Guyton Cap58 (Mecanismos comportamentais e motivacionais do cerebro - sist limbico e hipotalamo)

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CAPÍTULO 58 - MECANISMOS COMPORTAMENTAIS E MOTIVACIONAIS DO CÉREBRO - O SISTEMA LÍMBICO E O HIPOTÁLAMO
Sistemas Ativadores-Pulsionais do Cérebro
O tumor da pineal gera uma compressão grave do tronco cerebral (TC) na junção entre o mesencéfalo e o cérebro, tendo o coma irreversível como conseqüência.
A parte cerebral do encéfalo pode ser ativada de 2 formas: (1) estimulando-se diretamente o nível de atividade de fundo em amplas áreas do cérebro e (2) ativando os sistemas neuro-hormonais, que liberam substâncias neurotransmissoras, facilitatórias ou inibitórias, em áreas específicas do cérebro. Esses dois sistemas sempre funcionam juntos.
(1): O componente impulsionante central é a área facilitatória bulborreticular, localizada na substância reticular da ponte e do mesencéfalo (a mesma que envia sinais facilitatórios para baixo - medula - para manter o tônus nos mm antigravitários e controlar o nível de atividade dos reflexos da medula espinhal). Ela envia sinais ascendentes que geralmente se dirigem para o tálamo, excitando um novo conjunto de neurônios, que enviam sinais nervosos para todas as partes do córtex cerebral, assim como para múltiplas áreas subcorticais.
Existem dois tipos de sinais que passam pelo tálamo: um se origina de grandes corpos celulares neuronais que liberam ACh, agente estimulatório, consistindo em sinal de ação transmitidos e terminados rapidamente; o outro se origina de pequenos neurônios que passam para o tálamo, ao longo de pequenas fibras condutoras lentas que fazem sinapse nos núcleos intralaminares do tálamo e nos núcleos reticulares, na superfície do tálamo, indo daí para pequenas fibras adicionais, que distribuem-se por todo o córtex – são importantes no controle, à longo prazo, do nível de excitabilidade do fundo do cérebro. Os neurônios de ambos os tipos se localizam na área reticular do TC e na excitatória do TC, respectivamente.
O nível de atividade do TC e de todo o cérebro é determinado pelo tipos de sinais sensoriais, vindos da periferia, que entram no cérebro (dor aumenta a atenção do cérebro). Quando todos os sinais sensoriais aferentes são interrompidos, como pela secção do TC acima do ponto em que o par de nn V (mais altos nn que entram no cérebro, transmitindo significativo número de sinais somatossensoriais) cranianos bilaterais entra na ponte, o nível de atividade na área excitatória cerebral diminui abruptamente, passando o cérebro a exibir atividade aproximada do coma permanente (se a seccção ocorre abaixo do V nervo, então evita-se o coma, pois sinais sensoriais das regiões facial e oral são preservados.
Sinais de feedback (positivo) do cérebro retornam para as regiões bulbares. Quando o córtex cerebral é ativado (pensamento ou movimento), os sinais são mandados de volta para o córtex para as áreas excitatórias do TC, que enviam ainda mais sinais excitatórios para o córtex, o que ajuda a manter e incrementar o nível de excitação do córtex.
A estimulação elétrica de um ponto específico do tálamo ativa uma pequena região específica do córtex e os sinais reverberam para frente e para trás, com auxílio das fibras de retorno. Suspeita-se que isso pode estar envolvido com a memória a longo prazo.
(2): Além da área estimulatória do TC, existe também uma área inibitória reticular, localizada medial e ventralmente no bulbo, que pode inibir a área facilitatória reticular da parte superior do TC, diminuindo a atividade das porções superiores do cérebro. (p.e., através dos neurônios serotoninérgicos, que secretam serotonina, neuro-hormônio inibitório).
Os sistemas neuro-hormonais do cérebro humano incluem:
O locus ceruleus está na junção entre a ponte e o mesencéfalo. Suas fibras estão espalhadas por todo o cérebro e secretam neoepinefrina, que excita o aumento da atividade no cérebro (pode ter efeito inibitório em certas áreas). Esse sistema desempenha um papel importante na produção de sonhos, levando ao sono REM.
