proporcionalmente mais ventilado do que a base e é mais ventilado 
do que perfundido quando comparado com a base. 
 Na falta de gravidade (como, por exemplo, no espaço), a relação de ventilação 
perfusão fica muito mais homogênea, porque é a gravidade que determina essas 
diferenças; o mesmo ocorre quando estamos deitados. O efeito da gravidade é mais óbviona perfusão do que na ventilação. Durante o exercício, existe um aumento na pressão 
arterial pulmonar, então irá acontecer uma melhor perfusão do ar, logo, a relação 
ventilação/perfusão do pulmão será melhor. 
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Exposição do indivíduo a grandes altitudes 
 Cronicamente, se um indivíduo vive em grandes altitudes, ele desenvolve 
adaptações como o aumento da capilaridade muscular, aumento do hematócrito, 
aumento do 2,3 difosfoglicerato (2,3 DPG) - um intermediário da via glicolítica, que 
desvia a curva de dissociação da oxiemoglobina para a direita, e tende a facilitar a 
oxigenação periférica. Desta forma, ele se ajusta a altitude, mas perde essa adaptação 
quando volta para o nível do mar em 2, 3 ou 4 meses (até porque as hemácias têm a vida 
de, aproximadamente, 3 meses), devido à queda de estímulo pela eritropoietina. O melhor 
para um sujeito se adaptar na altitude é chegar ao local 3 meses antes; na verdade, 
qualquer tempo antes favorece o costume a baixa de pO2 . 
 
Mergulho 
No mergulho, ocorre uma situação inversa: além do fato de não sermos capazes 
de respirar espontaneamente, há o problema do aumento da pressão. O mergulho pode ser 
feito por apnéia (prendendo a respiração), ou por mergulho autônomo, usando um 
implemento que facilite o mergulho na profundidade, normalmente um balão com ar; 
esse ar é modificado, substituindo o nitrogênio por um ar inerte que não produz efeito 
biológico, como o hélio, por exemplo. No mergulho com a garrafa (SCUBA-diving - Self 
containing underwater breathing aparatus), o gás deve ser substituído em caso de 
mergulho prolongado, que combina profundidade e tempo. 
Existe uma tabela onde se identifica qual é a característica daquele mergulho; isso 
é importante porque, quando se vai a uma profundidade grande e se fica por um tempo 
razoável, as moléculas de nitrogênio, que são pouquíssimo solúveis em água, vão estar 
submetidas a tanta pressão, durante tanto tempo, que irão se dissolver lentamente no 
plasma. E, por ser hidrofóbico o nitrogênio tende a se dissolver nos tecidos lipídicos, 
como tecido subcutâneo, articulações e sistema nervoso, nas bainhas de mielina, podendo 
ainda causar sensação de embriaguez e sonolência. 
O sujeito deve voltar à superfície de maneira lenta e progressiva, para dar tempo 
da pressão parcial no organismo ficar maior do que a do ar respirado; dessa forma, o 
nitrogênio vai voltando para os alvéolos e sendo exalado, até que não esteja mais 
dissolvido. Se o mergulhador sobe rapidamente, o nitrogênio que estava forçadamente 
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dissolvido, devido à alta pressão, agora está exposto a uma baixa pressão e, subitamente, 
deixa de ficar dissolvido, voltando à forma gasosa, e formando gás de nitrogênio dentro 
do organismo, o que é chamado de Doença da Descompressão. 
Se o mergulhador não faz muito bem essa descompressão, ele pode passar um ou 
dois dias com dores articulares, enfisemas subcutâneo, presença de bolhas debaixo da 
pele, cefaléia, náuseas e vômitos. 
 Existem câmaras que resgatam os mergulhadores na profundidade, que possuem 
um controle sobre o ar no seu interior, fazendo a descompressão de forma 
computadorizada. A pressão dentro dessa câmara, inicialmente, é igual à pressão que o 
mergulhador estava submetido na água naquela profundidade. 
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