Fisiologia Animal Comparada Excreção

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Excreção
Capitulo 9
INTRODUÇÃO
Os órgãos excretores desempenham um importante papel na manutenção das concentrações desejadas de água e solutos no organismo (osmorregulação).
Processo que permite regular as concentrações de água e solutos no organismo. Para que?
Para manter a Homeostase. O que é?
É a capacidade de manter o meio interno constante e independente de variações ambientais.
Como os órgãos excretores realizam essas funções ?
Ultrafiltração e reabsorção. Importante!!! 
Os princípios básicos dos processos de excreção podem ser reduzidos a duas propriedades 
INTRODUÇÃO
Quais as principais funções dos sistemas excretores? 
Manutenção de concentrações apropriadas de solutos;
Manutenção de um volume corpóreo adequado(conteúdo hídrico)
Eliminação de produtos metabólicos;
Eliminação de substancias estranhas ou de seus produtos metabólicos. 
INTRODUÇÃO
O dióxido de carbono é eliminado essencialmente pelos órgãos respiratórios.
A maioria dos outros produtos são eliminados pelos órgãos excretores.
As substancias estranhas podem ser eliminadas sem alterações ou após modificações que as tornam inofensivas (desintoxicação) ou mais facilmente excretadas. 
O QUE É A EXCREÇÃO?
As células que formam o nosso corpo têm várias semelhanças com uma fábrica. Numa fábrica fabrica-se alguns produtos; nas células fabricam-se várias substâncias e obtém-se energia.
“Expulsão do organismo de substâncias que as células não
necessitam.”
ÓRGÃOS EXCRETORES
Processos Básicos: Ultrafiltrarão e transporte ativo.
Tipos Funcionais: Órgãos excretores especializados e não especializados
Não especializados:
Vacúolos contrateis de protozoários
Nefrídios de invertebrados
Túbulos de Malpighi de insetos
Rins de vertebrados
Especializados:
Brânquias (crustáceos, peixes)
Glândulas retais (elasmobrânquios)
Glândulas de sal (répteis, aves)
Fígado (vertebrados)
Intestino (insetos)
ÓRGÃOS EXCRETORES
Classificação: 
Celenterados e Equinodermos: Nenhum demonstrado
Protozoários e Esponjas: Vacúolos Contrateis
Platelmintos, Asquemintos, Anelídeos e Moluscos: Nefrideos
Crustaceos : Glandulas Antenais
Insetos, aranhas: Tubulos de Malpighi
Vetebrados: Rins.
RINS DE 
VERTEBRADOS
Os rins de quase todos os vertebrados são similares, pois funcionam sob o principio de filtração-reabsorção, com adição da secreção tubular.
Alguns peixes teleósteos diferem desse padrão geral, não exibem o mecanismo de ultrafiltração e dependem inteiramente de um rim do tipo secretor.
RINS DE 
VERTEBRADOS
Então, quais sãos as vantagens e desvantagens de um mecanismo de filtração?
O ultrafiltrado inicial contem todos os compostos presentes no sangue, exceto substancias de grande tamanho molecular, como as proteínas. 
Muitos dos compostos filtrados são de valor e não devem ser perdidos. Por essa razão, os mecanismos de reabsorção devem existir de formar que compostos como glicose, aminoácidos e vitaminas sejam conservados.
Um rim de filtração-reabsorção consegue processar grandes volumes de fluido e geralmente mais de 99% do volume é reabsorvido e menos de 1% é excretado, como urina.
RINS DE 
VERTEBRADOS
Parecia mais vantajoso haver um rim que funcionasse unicamente por secreção tubular, pois economizaria muito do trabalho de reabsorção.
Peixes teleósteos vivem assim, e os rins dos insetos também não realiza a ultrafiltração.
Além disso, há uma consequência única e importante da ultrafiltração: 
“Qualquer substancia que tenha sido filtrada continua na urina, a menos que seja reabsorvida”. 
RINS DE 
VERTEBRADOS
Os mamíferos marinhos possuem rins com uma excepcional capacidade de concentração e resolvem seus problemas de sal pela excreção renal.
Para os mamíferos terrestres, a capacidade de produzir urina concentrada é de suma importância para seu equilíbrio hídrico.
O fato de que as aves e repteis excretam ácido úrico, em vez de ureia, capacita-os a produzir uma urina semi-sólida que requer somente uma quantidade moderada de água para excreção.
