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FISIOLOGIA_III_RESUMIDO_NEUROFISIOLOGIA

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Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2
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MED RESUMOS 2011
NETTO, Arlindo Ugulino.
FISIOLOGIA III
(RESUMIDO) NEUROFISIOLOGIA (RESUMIDO)
(Professor Arnaldo Medeiros)
O sistema nervoso (SN) é um aparelho único do ponto de vista funcional: o 
sistema nervoso e o sistema endócrino controlam as funções do corpo praticamente 
sozinhos. Além das funções comportamentais e motoras, o sistema nervoso recebe
milhões de estímulos a partir dos diferentes órgãos sensoriais e, então, integra,
todos eles, para determinar respostas a serem dadas pelo corpo, permitindo ao 
indivíduo a percepção e interação com o mundo externo e com o próprio organismo.
De fato, o sistema nervoso é basicamente composto por células 
especializadas, cuja função é receber os estímulos sensoriais e transmiti-los para os 
órgãos efetores, tanto musculares como glandulares. Os estímulos sensoriais que 
se originam no exterior ou no interior do corpo são correlacionados dentro do 
sistema nervoso, e os impulsos eferentes são coordenados, de modo que os órgãos 
efetores atuam harmoniosamente, em conjunto, para o bem estar do indivíduo. 
Ainda mais, o sistema nervoso das espécies superiores tem a capacidade de 
armazenar as informações sensoriais recebidas durante as experiências anteriores. 
Em resumo, dentre as principais funções do sistema nervoso, podemos 
destacar:
 Receber informações do meio interno e externo (função sensorial)
 Associar e interpretar informações diversas (função cognitiva)
 Ordenar ações e respostas (função motora)
 Controle do meio interno (devido a sua relação com o sistema endócrino)
 Memória e aprendizado (função cognitiva avançada)
DIVISES DO SISTEMA NERVOSO
Do ponto de vista anatômico, podemos dividir o sistema nervoso em duas grandes partes: o sistema nervoso 
central (S.N.C.) e o sistema nervoso periférico (S.N.P.). O primeiro reúne as estruturas situadas dentro do crânio 
(encéfalo) e da coluna vertebral (medula espinal), enquanto o segundo reúne as estruturas distribuídas pelo organismo 
(nervos, plexos e gânglios periféricos). 
Já do ponto de vista funcional, o sistema nervoso deve ser dividido em sistema nervoso somático (S.N.S.) e 
sistema nervoso autonômico (S.N.A.), de modo que o primeiro está relacionado com funções submetidas a comandos 
conscientes (sejam motores ou sensitivos, estando relacionado com receptores sensitivos e com músculos estriados
esqueléticos) e o segundo, por sua vez, está relacionado com a inervação inconsciente de glândulas, músculo cardíaco 
e músculo liso.
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DIVISÃO ANATÔMICA DO SISTEMA NERVOSO
1. Sistema nervoso central (SNC).
Anatomicamente, denomina-se sistema nervoso central ou neuroeixo o conjunto representado pelo encéfalo e 
pela medula espinhal dos vertebrados. Forma, junto ao sistema nervoso periférico, o sistema nervoso como um todo, e 
tem papel fundamental no controle dos sistemas do corpo. Denomina-se encéfalo a parte do SNC contida no interior da 
caixa craniana, e medula espinhal a parte que continua a partir do encéfalo no interior do canal vertebral.
1.1. Encéfalo: corresponde ao conjunto de cérebro, tronco encefálico e cerebelo (ou seja, todas as estruturas do SN 
localizadas dentro da caixa craniana).
1.1.1. Cérebro (telencéfalo + diencéfalo) 
1.1.1.1. Telencéfalo: o telencéfalo é dividido em dois hemisférios cerebrais bastante desenvolvidos e 
constituídos por giros e sulcos que abrigam os centros motores, sensitivos e cognitivos. Estruturalmente, o
telencéfalo é formado pelo córtex cerebral, sistema límbico e núcleos de base.
