Buscar

Contribuições do cerebelo e núcleos da base para o controle motor global

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você viu 3, do total de 5 páginas

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Prévia do material em texto

Contribuições do cerebelo e núcleos da base para o controle motor global (Guilherme Ferreira Morgado)
	Tanto o cerebelo quanto os núcleos da base não atuam sozinhos no controle motor, sempre precisando de outros sistemas para realizar tal função. O cerebelo desempenha papeis importantes no ritmo das atividades motoras e na progressão homogênea rápida de um movimento muscular para o seguinte, ele também ajuda a controlar a intensidade da contração muscular e a relação entre os músculos agonistas e antagonistas. Já os gânglios da base ajudam a planejar e controlar padrões complexos de movimento muscular, controlando a intensidade dos movimentos separados, a direção dos movimentos e o sequenciamento dos movimentos sucessivos. 
	O cerebelo é chamado de área silenciosa do cérebro porque sua excitação elétrica não causa qualquer sensação consciente e raramente qualque movimento, mas ele é vital em atividades musculares rápidas(correr, digitar e conversar), por isso uma lesão no cerebelo pode causar perda da coordenação desses movimentos mesmo sem causar paralisia de qualquer músculo. Isso ocorre porque o cerebelo atua na seqüência das atividades motoras e também monitorando e ajustando essas atividades, para isso ele recebe informações do córtex motor sobre as seqüências de movimento desejada e recebe também informações das regiões periféricas dizendo como estão sendo realizados esses movimentos, dessa forma comparando as informações ele consegue fazer a sua função. O cerebelo também ajuda o córtex a planejar o próximo movimento seqüencial, enquanto um outro movimento ainda está sendo efetuado, ele também possui a capacidade de aprender com os erros corrigindo o movimentos futuros através da alteração na excitabilidade dos neurônios. 
	O cerebelo é dividio em três lobos por duas fisuras profundas: lobos anterior, posterior e floculonodular,, mas a sua divisão funcional ocorre por um eixo longitudinal. O vermis é uma região separada por sulcos rasos, que controla os movimentos musculares axiais, do pescoço, ombros e quadris. Ao lado do vermis há um grande hemisfério que se divide em zona intermédia e zona lateral. A zona intermediaria atua no controle muscular das partes distais das extremidades superiores e inferiores, já a zona lateral atua junto com o córtex cerebral no planejamento global de movimentos seqüenciais motores. No vermis e no hemisfério intermédio também há uma representação topográfica das diferentes partes do corpo e essas áreas vão enviar sinais para as mesmas áreas topográficas respectivas do córtex motor, núcleo rubro e formação reticular. 
	O córtex cerebelar é formado por uma grande lamina dobrada, sendo que cada dobra é chamada de folha, e situados profundamente estão os núcleos cerebelares profundos. O cerebelo recebe muitas vias aferentes, talvez a mais importante seja a corticopontocerebelar, que se origina no córtex motor e também na área somatossensorial, depois passa pelos núcleos pontinos e chega as divisões laterais dos hemisférios cerebelares contralaterais relativamente as áreas cerebrais. Outro tratos do tronco encefálico: trato olivocerebelar, que origina-se na oliva inferior e dirigi-se para todas as partes do cerebelo, fibras vestibulocerebelar, provenientes do aparelho vestibular ou do núcleo vestibular e terminando no lobo floculonodular e núcleo fastigial do cerebelo, e fibras reticulocerebelares, oriundas da formação reticular e terminando principalmente no vermis. O cerebelo também recebe sinais sensoriais da parte periferia, sendo que os trato mais importantes são o espinocerebelar dorsal e o espinocerebelar ventral. O dorsal entra no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar inferior e termina no vermis e na zona intermediaria no mesmo lado de sua origem, já o ventral entra pelo pedúnculo cerebelar superior, mas termina em ambos os lados do cerebelo. Os sinais dos tratos espinocerebelares dorsais vem principalmente dos fusos musculares, mas também dos órgãos tendinosos e de receptores articulares, com isso notificam o cerebelo sobre a contração muscular, tensão nos tendões dos músculos, posições e velocidades de movimento das diferentes partes do corpo e forças que agem sobre a superfície do corpo. Enquanto que os tratos espinocerebelares ventrais são excitados por sinais motores que chegam aos cornos anteriores da medula espinhal vindos do encéfalo pelos tratos corticoespinhais e rubroespinhais e também geradores de padrão motor próprio da medula. Essa informação é chamada de copia de eferencia, já que é transmitida para o cerebelo a informação que chega ao corno anterior da medula. As vias espinocerebelares tem uma alta velocidade de condução, o que é importante para notificação instantânea de alterações das ações musculares periféricas. O cerebelo também recebe sinais da periferia através do sistema da coluna dorsal para os núcleos da coluna dorsal do bulbo e depois chegam ao cerebelo, assim como alguns sinais passam antes pela substancia reticular e pela oliva superior. 