A substância negra está localizada anteriormente no mesencéfalo superior e seus neurônios enviam terminações nervosas para o núcleo caudado e putâmen, onde secretam dopamina. Acredita-se que essa atue como transmissor inibitório nos gânglios da base, podendo ser excitatória em outras partes do cérebro. A destruição dos neurônios dopaminérgicos da substância negra é a causa básica da doença de Parkinson.
Os núcleos da rafe estão na linha média entre a ponte e o bulbo e muitos de seus neurônios secretam serotonina, que é capaz de suprimir a dor e tem um papel inibitório no diencéfalo e no cérebro, essencial para a produção do sono normal . Eles enviam fibras para o diencéfalo, para o córtex cerebral e para a medula espinhal (ME).
As fibras dos neurônios gigantocelulares da área excitatória reticular dividem-se em ramos ascendentes, para os níveis superiores do cérebro, e descendentes, através dos feixes reticuloespinhais, para a ME. O neuro-hormônio Ach é secretado em suas terminações nervosas, agindo como neurotransmissor excitatório na maioria dos locais, produzindo um SN excitado e agudamente desperto.
OBS= outras substâncias neuro-hormonais são encefalinas, ácido gama-aminobutírico, glutamato, vasopressina, h. adrenocorticotrópico, epinefrina, histamina, endorfinas, angiotensina II e neurotensina.
Sistema Límbico
Circuito neuronal que controla o comportamento emocional e os impulsos motivacionais. Tem o Hipotálamo e suas regiões associadas como um de seus elementos centrais do ponto de vista fisiológico, controlando o comportamento e as funções vegetativas do cérebro. 
Em volta do hipotálamo estão outras estruturas subcorticais desse sistema, incluindo o septo, a área paraolfatória, o núcleo anterior do tálamo, porções dos gânglios da base, o hipocampo e a amígdala. Ao redor das áreas límbicas subcorticais está o córtex límbico, composto de um anel cerebral de cada lado do cérebro, começando na área orbitofrontal na superfície ventral dos lobos frontais, estendendo-se para cima e para dentro, no giro subcaloso e, então, por sobre o topo do corpo caloso no aspecto medial do hemisfério cerebral, no giro cingulado e por trás do corpo caloso e para baixo até a superfície ventromedial do lobo temporal, para o giro hipocâmpico e uncus - ou seja, um anel composto principalmente de paleocórtex e associado ao comportamento em geral e às emoções, funcionando como comunicação e ligação de associação de ida e volta entre o neocórtex e as estruturas límbicas inferiores. 
Muitas das funções comportamentais evocadas do hipotálamo e de outras estruturas límbicas são mediadas pelos núcleos reticulares do TC e seus núcleos associados.
O feixe prosencefálico medial, que se estende das regiões corticais septal e orbitofrontal para baixo, através do meio do hipotálamo, até a formação reticular do tronco cerebral, é uma importante via de comunicação entre o sistema límbico e o TC. Contém fibras nos dois sentidos, formando um sistema de comunicação tipo tronco de linhas. Outro tipo de comunicação é através de vias curtas entre a formação reticular do TC, o tálamo, o hipotálamo e a maioria das áreas contíguas ao cérebro basal.
Hipotálamo (HT), um Importante QG de Controle do Sistema Límbico
O hipotálamo tem via de comunicação de mão dupla com todos os níveis do sistema límbico e enviam sinais eferentes em três direções: (1) para baixo (TC), pp para áreas reticulares do mesencéfalo, ponte e bulbo e dessas áreas para os nn periféricos do sistema nervoso autonômico; (2) para cima, em direção a muitas áreas superiores do diencéfalo e hemisférios cerebrais, pp para o tálamo anterior e o córtex límbico; (3) para o infundíbulo hipotalâmico, para controlar total ou parcialmente as funções secretórias das glândulas hipófise posterior e anterior. Ele controla a maioria das funções vegetativas e endócrinas do corpo, além de muitos aspectos do comportamento emocional.
Regulação Cardiovascular: em geral, a estimulação do hipotálamo posterior e lateral aumenta a PA e a FC e a estimulação daárea pré-óptica tem efeitos opostos; efeitos transmitidos pp através dos centros de controle cardiovasculares específicos nas regiões reticulares do bulbo e da ponte.
