Buscar

Controle cortical e do tronco cerebral sobre a função motora

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Você viu 3, do total de 5 páginas

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Faça como milhares de estudantes: teste grátis o Passei Direto

Esse e outros conteúdos desbloqueados

16 milhões de materiais de várias disciplinas

Impressão de materiais

Agora você pode testar o

Passei Direto grátis

Prévia do material em texto

Controle cortical e do tronco cerebral sobre a função motora (Guilherme Ferreira Morgado)
	Anteriormente ao sulco cortical central, ocupando o terço posterior dos lobos frontais, está o córtex motor. Posteriormente ao sulco central, encontra-se o córtex somatossensorial, que envia ao córtex motor muitos dos sinais que iniciam as atividades motoras. O córtex motor é dividido em córtex motor primário, córtex pré-motor e área motora suplementar. 
	O córtex motor primário começa lateralmente na fissura lateral e anterior ao sulco central. Ele mergulha profundamente na fissura longitudinal(área 4 de Brodmann). A representação das diferentes áreas musculares nesse córtex segue um padrão de complexidade de movimento, ou seja, mais da metade desse córtex relaciona-se ao controle dos músculos da mão e da fala, sendo que uma excitação nessas áreas promove um movimento especifico, e não atua sobre um único músculo. A área pré-motora estende-se inferiormente para dentro da fissura de Sylvius e superiormente na fissura longitudinal, onde entra em contato com a área motora suplementar. Os sinais gerados na área pré-motora causam padrões muito mais complexos de movimentos do que os padrões gerados na área motora primaria. Para realizar movimentos complexo primeiramente essa área na parte mais anterior gera uma imagem motora do movimento, depois na porção mais posterior a imagem excita o padrão de atividade necessário para realizar o movimento planejado, enviando os sinais para o córtex motor primário ou , mais frequentemente, primeiro para os núcleos da base e tálamo e depois de volta ao córtex motor primário. A área motora suplementar situa-se na fissura longitudinal e se estende um pouco até o córtex frontal superior. A sua estimulação leva a movimentos bilaterais, sendo que ela atua junto com a área pré-motora para gerar movimentos responsáveis pela postura, movimentos de fixação de segmentos do corpo e movimentos de posição da cabeça e dos olhos. 
	A área de Broca é conhecida como a área da formação de palavra, ela situa-se acima da fissura lateral e anterior ao córtex motor primário. Uma lesão nessa área não impede o individuo de vocalizar, mas o impede de falar palavras inteiras, por isso o individuo fala expressões vocais isoladas sem coordenação. Acima dessa área de Broca, está a área que controla os movimentos oculares voluntários, por isso se lesionada os olhos tendem a travar em objetos específicos. Essa área também controla o movimento de piscar. Logo acima dessa área e se associando estreitamente com a mesma, encontra-se a área de rotação da cabeça. Na área pré-motora e imediatamente anterior ao córtex primário, está a área das habilidades manuais, por isso numa lesão os movimentos manuais ficam sem coordenação, levando a um quadro de apraxia motora. 
	Os sinais motores são transmitidos diretamente do córtex para a medula através do trato corticoespinhal e indiretamente através dos núcleos da base, cerebelo e núcleos do tronco cerebral. Em geral, as vias diretas estão relacionadas com movimentos discretos e detalhados, como nas mãos e nos dedos. A via de saída mais importante do córtex motor é o trato corticoespinhal ou trato piramidal. Ele pode se originar nas três porções do córtex motor e ainda das áreas somatossensoriais, depois ele atravessa o ramo posterior da cápsula interna( entre o caudado e o putamen), em seguida desce pelo tronco cerebral, formando as pirâmides da medula oblonga. A maior parte das fibras cruzam na parte inferior do bulbo e descem pelos tratos corticoespinhais laterais da medula espinhal e terminando principalmente nos interneuronios. Algumas fibras terminam nos neurônios sensoriais de segunda ordem e poucas terminam diretamente em neurônios motores. As fibras que não cruzam no bulbo vão formar os tratos corticoespinhais ventrais da medula espinhal, mas depois a maioria vai acabar cruzando na medula. Essas fibras exercem o controle postural bilateral feito pelo córtex motor suplementar. As células piramidais gigantes ou de Betz, que estão no córtex motor primário, originam fibras que transmitem o sinal de forma muito rápida, elas compõe uma minoria desse trato corticoespinhal. 