	Os três núcleos profundos do cerebelo são o denteado, fastigial e o interposito, sendo que eles recebem sinais do córtex cerebral e dos tratos sensoriais aferentes para o cerebelo. Quando um sinal chega ao cerebelo parte dele vai para um núcleo profundo e parte para área do córtex cerebelar que recobre o núcleo profundo, depois esse córtex retransmite um sinal de saída inibitório para o núcleo profundo. A via que se origina no vermis passando pelo núcleo fastigial tem como destino regiões bulbares e pontinas do tronco encefálico, esse circuito tem um relação intima com o equilíbrio e os núcleos vestibulares, assim como a formação reticular. Uma outra via se origina na zona intermediaria e depois passa pelo núcleo interposito para os núcleos ventrolateral e ventroanterior do tálamo e então para o córtex cerebral, passando por estruturas da linha media do tálamo, núcleos da base, núcleo rubro e formação reticular. Esse circuito complexo coordena os músculos antagonistas e agonistas das partes periferias das extremidades. A ultima via começa na zona lateral, passando pelo núcleo denteado e depois para os núcleos ventrolateral e ventroanterior do tálamo e por ultimo termina no córtex cerebral. Essa via ajuda a coordenar atividades motoras seqüenciais. 
	A unidade funcional do cerebelo é centrada na célula de Purkinje e numa célula nuclear profunda correspondente, sendo que o cerebelo é composto por 3 camadas: camada molecular, camada de células de Purkinje e a camada de células granulosas, abaixo estão os núcleo cerebelares profundos. A saída da unidade funcional ocorre através da célula nuclear profunda, que é influenciada por estímulos estimulatorios e inibitórios. Os estimulatorios provêem das fibras aferentes do SNC e da periferia,, já os inibitórios são produzidos pelas células de Purkinje. As aferencias para o cerebelo estão dividas em fibra trepadeira e fibra musgosa, sendo que a trepadeira se originam das olivas inferiores do bulbo e um impulso nela gera em cada célula de Purkinje com a qual ela faz sinapse um único potencial de ação prolongado, que começa com uma espícula poderosa e continua com espículas secundarias mais fracas,esse é chamado de potencial espícula complexa. As musgosas são todas as outras fibras que entram no cerebelo e fazem sinapse com células granulosas e depois essas vão fazer sinapse com as células de Purkinje. Como as conexões sinapticas da fibra musgosa são fracas, é preciso um grande numero dessas fibras para excitar a célula de Purkinje e mesmo assim a ativação gera um potencial curto e fraco, chamado de espícula simples. Uma característica da célula de Purkinje e das nucleares profundas é que elas disparam continuadamente, com isso pode ser reguladas tanto positivamente quanto negativamente. As fibras musgosas e trepadeiras provocam excitação na células nucleares profundas, mas as células de Purkinje emitem sinais inibitórios que não são suficiente para sobrepor os estímulos excitatórios. Em um movimento rápido o sinal do córtex motor ou dotronco encefálico aumenta a excitação das células nucleares profundas, mas em seguida a célula de Purkinje emite um sinal inibitório, com isso primeiro ocorre uma excitação do sistema motor que é contida por um feedback negativo para impedir que o movimento ultrapasse a dimensão programada. No cerebelo, também encontra-se as células em cesto e as estrelada, que se localizam na camada molecular do córtex cerebelar e promovem a inibição lateral das células de Purkinje. 
	A função típica do cerebelo é emitir sinais de liga para músculos agonistas e de desliga para os anatagonistas e quando se aproxima o termino do movimento esse padrão se inverte. Tudo começa com sinais que passam por vias não-cerebelares do tronco e da medula para os músculos agonistas, ao mesmo tempo fibras musgosas enviam sinais para o cerebelo. Essa fibra alcança núcleos profundos cerebelares, que enviam um sinal excitatorio de volta para o sistema motor corticoespinhal cerebral sustentando o sinal de contração muscular, então, esse suporte cerebelar torna-se mais poderoso o inicio da contração. Depois, os sinais chegam as células de Purkinje, mas esses sinais são transmitidos por uma via de condução muito lenta e também são fracos, por isso é necessário um período para acumular a excitação necessária para estimular as células de Purkinje. Quando essa célula é estimulada envia um forte sinal inibitório para célula nuclear profunda que iniciou o movimento. Portanto, essa inibição desliga o movimento após um curto intervalo de tempo. A inervação recíproca é a base do circuito para o desligamento do antagonista no inicio do movimento e o seu ligamento no fim, mas esse mecanismo ainda não foi totalmente elucidado. 