 Núcleos da base: conjuntos de corpos de neurônios localizados na base do telencéfalo responsáveis por mediar 
sinais estimuladores oriundos do córtex e que pra ele se dirige de volta, principalmente do ponto de vista motor.
 Sistema Límbico: conjunto de estruturas telencefálicas relacionadas com emoções, memória e controle do sistema 
nervoso autonômico.
 Córtex cerebral: consiste no manto de corpos de neurônios que reveste todo o telencéfalo perifericamente, 
distribuindo-se ao longo dos dois hemisférios: direito (não verbal) e esquerdo (verbal). Tais neurônios corticais 
estão dispostos em camadas e, a depender de sua localização no telencéfalo, são responsáveis pela motricidade, 
sensibilidade, linguagem (parte motora e compreensão), memória, etc. Cada hemisfério é constituído de cinco
lobos: Frontal, Parietal, Temporal, Occipital e Lobo da ínsula (esta divisão não se faz do ponto de vista funcional; 
é meramente anatômica, sendo atribuída de acordo com a relação da respectiva região do telencéfalo com os 
ossos do crânio).
OBS1: O corpo caloso é formado por um conjunto de fibras (comissura) que estabelece a comunicação entre os 
hemisférios, conectando estruturas comparáveis de cada lado. Permite que estímulos recebidos em um lado sejam
processados em ambos os hemisférios ou exclusivamente no hemisfério oposto. Além disso, auxilia na coordenação e 
harmonia entre os comandos motores oriundos dos dois hemisférios. 
OBS²: A informação sensorial é enviada para hemisférios opostos. O princípio básico é a organização contralateral, de 
modo que a maioria dos estímulos sensoriais chega ao córtex contralateral cruzando ao longo das vias ascendentes que 
os conduziu. Como na visão, ocorre o crossover visual: o campo de visão esquerdo é projetado no lobo occipital direito; 
o campo visual direito é projetado para o lobo esquerdo. Outros sentidos funcionam semelhantemente. Bem como ocorre 
no que diz respeito às áreas motoras: o hemisfério direito controla o lado esquerdo do corpo e o hemisfério esquerdo 
controla o direito, uma vez que as fibras motoras oriundas do córtex motor de um lado cruzam para o lado oposto ao 
nível do bulbo na chamada decussação das pirâmides.
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1.1.1.2. Diencéfalo: área localizada na transição entre o tronco encefálico e o telencéfalo, sendo 
subdividido em hipotálamo, tálamo, epitálamo e subtálamo. Todas as mensagens sensoriais, com 
exceção das provenientes dos receptores do olfato, passam pelo tálamo (e metatálamo) antes de atingir o 
córtex cerebral. 
 Tálamo: é uma massa ovóide predominantemente composta por substância cinzenta localizada no diencéfalo e 
que corresponde à maior parte das paredes laterais do terceiro ventrículo encefálico. O tálamo atua como estação 
retransmissora de impulsos nervosos para o córtex cerebral. 
 Hipotálamo: também constituído por substância cinzenta, é o principal centro integrador das atividades dos órgãos 
viscerais (sistema nervoso autônomo), sendo um dos principais responsáveis pela homeostase corporal. Ele faz 
ligação entre o sistema nervoso/límbico e o sistema endócrino/visceral, atuando na ativação de diversas glândulas 
endócrinas. 
 Epitálamo: constitui a parede posterior do terceiro ventrículo e nele, está localizada a glândula pineal.
1.1.2. Cerebelo: situado posteriormente ao tronco encefálico e inferiormente ao lobo occipital, o cerebelo é,
primariamente, um centro responsável pelo controle e aprimoramento (coordenação) dos movimentos 
planejados e iniciados pelo córtex motor (o cerebelo estabelece inúmeras conexões com o córtex motor e 
com a medula espinhal). Assim, o cerebelo relaciona-se com os ajustes dos movimentos, equilíbrio, 
postura, tônus muscular e, sobretudo, coordenação motora. O cerebelo, fundamentalmente, apresenta as 
seguintes estruturas fundamentais: núcleos cerebelares profundos e córtex cerebelar.
