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Motilidade no Trato Gastrointestinal Atividade Elétrica do músculo liso gastrointestinal O músculo liso do trato gastrointestinal apresenta atividade elétrica quase contínua, embora lenta. Os tipos básicos de ondas são: 1. Ondas lentas; 2. Ondas em ponta. As ondas lentas que, perfazem a maioria das contrações gastrointestinais, ocorrem de maneira rítmica. Essas ondas não são potenciais de ação e ocorrem com frequência de apenas 3 por minuto no estômago e de 12 por minuto no intestino delgado. As ondas em ponta são verdadeiros potenciais de ação. Ocorrem automaticamente quando o potencial de repouso da membrana do músculo liso gastrointestinal fica menos negativo que -40mv. A causa da contração do músculo liso intestinal é o movimento de grande quantidade de íons cálcio para o interior da fibra muscular durante os potenciais em ponta. Diferente, portanto, do potencial de ação do músculo esquelético, onde a entrada de sódio gera o potencial. Alterações na voltagem do potencial de repouso da membrana Além das ondas lentas e potenciais em ponta, o nível de voltagem do potencial de repouso da membrana também pode variar. Em condições normais, o potencial de repouso da membrana é, em média, de -56mv, porém alguns fatores podem alterá-lo causando a despolarização, como: 1. Estiramento do músculo; 2. Estimulação pela acetilcolina. Liberada nas terminações dos nervos parassimpáticos. 3. A estimulação por diversos hormônios gastrointestinais específicos. Por outro lado, alguns fatores causam a hiperpolarização da musculatura, são eles: 1. Efeito da norepinefrina na membrana da fibra 2. Estimulação dos nervos simpáticos que secretam norepinefrina em suas terminações. Controle Neural da Função Gastrintestinal O TGI possui um sistema nervoso próprio denominado: Sistema nervoso entérico, localizado inteiramente na parede intestinal, começando no esôfago e estendendo-se até o ânus. Esse sistema controla especialmente a secreção e os movimentos gastrintestinais. O Sistema nervoso entérico é composto por: 1. O plexo externo, também denominado plexo miontérico ou plexo de Auerbach. O plexo miontérico controla os movimentos gastrointestinais e está localizado na camada longitudinal e circular do músculo liso intestinal. Quando esse plexo é estimulado, seus principais efeitos são: • Aumento da contração predominante da parede intestinal; • Aumento de intensidade das contrações rítmicas; • Aumento na velocidade de condução das ondas excitatórias. 2. O plexo interno, denominado plexo submucoso ou Plexo de Meissner. O plexo submucoso controla a secreção gastrointestinal e o fluxo sanguíneo local. Está basicamente envolvido com a função de controle na parede interna de cada diminuto segmento do intestino. Além disso controla a secreção intestinal, absorção local e a contração local do músculo submucoso, que causa graus variados de curvatura da mucosa gastrintestinal. Tipos de neurotransmissores secretados pelos neurônios entéricos A acetilcolina, na maioria das vezes, excita a atividade gastrintestinal. A norepinefrina (e a Epinefrina), por outro lado, quase sempre inibe a atividade gastrintestinal, sendo que a Epinefrina atinge o TGI por meio o sangue, após ser lançada na circulação pela medula adrenal. Controle autônomo do TGI Inervação parassimpática – Quase todas as fibras parassimpáticas que se dirigem ao intestino fazem parte dos nervos vagos. A estimulação desses nervos parassimpáticos causa o aumento geral da atividade de todo o sistema nervoso entérico, o que intensifica a atividade das funções gastrointestinais. Inervação simpática – Em geral, a estimulação do sistema nervoso simpático inibe a atividade do TGI, causando efeitos essencialmente opostos ao do sistema parassimpático. O simpático exerce seus efeitos de dois modos: 1. Em grande parte, por um efeito inibitório da norepinefrina sobre os neurônios do sistema nervoso entérico; 2. Em menor grau, por efeitos diretos da norepinefrina sobre o músculo liso para inibir sua contração. A intensa estimulação do sistema nervoso simpático pode inibir os movimentos motores do intestino, de tal forma que pode bloquear a movimentação do alimento pelo TGI. Reflexos gastrointestinais Temos três tipos de reflexos que são essenciais para o controle gastrointestinal: 1. Reflexos complementares integrados na parede intestinal do SN entérico: Incluem reflexos que controla grande parte da secreção gastrointestinal, peristaltismo, contração de mistura, efeitos inibitórios. 