Sensações somáticas I

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Sensações somáticas I (Guilherme Ferreira Morgado)
	As sensações somáticas correspondem aos mecanismos neurais responsáveis pela aquisição de informações sensoriais do que se passa em todo o corpo. Elas podem ser classificadas em mecanorreceptivas, que incluem a sensação de tato e de posição do corpo, as sensações termorreceptivas, que detectam frio e calor, e a sensação de dor. Ainda existe a seguinte classificação: exterorreceptivas, são vindas da superfície do corpo, já as sensações propioceptivas, são as que se relacionam como o estado físico do corpo(ex: sensação de posição e proveniente dos tendões e músculos), também existem as sensações viscerais e as sensações profundas, que são provenientes de músculos, fascias e ossos transmitindo dor e vibração. 
	Tanto o tato, pressão e vibração são detectados pelo mesmo tipo de receptor, mas existem diferenças: a sensibilidade tátil é gerada pelo receptores para o tato, a sensação de pressão resulta da deformação dos tecidos mais profundos e a sensação de vibração se origina da ocorrência de sinais sensoriais repetitivos e rápidos. Existem pelos menos seis tipos de receptores diferentes para o tato e mais alguns similares. Algumas terminações nervosas livres encontradas em toda pele detectam tato e pressão. Outro tipo de receptor é o de Meissner, que possui grande sensibilidade sendo composta por uma fibra nervosa sensorial mielinizada grossa(tipo A(), alongada e encapsulada. Dentro das cápsula há inúmeros filamentos neurais ramificados. Esse tipo de receptor está presente nas pontas dos dedos, nos lábios e nas regiões de pele glabra, ou seja, regiões com grande capacidade de discriminar a localização espacial de uma sensação tátil. O corpúsculo de Meissner se adapta rapidamente, por isso são sensíveis ao movimento de objetos na pele e a vibração. Junto com esse corpúsculo, nas pontas dos dedos por exemplo, tem-se receptores táteis com a terminação expandida, sendo que um destes tipos são os discos de Merkel. Nas regiões com pelo, também outro tipo de receptor, que transmitem um sinal forte, mas que se adapta parcialmente e depois um sinal fraco, que se adapta lentamente. Logo, eles detectam sinais mantidos possibilitando a percepção do toque continuo dos objetos sobre a pele. 
	Os discos de Merkels são agrupados em um órgão receptor chamado receptor em cúpula de Iggo, que se projeta contra a parte inferior do epitélio formando uma protusão, o que gera uma região muito sensível. Todo o conjunto dos discos são invervados por uma única fibra grossa e mielinizada (tipo A(). Esses receptores juntamente com o corpúsculos de Meissner são importantes na localização de sensações táteis e na determinação da textura do estimulo. O leve movimento do pelo estimula uma fibra nervosa conectada ao mesmo, formando um receptor chamado de órgão terminal do pelo. Ele se adapta rapidamente, por isso é importante para detecção de movimento na superfície do corpo ou o contato inicial do objeto. Localizados nas camadas mais profundas da pele e também nos tecidos internos estão os órgãos terminais de Ruffini, que terminações encapsuladas e multirramificadas. Esse tipo se adapta lentamente, por isso é importante para detectar estados contínuos de deformação, como sinais de tato e pressão intensos. Também são encontrados nas cápsula articulares ajudando a sinalizar o grau de rotação articular. Os corpúsculos de Pacini situam-se abaixo da pele e profundamente nos tecidos da fáscia, sendo que são estimulados somente por uma compressão local rápida, já que se adaptam rapidamente. Dessa forma, são importantes para detecção de vibração tecidual ou de alterações rápidas. 
	Quase todos esses receptores transmitem o seu sinal através de fibras tipo A(, com exceção dos receptores de terminações nervosas livres que usam as fibras A(. Existem até mesmos certas terminações livres que transmitem os sinais de cócegas via fibras do tipo C, principalmente em direção a medula e ao tronco cerebral. Portanto, os tipos mais críticos de sinais sensoriais – determinar localização- são transmitidos por fibras de condução rápida. Já, sinais grosseiros e a sensação de cócegas são transmitidas por fibras lentas. 
	Existem terminações nervosas livres mecanorreceptoras muito sensíveis e de adaptação rápida que desencadeiam apenas sensação de cócegas e prurido. Essas terminações são encontradas nas camadas superficiais da pele e transmitem os sinais via fibras do tipo C. A sensação de coceira tem como objetivo nos alertar para estímulos superficiais leves como o de uma pulga ou de um inseto antes de picar. Além disso, acredita-se que os sinais de coceira são suprimidos pelos sinais de dor. 
