Buscar

ENVIRONMENTAL PHYSIOLOGY OF PLANTAS

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você viu 3, do total de 397 páginas

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você viu 6, do total de 397 páginas

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você viu 9, do total de 397 páginas

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Prévia do material em texto

����������	
� �
�������� �� ��
�	�
����� ������	
This Page Intentionally Left Blank
����������	
� �
��������
�� ��
�	�
����� ������	
��
�	
�� ��		��
��
����	� �� �������
�	�������� �� ����
���� ��� ���
����
��� !�"
�����	 �
�
#$������ %���$&��&�
� #$��	$� %��	$�
' (�
��� )�
�
���	*&���
�+�, '-.
��� ����� � ��� 	
������� � 
�� ��
�
������ � ������ � ������ � �����
���� ���� �� �	�
��
 �
 ���
��	�� ����	�
����	���� � ���� ���� �����	 �
 ������ ���
��� ������ ����	��
�
 � ��	� �� ���� �!��������
 "�� �� 	��	�
!��
 �	 �	�
�"����
 �
 �
� ��	" �	 �� �
�
"��
�# �����	�
�� �	 "����
����# �
��!
�
� ����������
�# 	���	
�
�# �	 �
�
�
��	"����
 ���	��� �
 	��	����� �����"# $����!� ��	"�����
 �
 $	���
� �	�" ���
�!������	�
���
�"�� %	���
� �������� �� 	
���
�� ����
��	��!	� %����# &� '�"����$
 ���
# (�
�
 )* +,-# .�
����/00$$$����
�"���	������"
���
�"�� %	���
� �������� �� 	
���
�� ����
1�1 , 2�	���# 2!��� *3��# 2�
 4����# ������	
�� 3�*�*�5531# .2�
����/00$$$����
�"���	������"
62, ��*���1++77�&
(��	�	� �� ��
�	��� ������� !"��	/ ���*�3�&1&
� �������!� 	���	
 ��	 ���� ���� �� ��������� �	�" ��� ,	����� (��	�	�
������� �� �����"������ ��"�������
 2����	� (�
# 2�����!	�# )������	�
%	�
��
 �
 ��!
 �
 8	��� ,	����
 �� �%8 ,���� (�
# ,�
"�
# ��	
$���
�� �& �5 �1 �7 �+ �% 3 9 + 7 1 5 & � *
����
�� 	� 	
� �
��� ���	���
���� �	�:��� ����
 
��	�� �1 ���	� ���# �
 ��� ��	�� �
����
 $�� �!������
�
 *39*� 2�
�� ���
# ���
� ����
�� �
 ������� ���� !
�	��
� 	�
����
	����!���
�# �!� ��� 
��
 �� !
�	���
 ��� �
��	�
"�
��� ���������� �� ���
��
��� 
���	 ���
 �	����	� ;
 ��� �
� ��
# $��� ��� �<����"�
� ��
�	���
 ��
"����!��	 ���	������# ���	� �� � 	��� 	��� ���� ��!
� ���
� ����
����� $��� ���� ���
������	� !
�	���
�
� �� ��$ $���� ���
�� �!
����
� ;
 ��� ����	 ��
#
���	� �	� ������ �	����"� �� ������# "��� 
������ ��� ��
��=!�
��� �� ���"���
���
��> ����� $�� �	� ���	��
� �������� �!�!	�� ��	 ���
� ��""!
����� 
��
 ��
���� � ���
 �	��� �� ��� !
�	���
� ����������� ?
��	�
"�
��� ����������
���!���� � ����� �������
 �� � �	�
�� ���$��
 ��� ��
� �
 ��� ��"!�����
"�
���
�����!�� ���� �
����
 	����
� ��� ����� ��	!��!	� �
 ���������� �� �	����!�
�
����
�# ��� ��<� ��� ���
 ��"������� 	�$	����
 �
 !�
���
 �� ���� � ��
������
�� "�
�	
 ������������� �
 ���������� ���
��
�� 6
 ��	���!��	# $� �<����
 ��$
�$ "����!��	 ���	������ ��
 �� ��	
����
 �� ����� �� ����� �	����"� �
����������# 	����	 ���
 	�$	���
� ��� ���� �� � �	�"�	 �� "����!��	 ��
������
�� ����
�� ��� "����!��	 �������# $� ���� "�
� � �������� 
������
 �� !��
	�����
� �<�"���� �	�" ���
��	�
� �
 ������� $�	�# 
	�$�
� ����
���
 �� ���
��!
����
� �� ��� �!�:���� �$ ����!	�� �
��!
� � "�	� ��
�	�� ���	���� ��
��<�����# �<������ �	���"�
� �� ���!�� 	�����
� �� ������ ���"��� ���
��# �
 �
������
 �
 ��� 	��� �� ��	�� ��� ��<� ���!��	����
�# �	���
��
 ����	
�
� �� �
��""�
 �
 �"�	���
 ��	"��# �	� ��"���"�
��
 �� ����!	 ������� ?��
���!�� ��� 	�$	���
� �� ��� ���� ��� ���
 � ������	����� �
��	�	���# ��� ��
�	�"�	��� 	����
����� ��	 ������	� �# & �
 + �
 ���� ��	 ������	� 5# 1
�
 7� )� ���
� ��		� ��
�����
# (!�� 2�����	
# 6�
 )��
$�	
# ;$�
����
 �
 �
���� ��
�� ��	 ����	 �����!� ��""�
�� �
 �
���
!�� ������	� �
	����
?
��	�
"�
��� ���������� �� � 	���
�� �<��
�
� ����
# �
 ��� �<��
� �� ���
����	��!	� �� �""�
��� ;!	 ��" ��� 
�� ���
 �� �� ��"�	���
���� �
�!���	������� �!� �� 
������ �	�
������ �
 ���"!���� 
�$ �
��� ��	�!��
�������
 �<�"����# �
 $� 	�"��
 ��""����
 �� � ������ �� �!�� �������
 ��
���������� ������ �� ��� �!��������
�� )��	� ��� �!�:��� �	�� �� �
 	���
 ��!<# $�
���� ����"���
 �� �	���
� � ����
��
 	����$# $���� $��� �
�������� ��
���	����
 �� ���
��> �
 $� ���� ��
����!��� ���!��
 ����
���
 �
 ��!
��� �
 �	�� �"�	���# ?!	��� �
 �!��	����# ����!�� �� �!	 ��	��
�� �<��	��
�� ��
����� �	���# �
 ����!�� $� ���� ���� ���� $��� ���� � �	����	 ����	�
�� �� ���
�<�"���� �����
� �����!�� "!�� �<�����
� $�	� �� �!������
 �
 ��
�!����
����	 ���
 ?
�����# $� ���� 
�� 	����
 ������� �
 ����# ��
�� ��� ���� ��
�
��
�
 �	�"�	��� ��	 ��!
�
�� �� $��" �!�� ����	��!	� �� 	���������
�
����������� ��
����# $� $�!�
 	���""�
 ��� �
��
��
 "�
��	���
�����������
� ��
�� �������# �
���
 �� ���� %	���# '�4� 2������ �
 ��8� ,�	��	
C40*333> ,����$��� 2���
��# ;<��	
A �� � !���!� ��"���"�
� �� ���� �����
���� ���	
 �
����
 �� � �����	����
 �� � =!�	��	 �� � ��
�!	� �� $�	��
�
�������	 ��$�	
� � ��""�
 ���� �	�" 
����	�
� ���$���
�� �
 �<��	��
����
)� �	� ��	� �	����!� �� �!	 �
���	# �
� ������	
# $���� �����
# �
��!	����
"�
� �
 ��	�����
�� ���� ���� !� �� ��� �����
���� �6��?�
������ ��-
�� �
����� �� ��� ���
� �������
��������������	�
)� �	� �	����!� ��	 ��	"�����
 �	�" ��� �����$�
� �!���	����� �� !�� "���	����
��	 ��� ���!	�� �
 ������ �����
/
���
�"�� %	��� (�
�# (�
�
 � ����� &��&# 5�3# 1�*�>
�
��� �� ,���
� � ���� *�*�>
�"�	���
 2������ �� %��
� %������������ � ����� 5��# 7�&>
,����$��� 2���
�� (�
�# ;<��	
 � ���� ��9# ���+# &�+# 5�**# 5�*�# 1�7# 1�*1# 7�9#
7�3# ������ 5�5# 7�+>
,6;2 2���
����� %!������	� (�
�# ;<��	
 � ���� 5�*+>
��"�	�
�� .
���	���� %	��� � ����� 1��>
?��������� 2������ �� �"�	��� � ���� 1�*&>
?������	 2���
��# ;<��	
 � ���� 5�5>
?!	����
 2������ ��	 ��	�
�"� � ���� 5�*�>
��	��	�����
�# (�
�
 � ���� ��*5>
'� )���� �
 2�
�# �$ -�	� � ���� 1�*7>
��!$�	 ���
�"�� %!������	�# 4�	
	���� � ���� &��>
�!
�����	
 6
��	
����
�� %!������	� �
 4	 -� 8�!���� � ���� 1�3>
 ����
�� �����	�� ��!
��� �� ��
�
� � ���� 1�**>
 �$ %���������� �
 ��� ���	��	���� �!���	� � ����� ���7# ���3# &��7# &�&+#
5�*3# 1�*# 1�*5# 7�+# 7�*�>
;���� � ����� 7�5>
;<��	
 .
���	���� %	��� � ����� ���1# 5�9# 1��>
%��	��
 ?
!�����
# 6
��# �$ '�	��� � ���� 5�7>
%���������� %��
��	!" � ���� 7��>
%	������	 6��� )�	
��$ � ���� 1�1>
%	������	 ���� 4	�$ � ���� 7�7>
����� 2������ �� ?
�
�!	�� �
 4	 8����� ��
	� � ����� 7�1>
����� 2������ �� (�
�
 �
 %	������	 �� ������� � ���� 5�*1>
2�	�
��	 B�	��� C40,�	��
A �
 ��� ���	��	���� �!���	� � ����� *�+# ��*9# 1�5#
1�9# 1�*�# 1�*+# 7�** ������ 1�1# 7�7>
.	��
 C ������	 B�	���# '�
� � ���� 7�1>
)��D"�
 2���
�� %	��� �� 6�	��� �
 %	������	 -� 8!���	"�
 � ����� 5���
��
�������� ��� ��
�����
���	��	�
%	����� �� ��� ���	
 ?
����
 �
���
�$��
��"�
�� ���
�� ������	
���� *
*� %��
� �	�$�� �
 
������"�
� *
�� ��� �
��!�
�� �� ��� �
��	�
"�
� 9
&� ?���!���
 �� �
�������
 *5
5� ��"��	����� ������� �
 �������
� *+
%�	� 6� ��� ��=!������
 �� ����!	��� �*
�� 
����� ��� ������ �&
*� 6
�	�
!����
 �&
�� ��� 	�
�����
 �
��	�
"�
� �7
*� ��
�����
 �7
�� 6		�
��
�� �7
&� ��"��	�� ��	�����
 �3
5� (��� ��
����� �3
&� ?������ �� �����	�� 
���	��!���
 �� 	�
�����
 �
 ���
�� &&
*� %�	������
 &&
�� 8�	"�
����
 &5
&� ��	�����
���� &7
5� %����"�
� &9
1� ���$�	�
� 5�
5� ?������ �� �		�
��
�� �
 ���
�� 5&
*� �����
��� �� ��$ �		�
��
�� 5&
�� %������
������ �� ���� �		�
��
�� 1+
1� �����
��� �� �������
 ��	��
 
��<�
� ��
��
�	����
� 77
*� %������
������ 	����
��� 77
�� )��������
� 	����
��� +�
�� ������� �	������� +5
*� 6
�	�
!����
 +5
�� !�	��
�� �
 ��� ���� �����" 9�
*� 2��� 
���	���� 9�
�� ��
��
�	����
� 91
&� 6�
 �<���
�� 9+
5� ������ 3�
1� �	�
���	� 3*
7� (�"���
� ����� 3+
&� %��������� �� ��
 !����� 39
*���
����� 39
�� 6
��	�����
� *�*
&� ���!�����
 *��
5� ��	���������� 	����
��� *�7
*� ���� �	�����
 *�7
�� ���� 
��"���	 �
 	��� ���	� *�+
&� ���� 
�
���� �
 
���	��!���
 *�9
5� �!	
���	 **�
1� 2��� "��	���	��
��"� **1
*� ��� 
��!	� �� ��� 	��D�����	� **1
�� ��	���
 ��<����
 **9
&� ����		��D�� *��
7� 8�
�	�� �����	
� �� 	����
�� �� ���� 
!�	��
�� *�9
�� ����� *&*
*� %	���	���� �� $���	 *&*
�� ��� $���	 	������
� �� ���
�� �
 ����� *&5
*� )���	 ����
���� *&5
�� ��� $���	 	������
� �� ���
� ����� *&1
&� %��
� $���	 ��	��� *&9
5� 2!���� �� $���	 �� ��� ���� *5&
1� (��� �� $���	 �	�" �	�
���	�
� ������ *59
7� )���	 "���"�
� �
 $���� ���
�� *1&
&� �
�������
� ����!	�
� ��	"�
����
 �
 ���
��
� ���������"�
�
�
 
	� �
��	�
"�
�� *1+
5� �
�������
� ����!	�
� �!	����� �
 	��	�
!����
 !
�	
��
����
� �� $���	 ���	���� *7�
*� ��=!������
 �� $���	 *7&
�� ��
��	�����
 �
 !�� �� $���	 *7+
&� ����	�
�� �� 
���������
 *9�
5� ��
�	����
� ���� �����	��� �
 �	�
 �
��	�
"�
�� *9&
1� 2�"� ������� �	����"� �
 �	���$���	 	������
� *95
*� B���!��	 �����" *97
�� (����� *99
%�	� 66� �����
��� �� ?
��	�
"�
��� 2�	��� *3*
�� ��������	�� *3&
*� ��� ��"��	��!	� 	������
� �� ���
�� *3&
*� ��� ���	"�� �
��	�
"�
� �� ���
�� *3&
�� ��� ��"��	��!	� 	������
� �� ���
� �	������� *31
&� %��
� 
������"�
� *3+
5� %��
� �	�$�� �
 "��������" ���
1� �����
��� �� ���
��� �
 ��� ���	"�� �
��	�
"�
� ��&
� ��������
�� %��
� �
�������
 �
 	������
�� �� ��$ ��"��	��!	� ��1
*� ��� �
��!�
�� �� ��$ ��"��	��!	� �
 ���
�� ��1
�� ���	����	����� ����!	�� �� ���
 ���"����/ �	���� �
 ����
�
�
��	�
"�
��# ��"��	��� $�
��	� ��+
&� �
�������
� ����!	�
� ���
� �	�$�� �
 
