Histofisiologia da visão

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O OLHO HUMANO 
O olho é composto pelo bulbo do olho e pelo nervo óptico. O bulbo do olho está contido na órbita, sendo que se dá o 
nome de região orbital à área da face localizada sobre a órbita. Esta contém as pálpebras e o aparelho lacrimal. 
 
 
 
 
 
 
 
SENTIDOS ESPECIAIS: VISÃO 
ANATOMIA 
 
Clara Cerqueira 
 
 
O GLOBO OCULAR 
É composto por três túnicas, ou camadas: 
 Túnica fibrosa: é constituída pela esclera e pela córnea, sendo a camada mais externa do olho 
▪ Esclera: 
• Diz respeito à “parte branca” do olho, ou seja, os 5/6 posteriores do bulbo. 
• É constituída por tecido conjuntivo denso modelado, no qual há fibras de colágeno tipo I alternadas com 
redes de fibras elásticas. 
• Essa rede fibrosa dá forma ao olho, devido à pressão exercida sobre ela pelo 
humor aquoso (situado anteriormente ao cristalino) e pelo corpo vítreo 
(situado posteriormente ao cristalino). 
• Na esclera inserem-se os tendões dos músculos extrínsecos do olho. 
• Envolvendo a esclera, há uma bainha fascial conhecida como cápsula de 
Tenon, a qual separa o globo ocular da gordura periorbital. A bainha se liga à esclera por meio de uma camada 
de tecido conjuntivo frouxo chamada de episclera 
▪ Córnea: 
• Diz respeito ao 1/6 anterior da túnica fibrosa, sendo mais espessa que a esclera, mas transparente e 
avascular. É altamente inervada e dividida em cinco camadas histologicamente distintas 
• 1ª) Epitélio corneano: epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado, altamente inervado 
(terminações livres) e cujas células apresentam especializações, como microvilos, interdigitações, 
demossomas e zônulas de oclusão. Possui uma taxa de renovação 
significativa e transfere água e íons do estroma para o espaço conjuntival 
• 2ª) Membrana de Bowman: lâmina fibrilar constituída por fibras de 
colágeno tipo I, adjacente ao epitélio corneano. 
• 3ª) Estroma: é a camada mais espessa da córnea, sendo composta por fibras 
de colágeno tipo I alternadas com fibras elásticas. Elas estão imersas em 
substância amorfa, a qual contém sulfato de condroitina e de queratano. 
Também estão presentes longos fibroblastos delicados (queratócitos). 
• 4ª) Membrana de Descemet: espessa membrana basal interposta entre o 
estroma e o endotélio 
• 5ª) Endotélio corneano: epitélio simples pavimentoso. Suas células possuem bombas de Na+, que bombeiam 
esse íon em direção à câmara anterior. Íons Cl- e água acompanham o sódio, e esse movimento retira o 
excesso de líquido do estroma – a manutenção do estroma desidratado é importante para garantir a 
qualidade refrativa da córnea. 
• Próximo à junção esclerocorneana fica a rede trabecular (ou espaço de Fontana), uma série de espaços 
revestidos por endotélio que conduzem o humor aquoso para o sistema venoso, através de um seio venoso 
denominado de canal de Schlemm. 
 
HISTOLOGIA 
 
A pressão intraocular 
normal, exercida pelos 
líquidos intraoculares, é de 
15mmHg, podendo variar 
entre 12 e 20 mmHg 
 
 
 
Corte histológico da córnea, em que é 
possível identificar as 5 camadas que a 
compõem. Da esquerda para a direita: 
epitélio corneano, membrana de 
Bowman, estroma, membrana de 
Descemet e endotélio corneano. 
 