2. Reflexo do intestino para os gânglios simpáticos pré-vertebrais e que voltam para o TGI. Esses reflexos transmitem sinais do estômago que causam a evacuação do cólon (o reflexo gastrocólico), sinais do cólon e do intestino delgado para inibir a motilidade e a secreção do estômago (reflexo enterogástrico) e reflexo do cólon para inibir o esvaziamento do conteúdo do íleo para o cólon (o reflexo colonoileal); 3. Reflexo do intestino para a medula ou para o tronco cerebral e que voltam para o TGI. Esses incluem: a. Reflexo do estomago e do duodeno para o tronco cerebral, que retornam ao estômago (via nervo vago) para controlar a atividade motora e secretória gástrica; b. Reflexos de dor que causam inibição geral de todo o trato gastrointestinal; c. Reflexos de defecação que passam, desde o cólon e o reto, para a medula espinal e retornam, produzindo as contrações colônicas retais e abdominais, necessárias para a defecação. Controle Hormonal da atividade Gastrointestinal A gastrina é secretada pelas células G do antro do estômago em resposta a estímulos associados a ingestão de refeição, tais como distensão do estômago, os produtos da digestão das proteínas e o peptídeo liberados de gastrina. Funções: Estimulação da secreção gástrica de ácido e estimulação do crescimento da mucosa gástrica. Hormônio Local de Produção Agente-Fator estimulante Função Gastrina Antro pilórico e mucosa intestinal • Distensão do antro pilórico; • Estimulação vagal; • Produtos da digestão das proteínas; • Álcool; Estimula a secreção e motilidade gástrica. Peptídeos inibidores gástricos (GIP) Mucosa duodenal e jejunal • Ácido gástrico; • Gorduras; • Produtos da digestão das gorduras; Inibe a secreção e a motilidade gástrica. Secretina Mucosa duodenal e jejunal • Ácido gástrico; • Gorduras; • Produtos da digestão das gorduras; Estimula a secreção da bile e do fluído pancreático alcalino. Colecistocinina (CCK) Mucosa duodenal e jejunal • Produtos da digestão das gorduras; • Produtos da digestão de proteínas. Estimula a contração da vesícula biliar e a secreção de líquido pancreático rico em enzimas. Em resumo: Gastrina – produzida no estômago tendo como órgão alvo o estômago, tem a função de estimular secreção de suco gástrico. Secretina – produzida no intestino tendo como órgão alvo o pâncreas, tem a função de estimular a liberação de bicarbonato. Colecistocinina (CCK) – produzida no intestino tendo como órgão alvo o Pâncreas e a vesícula biliar, tem a função de estimular a liberação de enzimas e bile. Peptídeos inibidores gástricos (GIP) – produzido no intestino tendo como órgão alvo o estômago, tem a função de inibir o peristaltismo estomacal. Tipos Funcionais de movimentos no TGI No TGI ocorrem dois tipos de básicos de movimentos: 1. Movimentos propulsivos, que fazem com que os alimentos se movam para adiante ao longo do trato digestivo, numa velocidadeapropriada para a digestão e a absorção; 2. Movimentos de mistura, que permanentemente mantêm o conteúdo intestinal sendo misturado por completo. O movimento propulsivo – um anel contrátil surge ao redor do intestino e, depois move-se para diante. O peristaltismo é propriedade inerente do músculo liso sincicial (musculatura longitudinal); A estimulação em qualquer ponto do intestino faz com que um anel contrátil surja na musculatura e, esse anel, percorre o intestino (o peristaltismo também ocorre nos ductos biliares, nos ductos glandulares, nos ureteres e em vários músculos lisos do corpo). O estímulo habitual para o peristaltismo é a distensão do