������"�
� �
�	���� �
 ����
� 	����
� �**
5� �
�������
� ����!	�
� �!	����� �� ���
 $�
��	�/ 
�	"�
�� ��5
1� �
�������
� ����!	�
� �!	����� �� ���
 $�
��	�/ ���
�
	������
�� �� �	��D�
� �
:!	� ��1
7� (��� �
 � $�	"�	 $�	�
/ ��� ���� �� ��� �	���� �!
	� ��3
&� ��� �!	����� �� ���
�� �<����
 �� ���� ��"��	��!	�� �&*
5� ��	� �&7
*� ��� �
��!�
�� �� ��	� �
 ���
�� �
 ��""!
����� �&7
�� (��� �����	��� �
 ��� �$�
��
/ ����"�	���# �������� ���
�	�
�
 	���	�!��	� �&3
�� �� �
��� �5*
*� ��� 
��!	� �� ��<����� �5*
�� ��<�� �
��	�
"�
�� �5*
*� 2�����������
 ����� �5*
�� �����	��!� �
 ���
 ����� �5&
&� ��������
��"�
���
 ����� �55
5� )���	�����
 ����� �57
1� ��	 ����!���
 �5+
7� ;<�
����� 
�"��� �59
&� ��� �
��!�
�� �� ��<�
� �
 ���
�� �59
*� 6
�	�
!����
 �59
�� ��=!������
 �� 	���!	��� �1�
&� .����D����
 �� 	���!	��� �11
5� �������
�� �� ��<����� �13
*� ?����� �13
�� ?<��!���
 �7�
&� �"����	����
 �73
5� ����	�
�� �+3
1� %����	�"�
�����
/ �������
����� �� 
���<��� ����� �+3
7� ��� �	���
 �� 	������
��/ ��� ��
���� ����� �9*
!� "� 
�����
�� #�����
��$� �91
*� ��� �
���
!�� ���
� �91
�� 6
��	�����
� �"�
� ���
�� �3*
*� �����
��"� �� ��"�������
 �3*
�� ��� ���!		�
��# �<��
� �
 ���������� ������� �� ��"�������
 �3&
&� 6
��	�����
� ���$��
 ���
�� �
 ����	 �	��
��"� �39
5� 2�	������� &�5
1� 4�
�"��� &�9
����	�
��� &*&
�������� ��
 �"� 6
�< &5+
2������ 6
�< &11
2!�:��� 6
�< &19
����!	 ����� ������
 ���$��
 ����� *9� �
 *9*�
��� ��������
�
��	�����	���
�� #���� ���%�& ��� ��$��������
���� ���� �� ���!� ��$ ���
�� �
��	��� $��� ����	 �
��	�
"�
�� 6
 ������	� � ��
5 $� ��
��
�	 ��$ ���� �����
 ��� 
������	� 	���!	��� ��	 ���� C40�
�	��# �;�#
$���	 �
 "�
�	���A �
 ��$ ���� 	����
 �� ��	�����
 �
 �!����� ���
�
��	�
"�
� ��
# ��$���	# ���� ��	���� �� ���
� �!
����
 �
 �!	����� �� 
�	���
�������� �	 ���"���� �������# $����!� 
������	��� �������
� ��� ������������ ��
	���!	���> �!�� �����	�# 
������ �<�	�"�� �� ��"��	��!	� �
 ��<�
�# �	� ���
�!�:���� �� ������	� 1 �
 7� ���	�������# $�����	 ��� ��
��	��
� �<�	��
 ��
��� �
��	�
"�
� �� ��� ���	���� �� � 	���!	��# ��� �	���
�� �� � ��<�
# �
�<�	�"� ��"��	��!	�# �	 ���
 �������� 
�"���# ���
� 	����
��� !�!���� ���� ���
��	" �� ���
��� �
 ��� 	��� �
��	 �����	
 �� �	�$��� ��!�# �
��	�
"�
���
���������� �� !���"����� ��� ��!
� �� ���
� �	�$��# ��
�� �	�$�� �� � ��
������ ��
"�������� �	�������# �
��!
�
� ����� �������
 �� ��� �
��	�
"�
�� ;
� �� ���
"�:�	 ���"�� �� ���� ���� �� ��� ������� �� ��"� �!������!� ������� �� ���!	� �
"�:�	 ���	� �� ��� ��������� 	���!	��� �� � ��
��=!�
�� �� 	���
 	���� �� �	�$��
C40��� ��
���� �� �	���"����
 �	 E���""��	�� ��"�������
F> )��
�	# *33�A�
)��
 ��
��
�	�
� �
��	�����
� $��� ��� �
��	�
"�
�# �� �� !���!� ��
���	�"�
��� ���$��
 ���
� �	�$�� C40�
�	���� �
 
	� $�����A �
 
������"�
�
C40���
�� �
 ��� ��D� �
��	 
!"��	 �� ����� �	 �	��
�# ��!� �
��	��	���
� 
��!	��
��
����
�� �� � ��"��
�
� �� 
������"�
�A� 6
�	���� �
 ��� ��D� �� �	��
�
C40
������"�
�A �� 
�	"���� ���������
 $��� �
�	���� �
 
	� $����� C40�	�$��A# �!�
�� �<��!������> ��	 �<�"���# ��� �	������� �� ���� 
������
 �
 �<��
���
�
�����
 �
 ���
 ��	"�
����
 ����
�� 	����	 ���
 ��
�	��� 
	� "����	�
��� �����	
 �� 
������"�
� �� ���
�� �� 
����	�
� �	�" ���� �� ����	
�	��
��"�� 6
 "��� �
�"���# ���� 
������
 �	����
� ��"!���
��!��� �� "�
� �����
��	�!���!� ��� �"�	��# ���
�
� �� ��� 
����	�
������
 �� 
!"�	�!� �	��
�� 6
��
�	���# � ��	"�
���
� ���
 ��� �
�� �$� ������D�
 �	��� �� ���� 
������
# �
"�	����"� �� ��� ���� �� ��� ��!
� ����� �
 	���� 6
 ��� ��	�� ������ ��
������"�
�# ��	�!���� ��� ���� 
������
 �� ��
��
�
 �� ����� "�	����"� �!�# ���
�
 ��	� ���	������
 �
!�� ���
��# 
�$ "�	����"� �	� �
������
 �� 
������"�
�
�	����
�� ��	 �<�"���# � 	��� �����" "�� ��
���� �
������� �� � ��
��� "��
 �<��
$��� �
 ������ "�	����" �!�# �
 ��"�# �	�"�	� ����	��� $��� �"�	��# ���� $��� ���
�$
 "�	����"� ����� ��
# �
 �!	
# ���� 	��� �� �!	���	 �	�
���� C40���� ����� &���#
&���A� 2�"���	��# ��� ������ �� ��	�����!� ���
�� ��
 �� 	������
 �
�� � ��� ��
"�
!���# �	 �����"�	�# ���� ��"�	���
� � 
�
�# �
 �
��	
�
�# � ���� �
 �
Roots
10
89
7
6
Lamina
Sheath
Internode
Root initials}{
of 6th leaf
}
}
Node
Internode
Lamina
Sheath
Internode
Root
5th
(a)
Roots and nodules
Axillary buds
Terminal bud
Flower head
Branch
Stolon
(b)
Nodes
������ � �
��� ��
������� �� ��� ��� � �� ��!��
 �����
!�����" C40�$ %��&�' ���
� ��� ��!�� ��������
�� � ����' ����
���� ��� ���� C40����
����� ������ ��� �� ���( ��� ����� ����
� ��
 �)�����
����������)�$" ��� ������
� �
���� ��
 ���� ������)� ���� �� ��� �
 ��� ��
*+��
���
�����' �� ����
��� �� ��� ����
 �
�����' ����� +���� ����� )
��!�� ����� +
������
C40�����
�$" 
���� 
���� ��� ��
 �
� ��� �
� +���� �����" 
��� ���� �� ��� ��� ����
� ' ���
������ ��!��� C40,-.$ �
� ��� � ��� �� +� 
�)
������� �� ���� �����' ��� ��� ���������� ����
����!�� ���� +��� ��
�))�� ���� C40���)��� �
� ���
 ��' ,/.0$" C40+$ 1���� �����
 ������'
���
� ��� ��!�� �������� �� � ����' ����
���� ��� ��������� ���� C40���)!��$" ��� ������
�
 �
���� � ��� ����
��� ������ +
������ �
 ���
��
 ����� �
 �����
��� ������' ��� ���������
����� 
��� ����� � ��� ��
 C40����
� ������ )
������ +� �
 %" 	����
����$"
0 ����
�� ����� ���������� �� ������
�<����	� "�	����" C40���� *�*A� 2!�� �	�
���
� �����	
� �	� ��""�
 �
 
��!	�
C40�!
��# ����
 �������# 
�!	�
��# ���
 	���	 �����"�A> �
 ���� ����# ��� E
�!����	�F
�	� ������ �� ��� ��	�
� �	�
���� �	�" $���� ���� �	����
��� "�
!��	 "�
� �� ��
��	!����
 �� ���
�� C40��	��	# *397A��� �"��	��
�
��
��=!�
���# �
��!
�
� ��� ��
�	���D����
 ���� 
������"�
� �
 �	�$�� �	�
����
������ �
���	"�
���/ ��� 
!"��	 �� "�
!��� �� 
�� ��<�
 �� ��� �!����# �
� �	�
���
� �����	
 
��� 
�� �	����
 �� �
 �
�������� �
���
�� )��	��� ���
�
������� ���� ��!	 ���� �
 �$� ��	�# � ��
� �	�� "�� ��		� �
 !
��"���
!"��	 �� �	�
����# 
��
��� �	 	��� ���� C40%���� *A� %��
� 
������"�
� �
�	�$�� �	�# ���	���	�# ��	� ���<����# �
 ������� �� 	����
�
� �� �
��	�
�
"�
��� �
��!�
���> ��	 �<�"���# ���
�� ��
 �
 
�$ "�
!��� �� 	������ ����!��
���	���
 �� �	���# $�
 �	 ��<������ ;
 ��� ����	 ��
 ��� ����
���� ��	
�	�
���
� "��
� ����# �
 �<��	�"�
��� $�	�# ��	���!��	 ��	� "!�� �� �<�	����
�
 ��� ��"���
� �� ���
�� �	�$�
� �
 ��	����� �
��	�
"�
��/ �
:���
� ��
� �	���
�� ��"���	 ��� ��
 ��	� �	�" ���� ���
 * " �� �	����	 ���
 &� " �
 ������# $���
���������
 
����	�
��� �
 �	�
���
�# ����	
�
� �� ���� 
���� �
 �����	� ��
�	�D�
� C40%���� *A� 2!�� � "�
!��	 �����	
 �� ��
��	!����
# $���� �� ��
�!
�"�
��� �"��	��
�� �
 �
��	�
"�
��� ����������# ��
 ���� ���� �	����"�
�
 ����������
� �
���
!�����> ��!�# ��� ���������� 	��	�
!����
 �� ��	���
�	����� ��
 ���
 �� �<��
���� ���
� �� �����������������
���
�
� �����	� ��
�
�
����� ��
������
?��
 ���!�� �����	 ���
�� �	� !
���	"�� "�
!��	# �� �� ��"���# ��	 �<�"���#
�� 
����
�!��� �
 ��� �	�� �	�" � �����	# �� ��� ��
�	����
� ������ �� ����	
��
������ 2�"���	��# �����!�� �
 ��	��!��!	�� $��
 �!�� �� �	�!
��� C40�������
�
��
���A ��
 ��	� �
 ��D� �	�" � ��!
��
 ��
��� ���" � ��$ ��
��"��	�� �
 ������
$��� � ��
��� ���$�	���
# �� � �!<!	��
� �	�
���
� ���
� ���� � "��	� ���� $���
��� ���
�# �� $��� 
���	 �� ��
�!��
 $��� � �	���# 	��� �	 ����!� ���
�� ����	��
	����
�D���� 
����	�
��� �
 ��	" ���$��
 ������� C40�$�
� �� 
����	�
��� �
 ���
!"��	# ����� �
 ��	���
�"�
���
�� �		�
��"�
� �� "�
!���A 	������ ���
���	����
 �� 
����	�
� 	!��� ����	
�
� 
������"�
� �
 �	�$��# $���� ����
������
 �
 	����
�� �� 
����
�� ��������
 �	���!	��� ��	 �<�"���# ��� ��������<��
�� � ����
 ������� �� � ��
�����
� ���	����	 $������	 ��� �
��	�
"�
���
��
����
�� ��� 	!��� �� E���� ����"���F C40��� ���
� ����"���
� ������# $����
 ���
��
��	��
�� �� ���"����
���# �� 	��
�
� ��� �$
 ��
�"� �	 E��!��	�
�FA �	� �����
���	�� !
�	����
 C40���� ���
# *333> �����# ����A�
)��	� ��� �
��	�
"�
� ����	� ��!
�
� 	���!	���# ��$ �������� �	 ���"����
��
��	��
�� �
 �	�$��# �
 �	��
�" �	�" "�:�	 
���!	��
��# ��� 
�"�
�
�
������� $��� �� ����� $���� ��
 �	�$ �� ��� ��	���� ��D�# ���	��� �����
�
� ���
��	���� ���	� �� ��� 	���!	�� ���� �� ���	���
�$�
� ���� ��
����� �
 $�
���
	�"����
� 	��� �����"� G �
 ��"��� ��	"�# �	���� ;��	 ��	�� �	��� �� ��� ���
��#
�	��� �	� ��� 
��!	�� �	�$�� ��	"# �!� ����	 ���� ������ �	� ��
� �
 ���� �	� �� �
���
��
���� �
 �	��� �� �
��
�� �!"�
 �������� �	 ����	 
���!	��
��� .
�	
�!�� ��	�!"���
���# ��	�����!� ���������
 �	�
�"�
����# ���	����	�D�
 ��
	���
 �	�$�� 	����	 ���
 ��	�� ��D�� ��!�# 
�� �
�� ��D� �!� ���� 	��� �� �	�$��
�	� �
��!�
��
 �� ��� ����!	������� �� ��� �
��	�
"�
�> $��	� ����
��"��	���
� ��
 �� "�
� �"�
� ��"���	 �������# ��� ���������	�$�
� ���
��
�	� ��!
 �
 �	�
!����� ��������# $��	��� !
����!	���� �
 ��<�� ����� �!���	�
���$�	��	�$�
� ������� C40���� *��A�
2��
��!����� 3
10
20
10
10
20
20
20
10
20
10
20
10
20
10
Fr
e
qu
en
cy
Ac
id
gr
as
sl
a
n
d
Li
m
es
to
ne
gr
a
ss
la
nd
R
oc
ks
Cl
iff
s
So
il
he
ap
s
Ar
a
bl
e
la
nd
M
an
u
re
he
ap
s
<1 1
1.24
1.24
1.44 >1.44
Rmax (week 1 )
������ � !
	