 
 
 
 Túnica vascular: é a túnica média do olho. Também chamada de úvea, é constituída pela coróide, pelo corpo ciliar e pela íris 
▪ Coróide 
• Camada posterior, separa-se da retina pela membrana de Bruch e está frouxamente fixada à túnica fibrosa 
• Formada por tecido conjuntivo frouxo, contendo numerosos fibroblastos 
• Estão presentes vários melanócitos, o que dá à essa camada seu aspecto pigmentado 
• É ricamente suprida por vasos sanguíneos e, devido à abundância de pequenos vasos, também é chamada 
de camada coriocapilar. 
• Sua função é nutrir a retina 
 
 
 
É possível ver, à esquerda da imagem, as várias camadas 
que formam a retina. A porção mais pigmentada da 
imagem é a coróide. 
 
 
 
 
 
 
▪ Corpo ciliar 
• Trata-se de uma extensão cuneiforme da coróide que ocupa o espaço entre a oro serrata da retina e a íris 
• Em sua superfície medial, existem projeções em direção ao cristalino, os processos ciliares 
• Constituição: tecido conjuntivo frouxo, fibras elásticas, vasos sanguíneos e melanócitos 
• A superfície interna do corpo ciliar é revestida pela parte ciliar da retina, composta por duas camadas, sendo 
uma delas pigmentada (riqueza em melanina) 
• Dos processos ciliares saem fibras elásticas (fibras da zônula ciliar) que irão em direção ao cristalino, 
formando os chamados ligamentos suspensores do cristalino, que mantêm o cristalino ancorado em seu lugar 
• As células não pigmentadas do revestimento do corpo ciliar transportam um filtrado do plasma, chamado de 
humor aquoso, em direção à câmara posterior. A partir daí esse líquido passa para a câmara anterior através 
da abertura da pupila e, então, segue para o canal de Schlemm. A sua função é levar nutrientes e oxigênio 
para a córnea e para o cristalino 
• Boa parte do corpo ciliar é ocupada pelo músculo ciliar, músculo liso composto por três feixes. Um deles é 
responsável por controlar a abertura do canal de Schlemm e os outros dois por realizar a acomodação visual. 
O músculo ciliar tem inervação parassimpática, pelo nervo oculomotor (NCIII) 
• Músculo ciliar contraído – zônula ciliar menos tensionada – cristalino mais espesso e mais convexo 
– acomodação para objetos próximos 
• Músculo ciliar relaxado – maior tensão sobre a zônula – cristalino mais plano – focalização de objetos 
mais distantes 
• CC: glaucoma 
 
 
▪ Íris 
• Extensão mais anterior da coróide, cobre o cristalino exceto na região da abertura da pupila 
• A sua superfície anterior é irregular, sendo coberta por uma camada incompleta de células pigmentadas e 
fibroblastos 
• Abaixo da camada mais anterior fica um estroma de tecido conjuntivo frouxo 
• A sua superfície posterior é lisa e coberta pela continuação da parte da retina que cobria o corpo ciliar. Na 
parte voltada para o cristalino, existem células fortemente pigmentadas (bloqueiam a passagem de luz 
através da íris). 
• Na íris, encontram-se dois músculos que fazem o controle de abertura da pupila: 
• O músculo esfíncter da pupila é de natureza mioepitelial e constringe a pupila, sendo inervado pelo 
SNA parassimpático (nervo oculomotor); 
• O músculo dilatador da pupila aumenta o diâmetro da pupila e é inervado pelo SNA simpático. 
• Na íris existe uma abundante população de melanócitos que, além de bloquear a passagem de luz, dão cor 
aos olhos. 
 
 Cristalino: trata-se de um disco transparente, biconvexo e flexível composto por células epiteliais e seus produtos de secreção. 
É formado por três componentes: cápsula do cristalino, epitélio subcapsular e fibras do cristalino 
▪ Cápsula do cristalino: uma lâmina basal transparente e homogênia, composta principalmente de colágeno tipo IV e 
glicoproteínas. Envolve todo o cristalino e tem atividade refrativa 
▪ Epitélio subcapsular: camada única de células cúbicas, entre as quais há junções comunicantes. Seus ápices estão 
voltados para as fibras do cristalino, com as quais se interdigitam. Esse epitélio está presente apenas nas superfícies 
anterior e lateral do cristalino 
▪ Fibras do cristalino: são células hexagonais, alongadas e altamente diferenciadas que derivam do epitélio subcapsular. 
Durante o processo de alongamento (maturação), perdem seu núcleo e suas organelas e se tornam mais longas. A 
maturação continua durante toda a vida, e um dos processos por que elas passam consiste na aquisição de cristalinas, 
proteínas do cristalino que aumentam o índice de refração das fibras.▪ CC: presbiopia; catarata 
 