Diagrama de um rim de mamífero. 
O rim contém um grande número (mais de vários milhões) de néfrons isolados. 
A urina é inicialmente formada pela ultrafiltração nos corpúsculos de malpighi; o fluido filtrado é modificado e enormemente reduzido de volume à medida que passa pelo túbulo renal e ductos coletores, que transportam a urina até a pelve renal, de onde é conduzida, pelos ureteres, até a bexiga.
um néfron
Camada externa do rim, o córtex.
Todos os rins dos vertebrados são constituídos por um grande número de néfrons.
Corpúsculo de malpighi: ocorre a ultrafiltração do plasma sanguíneo.
Glomérulo: uma pequena artéria, que se divide em um feixe de capilares.
Sob ação da pressão sanguínea, o fluido (filtrado glomerular) é forçado através das paredes do glomérulo a entrar no túbulo que vem do corpúsculo de malpighi.
um néfron
Glomérulo
Túbulo proximal: muitos solutos, como sal e glicose, bem como a água, são reabsorvidos.
Túbulo distal: prossegue o processo de transformação do fluido tubular em urina.
Os túbulos distais se unem-se para formar os ductos coletores e esses descarregam a urina na pelve renal.
A partir desse ponto, a urina passa pelos ureteres em direção à bexiga urinaria, da qual, a intervalos é expelida para o meio externo.
um néfron
Glomérulo
A partir desse ponto, a urina passa pelos ureteres em direção à bexiga urinaria, da qual, a intervalos é expelida para o meio externo.
Alça de Henle: Fina porção que forma uma alça. 
A alça é a estrutura especial do néfron que é responsável pela formação de uma urina que é mais concentrada que o plasma sanguíneo.
Uma estrutura similar, embora não tão bem desenvolvida é encontrada no rim das aves. 
A alça está ausente em peixes, anfíbios e répteis, os quais produzem uma urina que não é mais concentrada que o plasma sanguíneo.
um néfron
Como é estudada a função renal
Os métodos utilizados para o estudo da função renal podem fornecer uma quantidade surpreendente de informações, sem a realização de experimentos no rim.
O estudo da função renal é dividido em: Filtração, Reabsorção tubular, Secreção tubular e Fluxo sanguíneo renal.
“Recapitulando”
Filtração: A filtração renal é a primeira etapa, que ocorre quando o sangue passa pelo rim, mais especificamente no glomérulo. 
Reabsorção: O papel da reabsorção é de recuperar as moléculas que foram filtradas, mas são essenciais ao organismo e devem retornar para a circulação.
Secreção: Do mesmo modo que existem moléculas que devem retornar à circulação, existem as que precisam ser eliminadas, mas não são filtradas. O papel da secreção é remover essas moléculas
Filtração
A ultrafiltração que ocorre no corpúsculo de Malpighi é decorrente da pressão sanguínea, que impele o fluido através das finas paredes dos capilares. E para que ocorra a ultrafiltração, a pressão sanguínea precisa exceder a pressão osmótica das proteínas do sangue (pressão coloidosmótica).
Starling faz um experimento, no qual submete a artéria do rim de um cachorro a uma constrição gradual, diminuindo a pressão sanguínea no rim até se igualar a pressão coloidosmótica, então filtração será reiniciada e conforme a pressão sanguínea for excedendo a coloidosmótica, a taxa de filtração irá aumentar.
Para calcular a quantidade total de fluído formado pela ultrafiltração, é aplicado um polissacarídeo inulina, que tem o peso molecular de 5.000 e, com isso, atravessando facilmente a parede capilar, que retém moléculas com peso de 70.000.
Toda inulina encontrada na urina final é proveniente unicamente do processo de filtração. Então para descrever esse evento foi criada uma equação:
 inulina no filtrado=inulina na urina
Os dados são obtidos a partir da medida do volume urinário em um determinado volume de tempo e pela analise do conteúdo urinário de inulina. A concentração filtrada é igual a concentração de inulina no plasma sanguíneo.
Assim temos todos os dados necessários
para o cálculo da taxa de filtração glomerular. 