�4!���� ����
�+!���� �� ��� ! �
���� 
��� � �� �� �)����� �
� � 
���� �� ��+�����
��
���� �� ���� ��
������ ��� ���
�� �� ��
��� C40���� �
� 5
� � ��� 6!��' ,/78$" 	
�4!������
�� ��� ��� !) �� ,99: +���!�� ��� ��� ��+����� �
� ����!���" %��!
� ���)� ��� �
�+�� ����
�
� ��� ��� ��
���� ��� ����!
+�� �� ��� ��+����� 
�)
�������"
. ����
�� ����� ���������� �� ������
��� ���!"����
 C40,�< *A ���� ��� �	�$�� 	��� �� � ���
� �� �
 ��"� $�� 	�����
�� ��� "���# �� �� ��
�	���� �	!� ��	 ��� ��	�� �	�$�� �� �
!�� ���
��# ��
	�"�������� ��
��	"�
 �� ��� �	�$�� �� � ���!�����
 �� ��� 
!��$��
 ����
����� �
 � ��"����� 
!�	��
� ���!���
 C40���� *�5A� ��� ���!"����
 ��# ��$���	# 
��
��
���� ��	 ��	�
����� ��	 �<�"���# ��� �	!
� �� �
 ��� �	�� ��
�	��!��� �� ���
$����	� �� ��� �	�� �� �!���	��
� ��� ���� ��
��� �
 � 
�"�
�
� �������
# �
 ��
��
!���
� $���	 �� ��� �	�$
# �!� "��� �� ��� 
	� "����	 �� ��	"�
�
���
�""�����D�
 �
 
��
 ����!��# �
 ��
�� ���� � 
�	��� ��	� �
 �	�$��� 6� 	�������
�	�$�� 	��� $�	� ����!����
 ��	 � �	�� �� �<����
�
 �
 ,�< *# ���
 �!
��	�!���
�"��� ���!�� $�!�
 	��!��� ����	
����� ���	������ ���� ���
 �	�����
# ��	
�<�"��� �<��!
�
� ����!�� $���� �	� ����
������ 
�
�����
�# �!� ����� ��	�� ��
!
�	��
� ��� ���������� ��"������
� �� ��� ��
����� ��� ���
�� !�� ���
��	����
	��� ��
�	���
 �� �������
������ ��	 � 	�
�� �� �!
����
�# �!�� ��
�!���	�# 	������
�� �� �	�
���	� �
 	��	�
!����
# $��� ��� 	��!�� ���� �	�$��
	��� �� ��$�	 ���
 ��� "�<�"!" ����
���� 	���> �
��
 �!�� � "�<�"!" $�!�
�� �������
 �� � ���
� ��
�����
� ������ �� "�	����"���� ������ 6� �� 
� ����
�
�
���� ��� ������� �	�$�� 	��� "���!	�
 �
 �
 �<��
���� �!	��� �� 8	�"� �
�!
� C40*3+1A $�� ��	 ����
 �����# � ���
� ��"�	���
� �
� ���� �
 � ��
��� 	��� �
��$ "����"��	�� ��
�> �	 ���� ��� !
�����!��	 �����# ��� ������� ���	�<�"����
� ��
�	�������
� ����	�������# �	� ��� ���������	�$�
� �� ��� �	��
 ���
���
� ���
	��� ����	
 �
	� 
�� ����	
 
�
�����
��� ���!
� �� �
���� !��� �� 	��" ,"0 �� 
������� �
���� 
��� C40�$' � �����)� ���
��!��� ��
����
�+� ��� ������� )���� �� �
���� �� ���!�� �
�)� C40����� ��' ,/,/( 6!��' ,/;0$" <�� �� �
���! �� ���� ���
���� �� �
� ������ ���� �� � C40�$ �� �� )�� 
������ �� +�� ��� C40" $ ���'
���
���
�' ���� �� )�!�� ����
���' ��)�������� C40�"�" ��� ������
 ��� )����' ��� �
����
 ���� +� ���
�
���� ���
� ���$=
�� ,�" � �"��� � � ��"���
����!����� �� ���� ���' � 
�)
������' �� �� ������� �� �� �' ��� 
��� �� ���
���� �� )���� �
�
������ )�
 !��� �� �������� ������ )�
 !��� �� �" 2� �
���� ��
� �
!�� ��)��������' � ��!�� +�
��������' ��� � ����� )
�)�
�� �
 ���
����
����� �� ��� )����( �� 
������' ���� �� ��� ���� ���� ��
���
� )�
���� ���� �!�������� �� ��� ����� �� ��� )���� �
� �������� �� ��������" >��� �)������&��
�
���� �
� ��
 ��' �
 �
� ����
 �� ���� ���� �� ���
���' ��� )
�)�
���� �� )���� �
� ������
��
����� �������� �� ��� �
���� �����"
1��� �� ��
 ���� ����!����� �� ��� ��� ���!� �� � ���
 � )�
��� �� �� �=
��� C40��"0 � ��",$�C40�0 � �,$
���� �4!����� �� !���!� ���� �� )�
��� ��� �
���� �� )����� �� �����
��� ��&�' +!� ����� �
����
�� !�!���� ��)�������� ���� �� ��� ��
� ��
�� ������' ��� ���!�� �� � �+������ �
� ������!����
��������' ��� !�!���� ���������"
?� ����
������ �))
���� �� �
���� ��������' )�����
�� +� 6!�� ��� ��
���� C40,/7.$ ��������
������� �!
��� �� �
� ������ ���� �+������ �� � ��
��� �� �� � ����
����' ��� ����!������
�����������!� ���!�� �� � �� ����
���� ����� ��� �!
���" 	��!
� ,"3 +���� ���!��
���� ���
���
����
����� ������ ������� �� � �� ��� �
����� ������ )
������' ����!����� �� ���� ���"
2��
��!����� 8
@��!�� �� � ���!�� +� ����!����� �� � ����� )���� +����' ����!���� +����*�
�!�� +�����'
+!�' ��
 )
������� 
������' ��� ���� ���� �
� +���� �� �+���*�
�!�� ����!�� ����' ��� ���!��
+� 
���
�� �� �� ����� �"
?� ��)������ �� ���)��
 0' �
���� �������� ��� +� �������� �� )
����� �
� )���
�!� �����
�� ��� ����
)
������� �� )���� �
����' +� 
�������� � ���� ��� ���� ������� 
��� ��� ���� �
�� 
����
C40���� ������ 
����� �)������ ���� �
��$ C40��� 	��" ,"3$"
�!
��� ��� ����
 ������ �� �
���� �� � )���� ����� �
 �
�)' �� ��� ����
��)���� �� ����
 
��������
+� ��� ����)� �� �� )����' ��� ���
���� �� �
� ����
 ���� �� � ���� ���� �� +� �����
' !�����
�
���� �� �� ���� +� ������
 ����
�� ����� �����
 �!�� �� ����
 �
 �!�
���� ��
���" ?+���!��
�
���� 
��� ��� ���� +� !���=
��"0 �",��0 � �,
� �� ������ !��� �� �
�) )���������' ���
� ��� � )����� �� �� ��� ��� �&����� �� ����
��)����
�� ����
 
��������" >��
 � ����� �� � ����
���' �� ��� +� 
������� ����= ����
��)��� ����
 
��������
��� 
�������� !�� ���������� C40� �
� ������ ������ )�
 !��� �� 
��������$ C406�� ��� 1����
' ,/;/$"
0.2
0.3
0.4
0.5
10 20 30 40
0.1
LA
R
 (c
m2
m
g
1 )
2
3
4
5
10 20 30 40
1
N
AR
 (m
g c
m
2 p
er
 w
e
e
k)
0.5
1.0
1.5
2.0
10 20 30 40
0
R
G
R 
(p
er
 w
e
e
k)
Days
������ � "
�������� �
���� 
��� C40�5�$ ��� ��� �� )������' ��� ���� ������� 
��� C40
?�$ ��� ����
�
�� 
���� C40�?�$' �� )����� �� ����&� ��
��	�� ��" ��� � �
��� �� � ��������
�� )�
��!
� C40,8 ��$ ��� ;� C40* * *$ �
 0.� C40****$ ���������" ��� �
�
 +�
� ��������
���������� �� ��� C40�
� 6���� �� 
�"' ,/;8$"
A ����
�� ����� ���������� �� ������
�������� �	�$�� 	��� ��
# ���	���	�# �� !��
 �� �
 �
�����	 �� ��� �<��
� ��
$���� � ������� �� �
�����
� ��� �������
����� �
 �	�$�� �
 �!�!	�
�������
������ C40��� �	�
!����
 �
 �!���	� �� "�	� ����	�������A# �� ������
�� ����
�	� �!
����
�# �!�� �� 
���
��# �!���	�# 	��	�
!����
# �
 ���!	�
�
�!������ �� $���	 �
 "�
�	�� 
!�	��
��� 6
 "�
� ��������# !�!���� !
����!	����
�	 ��<�� �
��# �	�$�� ��
 ���!���� �� 
���
��
�����!�> ��	� ��� �"������ �� �
�!	�����# �
 �	��	��� �� ����
 �� ��� ���!	�
� �� ���	�� 	���!	���# �	 �	�������
�	�" �	�D�
� �	 
������� ����� ���	����	������# $���� �	� ����!	�� �� ���
�� �	�"
����� ���
�
 C40������	 �A# ��	� �
��	���� C40������	 &A# ��	� 
	� C40������	 5A#
��	� ��� �	 ���
 C40������	 1A �	 ��<�� C40������	 7A �
��	�
"�
��# �	� ��	"�
��
��	�������
1.6
1.0
0 2
1.8
4 6 8 10
Lo
g 
no
.
 
fro
nd
s
1.2
1.4
12
50
0 2
60
4 6 8 10
N
o.
 
fro
nd
s
20
30
40
10
12
Days
0
70
������ � #
5
���� �� �!������ C40/��	
 ��	��$ �� !��
����� �!��!
�" ��� �
���� 
��� C40+���� �� �
���
�! +�
� ����� �
��� �
� ������ 
� ���� ��������$ �� 9"09 ��, ��� �� 
�)
������� +� ���
���)� �� ��� )��� �� �	 �! +�
� ������� �� � C40� �	 -���$ C40�
� ���� �� B����� � �� 
�" C40,//7$"
.� ����� ��&$" "�' ,,A-,,;$"
2��
��!����� 7
�� �&� ��'�	��
� �' �&� ��$��������
�����	�� �
 ��� ���������� �� ���
�� �� 
�	"���� ��
!���
 !
�	 ��
�	����
��
����
�# $��	� ��� �
��	�
"�
� �� �
��
��	�
 �� 	�"��� ��� ��
��	��
�� ��
�	�$��/ !
�	 �!�� ��
����
�# ��� �	�$�� 	��� �� ��
�	�� ���
�� �� E����"��F �	
E"�<�"!"F C40������� �
��	�
� 	���A# �
 ��� �
��!�
�� �� �
��	�
"�
��� �����	�
��
 �� �������
 �
 ��	"� �� ����	 ������� �� 
��	��� �	�$�� 	���� ��"��	���
�
�"�
� ������� 	����� ���� ���	� ��
 �� � ��
���
 ��	�����
 �
 "�<�"!" �	�$��
	��� C40���� *��A# ��	���� ����!�� �� ��	�����
 �
 ��� �	���	���
� �� �������
�����
	���
�����
 �
 �������
������ "����
�	�� ��!�# ������	�$�
� �
!�� ���
��
�	��� "��� �� ����	 �������
����� �!���������� �
�� �������	�!
 ������#
���$�	� �
 �	!��� 6
 ��
�	���# ��� ��"��	��� !"�������	 ���
!� C40��������
� �
�
�A
���	���� �	��	����� ����
 ��� �"�	��
�� �� ��� ������
�
� �
 ��� ��	�� ���	 ��
�	�$��# $��� �!	��!� �������
����� ���
� ���	�
 �
 �
 !
�	�	�!
 ���	���
�	��
 C40��� E���
!�FA> �
 ��� 
�<� �����
# ��� ���	�
 	���!	��� �
���� �� ��
�	�
!�� ������ �
 	��	�
!����� ��	!��!	�� 	���
�� �
 ��	�� ��	�
�� ����
� ���
��
��
���
�� ���	����# ��	� ��$ 	������� �	�$�� 	���� $�!�
 �� 	���	
�
 �
 ���
��	�� �����
# ����!�� 
	� "����	 �� ���
� �
�����
 �
 ���	��� 	����	 ���
 ������#
$���� ��!�
 �	���� "�	� ���"���� ��	� ���	� �� �
 �"��	��
� �
��	�����
���$��
 
������"�
� �
 �	�$���
?��
 !
�	 
�
���"���
� ��
����
�# ���	���	�# ������� ��	� "�	��
�� �
 ����	
!�� �� 	���!	���# �
 �
 ����	 �����	
� �� �	�$�� �
 