 
 
 
 
 Corpo vítreo: gel transparente que ocupa a cavidade do olho (câmara vítrea ou câmara prostrema), situada atrás do cristalino 
▪ Composição: predominantemente água (99%), mas também há fibras colágenas, eletrólitos e ácido hialurônico 
▪ Podem estar presentes algumas células, como macrófagos e hialócitos, cuja função, acredita-se, é produzir colágeno 
e ácido hialurônico 
▪ Canal hialóide: etreiro canal preenchido por líquido que era ocupado pela artéria hialóide no feto. Presente em toda 
extensão do corpo vítreo. 
▪ CC: moscas volantes 
 
 Túnica nervosa – a retina: camada mais interna do bulbo, possui uma parte “cega” (retina ciliar) e uma parte nervosa, a qual 
contém os fotorreceptores (retina propriamente dita, interrompida na ora serrata) 
▪ Disco óptico: local de saída do nervo óptico, é uma região sem fotorreceptores (ponto cego da retina). 
▪ Fóvea central: depressão oval situada no centro da mácula lútea (mancha amarela próxima ao disco óptico), composta 
apenas por cones. É a região de maior acuidade visual da retina. 
▪ A retina é composta por 10 camadas, de fora (contato com a coroide) para dentro (oposto do apresentado pela 
imagem): 
 
1. Epitélio pigmentar 
2. Camada de cones e bastonetes 
3. Membrana limitante externa 
4. Camada nuclear externa 
5. Camada plexiforme externa 
6. Camada nuclear interna 
7. Camada plexiforme interna 
8. Camada de células ganglionares 
9. Camada de fibras do nervo óptico 
10. Membrana limitante interna 
▪ Epitélio pigmentar: 
• Constituído por células de cúbicas a 
cilíndricas, as quais estão presas à membrana de Bruch e presas entre si (zônulas de adesão, de oclusão e 
desmossomos) – barreira hematorretiniana; 
• As células possuem também junções comunicantes e são ricas em mitocôndrias 
• Os ápices dessas células possuem microvilos e estão voltados para as células fotorreceptoras, envolvendo-as 
e isolando-as 
• A principal característica dessas células é a presença de grânulos de melanina 
• Possui três funções principais: 
• Absorver a luz que passou pelos fotorreceptores, impedindo que ela seja refletida pelas túnicas e 
interfira na formação da imagem 
• Fagocitar discos membranosos descartados pelos bastonetes 
• Esterificar derivados da vitamina A 
 
▪ Camada de cones e bastonetes: porção óptica da retina, compostas por células polarizadas (cones e bastonetes), cujos 
segmentos externos são dendritos especializados e cuja base faz sinapse com células bipolares adjacentes. Cones e 
bastonetes estão distribuídos de modo irregular pela retina 
• Bastonetes: 
• Alta sensibilidade – ativação por luzes fracas (visão escotópica) 
• Não mediam sinais em luz forte nem percebem as cores; transmissão mais lenta 
• Disposição perpendicular à retina 
• Segmento externo: extremidade dendrítica, com várias invaginações de membrana (lamelas 
membranosas), que se destacam e formam discos. Nesses discos há rodopsina, um pigmento 
fotossensível. O segmento externo dos bastonetes é mais longo que o dos cones, e por isso os 
primeiros têm mais rodopsina 
• Segmento interno: ligado ao externo por um pedículo de conexão (dá passagem a um cílio 
modificado, que vai em direção ao SE). Próximo ao pedículo, há inúmeras mitocôndrias e grânulos 
de glicogênio (produção de energia). Proteínas produzidas no SI migram par ao SE e são 
incorporadas aos discos, que migram até serem eliminados e fagocitados pelas células do epitélio 
pigmentar 
• Cones: 
• Ativados por luz intensa (visão fototópica) 
• Maior acuidade visual e presença de sensibilidade a cores; transmissão rápida 
• Há três tipos de cone, cada um apresentando uma variedade diferente do pigmento iodopsina 
correspondente a uma das três cores do espectro: vermelho, azul ou verde 
• Suas lamelas são ligadas à membrana celular (discos estão presos) 
• Não necessita das células do epitélio pigmentar para reciclar seu fotopigmento 
 