	O grau em que o cerebelo sustenta o inicio e o termino da contração precisa ser aprendida, ainda não se sabe exatamente como isso ocorre. Mas se sabe que níveis de sensibilidade dos próprios circuitos cerebelares se adaptem progressivamente durante o processo de treinamento, alterando a sensibilidae das células de Purkinje em responder a excitação das células granulosas, sendo que essa mudança de sensibilidade é ocasionada por fibras em trepadeira. 
	O sistema nervoso usa o cerebelo para coordenar as funções do controle motor em 3 niveis: O vestibulocerebelo formado por pequenos lobos floculonodulares e porções adjacentes do vermis, que proporcionam a maioria dos movimentos associados ao equlibrio, o espinocerebelo, consiste no vermis e zona intermediaria adjacente, coordena os movimentos das partes distais da extremidade, e o cerobrocerebelo, formado pelas zonas laterais, funciona como um modo de feedback com sistema sensoriomotor cortical para planejar movimentos voluntários seqüenciais, o que é chamado de imagem motora. O vestibulocerebelo é especialmente importante para controlar o equilíbrio entre contrações musculares de agonistas e antagonistas da coluna, quadris e ombros durante alterações rápidas das posições corporais. Também é função dessa parte calcular antecipadamente, a partir das velocidade e direções, onde as diferentes partes estarão durante os próximos milissegundos, o que é a chave para a progressão do cérebro para o próximo movimento seqüencial. Essas informações são utilizadas para uma correção antecipatória dos sinais motores posturais, o que é necessário para manter o equilíbrio. A parte do espinocerebelo compara o plano seqüencial de movimento pretendido, proveniente do córtex motor e do núcleo rubro, com as informações de feedback da periferia, então, as células do interposito enviam sinais corretivos de volta ao córtex e para a substancia magnocelular do núcleo rubro. Se os sinais não se compararem favolravelmente, o sistema de células olivares-de Purkinje junto com outros mecanismo de aprendizagem corrigem os movimentos até que eles desempenhem a função desejada. 
	Quase todos os movimentos do corpo são pendulares, por isso em uma pessoa com cerebelo lesionado ao tentar parar o braço, o membro vai ficar oscilando até conseguir para no ponto desejado, isso é chamado de tremor de ação ou tremor intencional. Mas com o cerebelo intacto, sinais subconscientes param o movimento precisamento, essa é a característica básica de um sistema de amortecimento. 
	Nos movimentos rápidos não é possível receber informações de feedback antes que o movimento tenha terminado, devido justamente a sua rapidez. Esses movimentos são chamados de balísticos, ele é pré-planejado e colocado em execução para percorrer uma distancia especifica e depois parar. Se o cerebelo for removido ocorrem as seguintes alterações: os movimentos tem inicio lento, por não ter a onda de inicio extra, a força desenvolvida é fraca e há uma demora para desligar os movimentos . Portanto, sem o cerebelo o córtex motor tem que trabalhar mais para iniciar o movimento e ainda mais para parar. 
	As zonas laterais dos hemisférios cerebelares são bastante desenvolvidas, o que coincide com a capacidade humana de planejar e realizar padrões seqüenciais de movimentos, sendo que essa zona se comunica basicamente com a área pré-motora, somatossensorial primaria e de associação.Isso e comprovado pelos neurônios do núcleo denteado que exibem o padrão de atividades para o movimento seqüencial que ainda está pro vir. Na ausência dessas zonas laterais a capacidade de progredir homogeneamente de um movimento para o seguinte é perdida. Uma outra função importante é temporarizar cada sucessão de movimentos, com isso sem e ssa área perde-se a capacidade subconsciente de predizer o quanto as partes do corpo se movimentarão em um dado intervalo de tempo. Então, diz-se que lesões cerebelares causam falha na progressão suave dos movimentos. 