������"�
�� 6
 
��!	��
��������# �!�� ��
����
� �	� 	�	�# �
 ��� �!������ �� ��� 
����	�
� 	���!	��� ��	
���� �	�# ���������# !
����
��
� ��	 �<�"���# ��� !���	"��� ������ �� ��� �& ����
��
��� �
 ���� *�1C40�A $�!�
 �� !
���� �� "��� �!�� !�� �� ���
 "�
�	���
�����
 ��!< 
�
������ C40�1�� �"�� "�� ��* �������
���������� ������ 	�
�����
 �	
���A ����!�� �� ��"������
� �
 ��� �!���� �� �;� �	�" ��� ��"�����	� C40�	�!
&7� �� ��*A� �����!�� 
�	"���� ���������!	���
 �� �����	 �����
 ��!< 
�
������#
��� ������ ��!�
 ������� �����	 	���� �� �������
������ �� ��� �;�
��
��
�	����
 $�	� �����	� 6
 ��
�	���# ��� �������
������ 	��� �� ��� �5
������ �
 ���� *�1C40�A 	�����
 � ������! �� *1� �� �;� ��* !
�	 ��$ �����
C40&�� �"��"�� ��* ���A �!� "!�� �����	 	���� �� �;� ��
��
�	����
� �����
*1� �� ��* ��!�
 �� �������
 $��� �
�	����
 �!������ �� %��� ��� 	���� �� ��!<
�� �;� 	�=!�	�
 �� ������� ��� ���������!	���
 	���� �� �������
������ �
���� *�1C40�A ��!�
 �� �������
 �
�� �� ��� ���"��� $�	� �!��� ���
# �!� ���� $�!�
���
 �� 	���
 ���� �� ���� $���	# �<���!	� �� $���	 ��	���# �
 � 	�
!����
 �
�
��!< �� �;� �� � ��
��=!�
�� �� ���"���� ����!	� C40������	 5A� ��!�# !
�	
����	�
� ��"��
����
� �� �����	�# 	���� �� �������
������ �
 �	�$�� ��
 ��
��"���
 �� ����	 	�
�����
# �;� �!����# $���	 	������
�# �	 ���
 ��� "�
�	��
!�	��
� ����!� �� ��� �����
6
 ��"� ��������# ��"������
 �� ���
�� �	 ���
� ��""!
����� �� � ��������
�
��	�
"�
��� �����	 ��
 �� 
�"�
��	���
 �� ��� �
�	����� �
 �	�$�� ����	��
$��
 ��� �����	 �� ���������
> ��� 	��� 	���� �� ��� ���
� $��	� ��"� ����	 �����	
����"�� ��"���
� C40���� ���� *�1A� ��$���	# �� �� �	������ "�	� ��""�
 ��	 �$�
�	 "�	� �����	� �� ��
�	��!�� ��"!���
��!��� �� ��� ��"������
# �
 �
�� $��
���� �	 ��� �	� ���������
 $��� ���	� �� � 	����
�� C40���� ���!	� *�7A� 2!��
�
��	�����
� �
�!	� ���� ��� �
������ 	����
��� "�
� �� ���
�� �� ����	
�
��	�
"�
� �	� ��"���<�
; ����
�� ����� ���������� �� ������
16
100
12
8
4
30
20
10
200 300 400
1.6
500 600
40 (b)
 (µmol m 2 s 1)
Photosynthetic photon flux density
250 500 750 1000 1250
1500 µmol m 2 s 1
PAR
300 µmol m 2 s 1
PAR
350 µ� C02 � 1
1000 µ� C02 � 1
CO
2 
a
ss
im
ila
tio
n 
ra
te
 (µ
m
o
l m
2 s
1 )
CO
2 
a
ss
im
ila
tio
n 
ra
te
 (µ
m
o
l m
2 s
1 )
CO2 Concentration (µ� � 1)
(a)
������ � $
���)����� �� ��� 
��� �� ��� )������������� �� ��
������ �� ����
�� ����� ����������= ����
��)����� �� ��� ������ �� C40�$ � �� )�
��� �3 �)����� C40�"�" �����$' ��� C40+$ � �
�)���� �.
�)����� C40�"�" ��
��! $' �� ��
������ �� ��� �!))�� �� )����������������� ������ 
�������� C40�?�$
��� �>0" 
��� ���� ���� ������� �� ���� �������
������ �� �>0 ���� +� �������� +� ��� ����
����!
� C40��� ) ,./$" ��� ����
������ )����������� �� �3 ��� �. )����� �
� �������
�� ��
������ �� ���)��
� 0 ��� ."
2��
��!����� /.
�	���
�
� ��� �
��	�
"�
��� ���������� �� � ���
� ��
 �� ��	���!��	��
�����!�� $��	� ��� 	����
��� �� 
����	�
� �����	� �	� �
 ��
������ ��	 ��� ������
���!��	���
 �
 ���� *�1# ��� "��
��
�
�� �� �
 �
�=!��� �!���� �� �;� �� ���
����	������� 	�=!�	�� ��� ���"��� �� �� �!��� ���
# ���	��� �<����
� ��� ���� ��
��� 	��� �� �<������� $���	 ����� 6� �� ������# ���	���	�# ���� ���	� ��� ���
 ��	�
�
��������
 ��	 ����"�D����
 �� ���"���� �!
����
/ ����
��
� ��� ����� �
 ��
�����
�� ���"���� ���
�
� C40��$�
# *39�A� ������	 + �
��!
�� �
 �<���	����
 �� ���
�<��
� �� $���� ��� ��
����� �� ���
�"��� �
 ����!
��
�� C40�
����"�
� ��
	���!	��� ����A ��
 �� !��
 �� ����!��� ��� ����� �
 ��
����� �� ��"���< ���
�
	����
����
1800
700
600
500
400
300
200
1100
0
100
spoil 1
1P 1N 1N,P 1P 1N 1N,P
spoil 2
Ef
fe
ct
 o
f t
re
at
m
en
t o
n 
pl
an
t d
ry
 w
e
ig
ht
 (%
)
������ � %
�����
��� )����
�� �� ����
������ +������ ��� ������� �� )���)��
!� ��� ���
���� �!))�� ��
��� �
���� �� )�����= 
��)����� �� )����� �� /���&� ����		� �
����� �� )��� �� ���
� ���
�!�
����*��������� ������
� �)��� C40
�������� 0"8 �� ���, ���� �� 
 ��� �$ �� ��� �������� ��
�!
���
 
 C4008 �� ���,$' � C4008 �� ���,$ �
 +���" ��� �
���� �� ��� ����
�� )����� �� �)��� ,
C409".9 ��)��$ ��� �����
 ���� ���� �� �)��� 0 C409"97 ��)��$" 2� ���� ���! ' +��� �!�
�����
��
� 
�4!�
�� ��
 ��� �!�� ��� !������ �� �
���� ���' �� �)��� ,' ��� �))�������� �� � �����
���!���� ��)
����� �
���� C40�
� ���� �� 	����
' ?" 6" ��� �
������' ?" �" C40,/7.$" .� %����
�$��" ��' 8/7-A9;$"
,9 ����
�� ����� ���������� �� ������
��� �
������ �� 	����
��� ��
 ���� �� ��"�������
 $��
 ��� ��"���
� �����	�
��	� $��� ��"�� ��	 �<�"��� ���	� �	� ��
��
�	���� 
�!	
�� ��	�����
� �
��"��	��!	�# �!���� �� ����	 	�
�����
 �
 ���� $���	 ����!�# ���
 �
 ��"��	���
�	���# �!� �!�� ��	�����
� 	���� �
 �<�	�"� ��	" �
 �	������ "�
��
�
�
��	�
"�
�� C40���� 1�*1> %���� *5A $��	� ��� ���
�� ��
 �<��	��
�� E$�
��	F �
E�!""�	F ���� 
��/ 
���� ��"��	��!	�� �	� �� ��$ ���� �	��� 	������
�� ��
������	� �!�# �	�" �!
	���# �		�
��
�� �
 ��"��	��!	� 	��� ���	���# �!�� ����
�������
������ ��
 �� ��"���
 �� ������
�������
 C40��� �� 1+A# �;� �!����# �	
$���	 �
 "�
�	�� 
������
���� C40�$�
� �� �	�D�
 ����A� ,� "�
�
��# !
�	 ��	�
���� 	�
��
� �
�	�� ��!<# ��� ���"��� $��� �����# 	���	����
� ��� !����� �� �;�#
�
 �<����
� ��� ������ �� ����
������ 
�"���
� ���� ��"��	��!	��� ;
 ����	
���# ��$ ���!
 ��
 	��!�� �
 ��
����
� $��	� �������
������ �� ��"���
 �� ���
�!���� �� ����	 	�
�����
�
B�	�������� �� ���� ����� 
�"�
� �
�	"�!� ���<������� �� ��� �������������
�����"� �� ���
��# �� ��"������� �	�" ��� ��"��� �
���
��
��!� !�$�	
�� 6
 �
�
�������# ���	� $��� �� ���
�����
� ��!��!����
� $����
 ��� ������"� �� �
� �
���
!��
���
�� )��	� ��� ��!��!����
 �� �!������
��� �	�
�������# �� "�� �� 
���� $��� ��
	����"�� �������!	 C40��	 ��� "�
� 
�!	
�� ��!��!����
�A �	 �� �	�
���	"�
�
�
����
���� ���
���# �!�� �� ��� �
�	���� �
 
��������
 �� �!�������� ������ ��
���
��
�� �"�	��
� �	�" ���
�
 �
�� �!�������!"�
���
 ��
����
� C40������	 �A�
��� ��"�
� �� �!�� �
����
���� ���
��� �
 ��� 
!	����
 �� ��� ���������� "��
�� ������ ������� C40��� ,�< �A# �
 	��	���
� "�:�	 ��"��
�
�� �� �
�������
 ��
��"��	�� ��!��!����
� ��!� ��� �
��	�
"�
��� ��
�	�� �� �!�!"
����
�
� ��
������ �� ��"��	��� 
���
!�!� �	��� �� ��
��	"�
 �� ��� 	���
���
 �� �!
����
��
������ !
�	 �	���������� �<��
�
 �������	��
��
�
�
�� 
�� ��
�� ��������
���� �������� �	� ����
������ ��D�	
�!� �� ���
��> ��	 �<�"���# �� 
���
 �
������	 5# �<���!	� �� $���	 ��	��� �� � 	�!��
� �<��	��
�� ��	 ��		���	���
���
��� ��� 	��!���
� 
�"��� ��
 ��	� �	�" 	�
!��
 �	�$�� ��!��
 ��
������������� "���!
����
# �� ��� 
���� �� ��� �	 ��	� �� ��� ���
� ����!��# �!�
���	� �	� ��	���
� 
����	�
���# �"�
� ������� �
 �"�
� ���!�����
�# �
 ���
��	�� �� 
�"��� �!����
�
 �
 � ����
 �������� ,� 
���
����
# ��� ������� ����
�!	���� �
 � ������� "!�� �� ���� �� ���� $��� ��� 	�
�� �� �
��	�
"�
���
��	�����
 $����
 ��# �!� � 	�	� ���
�# �!�� �� �
 !
�����
���� �	��� �	 �<�	�"�
	�!���# ��
 ��!�� ��� �<��
����
 �� ������� ���� �	� ����	$��� $�����
����
 ��
��� �������� 6
 ����	 $�	
�# ��� 
���� ��!
�	� �� ����� ������� $��� ���� ���
�<���
�
 C40���� *�+A# �
 ��	�� 
����	�
��� �
 ��� ������� �� �!	���� �!�� ���
��
��
 �� �	�
����
�
��� ���!		�
�� �� ���
�����
� 
�"��� �"����� � ���� �� 	������
�� �� ���
	�����
� �
��	�
"�
��� �����	� �������
�� ��
 �� ��
��		�
 �� "����!��	#
�
���"���� �	 "�	���������� ����!	��# �	 �� ���
����� C40��� ��"�
� �� �	�$��
�
 
������"�
�A> �� �� � �!
�"�
��� ��"��
�
� �� ��� ���
�F� ���������� �
�������# �
 
����	�
��� �
 	������
�� �	� 	����
����� ��	 ��� "�:�	 
����	�
��� �
���
� 
���	��!���
� ��� �	������ ����!	� �� ���� �!�� 	������
�� �� ��
����!����/ �
��	���!��	 �
D�"� $��� �� ������� �� ���	���
� ���	 � ��	���
 	�
�� ��
��"��	��!	�# �	 ��
��
�	����
 �� ��<�
# �!���
� �� $���� 
�"��� $��� ���!	
C40���� ����� 1�1> ����� 7��# 7�**A� �������
�� ��
 �� ���$�
 �� � �����	 �
2��
��!����� ,,
��"��������# ��	"����
� ��� ���
� �� "��
���
 ��� �!
����
� �
 ��� ���� �� �
�
��	�
"�
��� ���"!�!�# $����!� ����	�
� ������������� �	 "�	����������
���
���� ;!���
� ��� ��"��� �� 	������
��# ��� ���
� $��� �!����
 �����!� 
�"����
�
������ 	����
��� �	� ��� ��
� ��
�	�� �
 �!�� ��
����!���� 	������
�� ��
�"���� ���� �
����� � ����� �� ��� 	�
�� ���	 $���� 	������
�� ���!	�# �
�!�� ������ ��
 �� 	���	����� C40!�!���� "����������������������# ���� ���!	� 1�7A �	
�		���	����� C40!�!���� "�	����������# ���� ���� ��*& �
 ��*5A� ,��� �	����
C40	������
��# �
 ��� ����
���� ��	 ��� �
�������
 �� 	������
��A �	� ��	"�
�
�
����!	�� �� ��� ��
�����# ����
� ������
 !
�	 ��� ��	���!��	 ��������
�	���!	�� �� ��� �������� ��!�# �����!�� 	������
�� �� � ��<�
 ����!	� �� ���
���
�����# �
���
!�� ���
�� �	 ���!�����
� �� � ������� ��
 �����	 �
 ������
=!��� 
����	�
��� ����	
�
� �� ��� 
��	�� �� �
�������
 �����
 �� ���
�
��	�
"�
�� 6� ��� ����"� �!���"�	� �� !�� ��� ��	"�
����� �� ������� �
��� �
������ �� �
�������
 C40,�< �A�
50
0
250
70
150 50 0
10
30
050 0150
B A C
Liatris
punctata Galium
boreale
Moisture gradient
Pr
es
en
ce
 (%
)
Festuca
scabrella
Malvastrum
coccineum
������ � &
���� 
����������)� �� ��!
 )
��
�� �)����� �� 
������� �� � ����!
� �
������ C40��� �*���� �� �
����������� 
�)
���������� �� ��� �
������$" ?� ?' ��� ��!
 �)����� ��� ��*����� +!� ���������
����
�� � C40�
��
$ ���� ���� �� ��� ���������� �� 0
��&� *���
�� ��� ����
�� � C40�����
$ �� ���
���� �� /�
���� �&	$�
�
 ��� 1
��
���&� $�$$�	�&� C40�
� ���� �� ��� ��' C" C40,/;9$"
�����$��	�����
' '' ,83-,/9$"
! (	���� 
�� �	�
��
��� �))�������� �� � ��������� ��
�� C40�� )
������ �
 ������� ��
���$ �� � ����� +��� ��!���
����
 ������ ���� ��� +� 
���
��+�� C40������� ��
���$ �
 �
���
��+�� C40)������ ��
���$ ���� ��� ��
���
�� �����
���" ��!� � ��))�
 ��
�' �
 �� ������� +���' !���
 ���
������ ������� ��
�� !���
����
���
��+�� ��
�������' �������� +� �
���
��+�� ��
������� ���' !��� �����' ����!
� C40	��" ,";$"
,0 ����
�� ����� ���������� �� ������
������ ���)��� ����� �����)�� �� ��
��� ��� ��
��� �� ��� �� ��� ����
)
������� �� )����
��)����� C40��
���$ �� ����))�������� �� ����
�� ����� ��
����� C40�"�" ������' ,/;9$' +!�' �����!��
��� ��
 D��
���E �� ��� ������ !��� �� )���� )���������' D��
���E �� 
�
��� ����!���
��" ��� ��
 