▪ Membrana limitante externa: não é verdadeiramente uma membrana, mas sim uma camada formada por zônulas de 
adesão entre as células de Müller e os fotorreceptores. Distalmente às zônulas, microvilos dessas células preenchem 
o interstício entre os segmentos internos dos cones e bastonetes 
 
▪ Camada nuclear externa: formada principalmente pelos núcleos dos cones e bastonetes, sendo que os dos bastonetes 
são menores, mais arredondados e mais corados que os dos cones 
 
▪ Camada plexiforme externa: composta pela região em que ocorrem sinapses axodendríticas entre as células 
fotorreceptoras e os dendritos de células bipolares e horizontais. Nela, há dois tipos de sinapses: sinapses achatadas 
e sinapses invaginadas 
 
▪ Camada nuclear interna: constituída pelos núcleos das células bipolares, horizontais, amácrinas e de Müller. 
 
 
 
 
• Células bipolares: estão interpostas entre os fotorreceptores e as 
células ganglionares. Uma única célula bipolar recebe informação de vários 
bastonetes (somação dos estímulos). Vários cones enviam sinal para uma 
única célula bipolar (aumento da acuidade visual) 
• Células horizontais: funcionam modulando os impulsos que serão 
enviados, por meio de sinapses na região de sinapse entre os 
fotorreceptores e as células bipolares 
• Células amácrinas: funcionam como mecanismo de feedback, 
enviando informações sobre as sinapses célula bipolar-célula ganglionar para 
as células bipolares e horizontais, por meio das células interplexiformes. A 
maioria são interneurônios que ajudam a analisar os sinais visuais antes que 
eles deixem a retina 
• Células de Müller: células grandes, presentes desde o corpo vítreo. 
Possuem microvilos e têm a função de sustentar as demais células da retina 
nervosa 
 
 
 
 
 
▪ Camada plexiforme interna: formada pelos prolongamentos das células amácrinas, bipolares e ganglionares. Assim 
como na plexiforme externa, há sinapses axodendríticas, dessa vez entre as células bipolares e as ganglionares. 
Também há dois tipos de sinapse (achatadas e invaginadas) 
 
▪ Camada de células ganglionares: formada pelos corpos celulares das células ganglionares, grandes neurônios 
multipolares que são ativados a partir da hiperpolarização dos cones e bastonetes. 
 
▪ Camada das fibras do nervo óptico: formada pelos axônios ainda mielínicos das células ganglionares (tornarão-se 
mielínicos ao passar pela esclera) 
 
▪ Membrana limitante interna: formada pela lâmina basal das células de Müller 
 
 
ESTRUTURAS ACESSÓRIAS DO OLHO 
 
 Conjuntiva: membrana mucosa que recobre a parte interna das pálpebras (conjuntiva palpebral) e a esclera da porção anterior 
do globo ocular (conjuntiva bulbar) 
▪ Formada por um epitélio estratificado cilíndrico, com células caliciformes 
▪ Produz uma secreção que lubrifica e protege o olho – faz parte da película lacrimal 
▪ A conjuntiva é contínua com o epitélio corneano 
▪ CC: conjuntivite 
 
 Pálpebras: são pregras da pele cuja função é proteger os olhos 
▪ Em sua superfície externa, é revestida por epitélio estratificado pavimentoso queratinizado 
▪ Em sua superfície interna, é revestida por epitélio estratificado cúbico com células caliciformes (conjuntiva palpebral, 
na fissura palpebral) 
▪ São dotadas de pelos delicados, além de glândulas sebáceas e sudoríparas modificadas (de Meibomio e Moll, 
respectivamente). As glândulas sebáceas modificadas produzem uma substância oleosa que é incorporada à película 
lacrimal e impede a evaporação das lágrimas 
 