Uma taxa de filtração nos seres humanos de 130 ml por minuto (0,13 litros), em uma hora 7,8 litros de filtrado são formados, que mais ou menos o dobro do volume total de plasma sanguíneo em seres humanos. Por isso é tão importante que o organismo não perca nutrientes do filtrado. E para evitar essa perda temos o processo de reabsorção tubular.
Reabsorção tubular
Uma substância importante que é reabsorvida no túbulo proximal é a glicose, que ilustra bem o princípio da reabsorção. A reabsorção da glicose é um transporte ativo e, toda a glicose filtrada é reabsorvida. 
Se a quantidade de glicose no plasma estiver acima do nível normal, uma quantidade de glicose acima do normal será apresentada ao mecanismo de reabsorção, excedendo a capacidade do mecanismo de transporte, com isso nem toda glicose será absorvida e permanecerá na urina. Isso é o que acontece com os portadores de diabetes mellitus.
Secreção tubular
Além da filtração e reabsorção, a secreção tubular também é um processo importante na formação da urina. O vermelho-fenol e o PAH (ácido paraaminoipúrico) são secretados pelos túbulos renais. Como essas substâncias são também filtradas, a quantidade que aparece na urina é somatória daquilo que foi filtrado e secretado.
Se uma dessas substâncias for injetada na corrente sanguínea, a quantidade total dependerá da concentração plasmática e a quantidade filtrada aumentará linearmente com a concentração plasmática.
A baixas concentrações plasmáticas, a quantidade acrescentada pela secreção tubular excede a filtrada. Porém, a uma determinada concentração plasmática, o mecanismo de transporte fica saturado, a excreção total aumenta paralelamente à quantidade filtrada e a diferença entre eles fornece a quantidade acrescentada pela secreção tubular.
Fluxo sanguíneo renal
Esse processo pode ser utilizado para determinar a quantidade de sangue que circula pelo rim.
O PAH (ácido paraaminoipúrico) é injetado e determina-se a quantidade que aparece na urina em um dado período de tempo. A partir da concentração de PAH no plasma, é possível calcular o volume de sangue que circulou pelo rim nesse período.
Em seres humanos, o fluxo de plasma renal é normalmente de 0,7 litros por minuto; se o hematócrito for 45%, o fluxo sanguíneo renal correspondente será de 1,25 litros que um quarto do débito cardíaco total durante o repouso.
Excreção em peixes
Os rins dos teleósteos são constituídos de néfrons, com características típicas dos vertebrados.
Os peixes de água doce são hipertônicos em relação ao meio e o excesso de água que penetra no organismo, devido ao gradiente osmótico, é eliminado como urina hipotônica.
Já os teleósteos marinhos, que enfrentam escassez de água por serem hipotônicos em relação ao meio, apresentam uma taxa baixa de produção de urina, pois não conseguem produzir urina concentrada e o excesso de sal é excretado pelas brânquias.
Para compensar a perda osmótica de água, bebem água do mar, e uma das principais funções dos rins é excretar os íons divalentes, magnésio e sulfato, encontrados nessa água.
Alguns teleósteos marinhos, como o peixe-pescador (Lophius piscatorius), o bagra-sapo (Opsanus tau) e a trombetinha (Syngnathus), possuem rins desprovidos de glomérulos. Esses teleósteos aglomerulares tem sido muito importantes para estudo da função renal, pois não realizam filtração. 
Lophius piscatorius 
Syngnathus
Opsanus tau
Um rim aglomerular nesse caso é vantagem, já que esses peixes perderiam boa parte das glicoproteínas anticongelativas na filtração. E um mecanismo de reabsorção seria inviável, pois envolveria muito grande gasto de energia.
Excreção em anfíbios
A maior parte dos anfíbios vivem na água doce, ou próximo a ela. Quando estão dentro d’água, há um fluxo osmótico de água e para eliminá-la, produzem um grande volume de urina extramente diluída. A perda de sódio é compensada pela captação cutânea de sódio do meio diluído. 
Em um rim de rã, a ureia é eliminada, não somente por filtração glomerular, mas também por secreção tubular, o que traz as seguintes vantagens:
Quando a rã é exposta ao ar seco, há redução do seu débito urinário (perda de água) pela diminuição da taxa de filtração glomerular e aumento da reabsorção tubular de água.
	Isso significa que a excreção da ureia pode continuar em ritmo alto, mesmo quando a filtração glomerular tiver praticamente cessado.
Excreção em répteis
O rim dos répteis segue o padrão típico dos vertebrados; produz uma urina diluída ou isotônica, mas não consegue produzir uma urina mais concentrada que o plasma sanguíneo.
Para os répteis de água doce (ex. crocodilos e tartarugas aquáticas), isso é adequado, pois uma urina diluída serve para eliminar o excesso de água.
Os répteis marinhos têm o problema oposto: escassez de água e superabundância de sal. Seus rins não capazes de lidar com o excesso de sal, que é eliminado pelas glândulas de sal, que secretam soluções altamente concentradas de cloreto de sódio.
Os répteis terrestres, que vivem em habitats secos têm suprimento de água limitado, excretam seus resíduos nitrogenados na forma de ácido úrico, que é insolúvel, e consequentemente, precipita na urina. Como resultado a urina pode ser eliminada como uma substância pastosa ou semi-sólida, necessitando de pouca água.
Muitos répteis terrestres possuem glândulas de sal nasais que eliminam o excesso de sódio e potássio, mas nos répteis de regiões desérticas que não as possuem (ex. Amphibolurus) e nas serpentes terrestres, a excreção de ácido úrico é fundamental para eliminação de sal, pois a perca de água é mínima. 
Amphibolurus
Concentração da urina em aves e mamíferos 
Aves e mamíferos produzem uma urina hipertônica em relação ao plasma sanguíneo.
O mecanismo responsável pela formação da urina concentrada é o túbulo renal.
Ao contrário do que se pensa a produção de urina no túbulo renal é baseado na reabsorção da sódio e cloro do fluido tubular, e não a reabsorção de água do fluido tubular ou secreção ativa de soluto no túbulo. 
Animais com a urina altamente concentrada possuem nefróns com alça longas,
Outros, como castores e porcos, possuem apenas alças curtas.
Qual o papel das alças nefríticas?
Formação da urina concentrada ou diluída, através da bomba de NaCl. 
Mecanismo de formação de uma urina concentrada 
Multiplicador de contracorrente
Os fluidos nos ramos descendentes e ascendentes circulam em direções opostas; um fluxo contracorrente. 
É assim chamado devido a diferença de concentração ao longo da alça, essa diferença moderada é aditiva( isto é, há um efeito de multiplicação)
O rim das aves difere dos mamíferos, pois alguns néfrons têm alças enquanto outros não.
Por esta razão a capacidade de concentração não está relacionada com o comprimento, e sim com a proporção dos néfrons.
Papel da cloaca 
Se o animal necessitar conservar água, entretanto, a urina será liberada como um material pastoso, isto é a água foi removida (ao menos em partes).
Retirada de água do conteúdo da cloaca
Pode ser um transporte de água associado a um soluto.
Entretanto se sais forem retirados juntamente com a água o animal tem dificuldades de eliminar o excesso de sal. 
Regulação da concentração e volume urinários 
Se uma animal está em equilíbrio calórico, seu peso corpóreo, portanto, o volume, permanece constante.
O volume total da urina depende da necessidade de excretar água.
Com a ingestão de mais água a produção urinária aumenta?
R: O volume urinário é determinado pela quantidade de fluido filtrado, que em seres humanos permanece bastante constante e não aumenta quando se ingere muita água.
Excreção do Nitrogênio
Quatro componentes nutricionais principais: carboidratos, lipídios, proteínas e ácidos nucleicos;
 Dióxido de carbono e água;
 O nitrogênio ligado quimicamente a esses nutrientes leva a formação de: amônia, uréia e ácido úrico.
Amoniotélicos: animais que excretam principalmente amônia como produto final
do metabolismo protéico;
Ureotélicos: animais que excretam principalmente uréia como produto final do 
metabolismo protéico;
Uricotélicos: animais que formam principalmente ácido úrico como produto final do metabolismo protéico.
 