D)���������E �� ���� ������ !���' ��� �� ��� �� �+!��� C40�"�" 
���
��� �� 
���
��+�� ���+����
�������$' +!� ��� ��
 D����������E �� !��� ���� �� ��� ��
��� )������� ����� C40�� �� ���
���
����
�&����� �� ���� ��)������( ���)��
 .$"
������� ��
��� C40
��!����� �� �
�������$ ��� ���!�� 
���
��+���D�������E ������� C40�"�" ��
����$
�� ��� ����� �� )�������� )���� ��� ��� )������������� ���������� �� ��� ������ �� ��������
)����� C40�"�" 	���" 0",A' 0",7$" ����� ������� �
� ��� D���� ����
��E �� ��� �������!���� 
���������
�� �!�� �)�����' ����� )������������� �))�
��!� �� ��
���� ���
�� �� ��� �
�������' ��� ����
���������� ��)��������� �� ��� ��
� ��
��+�� ����� ����
�� ��� �� ��� ��
��� ����
" ?))����� ���
�� � ��
��� �� � ���� �
 �
�) )����' ����� �� ��� ���
��������� 
�������� �� ��� �
�������' ����
���!�� �
���
��+�� C40)������$ �
)��������� 
��)����� C40����+�� ����
���� ���������$" ��� ���*
���)�������� �� �!�� 
��)����� C40�"�" ��� !����������� �� +���� �+�� �� �
�� ��
�!�� ��� �
��
����)�$ �� �������
�� �� ���)��
 0"
	�
 �������' +��� ��
��� ��� ��
��� ��� +� 4!�������� ����)��������' �� ��
 � �� �
�������
C40��
���$ ��� )������������� )�
� ���
�' �
 ����
���� ������ C40��
���$" 2� ��' ���
���
�' )����+�� ��
�����
!�� ��
������
��� ����
� � �������!� �� ����� !��� �� )������ C40�"�" 	��" 0",A$" �� ���
4!������������ �� )����+�� ��
 �� )�
��!
� C40�"�" 	���" 8"0' 8",,$' �������
����� �� ������ C40�"�"
	���" A"0' A"8$' ��� �!))�� �� ������' +!� ��� �� ��!���� �� ����
 
�������� +���!�� �� ���
������!��� �� ��)
������ ��� ���
�� �� ����
 ��
��� �� ��
 � �� ����
�� ����� 
����
 ���� )����
)�
� ���
� C40���)��
 .$"
���
�������' ��� ������� +������ )������ ��� )��������� ����� !��� ����� +���!�� �� ���
 �
� ���� �� ���
�+!��� �� )�����= ���� �
� ����� ��� ���� ��� ��)����� �� ����
$� �
���
��+��
�� ���� ����!�� +� ��� �
���� C40�������� �� ��� ��!���$"
Elastic
limit
Failure
Irreversible
(plastic)
strain
Reversible
(elastic)
strain
Elongation (strain)
Ap
pl
ie
d 
we
ig
ht
 (s
tre
ss
)
������ � '
��� ������ �� ���
������ ��� ������ �))���� �� �� ������� +��� �� ��� ������" <) �� ���
������� �� ��' 
� ���� �� ��� ������ ���� )�
 �� ��� +��� �� 
��!
� �� ��� �
������
�� �������" >��� ��� +��� ��� )����� ��� ������� �� ��' )�
 ����� �� ��� ���� +�
�!�������' ����� ��� ��� +� 
�)��
�� +� 
� ���� �� ��� ��
���"
2��
��!����� ,3
%��
������ ���������� �� "�	������� C40���� �		���	����� ���
��� �
 	����
�� ��
�
��	�
"�
��� �!��# ,�< �A �� � !
���	��� ����!	� �� ���
��> �!����
�
�
�<�"����# �!�� �� ��� ����	������� �� $���	 �!���	�!�� C40�
�
��
�
� 
 
�����A
C40������	� �!�"�	��
 ������# �
��	� ��	��� ������> ���� ��*5A �
 �� ��	���
�!������� C40:!��
��� 	�!
�
 ���
������	�
� ������ �!����
�
 �� 
	�!����
	������
� ��	������� ������A �	� $��� �
�$
� �����!�� �������!�� ���
��� �
���
����� �	� ���� !��=!���!�# ���� �	� ���� �����!�� ?<�"���� �
��!
� ���
���
�
 ��� ��
��
�	����
 �� �
D�"��# ��	���!��	�� �
!����� �
D�"�� �!�� �� 
��	���
	�
!����� C40������	 &A> �
 �������!	�� 	����
��� �!�� �� ��� ���
�
� �
�����
� �� ���$�	� �
 ��"��!
 ������ C40������	� �# 5A# �	 ��� 
�!	
�� �	����
�
�� ��� �!
# �����	 �� "�<�"�D� �	 "�
�"�D� �
��	������
 �� ����	 	�
�����
C40������	� �# 1# 7A� ?��
 ��� ������� �� �
��	# �	 
��# �
�� � ��"������
	������
����# �!�� �� � "���		��D� C40������	 &A# ��
 �� ���$�
 �
 ��	"� ��
����������� ����� ���
�"�
� "�� �� 
�	��� 	����
��� �� ��� �
��	�
"�
�
C40�		�
��
��# ��"��	��!	�# 
!�	��
� �!����A �	 ��� ��
��=!�
�� �� �
���
�!�
	����"� $���� ��
 ��
��
!� $����!� ���
� 	���� �� �
 �
��	�
"�
��� �!��
?��� �
���
!�� ���
�# ���	���	�# ��� ������ �� � 	�
�� �� 	����
��� ��
�
��	�
"�
��� ��!��!����
� ����	��# ��� "!�� ���� �
 !���"��� "����!��	 �����#
�!� �� �� �������� �� �������� ���" ����	
�
� �� $�����	 ��� "����!��� 
�����	 ���
�
�������
 
�	�����# �	 ��� �� �	����
� ��	!��!	�� �	 �������!	�� �����	
� $����
�	� �
������� �������
�� �� �
:!	� �� "��� ������ ���������
 �
 ���� $��/ �����	 ���
"������������������� "����!��� �	� ���"������ 	������
� �� ��	��� C40���� ���
�
D�"�� �� ���	"������� �����	��A# �	 ���� �	� �	������
 �	�" 
�"��� �� ����	
"����!���# ������� ��	!��!	��# �	 �����	
� �� �������!	� ��� ����� �� "����!��	
��
����� �	� 
�$ ���
� 
������
 �� ��!��
��� ���
� 	����
�� �� ��� "����!��	
����� C40���� ��� ������� �� ����� "���� ��
� �
 �=!���	�
�# ���� 7�&> ����!����
 ��
��� 	���� �� ���� �����# �
 ��$ ��"��	��!	� 	����
��# �	����
�# ������	 1A� �
$�
� 	�
�� �� �������� 	����
��� �� 	����$�
 �
 ����� *�*> ��� ����� �� 	����
��
���$
 �� � ����
 ���
� 
���
 !��
 ��� $�� �
 $���� ��� �
��	�
"�
���
���"!�!� �� �	���
��
�
�� 
$��	���� �' ����������
%��
�� ���� �!	���� �
 ����	 �������� �	� ����	�� �
����
> �� ���� �<��
�# ��� ��	"
�
�������
 �� 	�
!
�
�� �H�	
�	 C40*333�A# ��	 �<�"���# �!������ ���� ����
�
��
����
� �	� 
�� ��	����!� �� ����
� ���
��� ����	 ���������� �
 ������� �	� ��
������� ���!
�
 �� ��� ��	�� ��
����
� ���� ���� �!	���� �����	 !
�	 �����
��
����
� ���
 !
�	 ��� ����	�
��� "�	� ����!	���� ��
����
� �� ��$
�����!
�# � ���� $�����
�$
 �� ��	
�
�	�� ���	�������# ���
�� �	� 
���	 ��	������
�
����
> ��	 �<�"���# �������
������ �	������� ���$ $�
��� 
����	�
� ������ ��
�
�������
 �� ���� ��"��	��!	� C40����� 1�1A� ���� ����	�
� "����
�������
 "��
�	��� �	�" ����	�� ��!���/ ����!�� ��� ���
� ����� ��� ��
���� ��	�����
 	�=!�	�
�� �	�
!�� � �����	 E���F �� ��� �
��	�
"�
� C40E�������
���� ��
��	��
�FA> ����!��
�
 �	������ ����	 ����� �
 � "�������� �	 
������"�
��� ����$�� �	� "�	�
��
������ �� ��� �
��	�
"�
� �
 "�	� �	������ �� ���
� �!	�����> �	 ����!�� ���
�
��	�
"�
� �� ��������� �
 ��"��	���� ����	���
��!� C40�
 !
�	�
������� ��A#
�
 ��� ���	����	 �
 =!�����
 �� $�����!���
 �� ��"� ����	 ��� �� ��
����
��
2�������
 ���� 
����	�
������# �� ��� ����� �� ��� �
���
!�� ���
�# �
 
�� �� ���
����� �� ��� �	��
# 	����
�� �	 �	������ ��� ��	��!� ��"��
�
�� �� �
 �	��
��"
,. ����
�� ����� ���������� �� ������
�
��� � �
? �������������� �� 
��)����� �� ����
�� ����� ��� !��
���)���� 2� 
��)���� �� ��
������ ��
�� � �)���
������� �� � �!���
�� ����!���
���� )
��� �� ������	
��	������ 
	�
����
�
���	
� ?���������� )
��!����� �� 
��)���� �� ��
���
C40���)��
 A$
� ������ �� ���
�����!��
 ���!��� �� �
��* ��� �� �*
)
�������� C40���)��
� . ��� 8$
� <����!
���� ����� ����� �� � +
���� �� 
��)����
�� ���� C40���)��
 8$
� �!+���� �������� �� ������ ��� !������� ������
C40���)��
 0$
� ��
��
 ����!��� ��
 ��� �
���)�
� C40���)��
 3$
� ���
����� �� )
����� ��� �
����� �� )�!��� ����
 ����� ��� 
��&��)��
� C40���)��
� 3 ��� A$
������� �� ��)�� ��
 ����!���
���� �
����	� �� ��	�
���������	
� ���!��� �
�4!���� �� -�6 �
�!)� �� ��&� �� ��
����*��
����� ��� �
�!���*
�������� )�����
C40���)��
� . ��� 8$
� ������� �� )�!��� ������� )�������� C40���)��
 7$
� ������ �
� �3 �� �?% )������������� ���������
�
�!��� C40���)��
� 0 ��� .$
� ��������� �� )����)
�������� )�� ���� �� �!�� �!�
C40���)��
 0$
� ��)
������ �� �� +����� ����� �� 
���� ������&�� +�
��&�+�! �
 ���
��&�� �!��� C40���)��
 3$
���� ����2��
	��
���	
�
$���
���	��	
$���
���	
�� �	3����4 ���� *�
����������
���	
� ��
������ ����
�� �� �?%C40���)��
� 0 ��� .$
� 2����������� �� ����
������ ������� +� ��������� ��
-�6 �
�!)� �� -��*+���� C40���)��
 8$
� ?���������������������� +� )
����� �������
� %��� ��� �� �����*��
������� �� )����� �
� ��22
�� ��2 C40���)��
 0$
�������!
��
��)�����
���� 1�����	�� � ���� ��� ��� ���� ��� ���� C40���)��
� 0 ��� .$
� �!�*�
������ +� �����
� C40���)��
� 0 ��� 8$
� 	�
����� 
��)����� �� ������� ��� 
���� �� �!�
�����
C40���)��
 3$
������) �����
��)�����
���	�����$ ��
���$��� � ����!
�� ���������� ������� �� 
��)���� �� �������
C40���)��
 0$ �
 �
�!��� C40���)��
 .$
� ?4!���� ����
�)����� C40���)��
 0$
� ?�
����� � )
��!����� �� ����
������ ����
C40���)��
 A$
2��
��!�����
,8
"�� �� $��� �	 ���	�� �
����
 �
 � "����
����� ��
��# �!� �� $��� ���� ���
����	�!
��� �� 	��	�
!�� �
�� �� ��� �!" �� ��� ��"��
�
�� �� �!������
��� �!���
�� ��� �
��	�
"�
�# �
 "�	��
���� "�	� �!���
 ���
 ���� �� ��� ��"������	�� 6
���� ��
��<�# �� �� �"��	��
� 
�� �� �!�� ��� ��
���� �� E����"�D����
F �� ���
���������� �� � ���!�����
 �� ���
�� ��� ��	�
���	� �� ��!
�
� ���
�
�� ���� $��
 ���
� ���!�����
� �	� �<����
 ��
���� �
��	�
"�
��� ��
����
� ���� ������ "�	� �
����
 ��
������� ���� ��
$��� �
�$
 ��	 ���
�� �
 "�������
��"�
���
 ����� �
 ����� �<����
 �� ��	
����!���
 C40������	 7# �� �9*A# �
 $��	� ��	����D����
 �	����� 
����
�� 
!�	����
��
�
��	�
"�
�� C40������	 &# �� *�9A# �"�
� ����	�� ��� ��������
 �	���!	��
�
�����
 ��
 �� ��	� ��	�� �
# ��
��=!�
���# �!�� ����!���
�	� 
����	�
������
��
 ���!	 ���	 ��	� ���	� 
����
���# �� ������ �� � ��$ ��
��"��	��� 2!�� �����	
�
�"�
��	��� ���� ��������
 �	���!	�� �	� ��	�� �
�!�� �� ��!
��	 ��� ������� ��
��
� ���$� 6� �� ���� �����!� ���� ��"���	 ��������
 �	���!	�� ��� $��	� ���	� �	�
� �!�� �"����
 �
��	�
"�
��� �����	
�� ��$���	# ��� C40*33+A ���$�
 ����
��!	�� ���!�����
� �	� �<����
 �� ���� ������ �� �������D�
� ��������
� ��
�	����
 �$� �!�������� �� "���
 �
���
�
 C40%���"�
������A �
 ���
��
 ���
	��!���
� �� ���	�
� �
�� ��� �������� �� ��� �$� �!��������� ����	 �����	�
� ��
� ��""�
 ����!���
�	� 	����
�� ��	��� � 	�
�� �� ���	����	�/ ���� ������
 �
��� 
�	�����
 �� ��"���	��� �� ��� �!�������� ���� $�� 
����� �� ��� ����� 6
 ����	
$�	
�# ��� 
����� ���	����	 ������ $�	� �
�������
?��
 ���!�� ��������
 "�� �	�"��� 
����	�
������
 �� ��
�������� 
����
��
���!�����
� C40��������A �
 �
:���
�# �!� �
��	�
"�
����� ��
�	����
�# �����# ���	�
�	� ��	�
� ��	��� 
����!	���
� ���� �	������ ��� �
��	�
"�
�� �	� ����	��
��
��!�/ ���� ���$ ��	�����
 �
 ���� ����� �
 ��"�# �
 ��""�
�� �
 ������
���� �	� �"��� 	������� �� ��� ��D� �� ���
�� C40��� ���� &�7# �� 91A� ��
��=!�
���# �
�
���
!�� ���
� �	# �
 � ���
�� �������# � ��
����� "�� �<��	��
�� ��	�
��
�	����
� ��
����
�� 2��	������
 ���
�� "�� �� ���� ������ �� �<��	��
��
��"��	�� ��!��!����
# �!� ���� ��
 �� ���� $�
� ���
 