	Esses axônios da células de Betz também enviam fibras de volta ao próprio córtex, que vão inibir as regiões adjacentes do córtex e com isso limitando o sinal excitatorio. Um grande numero de fibras saem do córtex motor para o núcleo caudado e putamen, depois seguem para o tronco cerebral e medula, principalmente para controlar músculos posturais. Fibras também passam pelo núcleo rubro, no mesencéfalo, formando o trato rubroespinhal. Assim como fibras passam pela substancia reticular e núcleos vestibulares no tronco, e depois seguindo para a medula( trato reticuloespinhal e vestibuloespinhal) ou cerebelo ( reticulocerebelar ou vestibulocerebelar). Fibras motoras também fazem sinapse com núcleo da ponte, originando fibras pontocerebelares. Antes de chegar ao cerebelo também vai ter fibras passando pelos núcleos olivares inferiores( fibras olivocerebelares). Portanto, os núcleos da base, tronco cerebral e cerebelo recebem fortes sinais motores. 
	O córtex motor recebe aferencias das fibras provenientes da área somatossensorial, áreas adjacentes ao córtex motor e das córtices visual e auditivo. Além de fibras de áreas correspondentes do hemisfério oposto, que chegam pelo corpo caloso, também fibras do complexo ventrobasal do tálamo, que retransmitem sinais táteis cutâneos e articulares e musculares da periferia do corpo. Proveniente do tálamo também realizam aferencia tratos dos núcleos ventrolateral e ventroanterior, que fornecem os sinais para coordenação entre o córtex motor, cerebelo e núcleos da base, assim como fibras dos núcleos intralaminares, que controlam o nível geral de excitabilidade do córtex motor. 
	O núcleo rubro funciona em estreita associação com o trato corticoespinhal, recebendo fibras colaterais desse trato, mas também recebe fibras do córtex motor primário através do trato corticorrubral. Esses tratos vão fazer sinapse na porção magnocelular, onde estão os neurônios que vão originar o trato rubroespinhal. Esse trato desce pela coluna lateral da medula espinhal e pode terminar tanto em interneuronios como em neurônios motores. O núcleo rubro também possui relação com o cerebelo. Na parte magnocelular também há uma representação de todos os músculos do corpo, mas com uma precisão bem menor se comparada ao córtex motor. A via corticorrubroespinhal serve como via acessória de sinais discretos do córtex motor para a medula, tanto que se o trato corticoespinhal for destruído essa via ainda pode promover certos movimentos, menos aqueles de controle fino dos dedos e mãos. O trato rubroespinhal juntamente com o trato corticoespinhal lateral situam-se na coluna lateral da medula, formando o sistema motor lateral. 
	O sistema motor extrapiramidal denotam as partes do encéfalo que contribuem para o controle motor, mas que não fazem parte do sistema corticoespinhal-piramidal direto. É um grupo muito diversificado, por isso é difícil atribuir funções neurofisiológicas especificas. 
	As células do córtex motor são organizadas em colunas verticais, sendo que cada coluna funciona como uma unidade estimulando um grupo de músculos sinérgicos ou apenas um músculo. Como em todo o córtex, a coluna tem 6 camadas e as células piramidais, que originam as fibras corticoespinhais, estão situadas na camada cinco. Os sinais de aferencia chegam pelas camadas 2,3 e 4, já a sexta camada é responsável pela comunicação com outras regiões do córtex cerebral. Os neurônios de cada coluna usam múltiplas informações para determinar um resposta, sendo que cada coluna pode funcionar como um sistema de amplificação, estimulando muitas fibras piramidais para o mesmo músculo. Nessa coluna há duas populações de neurônios de células piramidais: dinâmicos e estáticos. Os neurônios dinâmicos são excessivamente excitados no inicio da contração, gerando a força inicial, já os neurônios estáticos disparammais lentamente e constantemente para manter a força de contração. Os neurônios do núcleo rubro também estão submetidos a essa divisão, mas nesse núcleo predomina os neurônios dinâmicos, já no córtex motor primário os estáticos. 