 
 
 Animais ureotélicos 
Os compostos nitrogenados contidos nos ácidos nucléicos são purinas ou
pirimidinas e podem ser excretados como quaisquer outros produtos de degradação
relacionados na tabela abaixo:
A maior parte dos compostos nitrogenados é derivada das proteínas (aminoácidos) pela
deaminação.
 Outros produtos nitrogenados são também excretados, alguns derivados da dieta, 
outros provenientes das vias metabólicas, por exemplo:
Creatinina: formada pelos músculos, e que tem um interesse especial, pois pode ser utilizada
em estudos da função renal, de modo similar à inulina. É aparentemente derivada
do metabolismo de um fosfato altamente energético, a fosfocreatina.
 
 
 Um outro grupo de compostos nitrogenados frequentemente encontrado na urina é
proveniente de processos de desintoxicação. Por exemplo: 
Ácido benzóico: quando combinado ao aminoácido glicina, forma o ácido hipúrico.
 A excreção do nitrogênio do metabolismo protéico, na forma de amônia, uréia ou
ácido úrico, está relacionada ao habitat normal do animal e à disponibilidade de 
água.
 
 A amônia é um composto altamente tóxico, mesmo em concentrações baixas, e deve ser
removida rapidamente para o meio externo ou pela síntese de compostos menos tóxicos.
Amônia
 A maioria dos invertebrados aquáticos excreta amônia como produto final do metabolismo protéico, por que?
 
 Devido à sua alta solubilidade e pequeno peso molecular, a difusão da amônia é extremamente rápida, podendo ser perdida em grande parte através da superfície do corpo em contato com a água e não precisando ser excretada pelo rim.
Uréia
É facilmente solúvel em água e tem uma toxicidade moderadamente baixa;
Sua síntese em animais superiores foi esclarecida pelo bioquímico Hans Krebs.
A síntese da uréia inicia-se com a conjugação da amônia e dióxido de carbono 
com fosfato, para formar o carbamilfosfato, que integra-se à via de síntese para
 formar citrulina, como mostrado na figura abaixo: 
Uréia em vertebrados
É a principal excreta em mamíferos, anfíbios e elasmobrânquios;
Nos elasmobrânquios, na rã comedora de caranguejo e no celacanto, a uréia é retida e tem uma função fundamental na regulação osmótica;
A uréia é filtrada no glomérulo do rim dos elasmobrânquios, porém, devido à sua importância na osmorregulação, não deve ser perdida na urina;
Em anfíbios, a uréia é filtrada, mas uma quantidade substancial é acrescentada à urina por secreção tubular ativa.
Tanto os elasmobrânquios como os anfíbios exibem transporte 
tubular ativo de uréia, mas o transporte é no sentido oposto.
O modelo comumente aceito acerca da excreção de uréia no rim 
dos mamíferos estabelece que essa substância é filtrada no glomérulo 
e tratada passivamente pelos túbulos, embora um pouco de uréia, em razão da
sua alta difusibilidade, entre novamente no sangue por difusão passiva; 
Contudo, há provas convincentes de que a uréia seja um elemento importante na função do sistema multiplicador de contracorrente e que o seu padrão de excreção é um elemento essencial no funcionamento do rim dos mamíferos.
Uréia e metamorfose dos anfíbios
Os girinos das rãs e sapos excretam essencialmente amônia, ao passo que os adultos excretam uréia;
A passagem para a excreção de uréia no início da metamorfose em anfíbios semiterrestres está associada a um aumento acentuado na atividade das enzimas hepáticas do ciclo da ornitina;
Espécimes adultos do Xenopus aquático, se mantidos fora d’água por várias semanas, acumulam uréia no sangue;
Quando Xenopus adultos foram mantidos fora da água, porém junto a musgos úmidos para evitar a desidratação, a concentração sanguínea de uréia aumentou 10 a 20 vezes. 
Quando os animais foram colocados de volta a água, o excesso de uréia foi excretado.
Uréia nos peixes pulmonados
Quando o peixe pulmonado vive na água, ele excreta essencialmente amônia (e um pouco de uréia), mas quando fica inativo durante o verão, dentro de um casulo na lama ressecada, canaliza todos os resíduos nitrogenados em uréia;
Todas as cinco enzimas do ciclo da ornitina estão presentes no fígado do peixe pulmonado africano.
No peixe pulmonado Neoceratodus, a concentração das enzimas do ciclo da 
ornitina é baixa, o que está de acordo com os hábitos de vida desse peixe.
Ácido Úrico
Introdução: 
 