����	��� �
 ���	���	�
����	 �����	�
� "�� �
��!
��	 ��	� 
����	�
� ��������� (�
������
 ���
�� �	�
��!
 �� �<��	��
�� ��"��	�� ��	�����
 �
 �	� ��""�
�� ��	��# ��!�
�
�	����
� ����	 �<���!	� �� ������� ����	���
�����
6
 "�
�# ��	���� "���# �
��	�
"�
��# ���
��� $��� �� "�<�"�D�
 ��
���	����	� $���� ����$ ��� �	��
��" �� �	��� �
��	�
"�
��� ��!��!����
� �
������
���# 	����	 ���
 ����� $���� 	�
�	 �� �!���
 �� �
� ��	���!��	 ��� ��
�����	�� 6
��
# �
 ��"� ��������# �!	����� "�� 
���
 �
 ��� ������� �� �!	����
�������
�� �<�	�"� ���
��� ��!�# �����!�� 	������
�� �� ��	��� �� �� ��
�	��
�"��	��
��# ���
������ ���������� �� �	������� �
 ��	!��!	�� $��� ��
�	��!��
��	�
��� �� ��� ���
��� �� ��	���!��	 �
���
!��� �� �<��
�
� ��� �
��	�
"�
���
	�
�� ���	 $���� ��� ���
� ��
 �!	����� ���� �� ��	���!��	�� �	!� �� ���
�� ��
��
���� �	� �������# �
 ������ �� �<��	��
�� �	����	 ��"��	�� ��	�����
 ���
 "�	�
"����� �
�"���> �� �� �����
��� ���!��	���
 �� � ��!
� �� )��
�� C40����A �
���������� �!
����� �������
���# � ��""�
 $��
 �
 
�	�� �"�	���� %��
�� �	�"
����
� �
 ��
��
!�!� ��	
 �	�$ �������� �����	 �� ��� ���
��
� ����� ���
 �����
�	�" ��	
G������
 	������
� �	 $��
� ����
�� ���� ��
 �� �
��	�	���
 �� �
�������� 
����	�
������
 �� ��� "�	� ����	� ��"�������
 ��	 ����� �<��	��
��
 ��
��� ���
��
�� �
 ��
��
!�!� ��	
 ����
�� ��$���	# ��	 ��� ���!�����
�# ���
���
�����
 ���"!����
 �� ���
�
� $�� "!�� �	����	 ���
 ��� 
����	�
��� �
,A ����
�� ����� ���������� �� ������
������ ���$��
 ��� ���!�����
�� 6
 ����	 $�	
�# ���������� �� � "�	� ���������
	����
�� �� ���� ��	���# �
 ��� �<����
�� �� ���������� ��
� �� �!��	��� ���
������"�
� �� ��������� 6"��	��
���# ��� 
��	�� �� ���������� $�� ���� 
����	�
�
���$��
 ����
�> ���
�� �	�" ��
��
!�!� ��	
 ����
� ���$�
 ���� ���������� �
 ���
���
�����
 �� ����	 �
��	
�
��� ���� 	����
�� $�� ���� �
��	�	���
 �� �
������
����!�� ���������� ��
�� �	�$ �����	 ���
 ��	
# �� ���� ����	 ���
�����
 $���
���� � ���� �!� ����	 
� ��
����� ����� 	��!��� �"�����D� ���� ���������� �� � �	���
���� !
�	���� ��������
�
�� ���������$� �
����� ��� �&�������
,� ��� 
��!	�# ���
# �
��	�
"�
��� ���������� �� ���!� ��� �
�������
 �� ���
��
�� �<����
� ��������# �
 ����	 ������� �� �!	���� $�
�	 �"����!
�� ��
�
��	�
"�
��� �����	� $����
 ��� �<����
� 	�
�� �� ���
������� ���	�������#
�� $�!�
 �� ��	��	�� �� ��!
� ��� �
��	�����
� ���$��
 �
��	�
"�
��� �
������������� �	������� $����!� ��
��
�	�
� ��� ����!���
�	� �	�"�$�	� �
$���� ����� ���
��� "���� ���� ��"� ���!�� ��� �!�:��� �� ����
������ �
��"��	����� �
�/ �
 �	
�	 �� ��� ��� 
���	���� �� ������������� 	����
��� ����
��� ������
# �� �� ����
���� �� �<�"�
� � $�
� 	�
�� �� ������� �	�$�
� �
 �
��	���� �� ��������� ��� ��!
� �� ��"��	����� ������� �
 �������
�# $����
���� ���
 �
���	�� ��"��
�
�� �� ���
� ������� ��
�� ��� ��!
����
# ���
	���
��� ���!"�
 �
 �
��
��
 	��� $��� ��� 
������"�
� �� 
�$ ��<�
�"��
�
 "����!��	 ����� C40����	��# *333A�
��� �
�����
 �� ��"���	 "�	��������� �
 ������������# �� 
����
����	�����
�������# �	�$�
� �
 ��"���	 ��������# �� $�
��������	���
 �������
�# �	���
��
��	�
� ���
�
�� ���� �!�� ���	����	������ �	� �
������� �� ��	��
� 
���
# ���
���
� 	������ �����# $��� ���������
 �	��� �
 
	�!��� ����	�
��# $���� �� ��!
�
 ;�
 �
 �$ )�	�
 �	������ "�
��
� D�
�� C40������	 1A# �� � �������!��	
�<�"��� �� �!�� ��
��	��
� ����!���
� ��� ��<�
�"�� 
����
��� �"�
� �����
������� �
����� ���� ��� ��� �� �
�������
� ��� ������
 �
���
�
��� ��
����	�
� ��"��� 2�"���	��# ���	� �	� "�	��
 ��"���	����� �"�
� ��� <�	�������
�
 ��	��	������
� ������� �
 ��� ���
� ��""!
����� �� "�
���		�
��
 D�
�� �
?!	���# ��� �"�	����# 2�!�� ��	��� �
 �!��	���� C40���
�� �
 4!
# *3+�A
C40������	� 5 �
 1A�
����
� ��� �������� ���	����# ��!
� �� ��� 
���	��
� "�	��������� �
������������ �� ������� 	�����
 �������# ��	 �<�"��� �� 	����	���� �	�
����
��
�#
��� ���� �	���
�
 ���
�
�� ��	 ��� �
������ 
��!	� �� ���	����	�� ��	 �<�"���#
��� 4���� B����� �	�
����
� �<��	�"�
� 
���	���
 �
 ������	 5 
�"�
��	���
��� 
����	�
� "�������� �
�������
� �� ������� �� ��� ��
!� �������#> �
 ���
��	��
� "�	��������� �� ������
 ������� ���� ����������
 !
�	���
�
� �� ���
	���� �� ����!	 �
 �!�����
�� �
 ���	"�� �
 $���	 	������
� C40������	� 5 �
1A�
4�����"�
� �� �	���!�����
 ���
 "��������" C40���# ��� �� 13# *+7A ��	"���
���
�� �� ��
��
!� �� ����"������;� $����!� ���
�
� ����	 ���"��� 
!	�
�
������� ��!	�# ��!� 	�
!��
� $���	 ���� �� �	�
���	����
# �
 ��� 	�
!����
 �
����"������
 ��!��
 �� "�
�� ����!	� �� ���"��� !
�	 $���	 ��	��� C40���
�� *1&A� ��� �
������ ���!� �� ��� �
 
	� �������� �� ��
��	"�
 �� ���
���	��
� �������
������ ���	����	������ �� ������� 	�����
 �	������ �	��� �� ���
��
!� ��
��
 C40���� *�3A� 6
 $����$���	�
 �� 
��������� C40"���� "�
��
� ��	���A#
2��
��!����� ,7
����"������
 �� ��� �& ����$�� $�� 	���	����
 �� 
������� ��!	�> 
	�!��� ��!��
�	���
��
 "�
�� ����!	� �� ���"���# �
 ���
�!���� �	�!��� ���!� � ��	�
��"���
 �
!����
 �� ��� �
 
�� *� C40$��� �����
!�����A� 6
 �� ����� C40
	��	
��$��
 
���
!�!� ��	���A# "��!	� �
 ��!
� ������ ��<�
 �;� �� ���� ��� �&
�
 ��� ����$��� �	�" 
�� �# $��� ��� ��
�	��!���
 �	�" ��� �& ����$��
day 0 day 5 day 10
C. aripoensis
8
6
4
2
0
2
day 0 day 5 day 10
8
6
4
2
0
2
day 0 day 5 day 10
8
6
4
2
0
2
C. minor
C. rosea
20:00 08:00 20:00 08:00 20:00 08:00 20:00
Time
R
at
e 
of
 n
et
 a
ss
im
ila
tio
n 
of
 C
O
2
 
(µm
o
l m
2
s
1 )
������ � )
����� �� ��� �>0 ���� ������� �� ��!�� C40�$ ��� ��!
� C40FF$ ������ �� ��!�� �
��� ��
�)����� �� (�&��
' ������ �� �
������' 
����� !���
 ��������� ���������� �� � �
���� ��� +�
"
��� ���!
� ���� ��
� ��� !���
 ����*����
�� ���������� C40��� 9$ ��� ����
 8 ��� ,9
���� �����!� �!
���
 �
�������" ��� ����� +�
 �� ��� �*���� ��������� ��� �!
����� �� ��
�����"
��� ���� ��
 �!�� ����
�)���� C40
�)
����� �
� ��
����' ?"%"' �����' �"2"' �������' �"�" ���
1����
 �"�" 2��!��+����� �� �
���!������ ���� ���+���� C40�?%$ �� (�&��
 �)�����' ��
	�
!*$' � ,//;' ���� ��� )�
 ������ �� �)
����
 @�
���' ��
���"$
,; ����
�� ����� ���������� �� ������
��	����
� �	��	�������� �� $���	 ��	��� �
��
�����
 C40�&���� �
��	"�
����A� 6
�� ����
 C40
	� 	���� �����A# "��!	� ������ 	����
 ��"��� ��"������� �
 
�������"�
��<����
 �� �;� �� ��� ��� ����$��# ���$�
� ��� ���	����	����� ����� ��
����"������
 ����	 
�$
# �	�" 
�� � C40��
����!���� ���A� ��$���	# ��!
� ������
!��
 ��� �& ����$�� �
 
�� �# 	����
� "�	� �
 ��� �
 
��� 1 �
 *��
6
���	����
 �� ��� �	��� !
�	 ��� �!	��� ��	 "��!	� ������ ���$� ���� ��� �$�
������� 
������
� ��� ����"�����
 �	��	�������� "�	� �;� ���
 �� 
���������
�� ��� 
	�!��� �
��
�����
�
2�"���	��# �� !��
� "�	� �	����� ����
�=!�� ��	 ����"���
� ��� ����!���
�	�
����
�� ���$��
 �������# �� �� 
�$ �������� �� ���$ ���� ��� �5 �������
������
��
	�"� C40�� 13A ��� ������
 �
���
�
��� "�
� ��"�� �
 