	Quase todas as informações sensoriais dos segmentos somáticos do corpo entram na medula espinhal através das raízes dorsais dos nervos espinhais. Entretanto, da medula ao encéfalo esses sinais são conduzidos via sistema da coluna dorsal-lemnisco medial ou sistema antero-lateral. Esses dois sistemas se unem, parcialmente, no tálamo. Como o nome diz o sistema da coluna dorsal-lemnisco medial transmite os sinais ascendentes pela coluna dorsal da medula espinal depois as vias fazem sinapse e cruzam na medula oblonga seguindo até o tálamo via lemnisco medial. Já as vias do sistema antero-lateral após entrarem na medula pelas raízes nervosas dorsais, fazem sinapse sinapse nos cordões dorsais da substancia cinzenta medular. Depois, cruzam para o outro lado da medula e ascendem através da coluna anterior e lateral da medula espinhal. O sistema dorsal-lemnisco medial é composto por fibras nervosas grossas e mielinizadas, já no outro as fibras são mais finas, logo, a velocidade de transmissão também é menor. Outra diferença é que o sistema dorsal-lemnisco medial tem um alto grau de organização espacial das fibras com relação a sua origem, já no sistema antero-lateral essa organização é menor. Portanto, a informação que tem que ser transmitida rapidamente e com fidelidade temporal e espacial utiliza o sistema dorsal-lemnisco medial. Entretanto, o sistema antero-lateral é capaz de transmitir um amplo espectro de modalidades sensoriais como dor, frio, sensações táteis grosseiras, já o outro sistema é limitado aos tipos discriminativos de modalidades sensoriais mecanorreceptivas. 
	Resumindo, o sistema dorsal-lemnisco medial é responsável por sensações táteis que requerem um alto grau de localização do estimulo, assim como as que requerem transmissão de graduações finas da intensidade, sensações fasicas – como sensibilidade vibratória-, sensações de movimento contra a pele, de posição da articulação e de pressão relacionadas a discriminação das intensidades dessas pressões. Já o sistema antero-lateral é responsável pela dor, sensações térmicas,de tato e pressão grosseira com localização grosseira, de cócegas e prurido e sensações sexuais. 
	No sistema dorsal-lemnisco medial, o sinal entra na medula pelas raízes dorsais dos nervos espinhais e dividi-se em um ramo lateral e um medial. O ramo medial dirige-se medialmente e depois para cima na coluna dorsal até o encéfalo, já o ramo lateral entra no corno dorsal da substancia cinzenta dividindo-se muitas vezes, com isso originando terminais que fazem sinapse com neurônios nas porções intermediaria e anterior da substancia cinzenta da medula. Esses neurônios locais possuem três funções: a maior parte origina fibras que penetram na coluna dorsal e ascendem ao encéfalo, outras fibras são curtas e são responsáveis pelos reflexos medulares e um ultimo tipo origina o trato espinoceerebelar. Depois de entrarem na coluna dorsal as fibras seguem diretamente a medula oblonga, onde fazem sinapse com os núcleos da coluna dorsal – grácil e cuneiforme. Desses núcleos originam-se os núcleos de segunda ordem, que cruzam para o outro lado do tronco cerebral e ascendem através do lemnisco medial até o tálamo. Nesse caminho, os lemniscos mediais recebem fibras adicionais vindas dos núcleos sensoriais do nervo trigêmeo. No tálamo, as fibras terminam no complexo ventrobasale a partir dele sai fibras de terceira ordem em direção ao giro pós-central, que é chamado de área somatossensorial primaria. Uma pequena parte dessas fibras se projetam para uma área menor no parietal lateral, que é chamada de área somatossensorial secundaria. 
	Umas das características do sistema dorsal-lemnisco medial é sua organização espacial precisa das fibras, ou seja, as fibras provenientes das partes inferiores do corpo assumem uma posição central na medula espinhal, já as da parte superior ficam lateralmente. No tálamo, essa configuração se mantem e devido ao cruzamento das fibras a representação é contra-lateral. 
	Em geral, os sinais sensoriais de todas as modalidades sensoriais terminam no córtex cerebral imediatamente posterior ao sulco central. Além disso, a metade anterior do lobo parietal está quase inteiramente relacioanda com a recepção e interpretação dos sinais somatossensoriais. Já a metade posterior fornece maiores níveis de interpretação. Os sinais visuais terminam no lobo occipital, já os auditivos no lobo temporal. A porco do córtex anterior ao sulco central se relaciona com a motricidade.