 A excreção do ácido úrico prevalece nos insetos, nos caracóis terrestres, na maioria dos répteis e nas aves.
 Como o ácido úrico e seus sais são apenas ligeiramente solúveis em água ( a solubilidade do ácido úrico é de cerca de 6 mg por litro de água), a retirada de água da urina acarreta a precipitação do ácido úrico e de seus sais. 
Ácido úrico em aves e insetos
A porção branca semi-sólida dos excrementos das aves é urina e consiste principalmente de ácido úrico.
Alguns insetos apresentam uma tal redução na perda urinária de água que não excretam de forma alguma ácido úrico, mas o depositam em várias partes do corpo, principalmente no tecido adiposo.
Devido á pequena quantidade de água necessária para a formação de urina, a excreção de ácido úrico tem sido considerada uma economia de peso para aves voadoras.
Entretanto, esse argumento não é convincente, pois as aves que têm acesso á água, tanto espécies de água doce quanto marinhas, eliminam com frequência grande quantidade de urina líquida.
O ovo cleidóico
Foi sugerido por Joseph Needham que a diferença entre os vertebrados superiores que formam a uréia e os que formam ácido úrico está essencialmente correlacionada com o seu modo de reprodução.
O ovo do anfíbio desenvolve-se na água e o embrião do mamífero no meio fluido uterino.
O desenvolvimento embrionário em répteis e aves, por outro lado, ocorre dentro de um ovo fechado, conhecido como ovo cleidóico.
No ovo cleidóico, o embrião tem um suprimento de água bem limitado e a amônia é naturalmente, muito tóxica para ser tolerada em grande quantidade.
Ácido úrico em répteis
Os lagartos e as serpentes excretam essencialmente ácido úrico.
Muitas tartarugas excretam uma mistura de ácido úrico e uréia.
Crocodilos, principalmente amônia.
 Isso se encaixa na generalização de que a excreção do nitrogênio está intimamente relacionada á disponibilidade de água no meio.
Há registros conflitantes acerca da excreção das tartarugas, isto é, se o produto principal é uréia ou ácido úrico, pois não apenas existem diferenças entre as espécies, mas também há diferenças individuais em uma mesma espécie, que pode excretar principalmente ácido úrico, uréia ou uma combinação de ambos.
Rãs excepcionais
 A rã africana Chiromantis xerampelina perde água muito lentamente através da pele, a uma taxa similar á dos répteis. Essa rã assemelha-se aos répteis também por excretar principalmente ácido úrico, em vez de uréia, como os anfíbios adultos normalmente o fazem.
 
 
 Uma rã sul-americana, Phyllomedusa sauvagii , apresenta características 
similares ás dos répteis. Sua perda cutânea de água é da mesma magnitude que a da pele seca dos répteis e sua urina contém uma grande quantidade de um precipitado semi-sólido de urato.
 A fração de nitrogênio total excretado como urato revelou-se ser de 80% na Phyllomedusa e uma maior ingestão de água não alterou na produção de urato. Nessas condições, essa espécie continua a produzir
principalmente ácido úrico, mesmo se houver água amplamente disponível.
Outros aspectos
Amônia e pH urinário
 A amônia é normalmente observada na urina de animais terrestres, servindo para a regulação do pH urinário. Caso a urina torne-se ácida, em virtude da excreção de produtos metabólicos ácidos, amônia será acrescentada para neutralizar o ácido em excesso.
 