	� �
��	�
"�
��#
���
 �
 ������� 	�����
 ������� C40?���	�
��	 �
 ��
��
# *33&A� ��� ����������
�� �
��
��
 ����������� ����
�=!�� 
�$ ��	"��� �
�
���������
 �� �
�����	� $����
��	�� ��=!�	�
 ��	���
 ���	����	����� �	���� C40����	��# *333A� ��� ��� 
������"�
�
�� ��� ������������ �� 	������� �������
��� ����
 �
 "����!��	 ��
����
�
��	"����
� ��� �������������
 �� ���
�� �� �!
�"�
����� ����
 �
 "�	�����
���� )��
 ��
��	!���
� �������������
�# ��<�
�"���� ����# �	�
����
����# ����
�	������ $����� �� ���	����	� �� ��� 	��	�
!����� �����"# �
 ��� �	�!"�
� ����
����� �	� ��� "��� ������ �
 ����!���
� )��	��� ����# ���" �	 	��� ����!	�� "����
������ 	���
��# ��� $����
 � ��
!�# �
 	����
�� �� � ����� ��������
 �	���!	�# ����
$�!�
 ���� ����
 �� �	!� �� 	��	�
!����� ���	����	�# ����!�� �!�� � ���
��
$�!�
 "��� �� ���� ������ ���� �
 �
���
!�� $�!�
 �� ���� �� �<���
�� ��"����
$��� �
����	� ���� ��
��	�����" $�� ���
 �� �� ���������� �	!� �� ��	���
�!
�"�
��� ����!	�� �� ���
� 	��	�
!����� �����"�# �!�� �� ��� 
!"��	 ��
��	���� �
 ��� ����� �� ��� ���$�	� ��$���	# ���	� $�� 
� 	������� �
�
���
�
� $�� �� ������
� ����� ���!"����
�# ����
 ��� 	����	 �
�
�=!���
������ 	���	
# ���������� $��
 ��
��
�	�
� ����!���
 $����
 ��$������ ��<�
�"��
�	�!�� �!�� �� ��
�	� �	 ��"������ ?=!���� ��	��!���# ���	� $�� 
� $�� ��
����"���
� ��� 	��� �� ����!���
 $����
 ��	���!��	 �	�!��� ���� ���!����
 ���
���
 ���	�!	
�
 �� ��� ������������ �� ��
� ��=!�
�� 
���� 6� �� 
�$ �������� ��
�<�"�
� � $����� �
���
�
� 
��� ��� ��# ��	 �<�"���# ��� ��=!�
�� �� ���
��	�� �!�!
�� �� ��� �������
������ �
D�"� �!����� C40	��(/ ����� �� 
��# *33&A�
2������ ���� ���� 
���	��
 	���
��� �
 ����!���
 $��� ���� "�	� ��"���	 ��
�
��=!�
��� ���
 ����� ���� 
���	��
 �!	���	 ���� �
 ��"��
����� ����
�=!�� ����$ � 
������
 �
������ �� ��� ����!���
�	� �����	
� $����
�	�!�� �� ���
��� ��	 �<�"���# ����	�� �
 4�
���!� C40*339A �<�"�
�
 ���
����!���
 �� � 
!"��	 �� ���	����	� �
 ��� ��
!� ���� C40����"�	� �
 "�����A
!��
� � "����!��	 �������
� �� ��� ��
!�� ���� $�	� ���� �� ���$ ���� ��"�
���	����	� ��
 ������
 ��	�� �
 ��� �����	� �� ��� ��
!�/ �
� �<�"��� $�� ���
�
��� �� ���!	�����
 ���$��
 ��� ������ ���� �	�$ �!� ����$ ��� ������
"�	����"� 6
 '���
��� "����� C40������
 �
��
�
A ���� �
��� �� ��	� ��	�� C40�71�A
����!�� ��� ������ "�	����" 
��� ���� �����
� ��� 	��!���
� �	�� �	�������!	� ��
=!��� 
����
�� �	�" ���� �� ����	 "�����# $���� ���� 
�		�$ ���!	�����
 �
����
C4051G7��A� 6
 ��
�	���# ���� ��D� �� � ���	����	 ���� �����	� �� ���
�� �	�=!�
���#
�	��!"���� �� ������� ������ �
 
����
�� �
��	�
"�
�� $��	� ��$�	�!� ��������
�	���!	�� �����# �
 ������� 	�����
 ������� "�� ���	���	� ���� ��	� 
����	�
��
��D�
 ������� ;
 ���� �����# �� ��!�
 �� ���
 ���� ����� �	�������!	� 
���	"�
��
��� ���������� 
���� �� "�����# $��	��� ���� ��D� �� 
���	"�
�
 �� ���
2��
��!����� ,/
6
 ��� ������	� ���� �����$# $� 
���!�� � 	�
�� �� �
�������
� �� �������������
�	������� �� �
��	�
"�
��� ��
����
�� .
�	���
� ��� �� ����� 
���!����
� �� ���
���!"����
 ���� ���� �	� ��� 	��!�� �� 
��!	�� ��������
� 6� ���!�
# ��$���	# 
��
�� ���!"�
 ���� ��������
 ���� �
 �!�� �	�������> �� ���� �
 �	��
��"�# �
 �
��	�
���
������� � ���
� $��� ��� "��� �<=!������� ����"�D�
 ���
����� $���
	������ �� $���	 !�� �������
�� "�� 
�� �!	���� �� 	��	�
!�� ��# ��	 $������	
	����
# �� ��� �
 �
��������� 
���
�� ����
�� �������
� �	 �	�D�
� �
�"���� ���
�
��	� ��
����� $��� �� ����# $��	��� �
����	 ���
�����# ����	�
��� �
��	��	 �
��	"� �� �
�������
# "�� ���� �	����	 ���
��� �
 �	������� ?=!����# �� $�!�
 �� �
"������ �� ���!"� ���� ��������
 ���� �
 � ��
��� �!
����
 �	 ��	!��!	�/ ��� 
�
�
���
!��	 ���	� �
 � ���� "�� ��
�	��!�� �� ���
� ���
��� �� ����	�
� ��� �
�	��
����
�� C40������	� �# 5# �
 1A �	 �� 
���		�
� ��	����	��# �	 ��	 ���� 	����
��
��$���	# �� �
����	 �	��� 	�
�	� ��� ���
� �!�
�	���� �� ��	���# �
�
�"�	���"�
� �
 ��� "�����
� �� ��� ���������� �� ��� ���	���		��
� ���� ��
��� �
��	�
"�
� $��� �� �
 ���
�
09 ����
�� ����� ���������� �� ������
�
�	 �
�
� ��+����	��� �� ���������
This Page Intentionally Left Blank
�
������ ��	 
�����
� �����	������
������������	� 	� 
���
����
� �� ��
�� ���
���	��� 
�� ��� 
���	�	�	�� �
�
�	
�� ������ 
�� ��� 	� ��	�	�
� �� ��� ������	�
� ������� �
 
 ��
��� �
�	
�	��
��
� 	� ������������	�
��� 
��	�� C40���� ������� ����������� �� �	�	��� �	���� ���
���� ��������� ���� 
 ��
�� �
�� C40�� � !" ��� �
 ��� 
��� ���
� �
�	
�	��
�������� C40#	�� ��$�� 
�� ��
��� 
�� 
��� ����	�	�� �� ����� %
���������& 
��
�'
���� 
�(��� �
�	
�	�� C40
�(��� )�	���* 	� 
 ������	��� �	������� �
%
�������� �� " !+ �� �������� 	�
������� �����������	� C40,�	��� $--.��
�
�	
�	������ ���
�	��� �� �	���� �
 	�� ������ ������� 
�� 	� 
��	�� ���� 	
�������� /���� ����
�	���� )�	���* 	� �������� 
������� �� �����	�� 
�� �
�
�
��� �
�
��0 ���� �	��� 	� 
������� �� �
������	� �	������ 
�� ������������
��� �	��� �� ������������ 
�� ���� ��� 
�� 
�(��� �� ������������ /��
�'	������ �
 �	������� �����
���� 	� �
�	� �� 
�� �������� 
�� ���� ��
���
���
� ����� �	���� ���
��� ���� ��
�� �	������ 
����� ����� �	��� %�
1���
2� ������ %
��������� ��� �
� �� ������ ��	�1 	� ����� �
 �	������ C40%�	��
�
 ������ ���	���� ��
�� �� ���� ��� �	�	��� �
����� �	��� ����(%
�� �
�	
�	�� 	�
������� �� 
�� ��
�� �	������ %	�� ���������� ��
�	��� /�� ������ ������� �
��
�� ���
�� 
�� �	������� 	� ��
���� .0 ���� 
�� �
 ���
� 	�����
��� 	�
�����
�	�� ��� ������
���� �
 ��
���� �
��	���
��� 	� �'����� ��	�
���� 3� �
��
�	��
�	��� ����� 	� 
 ���
�	�� ���%��� ��� ���� �� 	�������� �	��� 
��
������������	� 
�� ��� ������	�� 	����
��� 	� ��
 ������
����� 4����� �����
�� �������	�� 
�� ��
���
�	��� ���� ������� �
�
�����0 ������������ �����
�
� �� ����
	�� 
��� ���� ��
���� 	� ��
 ���������� %�	�� 	����
��
�������	�� ����� 
�� ��
���� 	� ��
���	�
�	�� �
�� %�	�� 	����
�� ��
���
�	��
���� �
 ������� ����	�� ���	� �
��� �������	��� �
��� �� ��� 
������	�� 
��
��	�	5
�	�� �
 �
�	
�� ������ 
�� ������������	��
6��
��� �
 ��	� ��
� �
��� �
 ���
� �
�	
�	�� ! 	� ������	�� ��� ������ 
��
���
���	�� 
�� 	� 	�
�����	�� ��� ������
���� �
 ��
��� ! ��������� ��
����	��� �
� �
�� �� ������������	� �� ����������������	� �
�	�� #��
�'
����� 
��%��� 	� 2���	� ���	���� ���� 
� ����	 
��
��
���
� 
�� �����
� ���
������
�� �
����(��
��� 
�� 
����% ��� ���� 
��	�� �
���� 	� ��� �
���� �
 
 �
�	�
���������� �� ��������
�	�� ��
� �� ��� ���������	�� ���
�� 	� ��� ������ �
 ���
��%�� 
�� 
���
��	�� ����	�
�	�� 	������ �� ����� )��� �����*� 2 ������
����
�	
�����	
� �
 " �� �� ���� 	� 
��������� 
��
	��� ���%��� 
��%�� 
�� 
	�� 
�� 
������
���� �
 �. �� �
� ���� �������� C407��
�� $-".0 �
� ��
���� .��
����	����	�
���� �	��� �
� ���� �	���� 
�� 	��	���� �
����� 3� 
����
���
���	�� �	������ ������� ������������	�� 
�� ���%�� 
�� �����������
	��	������� ���� 
� 
 ����������� �
 ��� 	����	
�� ���
���	� ���������� 
��
���� ������ �� 	�� ������� �
 �����������	�� 8	���(���������� �����������
�
��������� 
�� 
���� 
� 
�� ��
��� �
 ���%�� 
��� ���� ����	�
�	�� 
��
������� ���%�� �� ����	� 
�� �
��	� ��������� �
 ���� 
�� ��
 ��	���
�	���
�� 
	�
��� 	� ��� 	�����	�� �
 
��%��	�� C40/
��� ��$�� /���� �
� ���� ��
������ �
���� 
��	�� �� ��� ��'� �����
�	�� �� �
����
� �
���(����0 �
�1
����	�
�	�� �
 ���� �
 ����
���	
	 ����
���� 
 ��
�� 
���
� ��
��� ��% ���
��
��
�� ���� �
 �������
� �����	��� 	� 
����� �� �	��� ��
�	�� 	��	���� �� ���
��%��(��
�� 9���	�
�	�� %
� ���� ���
��� %��� ��� �
����� �
� ����
���%� 	� 
���������� �	��� ��
� 	� 	��
�������� �	���� %�	�� ����
	�� ����
�(��� C40,������	��� $-"$�� 
� �
��� %	�� ����	���
��� ������	�
� �	��	
	�
���
C40��� ����%� �� :���
/���� ��������� 
�� ���	
��� �� 
� ��
�� 
��� �
	� �������� ��������
C40	� ����������� 	� ��� 1�� ������������	� �	������ %	�� �����
� 
������	��
��
1� 	� ��� ��� C40���� 	�����
���� 
� ;+ 
�� " ��� 
�� 
��� 	� ��� ����
���	�� �
 ��� ��������0
400 800 1200 1600 2000
2
1
R
ad
ia
nt
 fl
ux
 d
en
sit
y 
( m
W
 m
0
2
n
m
0
1
)
Wavelength (nm)
������ ��
����� ��������	 
���
 ��� ����� ����� ��	� �������	�� ��� ����� ������ 
�� � ������ ����� ��
���� � C40��� ����� ���
��� ������������� ��� ����� ��� �
 ��� ����� ���� �� ��� ������ �����
��� ������� ��� ������� ����������� �	� ��� �		�� ���	 �	� ����� ������� ���� ��� 
��� ��
��� ������� ���
���
 !	�� ��� ���	 ���� �� �������	���������� ����"� ��������	 C40����
#$ %	"���	��	��� &�������'� �
 &��	��
C40		� ������������ 
�����	�� 	� �%� 	������
���
��� 
���� 
� ;; 
��
": ��� �������� �
�� ����������������	� ���������� 
�� 	� ��%
1��%� �� �� 
 ������' 
�	�� �
 �����	�� C40� �� 1<
� 
��	�� 	��� �%�
�	��	��� ����� C40�
�	�� ��������� 
���� 	� ��	��
��� �	����� 
�� ��
���
��������� 	� ����� �	������� �������� 
� ��
�� 	� ����
���	
	� �� 
	�� �����
C40��
�1 
� ���� $--��0
C40			� /�� �������� ��
�
����	5�� ������������� C408	� 
� ���� $--+� 
�� ���� �	���
��������� 
�����	�� 
� 
����� �. ��� �������	��� 
�� �	��(������
����������������	� 
�� 
�� ����
	�	�� �	��
�	
� ����1 ��������
C40,����� 
� ���� $--+�0
C40	�� /���	� ��������� 
�� ���������� �� 
 �	
����� ���� �	��� ��������� %�	��
���
�� �� �� 
 