 Aparelho lacrimal: tem como função manter a superfície anterior do olho lubrificada por meio das lágrimas. 
▪ Glândulas lacrimais: estão localizadas na fossa lacrimal (região supero-lateral,fora do saco conjuntival). É uma glândula 
serosa, acinosa e composta, possuindo células mioepiteliais associadas. 
▪ Lágrimas: composto principalmente por água, mas este líquido estéril também apresenta lisozima (agente 
antibacteriano). 
▪ Ponto lacrimal: abertura presente na porção medial das pálpebras superior e inferior para a qual as lágrimas se 
direcionam ao serem “varridas” com o ato de piscar 
▪ Os pontos lacrimais comunicam-se com canalículos lacrimais, os quais convergem para o saco lacrimal. Os canalículos 
são revestidos por epitélio estratificado pavimentoso, enquanto o saco lacrimal é revestido por epitélio pseudo-
estratificado cilíndrico ciliado. 
▪ O saco lacrimal direciona as lágrimas para o ducto nasolacrimal, que desemboca no meato nasal inferior. Esse ducto 
também é revestido por epitélio pseudo-estratificado cilíndrico ciliado 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ÓPTICA DA VISÃO 
 O olho como câmera 
▪ O funcionamento dos olhos é análogo ao de uma câmera fotográfica: sistema de lentes, abertura variável para a 
passagem da luz (pupila) e um filme fotográfico (retina). 
▪ No olho, existem quatro interfaces refrativas compondo o sistema de lentes. Cada um desses locais tem um índice de 
refração específico. 
• Entre o ar e a superfície anterior da córnea; nar = 1; nc = 1,38 
• Entre a superfície posterior da córnea e o humor aquoso; nha = 1,33 
• Entre o humor aquoso e a superfície anterior do cristalino; ncr = 1,4 
• Entre a superfície posterior do cristalino e o humor vítreo; nhv = 1,34 
▪ O olho, quando acomodado para ver objetos distantes, tem um poder refrativo total de 
cerca de 59 dioptrias, sendo que 2/3 desse valor provêm da córnea. Isso acontece porque 
há uma maior diferença de índices de refração na primeira interface 
▪ O cristalino contribui para apenas cerca de 1/3 do poder refrativo do olho. Sua importância 
está na capacidade de mudar a curvatura e promover a acomodação visual. 
 
 Formação da imagem na retina 
▪ O sistema de lentes focaliza a imagem na retina, sendo ela invertida. 
▪ O cérebro faz as interpretações subsequentes de modo que a imagem seja vista na orientação correta 
 
 Mecanismo de acomodação 
▪ O músculo ciliar divide-se em dois conjuntos de fibras: meridionais e circulares. 
• As fibras meridionais estão inseridas nas extremidades periféricas dos 
ligamentos da zônula ciliar e na junção esclerocorneana. Sua 
contração faz com que essas extremidades dos ligamentos sejam 
levadas medialmente em direção à córnea, o que causa liberação de 
tensão sobre o cristalino; 
• As fibras circulares estão dispostas circularmente em torno de toda a 
fixação dos ligamentos da zônula, e sua contração promove uma ação 
semelhante à de um esfíncter – diminuindo o diâmetro do círculo das 
fixações. Do mesmo modo, ocorre liberação de tensão 
• A contração de qualquer um dos conjuntos relaxa os ligamentos 
suspensores, fazendo com que o cristalino assuma uma forma mais 
esférica, o que aumenta sua dioptria (focalização de objetos próximos) 
▪ A acomodação é controlada pela inervação parassimpática do nervo oculomotor (NCIII) e vai diminuindo com a idade 
avançada 
 