	Tanto a área somatossensorial I quanto a II localizam-se no lobo parietal anterior, sendo que estão dividas porque a orientação espacial das diferentes partes do corpo é diferente. A área somatossensorial I é muito mais relevante que a II, a I apresenta um alto grau de localização das diferentes partes do corpo, enquanto que na II essa localização é pobre. Na verdade, pouco se sabe sobre a função da área somatossensorial II, sendo que projeções da I sa necessárias para o funcionamento da II, mas remoção de partes da área II não tem efeito sobre os neurônios da I. A área somatossensorial I localiza-se imediatamente atrás da fissura central no giro pós-central ( nas áreas de Brodmann 3,1 e 2). Algumas áreas do corpo são representadas por grades áreas no córtex somático, por exemplo a área do lábio é maior do que do tronco, ou seja, o tamanho da área é diretamente proporcional ao numero de receptores sensoriais especializados.
	O córtex cerebral possui 6 camadas de neurônios. Os sinais sensoriais aferentes excitam primeiramente os neurônios da camada IV, somente depois esse sinal se espalha. As camadas I e II recebem sinais aferentes inespecificos e difusos vindos dos centros subcorticais, sendo que eles controlam o nível geral de excitabilidade dessa regiões. O neurônios das camadas II e III enviam os axônios para o lado oposto do córtex através do corpo caloso. Já os das camadas V e VI enviam seus axônios para estruturas subcorticais e medulares, sendo que os da camada V são maiores e se projetam para os gânglios da base, tronco e medula, enquanto que os da camada VI se projetam para o tálamo fornecendo sinais do córtex cerebral que interagem e ajudam a controlar os níveis de excitação dos sinais sensoriais aferentes que entram no tálamo. 
	Funcionalmente, os neurônios do córtex somatossensorial estão organizados em colunas verticais que se estendem pelas seis camadas. Cada coluna está relacionada com uma modalidade sensorial especifica, sendo que na camada IV as colunas são independentes, mas já em outras camadas ocorre uma interação entre elas. Em uma região profunda no sulco central na área 3a de Brodmann, diversas colunas respondem aos receptores de estiramento dos músculos, tendões e articulações. Esses sinais são ditribuidos para o córtex motor e desempenham um papel importante no controle dos sinais motores eferentes. A medida que se segue para regiões posteriores, as colunas verticais respondem aos receptores de adaptação lenta e ainda mais posterior a sensibilidade é de pressão profunda. 
	Com a excisão bilateal da área somatossensorial I a pessoa é incapaz de localizar discretamente as diferentes sensações em diferentes partes do corpo, mas ela pode ainda localizar as sensações grosseiramente. Também e incapaz de analisar diferentes graus de pressão sobre o corpo, de avalir pesos de objetos, de avaliar contorno e forma dos objetos( estereognosia) e incapaz de avaliar a textura dos materiais. As sensibilidades dolorosas e térmicas são mantidas, mas perde-se a capacidade de localização dessas sensibilidades. 
	As áreas 5 e 7 de Brodmann ,localizadas atrás da área somatossensorial, desempenham papeis importantes na interpretação dos significados profundos da informação sensorial dentre as áreas somatossensoriais, por isso essas áreas são chamadas de áreas de associação somatossensoriais. Essa área de associação combina informações provenientes de muitas regiões na área somatossensorial primaria para interpretar o seu significado, sendo que ela recebe sinais da área somatossensorial I, núcleos ventrobasais, outras áreas do tálamo , córtex visual e auditivo. Quando essa área de associação é removida a pessoa perde a capacidade de reconhecer objetos e formas contra-lateral, assim como perde as sensações da forma de seu próprio corpo também contra-lateral. Portanto, a pessoa esquece de usar um lado do corpo e também não reconhece uma lado do objeto, essa deficiência é chamada de amorfossintese. 
	Um método para testar a discriminação tátil é avaliar a capacidade de discriminar dois pontos. Duas agulhas são pressionadas quanto a pele ao mesmo tempo e a pessoa deve dizer se está percebendo dois ou um ponto, sendo que na ponto dos dedos as agulhas podem ficar muito mais próximas que nas costas, devido a diferença de receptores táteis especializados nessas áreas. 
	A capacidade de distinguir dois pontos é bastante influenciada pelo mecanismo da inibição lateral. Todas as vias sensoriais quando excitadas originam sinais inibitórios laterais, o que bloqueia a disseminação lateral dos sinais excitatórios aumentando o grau de contraste do padrão sensorial percebido pelo córtex. No caso do sistema da coluna dorsal, os sinais inibitórios ocorrem em todos os níveis sinapticos, ou seja, também no tálamo e no próprio córtex. Então, os picos de excitação se destacam e grande parte da estimulação difusa é bloqueada. Uma outra característica desse sistema é a sua capacidade de transmissão de informações sensoriais que mudam rapidamente. Um teste para as colunas dorsais é o diapasão, já que os sinais de vibração só são transmitidos via coluna dorsal, sendo que os de alta freqüência pelos corpúsculos de Pacini e os de baixa pelos corpúsculos de Meissner. 