	Quando ocorre uma contração sinais somatossensorias chegam ao córtex motor oriundos dos fusos musculares, órgãos tendinosos e receptores táteis da pelo que recobrem os músculos. Esses sinais somáticos costumam causar um feedback positivo da contração muscular. 
	O trato corticoespinhal e rubroespinhal terminam principalmente em interneuronios na área intermédia da substancia cinzenta medular, com exceção na intumescência cervical da medula, onde as mãos e os dedos estão representados, em que esses tratos terminam diretamente em neurônios motores anteriores. 
	Os padrões de reflexo da medula também são importantes quando os neurônios motores são excitados por sinais cerebrais, como no relaxamento de músculos antagonistas. A remoção da área que contem as células piramidais gigantes de Betz do córtex motor primário causa graus variáveis de paralisia, perdendo principalmente a capacidade de controlar movimentos finos. Mas se o núcleo caudado e as outras partes do córtex motor forem mantidas ainda pode ocorrer movimentos posturais grosseiros e fixação das extremidades. Além disso, o córtex motor primário exerce um efeito estimulado tonico e continuo sobre os neurônios motores da medula, por isso uma lesão leva a hipotonia. Se a lesão alcançar o núcleos da base vai ocorrer espasmos musculares nas áreas musculares atingidas do lado oposto. Isso ocorre pela lesão das vias acessórias não-piramidais, que geralmente inibem os núcleos motores vestibulares e reticulares. 
	O tronco cerebral contem núcleos motores e sensitivos que realizam funções motoras e sensórias da face e cabeça, mas também é responsável pelo controle da respiração, do sistema cardiovascular, parcial da função gastrointestinal, de movimentos estereotipados, do equilíbrio e de movimentos oculares. Ele também é uma estação de passagem para os sinais provenientes de centros superiores. 
	Os núcleos reticulares dividem-se em pontinos e bulbares, sendo que funcionam de maneira anatagonista, os pontinos excitam os músculos antigravitacionais, mas os bulbares os relaxam. Os núcleos reticulares pontinos transmitem sinais excitatórios para a medula através do trato reticuloespinhal pontino na coluna anterior da medula, essas fibras terminam nos neurônios motores responsáveis pela excitação da musculatura axial. Esse núcleo recebe forte sinais excitatórias do cerebelo e de núcleos vestibulares. Os núcleos reticulares bulbares transmitem sinais inibitórios ao mesmos neurônios motores através do trato reticuloespinhal bulbar, localizado na coluna lateral da medula. Esse núcleo recebe aferencia do trato corticoespinhal, trato rubroespinhal e de outra vias, que ativam o sistema inibitório para contrabalancear os sinais do sistema reticular pontino. Mas o núcleo bulbar também recebe sinais inibitórios, por exemplo quando se deseja excitar o sistema pontino para o individuo ficar de pé. 
	Todos os núcleos vestibulares atuam juntamente com os reticulares pontinos para controlar os músculos antigravitacionais, transmitindo fortes sinais excitatórios através dos tratos vestibuloespinhais lateral e medial. Sem esse apoio o sistema reticular pontino perderia grande parte da sua capacidade de excitação. O papel especifico dos núcleos vestibulares é controlar seletivamente os sinais excitatórios para os músculos antigravitacionais manterem o equilíbrio. 
	O sistema vestibular é o órgão sensorial para detectar sensações de equilíbrio, sendo que está encerrado em um sistema de tubos e câmaras na parte petrosa do osso temporal, o chamado labirinto ósseo, mas a parte funcional é chamada de labirinto membranos, que é composto pela cóclea, três canais semicirculares, utrículo e sáculo. Dentro do utrículo e do sáculo há uma área sensorial chamada de macula, sendo que a do utrículo orienta a cabeça quando a pessoa está ereta e a macula do sáculo quando a pessoa está deitada. A macula é recoberta por uma camada gelatinosa, que ficam imersos cristais de carbonato de cálcio chamados de estatoconias, na macula também encontra-se células ciliadas, que projetam os cílios para essa camada gelatinosa. As bases dessas células fazem sinapse com o nervo vestibular. O peso das estatoconias curva os cílios na direção da tração gravitacional. Cada célula ciliada possui esterocilios e um grande cílio chamado de