1.1.3. Tronco encefálico: o tronco encefálico interpõe-se entre a medula e o diencéfalo, situando-se 
ventralmente ao cerebelo. Possui três funções gerais: (1) recebe informações sensitivas de estruturas 
cranianas e controla a maioria das funções motoras e viscerais referentes a estruturas da cabeça; (2) 
contém circuitosnervosos que transmitem informações da medula espinhal até outras regiões encefálicas 
e, em direção contrária, do encéfalo para a medula espinhal (lado esquerdo do cérebro controla os 
movimentos do lado direito do corpo e vice-versa); (3) regula a atenção, função esta que é mediada pela 
formação reticular (agregação mais ou menos difusa de neurônios de tamanhos e tipos diferentes, 
separados por uma rede de fibras nervosas que ocupa a parte central do tronco encefálico). Além destas 
três funções gerais, as várias divisões do tronco encefálico desempenham funções motoras e sensitivas 
específicas. O tronco encefálico é subdividido em bulbo, ponte e mesencéfalo.
1.2. Medula Espinal: corresponde à porção alongada do sistema nervoso central, estabelecendo as maiores 
ligações entre o SNC e o SNP. Está alojada no interior da coluna vertebral, ao longo do canal vertebral, 
dispondo-se no eixo crânio-caudal. Ela se inicia ao nível do forame magno e termina na altura entre a 
primeira e segunda vértebra lombar no adulto, atingindo entre 44 e 46 cm de comprimento, possuindo 
duas intumescências, uma cervical e outra lombar (que marcam a localização dos grandes plexos 
nervosos: braquial e lombossacral).
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2. Sistema nervoso periférico (SNP)
O sistema nervoso periférico é 
constituído por estruturas localizadas fora do 
neuroeixo, sendo representado pelos nervos (e 
plexos formados por eles) e gânglios nervosos
(consiste no conjunto de corpos de neurônios 
fora do SNC). 
No SNP, os nervos cranianos e 
espinhais, que consistem em feixes de fibras 
nervosas ou axônios, conduzem informações 
para e do sistema nervoso central. Embora 
estejam revestidos por capas fibrosas à medida 
que cursam para diferentes partes do corpo, eles 
são relativamente desprotegidos e são 
comumente lesados por traumatismos, trazendo 
déficits motores/sensitivos para grupos 
musculares/porções de pele específicos. 
OBS3: Um nervo corresponde a um cordão formado 
por conglomerados de axônios que, ao longo de seu 
trajeto, pode projetar diversos axônios que chegarão 
às estruturas a serem inverdadas (placa motora ou 
terminal sensitivo).
2.1. Gânglios nervosos.
Dá-se o nome de gânglio nervoso para qualquer aglomerado de corpos celulares de neurônios encontrado fora 
do sistema nervoso central (quando um aglomerado está dentro do sistema nervoso central, é conhecido como núcleo).
Os gânglios podem ser divididos em sensoriais dos nervos espinhais e dos nervos cranianos (V, VII, VIII, IX e X) e em 
gânglios autonômicos (situados ao longo do curso das fibras nervosas eferentes do SN autônomo).
2.2. Nervos espinhais.
Nos sulcos lateral anterior e lateral posterior, existem as conexões de pequenos filamentos radiculares, que se 
unem para formar, respectivamente, as raízes ventral e dorsal dos nervos espinhais. As duas, por sua vez, se unem 
para formar os nervos espinhais propriamente ditos. É a partir dessa conexão com os nervos espinhais que a medula 
pode ser dividida em segmentos. Estes nervos são importantes por conectar o SNC à periferia do corpo.
Os nervos espinhais são assim chamados por se relacionarem com a medula espinhal, estabelecendo uma 
ponte de conexão SNC-SNP.