�
�������	� 	� ����
���	
	 C40���	��	� 
� ���� $--+��
2�� ��
��� ����
	� 
 %	��� �
�	��� �
 ��������� �
�
��� �
 
�����	�� �
�	
�	���
�� �� ������ ��
������	�� 
����	�� 	� 1��%� 
�� �
��0 	� ���� ���
������	�� 	� ����
��� 
����	����� 3� 
��
�� ��%����� ����� 
�������� �	������
�� 1��%� �� ��
� 
� 	�����
�� 
�'	�	
�� ���� 	� ������������	��
����� ��
���� ��'�� ��	������� ��"������	��� ���������
&������ (�	����
)����	����	 *�'�� ��+����	' ����� ��� �	������� �� ����� �������� ��
�� ��� C40,-� ��'��� ��� ��'�� ������� �����������
 �����
������� �
 ���� '����	����	 ��� �� �	������� �� ,-
����������	
���� ����	���	 .�	� ���	�� �������� �	 ����	��� �� ��/ ��'��
 -�� C40-�
��'�� ����� ���� ��� ����
 ,- ����������	 ���	������� -
&����	'�� ,- ����������	 ��	 ��"� ������� �
���� �� -
0�������� ����
�	
����	'
!����� /��� - �� ��	' ���� �������� �� ,- �� ����
��'��
*��
 ����	���	 -�+���� �����	'�� ������	����	 
�� 
��� ����	���	
(���������� ��	������
����
��� ����� ���� ,- �	��������1 ��	' ���� ��� �� ��� 	�� ���	��������
���� ��"���	�� 2��� ��'�� ���� �
����"�1 ��� 34 51 - �	� '���	 ����
�
����"�
*��
 ��"���	�� 2��� �	� ��� ��'�� ����"�
 -�,- ��"�������
,��/�� �	������	 6	 ����� ��� ���	��1 - ��	 ����� ���� ������
 ,-
��"����� �
���
2�� �����	�� 3������ ������� �� ����� ����
 2���"�� �� 
��
��/���	'
%	��'� �	� (����	 #7
�� ��� ��	������ �����������
�� ��������	
�
�	
�� ������ 	� ��
����� 	� =����� C40>� 
�� 	�� �
�� 	� > ��$ �� %
��� C40?��
/�� �
�� 
� %�	�� ���
��� 	�������� ������ 	� �����
��� �'������� 	� ?����
?��� ����	���	�� ��� 
���	�	�	�� �
 ������ �� ��
���� ��%����� 	� 	� ����
������������	�
��� 
��	�� �
�	
�	�� C40���� 	��� � !" ��� ��
� 	� �
	�����
��� 
�� �� 
 ��
�������� ��
� �
1�� ��	� 	��� 
������ 	� 
������	
���
/�	� �
� �� 
��	���� 	� ��
��	�� �� ��	�� 
	����� �� ��
���� ��� 	��
�	
���
%	��	� ��	� �
���
2�����	�� �� ��
�	�� ������� �
�	
�	�� �
� �� �����	��� �	���� 
� %
��� ��
����
�� �
 �
��	����� ��� 
�� �
�	�����	� �������� 	� 	� ���� ������	����� ���
���
� 	
 �
��	���
�� 
�� �	�������� �
�1
��� 	� �������� %���� ������ �������
C40��
����� ������� �� %
��������� /�� ��
���� ������ C40	� >� �
 
 ������ 	�
��� %���� � 	� ��
��1*� �����
�� C40;�;:� $ �:� > �� 
�� � C40%�	�� 	� ��� 9���1
������ �� ���������� �� �� )��%*� 	� ��� 
�������� �
 ��� �
�	
�	��� ,	���&
��
���� ������� �� 
�� C40��$�
� � ��� C40����
%���� � 	� ��� ����� �
 �	��� C40�
�	
�	��� C40:� $ + � ��$ � :� $ $" �� ��$� 
��
� 	� %
�������� C40	� ���� ����&
��
���� ������� �� $ 
�$;
�
> C40��:�
4������	����	��� �	��	���	�� ������������	� 	��
�	
���� %�	�� 	� ��� ���
� ������
��	�� �� 
 ��
 	� ��� %
���
�� � !" ��� 
�� ��
����� 	� ?���� 
��
��� ������������	� ������ 
��' ����	�� C40��#<�� %�	�� 	� ��� ������ �
 �������
	� ��� �
�� %
���
��� /�� �
���� �
� �� ���� ���
���� ���
��� �� ����	����	�
�
���������� ������������	�� /�� ���
�	����	� ���%��� ��� �%� 	� �	��� �� ��	��
���
� ����	������& ��#< 	� �	��� 	� ����� �
 ������� C40
 ���� �
 �������
	� ;� ��� $ �: �������� %�	�� 	� 
�	�	
� 
� 2���
���*� �������� #���
���
�	�� ��:� �����
���� $ ���� �
 
 �	��� %
�������� �
��	�� $��� $ +�� >� 3
��� %
�������� �	���	���	�� �
 �
�	
�	�� 	� 1��%�� �������	�� 
��� ?��� ��
����� ��� ��$ 	� �����
��� ����	���0 
�� �2� 	� ����� �
��	��� ��� 
������	
��
���� 	� $ ?��� @ ��; ������� ��$ C40A������ $-"��� ����� �
���� �����	���
����� ��#< 	� 4	����	�� C404�0 $4 ���
�� $ ���� �
 �������� ��� ��� ����	������
	� �� ������ �����
� �������	
�
�
�	
�� ������ 	���� 	� ���
���� �� �
�� %	�� 
 ���
�� ��� 
���������� 
�� ���
��� 
� 	�� 5��	��� �
�
��'	�
���� ���1�� ����� ����� ���
��� 	����
��� ��� ������
����	��� 
� ������ ������ ���
��� �
 ��
����	�� 
��� ��� ����� �
 ��� ������� /��
�	
������� 	� 	��
�	
��� ���%��� ��	� �	��
�	�� 
�� ��
� �� 
 ������ %	����
�
�� 
�� ���%��� ��
� 
�� ��	��� �����	���� ������
�� �����
� ������ �
�
��	����� ��
�� ��������� ����� 
 �
�
���� �
��� C40/
��� �����
#� %	"���	��	��� &�������'� �
 &��	��
����� ���
4�������	 �
 �����	� 
��� ��	���� �	 ��� 	������ �	"���	��	� �	� �
 ���	� �����	�� �� �� C40������� 
��� ���������1 89�:�
; ��#
2��'�� ��	���	�
��	 ��'� �	 ���
������� ���	� '��/�� �������
<����'��
 8��= ����� ��"��
0��"� �"������
/��� ���	
�/���'��
2��'�� ���	��'��
*���� �
 ������ "����	
������'��
*���� �
 "����	
8�:
8�#
8�8
8
8��8
8��#
8��:
8��$
8��7
8���
8��>
8��?
8��9
8��8�
&������	������ ���������1 (:
��	 ���	��
&������	������ ���������1 (:
����� ���	��
&������	������ �����	�����	
���	��1 (: ��	 ���	��
&������	������ �����	�����	
���	��1 (: ����� ���	��
��������� 
�� �	��	�����	�
��'�� �	�������	 �
 
��/���	' �	
�����	
�
��������� 
�� ��� ��'��
�	�������	 �
 
��/���	' �	
�����	
�
��������� 
�� ������������ �	
��
�� C40�����
��������� 
�� �	�����	'
�����	�� �
 ���	 ���������
C40����
��������� 
��
�����������'�	���� ��
��
���� �	���	��� C40����
%	��'� �	� (����	 #>
/�� �
	� �
���� �
 ��
���� 	� 	��
�	
��� ����� �� ��� ������� ��
� ����
�
�	
�	�� 
� 
� ������ ������ ! ������������	� ! �
���� ��
� �� ����� ��
� ���
	� 
� 
� ���	�������
� 	��	�
���� #�� ���� ��
���� ������������	� �������
�
���
��� 
� 
��' ����	�	�� %��� ����% ��� �
'	��� ���� ���
�	��
���
�'���	����� �
����� ��� �� �������� �
 ��� ������� ��� 	� ��
��� ����	�	���
������������	� 	� �
��� �	�	��� �� ��� ����� �
 �
�	
�� ������� B
�	
�	�� 	�
	��
�	
��� 	� 
 ��	����
� 
�
���� �
 �
�	�
�� �����	5
��� �� ��
��� 
�� ���
������' �
���� �
 ��	� �
�	
�	�� 	� %��� ���%� 	� 
������ %���� 
�� ��	�� �����
��� �
���� %	�� �'���	���� 
	���� ��
���
� �
�	
�	��� ��������� 
 �	���
� ������
��	����� �
���� )%�
����* �
���� ��� �� ����� ������ 
�� 
�������� �
����
��
�� �
���� ���� 
� ���
���1�� 3� 
��	�	�� �� ��	� ������
� �
�	
�	���
	����	
���� 
�=
���� ��	��� �
� �	
�� �
�	�
��� 	� ��� �
�� �%� 
�����
C402�������� $-;��� 8�
 �
���� �
���� �� �
�	
�	�� 
�� �	������� �
����
,��
� �
�	
�	�� ��
��	�� �����
�	�� �
� �%� ����������&
C40	� 	��
�	
��� �
 �	���� ����	��� C40� �� 
��
C40		� �	
��� 	��
�	
��� 
��� ���� ������ 
�� ���
� �1� C40���
<	
��� 	��
�	
��� 	����
��� 	� 	�����
��� 
� ��� ���
� ��
� 	� 
�����
����
�	���� �� 
���
� ��������	�� C40������� ��
���� ����� �� �� ��
����	�� ��� �� �
��	����
�� ��������� 	� ��� 
���������� ,�
����	�� 	� 
����� �� ��� ����	�� �
 �����
�
��	����� 
�� 
��� �� ��� �
��(������ �
 ��� �	���� ���
� ��
� ������� ���
���������� ���� �
 %�	�� 	����
�� ��� ��
���� �
 ��
����	�� ������	���
�
��	���� ���� 
� ���� 
�� ���1�� 
�� ��������� ���� 
� %
��� �
����� �
���
��
����	�� 	� 	������ �������	�� �� ��� %
��������� 
����%	�� 
 ��%�� �
%
���
�	����	�0 ��� ��%�� 
����	�� ������� �� �
��	��� �	5�� ��� ��� ��� �
��� 	� ��
������ ��� ���� ������� �
 �	���� �
�	
�	��� /�� ��
������ ���� �	��� �����	�����
�� ��� �	
��� �
�	
�	��� %�	�� �����
��� 
��
	�� 
 ���
��� ���� �������� /����
������� ��� ������ 	� ���� 
� 
 ����������� �
 ��
����	�� �
 ���� �	��� 
����
��� �'������ �
��(������ �
 ��� ��
� %��� ��� ��� 	� 
� ���� 
 ��% 
�����
��� ����
�� �
�	
�	�� ��
� 	� ����(��	
��� 
� ��
� �	��� �	��� �	
��� �
�	
�	��
������	�
����
3� �
��� ��� ������	��� 	� 	��
�	
��� �
���� �� ������	�� �
 ��� �	���� ���
�
��
� 
�� �
��	
��� �
��� �� ��� ���
���� ���� ��������� �
 �	
��� �
�	
�	��
�� �� ��� 
�� ��
� %
��� �
���� 	� �
��	���
� 
������ 	� ��� 	�
�
(��� ���	���
�
�	
�	�� %�	�� 	� ��� ������������	�
��� 
��	��� 2���� ���(��	�� �
 �	���� ���
�
�
�	
�	�� 	� ������������	�
��� 
��	�� C40���� 	��� � !" ��� 
� ����
��� %	��
���� �%�(��	��� �
 �	
��� �
�	
�	��� C���� ���� ����������	�
� ����	�	����
�����
���� ��� 
� 
 
�
��	�� �
 ���
� ���
� �
�	
�	�� ���
	�� �	���
��� �����
�� 
�
 �.� � � C40,5�	�5� $-"��� �� ��
� 	� 	� ������	��� �� �	����
�� %
��������
�	
������� ���%��� �	���� 
�� �	
��� 	��
�	
���� <	���� ����	��� %	��� �
 �������
�� ���� 	������ ��
� �	
��� �	���� ��� 
� ��
�� 
� �	���� �
�	������ �	
���
�
�	
�	�� 	� 
 �
=�� �
�� �
 ��� ���
�� /������	�
� �
����
�	��� ���% ��
� ����
����� ��������� �1	�� �	
��� �
�	
�	�� C40�� �
� 
������ 
�� ���%��� ���(��	��
�� �����(��
����� �
 ��� ���
� C40� �� 
�� 	� 
 ���	�� �
 ��
��������� 	�
�
���	���� C7� ��� �
�	� ��� %
� 
�%
�� ���
��� ��
� �. C40,5�	�5� $-"���
/�� �
'	��� 
��' ����	�� �
 ��	��� ����	��� C40
�� ���� ��������� 	� 
�����
$ ?��� 
�� ������� �� ��� ���
� �����
��� ��� �
�	
�� 
��' ����	�� 
�
#? %	"���	��	��� &�������'� �
 &��	��
��� ����� �
��	� �
 ��� �
���*� 
���������� ���
	���� �� �
����	��
��
��������� �� �� $:; ?���� /��	�
� 	���
��
����� �
���� 
�� ��� 
�
�����
�	�� ���
��� 
�� $� !$+ ���� ��$ ��� C40�� �. !� ?���� 
��
����	��� 
�� $ !� ���� ��$��� C40�� �.!$ ?���� 
�� �����
�� �1	��
C40/
��� ����� ���
��� ���� 
 �
�� �
 ��� ���
� �
�	
�	�� 
��' 	� ������������	�
���
��	���
3��
�	
��� 	� ������� ��� ���� �� ������ ����� %
��� �
����� 
�� �����
��������	� ��������	��� ��
� 	����
�� ��� ��� �
�	�� ��� 
��� ������� ��
�	��
�� ��������	
� ��=����� ,��� ��
��%� 
�� �
���� �� ������	�� 
	������ %�	�� ��� 
�
�� �
 ��� �������� �������� ���� 
� ��
��� C40����	����� ����%�� %
��� C40����	��
��� ���� %
���������� 
�� ��	�0 ����� ��=����� ���� 
� ���� ����1� 
�� ���1�� 
��
��
��� �� 
�� 
� �����
� 
	������ /�� �%� 
�� ���
��� ��� �'����	��0 	� �	��� �� ���
����� �
 �����
�	�� C40	� ��� �������� ���	������� 
 �	'�� ��
�� ������� �
�	��
���� ��� ���
���� 
�(��� ��������� �
 ��
(��
���	���� ��
�� 
�� ���
���
���� �����(%
�� ������� C40�
	��� ����� �
 �	
��� �
�	
�	���
�� �������� ��������	
/�����
� �
�	
�	�� 	� 	��
�	
��� 	� 
 ��	����
� 
�
���� �
 ����������& 
�� ��
���
�'���	���� �
���	��� 
�����
�	��� 
�� ��� ���
�	�� ���
�	�� �
 ����� �
�	��
������
�	�
��� %	�� �
�	����� /�	� 	� ��� �
�	� �
 ��������	��	��� ����	�� ���
����	�� �
������� 	� ��� ���� ���	
��� 	��	�
��� 
�� ����	��	��� 
�� �����
��	�	�� �� ���	��	��� ��
����
��� ����	�	���� B	���
��� 
�� ������
�� 5���
��
��� �'�	�	� ��������	��	� ���������� �
�� 
�� 
��%�� 	�	�	
�	��� ��� 
���
�� ���� ����	�
�	��� ���(���
1� ���� �����
�	��� ��
(
�� 
�� �
�� �����
��������
� 2������� ����� 	� 
����
�� ��	����� 
�� ��� ��������	��	�
���
������� �
 �
�� 	��	�	��
� ����

Outros materiais