quinocilio, sendo que os estereocilios se tornam cada vez mais curtos na direção oposta do quinocilio. Existem pequenos filamentos unindo essas estruturas e quando um estereocilio se curvam todos se afastam do corpo celular, o que abre canais de íons positivos, provocando a despolarização da membrana do receptor. Já o movimento no sentido oposto dos estereocilios provoca o fechamento dos canais iônicos hiperpolarizando o receptor. Sob condições de repouso, as fibras nervosas que saem das células ciliadas transmitem continuadamente os impulsos nervosos e de acordo com a orientação da cabeça, o peso das estatoconias distorce os cílios e os sinais são transmitidos apropriadamente para o SNC. Em cada macula, há células ciliadas em orientações diferentes, dessa forma as deformações são sentidas em todas as direções e o SNC pode ter uma orientação da cabeça no espaço. Os três ducto semicirculares, conhecidos como anterior, porterior e lateral, ficam dispostos em ângulos retos, representando os três planos do espaço. Cada um possui um alargamento, ampola, cheio de endolinfa, sendo que o fluxo dessa endolinfa excita o órgão sensorial da ampola, que é a crista ampular. Nessa crista, há a cúpula, um tecido gelatinoso frouxo, que deforma de acordo com o movimento da endolinfa. Essa deformação é percebida por cílios das células ciliadas localizadas na crista ampular, então, essas células ciliadas mandam sinais para o nervo vestibular notificando o SNC sobre uma mudança de rotação da cabeça e da velocidade de mudança. Os padrões de estimulação das células ciliadas em diferentes posições notificam o SNC sobre a posição da cabeça com respeito a tração da gravidade. As maculas também operam para manter o equilíbrio durante a aceleração linear exatamente da mesma forma que operam durante o equilíbrio estático. Quando a cabeça começa a girar subitamente, primeiramente as células ciliadas vão aumentar a sua freqüência de descarga, mas depois de um certo tempo essa freqüência retorna ao nível de repouso. Essa adaptação do receptor ocorre porque a cúpula lentamente retorna a sua posição de retorno devido a sua própria retração elástica. Mas quando a rotação subitamente para, a endolinfa começa a girar novamente provocando uma deformação no sentido oposto na cúpula , o que induz a uma hiperpolarização. Aos poucos, o liquido para de girar e a cúpula volta ao normal assim como a freqüência de disparo. Portanto, a função do sistema de ductos semicirculares é detectar se a cabeça do individuo está começando ou parando de girar numa direção ou noutra, sendo que isso é importante para predizer que um desequilíbrio vai ocorrer e dessa forma, os centros de equilíbrio podem fazer ajustes preventivos. Além disso, a cada vez que a cabeça é rodada sinais dos ductos semicirculares fazem com que os olhos rodem numa direção igual e oposta a rotação da cabeça, isso resulta de reflexos transmitidos pelos núcleos vestibulares e pelo fascículo longitudinal medial aos núcleos oculomotores. A informação sobre a orientação da cabeça com respeito ao corpo é transmitida por proprioreceptores do pescoço e corpo aos núcleos vestibulares e reticulares, sendo que as informações propioceptivas mais importantes para manter o equilíbrio são as transmitidas por receptores articulares do pescoço, mas também existem informações importante emitidas pelo corpo como a pressão na planta dos pés. As informações visuais são muito importantes para a manutenção do equilíbrio, tanto quepessoas com destruição do aparelho vestibular ainda pode manter o equilíbrio com os olhos abertos. A maior parte das fibras nervosas vestibulares terminam no núcleo vestibular, perto da junção bulbo-pontina, mas algumas fibras passam para os núcleos reticulares e núcleos fastigiais cerebelares e lobos uvular e floculonodular. A via primaria para os reflexos do equilíbrio começa nos nervos vestibulares, segue para os núcleos vestibulares e cerebelo, depois são enviados sinais para os núcleos reticulares do tronco cerebral e também para a medula espinhal pelos tratos vestibuloespinhais e reticuloespinhais. Os lobos floculonodulares do cerebelo estão ligados a sinais de equilíbrio dinâmico dos ductos semicirculares, por isso alterações nesse lóbulo ou no ducto causa perda de equilíbrio dinâmico. Já a úvula atua mais no equilíbrio estático.

Outros materiais