intestino. Isto é, se grande quantidade de alimento se acumula em qualquer ponto do intestino, o estiramento da parede intestinal estimula o sistema nervoso entérico e, a 2cm a 3cm acima desse ponto, surge um anel contrátil que inicia o movimento peristáltico. Reflexo peristáltico – Lei do intestino Quando o segmento do trato intestinal é excitado pela distensão, inicia o peristaltismo que começa no lado oral do segmento distendido e move-se para diante empurrando o conteúdo na direção do ânus por 5 a 10cm antes de cessar. Ao mesmo tempo, a parede intestinal relaxa vários centímetros adiante na direção do ânus, permitindo que o alimento seja impulsionado mais facilmente na direção anal. Os movimentos de mistura (segmentação) Os movimentos de mistura diferem nas várias partes do trato alimentar. Em algumas áreas, as próprias contrações peristálticas causam a maior parte da mistura. Isto é particularmente verdadeiro quando a progressão do conteúdo intestinal é bloqueada por um esfíncter, de maneira que a onda peristáltica apenas agita os conteúdos intestinais, em vez de impulsioná-lo para frente. Em outros momentos, contrações constritivas intermitentes locais ocorrem em regiões separadas por poucos centímetros da parede intestinal. Essas constrições duram apenas 5 a 30 segundos; então, novas constrições ocorrem em outros pontos no intestino “triturando” e “separando” os conteúdos aqui e ali. Em diferentes partes do TGI, os movimentos do alimento recebem diferentes denominações e tem funções especiais, assim veremos a mais importantes. Movimentos do intestino delgado Contrações de mistura (contrações de segmentação) – Quando cada porção do intestino é distendida pelo quimo, o estiramento da parede intestinal provoca contrações concêntricas localizadas e espaçadas ao longo do intestino. As contrações causam “segmentação” do intestino delgado, dividindo o intestino em segmentos, o que dá uma aparência de um grupo de linguiça. Essas segmentações “dividem” o quimo duas a três vezes por minuto, promovendo a mistura do alimento com as secreções do intestino delgado. A frequência máxima das contrações de segmentação é determinada pela frequência das ondas elétricas lentas na parede intestinal. Desta forma, as ondas não ultrapassam 12 ondas por minuto no duodeno e jejuno proximal. No íleo terminal, a frequência é de 8 a 9 contrações por minuto. Movimento Propulsivo (Peristalse no intestino delgado) – O quimo é impulsionado por ondas peristálticas. Elas ocorrem em qualquer parte do intestino delgado e se movem na direção do ânus. Normalmente o movimento é muito lento e são necessárias de 3 a 5 horas para a passagem do quimo do piloro até a válvula ileocecal. O peristaltismo no intestino delgado é controlado pelo reflexo gastroentérico, causado pela distensão do estômago e conduzido pelo plexo miontérico da parede do estômago. Além destes sinais nervosos, diversos hormônios afetam o peristaltismo, incluindo a gastrina, a CCK, a insulina, a motilina e a serotonina, que intensificam a motilidade intestinal. Por outro lado, a Secretina e glucagon inibem a motilidade do intestino delgado. Movimentos do Cólon Movimento de mistura (haustrações) – São grandes constrições circulares que ocorrem no intestino delgado. A cada uma dessas constrições, uma extensão de cerca de 2,5cm de músculo circular se contrai, às vezes constringindo o lúmen do cólon até quase a oclusão. A porção não estimulada do intestino grosso que se inflam em sacos são denominadas haustrações. As haustrações contribuem para que o material fecal seja impulsionado para frente de forma gradual, para que os líquidos e as substâncias dissolvidas sejam absorvidos. Movimentos propulsivos (movimentos de massa) – Do ceco ao sigmoide, os movimentos podem assumir o papel propulsivo. Esses movimentos, normalmente, ocorrem apenas uma a três vezes por dia, e em muitas pessoas, por cerca de 15 minutos, durante as primeiras horas seguinte ao desjejum. A contração se desenvolve progressivamente por cerca de 30 segundos e o relaxamento