	Uma característica das anormalidades cerebelares clinicas é que pequenas lesões do córtex cerebelar lateral não causam anormalidades detectáveis da função motora, por isso disfucoes graves são causadas por lesões nos núcleos profundos. Dois sintomas muito importantes de doença cerebelar são dismetria e ataxia, sendo que a dismetria é justamente a oscilação citada anteriormente do membro ao tentar pará-lo em um ponto, o que gera movimentos sem coordenação chamados de ataxia. Essa dismetria pode aparecer no fenômeno chamado de passar do ponto, ou seja, a pessoa movimenta a mão além do local de intenção. Na disdiadococinesia o paciente deixa de predizer onde as diferentes partes do corpo estarão num dado momento. Outra falha na progressão é chamada de disartria, que é um problema na fala por não organizar os movimentos musculares necessários. O nistagmo cerebelar é o tremor do globo ocular e ocorre principalmente pela lesão dos lobos floculonodulares. A lesão principalmente de deteado e interposito leva a uma hipotonia pela perda da facilitação cerebelar do córtex motor e dos núcleos motores do tronco por sinais tônicos vindo desses núcleos. 
	Os núcleos da base recebem a maior parte de seus sinais de aferencia do próprio córtex cerebral e também retornam quase todos os seus sinais de eferencia ao córtex. Esse núcleos são o caudado, putamen, globo pálido, substancia negra e núcleo subtalamico. Quase todas as fibras nervosas motoras e sensoriais que ligam o córtex ao medula passam entre o caudado e o putamen, esse espaço é chamado de cápsula interna. 
	Um dos principais papeis dos gânglios da base no controle motor é funcionar associadamente a sistema corticoespinhal para controlar padrões complexos de movimentos( como escrever letras do alfabeto). Os circuitos do putamen começam principalmente nas áreas pré-motora, suplementar do córtex motor e áreas somatossensoriais, depois passam pelo putamen, parte interna do globo pálido e seguem para os núcleos de retransmissão ventral-anterior e ventrolateral do tálamo, finalmente, retornam ao córtex motor primário. Também há circuitos subsidiários que passam pelo globo pálido, subtalamo e subtancia negra. Lesões no globo pálido levam a movimentos de contorção espontâneos, chamados de atetose. Já um lesão no subtalamo a movimentos súbitos e em bloco de umaextremidade inteira, o que é chamado de hemibalismo. Múltiplas lesões no putamen levam a movimentos rápidos e abruptos de curta extensão chamados de coréia. Lesões na substancia negra acarreta a doença de Parkinson(rigidez, acinesia e tremores). 
	O caudado desempenha papel importante no controle cognitivo da atividade motora, para isso o caudado recebe grandes quantidades de suas aferencias de áreas de associação do córtex cerebral, principalmente de áreas que integram informações sensoriais e motoras em padrões de pensamento utilizáveis. Depois que os sinais passam pelo caudado seguem para o globo pálido interno e em seguida para os núcleos de retransmissão do tálamo ventralanterior e ventrolateral, e depois retornam as áreas motoras pré-frontais, pré-motoras e suplementares do córtex cerebral. O controle cognitivo da atividade motora determina subconscientemente quais padrões de movimento serão usados juntos para atingir um objetivo complexo. 
	Duas importantes capacidades do cérebro para controlar o movimento são: determinar a velocidade do movimento e controlar a dimensão do mesmo, sendo que nos pacientes com lesões nos gânglios da base(principalmente no circuito do caudado) essas funções são perdidas, mas é importante ressaltar que os núcleos da base não atuam sozinhos nesse processo. 
	 Existem diversos neurotransmissores no sistema dos núcleo da base. Da substancia negra para o caudado e putamen a dopamina está presente, do caudado e putamen para o globo pálido e substancia negra o GABA está presente, já acetilcolina está presente nas vias do córtex para o caudade e putamen e ainda existem outros neurotransmissores envolvidos. O GABA sempre funciona como um agente inibitório, portanto, as vias que utilizam esse neurotransmissor são inibitórias exercendo o papel de feedback negativo. 
	A doença de Parkinson decorre da destruição da parte da substancia negra que envia fibras secretoras de dopamina para o núcleo caudado e putamen. Ela se caracteriza por rigidez da musculatura, tremor involuntário e dificuldade intensa de iniciar movimentos, acinesia. A doença de Huntington caracteriza-se por movimentos rápidos em músculos individuais e depois movimentos graves progressivos de distorção do corpo inteiro, acompanhado por demência. Acredita-se que a doença seja causada pela perda da maior parte dos corpos celulares dos neurônios secretores de GABA no caudado e putamen, assim como perda dos neurônios secretores de acetilcolina em outras partes do cérebro. A perda da inibição leva ao globo pálido e a substancia negra provocarem movimentos coreicos.

Outros materiais