 Erros de refração 
▪ Miopia: globo ocular muito longo ou sistema de lentes com demasiado poder refrativo levam à formação da imagem 
antes da retina. Correção: lentes bicôncavas (divergentes). 
▪ Hiperopia: globo ocular muito curto ou sistema de lentes fraco demais levam à formação da imagem depois da retina. 
Correção: lentes biconvexas (convergentes) 
▪ Astigmatismo: diferentes planos de curvatura da córnea levam à focalização de pontos da imagem em lugares 
diferentes. Isso torna a imagem pouco nítida. Correção: lente cilíndrica 
FISIOLOGIA 
 
Dioptria: medida da 
capacidade refrativa de 
uma lente – o quanto 
ela é capaz de curvar os 
raios que recebe 
 
 
 
 
 Acuidade visual 
▪ É a menor distância entre dois pontos em que ainda é possível vê-los como elementos distintos. 
▪ O olho humano possui acuidade máxima de cerca de 2mm, na região da fóvea. Essa capacidade vai piorando conforme 
vai ocorrendo distanciamento dessa região. 
 
 Determinação de distâncias 
▪ A capacidade de determinar distâncias é chamada de percepção de profundidade e ocorre por três meios principais: 
• Pelo tamanho das imagens retinianas de objetos conhecidos – o cérebro aprende a calcular as distâncias 
associadas a um objeto de tamanho previamente conhecido a partir do tamanho da imagem desse objeto na 
retina. 
• Por paralaxe de movimento – ao se mover a cabeça, a imagem de objetos mais distantes modifica muito 
pouco sua posição na retina, enquanto a imagem de objetos próximos movimenta-se rapidamente pela 
retina. Com base nisso, é possível avaliar a distância relativa de diferentes objetos. 
• Por estereopsia – método de “visão binocular”; objetos próximos formam imagens em locais não 
correspondentes das retinas dos dois olhos, enquanto objetos mais distantes formam imagens em locais mais 
centrais e, portanto, semelhantes entre os olhos. A noção de distância dada por esse mecanismo é limitada, 
pois ele é praticamente inútil para distâncias além de 15 a 60 metros. 
 
 
RETINA: FUNÇÕES RECEPTORA E NEURAL 
 A retina é a parte sensível à luz do olho que contém células fotorreceptoras: os cones e bastonetes, cuja excitação gerará 
um sinal que será transmitido primeiro através de camadas sucessivas de neurônios na própria retina e depois para as fibras do 
nervo óptico. Através dele, esse sinal chega no córtex. 
 A fóvea 
▪ Nessa região, estruturas como vasos sanguíneos, células ganglionares, camadas nucleares e plexiformes internas 
estão deslocadas para o lado, o que contribui para o aumento de acuidade visual nesse local 
 
 Suprimento sanguíneo da retina 
▪ As camadas mais externas são supridas pelos vasos presentes na coróide 
▪ As camadas mais internas têm suprimento próprio, a partir da artéria central da retina, que entra no globo ocular 
por meio do centro do nervo óptico 
 
 Fotoquímica da visão 
 Cones e bastonetes possuem substâncias que se decompõem na presença de luz e, no processo, excitam as fibras do 
nervo óptico. Nos bastonetes, essa substância é chamada de rodopsina e nos cones são os pigmentos coloridos, que tem composição 
discretamente distinta da rodopsina. A fotoquímica desses dois compostos é semelhante. 
▪ A fotoquímica da rodopsina 
• A rodopsina é uma combinação da proteína escotopsina com o pigmento carotenoide retinal, mais 
especificamente o 11-cis retinal, forma capaz de se ligar à proteína. 
• A incidência de luz nos discos dos bastonetes faz com que o 11-cis retinal da rodopsina mude para sua forma 
trans, a qual não é capaz de se ligar à escotopsina. A partir disso, a molécula entra em uma série de reações 
que culminará na formação dos produtos de degradação escotopsina e retinal todo-trans. 
• Um dos componentes temporariamente formados durante essa série de reações é a metarrodopsina II, 
também chamada de rodopsina ativada, que será importante para o processo de transmissão da informação 
visual 
• A rodopsina degradada eventualmente voltará a se formar e, para isso, é necessária a isomerização do retinal 
todo-trans em 11-cis retinal. Isso acontece por meio da enzima retinal isomerase e é um processo que requer 
energia 
• Uma outra via de formação do 11-cis retinal envolve a vitamina A, já que ela possui uma forma (retinol todo-
trans) interconversível com o retinal todo-trans. O retinol todo-trans (vitamina A), então, é capaz de se 
transformar na sua forma cis, que então se transforma em 11-cis retinal, capaz de se ligar à escotopsinae 
voltar a formar rodopsina. 
• CC: cegueira noturna 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A vitamina A está presente no citoplasma 
dos bastonetes e na camada pigmentar da 
retina. Ela está normalmente disponível 
para formar novo retinal quando 
necessário e é importante para o bom 
funcionamento da visão 
▪ Excitação dos bastonetes: potenciais receptores hiperpolarizantes 
 