ocorre nos próximos 2 a 3 minutos. A série de movimentos de massa normalmente se mantém 10 a 30 minutos. Cessam para retornar mais ou menos meio dia depois. Quando tiverem forçado a massa de fezes para o reto, surge a vontade de defecar. Fluxo sanguíneo gastrointestinal – Circulação Esplâncnica Os vasos sanguíneos do sistema gastrointestinal fazem parte da circulação esplênica. Essa circulação inclui o fluxo sanguíneo pelo próprio intestino e os fluxos sanguíneo pelo baço, pâncreas e fígado. O plano desse sistema é tal que o todo o sangue que passa pelo intestino, baço e pâncreas flui, imediatamente, para o fígado por meio da veia porta. No fígado, o sangue passa por milhões de diminutos sinusoides hepáticos, e deixa o órgão por meio das veias hepáticas, que desembocam na veia cava da circulação geral. Esse fluxo de sangue pelo fígado permite que as células reticuloendoteliais removam bactérias e outras partículas que poderiam entrar na circulação sanguínea do TGI, evitando assim o transporte de agentes potencialmente, prejudiciais para o corpo. Os nutrientes não lipídicos e hidrossolúveis, absorvidos no intestino (carboidratos e proteínas) são transportados no sangue venoso da veia porta para os mesmos sinusoides hepáticos. As células hepáticas, absorvem e armazenam, temporariamente, de metade a três quartos dos nutrientes. Também, realizam grande parte do processamento químico intermediário desses nutrientes. As gorduras absorvidas pelo TGI, não são transportadas no sangue porta, mas sim pelo sistema linfático intestinal e são levadas ao sangue circulante sistêmico, por meio do ducto torácico, sem passar pelo fígado. O fluxo sanguíneo, em cada área do trato gastrointestinal, está diretamente relacionado ao nível de atividade. Por exemplo, durante a absorção ativa dos nutrientes, o fluxo sanguíneo pelas vilosidades e nas regiões adjacentes da submucosa aumenta por cerca de oito vezes. Da mesma maneira, o fluxo sanguíneo nas camadas musculares da parede intestinal aumenta com a atividade motora mais intensa. Depois de uma refeição a atividade motora, a atividade secretória e a atividade absortiva aumentam e o fluxo sanguíneo acompanha esse aumento e retorna ao normal 2 a 4 horas após a refeição. Possíveis causas do aumento do fluxo sanguíneo durante a atividade gastrointestinal. 1. Várias substâncias vasodilatadoras são liberadas pela mucosa do TGI durante o processo digestivo. Na sua maioria são hormônios peptídeos, como CCK, peptídeo vasoativo intestinal, gastrina e secretina (esses hormônios controlam as atividades motoras e secretórias do intestino). 2. Em segundo lugar, algumas das glândulas gastrointestinais liberam duas cininas (calidina e bradicinina) na paredeintestinal. Essas cininas são potentes vasodilatadores que se supõe causarem grande parte da vasodilatação intensa, que ocorre na mucosa, simultaneamente com a secreção. 3. Em terceiro lugar, a redução da concentração de oxigênio na parede intestinal pode aumentar o fluxo de sangue intestinal por 50% a 100%. A diminuição do oxigênio pode ainda quadruplicar a concentração de adenosina, vasodilatador bem conhecido que poderia ser responsável por grande parte do aumento do fluxo. Controle nervoso do fluxo sanguíneo gastrointestinal A estimulação dos nervos parassimpáticos, para o estômago e o cólon distal, aumenta o fluxo sanguíneo local, ao mesmo tempo em que aumenta a secreção glandular. Por outro lado, a estimulação simpática tem efeito direto em todo o trato gastrointestinal causando vasoconstrição intensa das arteríolas, com grande redução do fluxo sanguíneo. Depois de poucos minutos de vasoconstrição, o fluxo, retorna a valores próximos dos normais por meio do mecanismo denominado “escape autorregulatório”. Isto é, os vasodilatadores metabólicos locais, provocados pela isquemia, predominam sobre a vasoconstrição simpática e dilatam as arteríolas, com o retorno do fluxo sanguíneo nutriente, necessário as glândulas e a musculatura gastrointestinal.
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