 A amônia utilizada para a neutralização da urina ácida é produzida no rim e é derivada do aminoácido glutamina. A glutaminase é observada no rim e sua presença serve ao propósito específico de produzir amônia.
 A amônia na urina dos mamíferos, portanto, não tem conexão direta com aquela produzida no fígado, pela desaminação de aminoácidos e, nesse sentido, não deve ser considerada um produto final normal do metabolismo proteico. 
Ácido nucléico e excreção de nitrogênio
 Os ácido nucléicos contêm dois grupos de compostos nitrogenados, que são:
As purinas: adenina e guanina.
Pirimidinas: citosina e timina.
 Em alguns animais, as purinas são excretadas na forma de ácido úrico ( que é uma purina) e em outros, a estrutura da purina é degradada em vários intermediários ou em amônia, sendo que qualquer um pode ser excretado.
 A degradação metabólica e excreção das purinas não foram estudadas tão a fundo quanto o metabolismo do nitrogênio proteico. Os principais aspectos, entretanto, estão relacionados na tabela a seguir.
 Entre os mamíferos, os seres humanos, os macacos e o cachorro dálmata formam um 
grupo especial: excretam ácido úrico, enquanto os mamíferos em geral excretam alantoína. Essa
substância é formada a partir do ácido úrico em uma única etapa na presença da enzima uricase, que
esta ausente no homem e nos macacos.
 Devido á sua baixa solubilidade, o ácido úrico é, as vezes, depositado no organismo humano, causando inchaço das articulações e uma doença extremamente dolorosa, a gota.
 Embora os cachorros dálmatas excretem ácido úrico em quantidade muito mais elevadas que outros cachorros, isso não é resultante de um defeito metabólico. 
 O fígado dos cachorros contem uricase e é formada um pouco de alantoína; entretanto, o dálmata exibe uma deficiência renal que impede a reabsorção tubular de ácido úrico, e este é ,portanto, perdido na urina mais rapidamente do que pode ser convertido em alantoína pelo fígado.
Guanina
 Em aranhas, a guanina é o principal produto da excreção. Parece ser sintetizada a partir do nitrogênio-amino, embora a via completa seja desconhecida.
 
 Algumas aranhas, notadamente as tarântulas comedoras de aves, após uma refeição, excretam mais de 90% do total de nitrogênio na forma de guanina.
 
 A guanina é amplamente encontrada em diversos outros animais. Por exemplo, o brilho prateado das escamas dos peixes é causado por um depósito de cristais de guanina.
 
 A bexiga natatória dos peixes, que contém gases que, por vezes, são submetidos a pressões muitos altas, é extremamente impermeável á perda de gases por difusão devido a ação da guanina.
 
 A teoria de recapitulação
 A excreção de nitrogênio no embrião de aves em desenvolvimento é modificada com o
 tempo e apresenta uma série de picos; inicialmente com a amônia como produto final principal, 
depois a uréia e por fim, ácido úrico.
 
 Esse padrão é considerado uma recapitulação dos acontecimentos evolutivos que terminam com a excreção do ácido úrico pelas aves.
 Todos os três principais excretas- amônia, uréia e ácido úrico- estão presentes e são formados desde o inicio do desenvolvimento embrionário.
 
 Próximo ao término do período de incubação, o ácido úrico é de longe o produto predominante. Entretanto, os níveis de uréia e amônia continuam a aumentar no período de incubação, e no momento da eclosão do ovo, ambas estão presentes em quantidades aproximadamente iguais.
 
Qual a razão para esses conflitos? 
 A principal razão é que simplesmente os primeiros resultados foram expressos como a quantidade de cada produto de excreção em relação ao peso do embrião. Mas, como o embrião aumenta de tamanho continuamente, a um ritmo crescente, um pico artificial é criado pela divisão da quantidade de cada produto de excreção pelo peso do embrião.
 De fato, todos os três excretas estão presentes desde o início e seus níveis elevam-se durante o desenvolvimento embrionário, mas a amônia não aumenta significativamente antes do décimo dia de incubação.
 A uréia produzida pelo embrião não é sintetizada a partir do nitrogênio dos aminoácidos, pelo ciclo da ornitina, mas pela ação da arginase sobre a arginina.
 Portanto, nem a produção de amônia nem a de uréia no embrião de aves sustentam
 a asserção de que o desenvolvimento bioquímico embrionário recapitula a história evolutiva da 
excreção de nitrogênio.