Regulação da Temperatura Corporal: o aumento da temperatura do sangue fluindo através da área pré-óptica aumenta a atividade dos neurônios sensíveis à temperatura (o oposto é válido), que controlam os mecanismos de variação da temperatura corporal.
Regulação da Água no Corpo: o centro da sede, localizado no hipotálamo lateral, ou outras áreas associadas ao hipotálamo, detectam uma alta concentração de eletrólitos do líquido, desenvolve-se intenso desejo de beber água; o núcleo supra-óptico também detecta tal situação e suas fibras projetam-se para baixo, através do infundíbulo do hipotálamo, para a glândula hipófise posterior, onde secretam o hormônio antidiurético (vasopressina). Esse é absorvido pelo sangue e atua nos tubos coletores dos rins, fazendo com que ocorra reabsorção de água, diminuindo a concentração dos líquidos corporais.
Regulação da Contratilidade Uterina e da Ejeção de Leite nas Mamas: a estimulação do núcleo paraventricular faz com que suas células neuronais secretem ocitocina e essa produz aumento da contratilidade do útero e das células mioepitelias que cercam os alvéolos das mamas (ejeção de leite); ao final da gravidez, a grande quantidade de ocitocina liberada ajuda a promover as contrações do parto; quando o bebê suga a mama da mãe, um sinal reflexo do mamilo para o hipotálamo posterior induz a liberação de ocitocina, que contrai os dúctulos da mama.
Regulação GI e da Alimentação: a área hipotalâmica lateral está mais ligada à fome e uma lesão bilateral nessa área produz perda de apetite (pode levar à inanição letal); o centro da saciedade está localizado no núcleo ventromedial e a lesãobilateral aí gera hiperatividade dos centros hipotalâmicos da fome, podendo resultar em enorme obesidade; os corpos mamilares controlam parcialmente os padrões de vários reflexos alimentares, tais como lamber os lábios e deglutir.
Os hormônios de liberação e de inibição secretados por vários núcleos hipotalâmicos para o sangue atingem os seios vasculares da hipófise anterior, onde agem sobre as células glandulares, controlando a liberação dos hormônios específicos da hipófise anterior.
FIG 58.6:
 CENTROS DE CONTROLE DO HIPOTÁLAMO (POSTERIOR)
Hipotálamo Posterior: aumento da PA, dilatação da pupila e calafrios
Núcleo Dorsomedial: estimulação GI
Núcleo Perifornical: fome, aumento da PA e raiva
Núcleo Ventromedial: saciedade e controle neuroendócrino
Corpo Mamilar: reflexos de ingestão
Núcleo Arqueado e Zona Pereventricular: controle neuroendócrino
Área Hipotalâmica Lateral: sede e fome
CENTRO DE CONTROLE DO HIPOTÁLAMO (ANTERIOR)
Núcleo Paraventricular: liberação de ocitocina e conservação de água
Área Pré-óptica Medial: contação da bexiga, diminuição da FC e da PA
Núcleo Supra-óptico: liberação de vasopressina
Quiasma óptico
Infundíbulo
Área Pré-óptica Posterior e Hipotalâmica Anterior: regulação da temperatura corporal, do ofegar, da sudorese e inibição da tireotropina.
A estimulação: (1) do hipotálamo lateral gera não só sede e fome, mas também aumenta o nível geral de atividade do animal, podendo lever à fúria esplícita e à luta; (2) do núcleo ventromedial e das áreas circundantes causa efeitos opostos pelos causados por (1), ou seja, saciedade, redução da alimentação e tranqüilidade; (3) de uma zona delgada dos núcleos periventriculares (adjacente ao 3º ventrículo), ou da área cinzenta central do hipotálamo, leva ao medo e às reações de punição; (4) de várias áreas do hipotálamo, pp as porções mais anteriores e posteriores estimula o impulso sexual.
As lesões geram efeitos opostos, como: (1) lesões bilaterais no HT lateral reduzirão a ingestão de água e alimento, podendo levar à inanição letal, e geram, extrema passividade no animal, coma perda da maioria de seus impulsos aparentes; (2) lesões bilaterais das áreas ventromediais provocam excesso de ingestão de água e de alimento, hiperatividade e surtos freqüentes de fúria extrema à menor provocação.