Existem 31 pares de nervos espinhais aos quais correspondem 31 segmentos medulares assim distribuídos: 8 
cervicais (existe oito nervos cervicais mas apenas sete vértebras pois o primeiro par cervical se origina entre a 1ª 
vértebra cervical e o osso occipital), 12 torácicos, 5 lombares, 5 sacrais e 1 coccígeo.
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OBS4: Na realidade, são 33 pares de Nn. Espinhais se forem considerados os dois pares de nervos coccígeos vestigiais, justapostos 
ao filamento terminal da medula.
2.3. Nervos cranianos
Os 12 nervos cranianos, também constituintes importantes do sistema nervoso periférico, apresentam funções 
neurológicas diversificadas. Em resumo, temos:
I. Nervo Olfatório: se origina no teto da cavidade nasal e traz estímulos olfatórios para o bulbo olfatório e trato olfatório.
II. Nervo Óptico: seus axônios se originam de prolongamentos das células ganglionares da camada mais interna da retina e 
partem para a parte posterior do globo ocular, levando impulsos relacionados com a visão até o corpo geniculado lateral e, 
daí, até o lobo occipital.
III. Nervo Oculomotor: inerva a maioria dos músculos extrínsecos do olho (Mm. oblíquo inferior, reto medial, reto superior, reto 
inferior e levantador da pálpebra) e intrínsecos do olho (M. ciliar e esfíncter da pupila). Indivíduos com paralisia no III par não 
movem a pálpebra, que cai sobre o olho, além de apresentar outros sintomas relacionados com a motricidade do olho, como 
estrabismo divergente (olho voltado lateralmente).
IV. Nervo Troclear: inerva o músculo oblíquo superior, que põe os olhos pra baixo e para dentro (ao mesmo tempo), como no 
olhar feito ao se descer uma escada. Suas fibras, ao se originarem no seu núcleo (ao nível do colículo inferior do 
mesencéfalo), cruzam o plano mediano (ainda no mesencéfalo) e partem para inervar os Mm. oblíquos superiores do olho, 
sendo do lado oposto em relação à sua origem. Além disso, é o único par de nervos cranianos que se origina na parte dorsal 
do tronco encefálico (logo abaixo dos colículos inferiores).
V. Nervo Trigêmeo: apresenta uma grande função sensitiva (por meio de seus componentes oftálmico, maxilar e mandibular) e 
função motora (inervação dos músculos da mastigação por ação do nervo mandibular). É responsável ainda pela inervação 
exteroceptiva da língua (térmica e dolorosa) e proprioceptiva.
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VI. Nervo Abducente: Inerva o m€sculo reto lateral do olho, capaz de abduzir o olho (olhar para o lado), como o prprio nome 
do nervo sugere. Les‚es do nervo abducente podem gerar estrabismo convergente (olho voltado medialmente).
VII. Nervo Facial: toda inervaƒ„o dos m€sculos da m…mica da face. Paralisia de um nervo facial trar† paralisia dos m€sculos da 
face do mesmo lado (inclusive, incapacidade de fechar o olho), predominando a aƒ„o dos m€sculos com inervaƒ„o normal, 
puxando-os anormalmente. O nervo interm‡dio, componente do prprio nervo facial, ‡ respons†vel por inervar as glˆndulas 
submandibular, sublingual e lacrimal, al‡m de inervar a sensibilidade gustativa dos 2/3 anteriores da l…ngua.
VIII. Nervo Vestíbulo-coclear: sua porƒ„o coclear traz impulsos gerados na cclea (relacionados com a audiƒ„o) e sua porƒ„o 
vestibular traz impulsos gerados nos canais semicirculares do rg„o vestibular (relacionados com o equil…brio).
IX. Nervo Glossofaríngeo: respons†vel por inervar a glˆndula partida, al‡m de fornecer sensibilidade gustativa para o 1/3 
posterior da l…ngua. Realiza, tamb‡m, a motricidade dos m€sculos da deglutiƒ„o.