• Célula no escuro: no segmento externo dos bastonetes, existem canais para sódio ativados por GMPc. No 
escuro, os níveis de GMPc na célula são altos e, portanto, a condutância para o sódio é ligeiramente maior 
que em outras células. Ou seja, o Na+ (que fica em maior concentração no meio extracelular devido à ação 
da bomba de Na+/K+ do segmento interno) flui para dentro da célula. O influxo de Na+ faz com que o potencial 
de repouso do bastonete seja “menos negativo” que o de outras células (em torno de -40mV, ao invés dos 
convencionais -70 a -80mV). 
 
• Células no claro: a luz leva à decomposição da rodopsina; a rodopsina ativada estimula a proteína G 
denominada transducina que, por sua vez, ativa uma fosfodiesterase do GMPc. Essa fosfodiesterase, então, 
catalisa a quebra dessa molécula. A consequente diminuição dos níveis celulares de GMPc causa fechamento 
dos canais de Na+, o que reduz o influxo desses íon e, então, causa hiperpolarização na célula – já que os íons 
Na+ continuam sendo bombeados para fora pela ATPase do segmento interno. Quanto mais intensa a luz 
incidente, maior o grau de hiperpolarização do fotorreceptor 
 
• A extrema sensibilidade dos bastonetes em condições de pouca luminosidade é explicada pela amplificação 
que acontece durante a cascata ativada pela degradação da rodopsina: um fóton estimula a formação de 
uma metarrodopsina II que, por sua vez, estimula várias transducinas, cada uma delas ativando várias 
fosfodiesterases, etc. 
 
▪ Excitação dos cones: fotoquímica da visão em cores 
• As substâncias responsivas à luz nos cones diferem da rodopsina (dos bastonetes) em sua porção proteica – 
também chamada de opsina. No caso dos cones, as opsinas são chamadas de fotopsinas (ao invés de 
escotopsinas). Porém, a parte retinal da substância é igual para ambas as células. 
• Sabe-se, então, que os pigmentos sensíveis à cor nos cones são combinações de retinais com fotopsinas. 
Existem três tipos, sendo que cada cone apresentará apenas um dos tipos. 
• Pigmento sensível ao azul (445nm) 
• Pigmento sensível ao verde (535nm) 
• Pigmento sensível ao vermelho (570nm) 
• O olho humano consegue detectar quase todas as graduações de cores, a 
partir de uma mistura entre as luzes monocromáticas azul, verde e vermelho. O sistema 
nervoso interpretará a proporção de estimulação dos três tipos de cones como uma 
determinada cor. 
 