A estimulação ou lesão de áreas como a amígdala, septal e do mesencéfalo produzem efeitos semelhantes aos evocados no hipotálamo.
A estimulação elétrica de certas áreas límbicas agrada o animal, enquanto de outras regiões produz terror, medo, defesa, reações de fuga e os demais elementos da punição. Ainda, em muitas áreas, estímulos mais fracos produzem sensação de recompensa e mais fortes, de punição.
Os principais centros de recompensa foram encontrados ao longo do trajeto do feixe medial do prosencéfalo, especialmente nos núcleos lateral e ventromedial do hipotálamo, sendo o núcleo lateral o mais potente de todos (estímulos fortes causam fúria). Os menos potentes são encontrados no septo, na amígdala, em algumas áreas do tálamo e dos gânglios da base e no tegmento basal do mesencáfalo. Quando os centros de recompensa são estimulados, há a produção de um padrão comportamental de placidez e mansidão.
As áreas mais potentes de punição foram encontradas na área cinzenta central que rodeia o aqueduto de Sylvius, no mesencéfalo, estendendo-se para cima, para as zonas periventriculares do HT e do tálamo. Áreas menos potentes estão na amígdala e no hipotálamo. A estimulação dessas áreas pode inibir completamente os centros de recompensa e de prazer (punição e medo podem ter precedência sobre o prazer e a recompensa). A estimulação forte dos centros de punição, pp da zona periventricular do HT e do HT lateral faz com que o animal assuma postura de defesa, estenda as garras, levante a cauda, sibile, cuspa, rosne e desenvolva piloereção, olhos bem abertos e dilatação pupilar – padrão de comportamento da raiva. A estimulação de porções mais rostrais, nas áreas pré-ópticas da linha média, produz medo, ansiedade e tendência à fuga. No aminal normal, o fenômeno da raiva é controlado por sinais inibitórios compensadores dos núcleos ventromediais do HT e pelas áreas das porções hipocâmpica e anterior do córtex límbico, nos giros cingulados anteriores e subcalosos, que o suprimem. 
Os tranqüilizantes reduzem a reatividade afetiva do animal, por inibir os centros de recompensa e de punição. Nos estados psicóticos, agem suprimindo muitas áreas comportamentais importantes do HT e de suas ares associadas do cérebro límbico.
A estimulação elétrica do cérebro por novos tipos de estímulos sempre excita amplas áreas do córtex cerebral, enquanto por estímulos repetidos, que não gerem sensação ou punição, leva à quase extinção da resposta cortical, ou seja, o animal fica habituado ao estímulo sensorial e passa a ignorá-lo. Se o estímulo, pelo contrário, causar recompensa ou punição, a resposta cortical torna-se progressivamente mais intensa durante a estimulação, ou seja, é reforçada – o animal constrói traços de memória fortes. Os centros de recompensa e de punição do sistema límbico têm a ver com a seleção de informação que aprendemos, geralmente retendo 1% dela.
Funções Específicas de Outras Partes do Sistema Límbico
HIPOCAMPO (HC)
É a porção alongada do córtex cerebral que se dobra para dentro, formando a superfície ventral da grande parte do interior do ventrículo lateral. Uma extremidade do HC termina nos núcleos amigdalóides e funde-se com o giro para-hipocâmpico (córtex), na superfície ventromedial exterior do lobo temporal.
Junto com suas estruturas adjacentes dos lobos parietal e temporal, é chamado formação hipocâmpica e apresenta inúmeras conexões, pp indiretas com muitas porções do córtex cerebral. O hipocampo distribui muitos sinais eferentes para o tálamo anterior, o HT e outras partes do sistema límbico, especialmente através do fórnix, após ter uma ou mais áreas ativadas, sendo considerado um canal adicional por meio do qual os sinais sensoriais aferentes podem iniciar reações apropriadas do comportamento.
A estimulação de áreas diferentes provoca reações distintas, da mesmaforma como para as outras estruturas límbicas.
Fica freqüentemente hiperexcitável, podendo causar crises epilépticas locais, que persistem por muitos segundos após cessarem os estímulos, sugerindo que ele possa originar sinais eferentes prolongados mesmo em situações normais. Uma possível explicação para isso é que ele tem somente três camadas de células nervosas em algumas de suas áreas, em vez das seis camadas encontradas nas outras partes do cérebro.