	O sistema sensorial pode perceber desde estimulo muito pequenos quanto estímulos muito grandes. Um exemplo do mecanismo utilizado é o do corpúsculo de Pacini, que sob estimulações de baixa intensidade ocorre um aumento marcante no potencial , já estimulações de grande intensidade provocam pequenos aumentos adicionais. Outro mecanismo é o da detecção sonora pela cóclea do ouvido, no qual um som fraco estimula poucas células ciliadas, já um som forte estimula muitas células. Dessa forma, os sinais são transmitidos por quantidades maiores de fibras a medida que o estimulo aumenta, o que é outra forma de detectar a variação de intensidade. 
	O principio de Weber-Fechner afirma que as graduações da forca do estimulo são discriminadas aproximadamente na proporção do logaritmo da força do estimulo, ou seja, a razão da alteração na força do estimulo necessária para a detecção permanece em cerca de 1 para 30. Entretanto, esse principio é usado somente para sensações visuais, auditivas e cutâneas, sendo que ele é importante pois enfatiza que quanto maior o estimulo maior tem que a alteração para a mesma ser detectada. Uma outra relação matemática é a leia da potencia que busca uma relação linear entre a força do estimulo interpretado e a força real do estimulo. 
	As sensações de posição são chamadas de propioceptivas e dividem-se sensação de posição estática, que é a percepção consciente da orientação das diferentes partes do corpo relacionas entre si, e a sensação de velocidade de movimento, também chamada de cinestesia ou propriocepção dinâmica. Sendo que, ambas as sensações dependem do conhecimento dosgraus de angulação de todas as articulações em todos os planos e de suas velocidade de mudança. Muitos receptores são usados nessa tarefa, tanto receptores cutâneos táteis quanto receptores profundos, também há os fusos musculares, que determinam a angulação articular nas faixas medias do movimento, assim como atuam no controle do movimento muscular. Quando essa angulação se altera ocorre estiramentos de determinados músculos e também de ligamentos, o que é detectado e utilizado para determinar a posição. Os corpúsculos de Pacini, terminações de Ruffini e receptores similares aos órgãos tendinosos de Golgi são utilizados nessa tarefa, sendo que os de Pacini e os fusos atuam principalmente na detecção de alterações em altas velocidades. 
	Os neurônios talâmicos que respondem a rotação articular são de duas classes: os estimulados quando a rotação é completa e os estimulados quando a rotação é mínima. 
	A via antero-lateral transmite sinais sensórias que não necessitam de localização precisa da fonte e nem de discriminação de graduações finas de intensidade. As fibras antero-laterais se originam de laminas do corno dorsal da medula espinhal, depois vão cruzar na comissura anterior da medula espinhal para as colunas brancas anteriores e laterais do lado oposto, onde ascendem para o encéfalo por intermédio dos tratos espinotalamicos anterior e lateral. Esse trato termina difusamente nos núcleos reticulares do tronco cerebral,no complexo ventrobasal e núcleos intralaminares no tálamo. Em geral, os sinais táteis são transmitidos para o complexo ventrobasal e depois seguem para o córtex somatossensorial. Já os sinais de dor terminam nos núcleos reticulares e depois seguem para os núcleos intralaminares. 
	Em geral os mesmos princípios do sistema da coluna dorsal-lemnisco medial se aplicam a transmissão na via antero-lateral, mas na via antero-lateral a transmissão é mais lenta, a localização espacial dos sinais é pequeno, as graduações de intensidade são menos acuradas e a capacidade de transmitir sinais que mudam rapidamente ou repetem rapidamente é pequena. Dessa forma, essa é uma via mais grosseira. 
	Quando o córtex somatossensorial é perdido, um leve grau de sensibilidade tátil grosseira retorna, devido ao tálamo. Essa perda leva a um pequeno efeito na percepção da dor e um moderado nas sensações térmicas, por isso acredita-se que o tronco cerebral, tálamo e outras regiões tem papeis dominantes nessas sensibilidades. 
	Sinais corticifugos são transmitidos do córtex cerebral para as estações de retransmissoras sensoriais inferiores do tálamo, medula oblonga e medula espinhal, controlando a intensidade da sensibilidade da aferencia sensorial. Esses sinais são quase que totalmente inibitórios, dessa forma quando a intensidade da aferencia se torna muito grande, os sinais corticifugos diminuem a transmissão nos núcleo retrasmissores. Isso diminui a dispersão lateral dos sinais sensoriais, aumentando o grau de precisão do sinal, e mantem o sistema sensorial operando numa faixa nem tão baixa e nem tão alta.