Exemplo: uma luz laranja de comprimento 480nm estimula os cones vermelhos a cerca de 
99% do nível de sua estimulação ótima, os verdes em 44% e os azuis em 0%. Assim, a 
proporção 99:44:0 é interpretada pelo sistema nervoso como a cor laranja 
 
 
 
• A percepção da cor branca é dada por uma estimulação aproximadamente igual dos três tipos de cones 
• As células ganglionares também participam da visão em cores. Isso acontece porque uma só célula ganglionar 
pode ser estimulada por um ou vários cones e, a depender do conjunto de estímulos que se somam (ou se 
anulam) na célula ganglionar, a percepção de cor será diferenciada 
• CC: protanopia; deuteranopia 
 
▪ Regulação automática da sensibilidade da retina 
• Caso o olho seja exposto à luz por muito tempo, boa parte dos pigmentos terão sido transformados em opsina 
e retinal (e este em vitamina A). Isso faz com que a sensibilidade à luz diminua, fenômeno conhecido como 
adaptação à luz 
• Caso o olho fique muito tempo sem receber estímulo luminoso, os pigmentos sensíveis à luz voltam a se 
formar, o que aumenta a sensibilidade, fenômeno conhecido como adaptação ao escuro 
• Os cones possuem um processo de adaptação mais rápida, mas os bastonetes atingem um nível de 
sensibilidade muito maior 
• Outros mecanismos de adaptação incluem a regulação do diâmetro pupilar e a adaptação neural (que ocorre 
com as células das etapas subsequentes da transmissão do sinal ao cérebro) 
 
 Função neural na retina 
▪ Neurotransmissores liberados 
• Nem todas as substâncias são conhecidas, mas sabe-se que cones e bastonetes liberam glutamato em suas 
sinapses com células bipolares 
• Células amácrinas liberam neurotransmissores que funcionam com ações inibitórias, como: GABA, glicina, 
dopamina, acetilcolina e indolamina 
• Células horizontais também liberam transmissores inibitórios 
 
▪ Condução dos sinais 
• A grande maioria acontece por transmissão elétrica e não por potenciais de ação. Ou seja, a hiperpolarização 
dos fotorreceptores gera uma corrente elétrica que se propaga até as células ganglionares. Só a partir delas, 
em geral, que o sinal passa a ser transmitido por potencial de ação. 
• A importância desse mecanismo é que o estímulo não gerará um sinal tudo-ou-nada, então é possível existir 
uma condução graduada da força do sinal relacionada à intensidade da luz incidente. 
 
▪ Inibição lateral e aumento de contraste 
• As células horizontais fornecem sempre saídas inibitórias, que funcionam como um mecanismo de inibição 
lateral. Isso assegura que sejam transmitidos padrões visuais com contraste adequado. 
• Acredita-se que algumas das células amácrinas, na camada plexiforme interna, forneçam inibição lateral 
adicional. 
 
▪ Os tipos de células bipolares 
• Existem células bipolares que despolarizam a partir do estímulo dos fotorreceptores e existem aquelas que 
despolarizam. Uma possível explicação para esse fato é a de que algumas delas tem ligação direta com os 
fotorreceptores, enquanto outras tem ligação indireta por meio das células horizontais (que são inibitórias) 
• Com isso, metade das células transmite sinais positivos e a outra metade transmite sinais negativos – esse 
padrão tem relação com a transmissão de sinais visuais para o cérebro 
• A existência de dois tipos de células bipolares também contribui para a inibição lateral e o aumento de 
contraste 
 
▪ Células ganglionares e nervo óptico 
• Existem três tipos distintos de células ganglionares 
• Células W: cerca de 40%, transmitem sinais de baixa velocidade e a maior parte de sua excitação 
vem dos bastonetes 
• Células X: 55% do total, tem campos pequenos (dendritos pouco ramificados), mas estão sempre 
associadas a pelo menos um cone – importante função na visão colorida 
• Células Y: cerca de 5%, células maiores, de transmissão rápida e grandes campos. Respondem a 
mudanças rápidas na imagem 
• Os axônios das células ganglionares formam as fibras do nervo óptico. Como o sinal precisa, agora, viajar por 
maiores distâncias, a transmissão passa a ser por potenciais de ação. 
• Os olhos possuem a capacidade bem desenvolvida de detectar rapidamente mudanças de luminosidade. A 
presença de células excitadas especificamente por essas mudanças está associada a essa capacidade. 
 
 
 
Demonstração do comportamento de células ganglionares frente a mudanças na luz 
incidente. Esses registros são chamados de respostas “liga-desliga” (on-off) e “desliga-
liga” (off-on)