Sua remoção bilateral já foi utilizada no tratamento de epilepsia, mas afetam a memória recente, incapacitando-a; esse fenômeno, chamado de amnésia anterógrada, consiste no fato de a pessoa ser capaz de ter memória de curto prazo, mas não de estabelecer memórias de curto ou de longo prazo.
Originado como parte do córtex olfatório, tornou-se um mecanismo neuronal crítico de tomada de decisões, atuando como um filtro – se ele disser que a informação é importante, então ela será armazenada na memória; sem ele, não ocorre a consolidação de memórias de longo prazo. Sugeriu-se que o HC gere o impulso que produz a transição de memória de curto prazo para memória de longo prazo, transmitindo sinais que parecem fazer a mente repetir a nova informação até que ela seja guardada.
AMÍGDALA
Múltiplos núcleos localizados abaixo do córtex do pólo medial anterior de cada lobo temporal. Tem conexões bidirecionais com o HT e com outras áreas do sistema límbico. Apresenta núcleos corticomediais, imediatamente abaixo do córtex cerebral, na área olfatória piriforme do lobo temporal, nos quais termina uma das divisões principais do trato olfatório; e núcleos basolaterias, que influenciam as ações comportamentais.
Recebe sinais neuronais de todas as porções do córtex límbico, do neocórtex dos lobos temporal, parietal e occipital, pp das áreas de associação auditiva e visual; e envia de volta para todos essas áreas corticais, para o HC, para o septo, para o tálamo e pp para o HT.
Sua estimulação provoca os mesmos efeitos da estimulação do HT. Alguns efeitos são iniciados nela e enviados para o HT, tais como aumento ou redução da PA, da FC, da motilidade e das secreções GI, defecação e micção, dilatação da pupila, piloereção e secreção de vários hormônios da hipófise anterios (pp gonadotropinas e h. adrenocorticotrópicos). Pode causar movimentos involuntários (tônicos, como levantar a cabeça, circulares, clônicos, rítmicos e associados à olfação e à ingestão de alimentos, como lamber, mastigar, deglutir), raiva, fuga, punição, dor severa, medo, reações de recompensa e de prazer e atividades sexuais (ereção, movimentos copulatórios, ejaculação, ovulação, atividade uterina e parto prematuro.
Sua ablação bilateral gera a síndrome de Klüver-Bucy, sendo caracterizada pela falta de medo do animal, curiosidade extrema, tendência a colocar tudo na boca e esquecer rapidamente e impulso sexual muito forte (tenta copular até com objetos inanimados)
Parece ser uma área de percepção que atua em nível semiconsciente, além de projetar, para o sistema límbico, nossa situação corrente em relação ao ambiente e aos pensamentos, padronizando a resposta comportamental da pessoa, de tal forma que ela seja apropriada para cada ocasião.
CÓRTEX LÍMBICO
É a porção menos compreendida do sistema límbico, mas funciona como zona de transição, através da qual os sinais são transmitidos do córtex para o sistema límbico e também na direção oposta, ou seja, como uma área de associação de controle de comportamento.
A ablação bilateral do córtex temporal anterior quase sempre lesa também a amígdala, desencadeando a síndrome de Klüver-Bucy; do córtex frontal orbital posterior, freqüentemente faz com que o animal desenvolva insônia e grau intenso de inquietude motora, ficando incapaz de permanecer parado; dos giros cingulados anteriores e subcalosos (efetuam a comunicação entre o córtex cerebral pré-frontal e as estruturas límbicas subcorticais) libera os centros da raiva de septo e do HT da influência inibitória pré-frontal, tornando o animal violento.
RESUMO
As regiões corticais do sistema límbico ocupam porções associativas intermediárias entre as funções do restante do córtex cerebral e as funções das estruturas límbicas subcorticais para o controle de padrões comportamentais.
No córtex temporal anterior encontramos, sobretudo, associações gustatórias e olfatórias.
Nos giros para-hipocâmpicos, há tendência pra associações auditivas complexas e complexas de pensamento derivados da área de Wernik do lobo temporal posterior.
No córtex cingulado médio e posterior, associações sensoriomotoras.