X. Nervo Vago: maior nervo do corpo, que se origina no sulco lateral posterior do bulbo e se estende at‡ o abdome. Est† 
relacionado com a inervaƒ„o de quase todos os rg„os tor†cicos e abdominais. Traz fibras aferentes do pavilh„o e do canal 
auditivo externo.
XI. Nervo Acessório: inerva os Mm. esternocleidomastideo e trap‡zio, sendo importante tamb‡m devido as suas conex‚es 
com n€cleos dos nervos oculomotor e vest…bulo-coclear, por meio do fasc…culo longitudinal medial, o que garante um 
equil…brio do movimento dos olhos com relaƒ„o ‰ cabeƒa. Na verdade, a parte do nervo acessrio que inerva esses m€sculos 
‡ apenas o seu componente espinhal (5 primeiros segmentos medulares). O componente bulbar do acessrio pega apenas 
uma “carona” para se unir com o vago, formando em seguida o nervo laríngeo recorrente.
XII. Nervo Hipoglosso: inerva os m€sculos da l…ngua.
DIVISÃO FUNCIONAL DO SISTEMA NERVOSO
Do ponto de vista funcional, podemos dividir o sistema nervoso emsomático e autonômico. Basicamente, o SN 
Somático depende da vontade do indiv…duo (volunt†rio) e o SN Autônomo independe da vontade do indiv…duo 
(involunt†rio). Para isso, o SNP conecta o SNC ‰s diversas partes do corpo, sendo mediado por neurŒnios motores 
(eferentes) e neurŒnios sensitivos (aferentes), al‡m de nervos mistos.
1. Sistema nervoso somático (SNS).
O SN Som†tico (“soma” = parede corporal) ‡ constituido por estruturas controlam aƒ‚es volunt†rias, como a 
contraƒ„o de um m€sculo estriado esquel‡tico, ou modalidades sensitivas elementares e facilmente interpretadas 
(conduzidas por fibras aferentes som†ticas, levando est…mulos relacionados com tato, press„o, dor, temperatura, etc.). 
Dentre estruturas relacionadas com esta parte da divis„o funcional do sistema nervoso, podemos destacar 
estruturas centrais (crtex motor prim†rio, crtex motor secund†rio, n€cleos da base, cerebelo, crtex somatossensorial 
prim†rio e secund†rio, t†lamo, etc.) e estruturas perif‡ricas (parte motora e sensitiva dos principais nervos do corpo, 
principalmente daqueles que se destacam dos plexos braquial e lombossacral, al‡m dos nervos cranianos que 
conduzem fibras eferentes som†ticas).
2. Sistema nervoso autonômico (SNA).
O sistema nervoso autonŒmico ‡ a parte do sistema nervoso relacionada ‰ inervaƒ„o das estruturas 
involunt†rias, tais como o coraƒ„o, o m€sculo liso e as glˆndulas localizadas ao longo do corpo. Est†, portanto, 
relacionado com o controle da vida vegetativa, controlando funƒ‚es como a respiraƒ„o, circulaƒ„o do sangue, controle 
de temperatura e digest„o, etc.  distribu…do por toda parte nos sistemas nervosos central (hipot†lamo, sistema l…mbico, 
formaƒ„o reticular, n€cleos viscerais dos nervos cranianos) e perif‡rico (nervos cranianos com fibras eferentes e 
aferentes viscerais e nervos distribu…dos ao longo do corpo e v…sceras, principalmente aqueles oriundos de plexos 
viscerais).
O SNA pode ser subdividido em duas partes: o SNA simpático e o SNA parassimpático, e em ambas existem 
fibras nervosas aferentes e eferentes. As atividades da parte simp†ticfa do SNA preparam o corpo para as emergŽncias 
(luta e fuga). As atividades da parte parassimp†tica do SNA s„o voltadas para a conservaƒ„o e a restauraƒ„o das 
energias (repouso e digest„o).
2.1 Sistema Nervoso Autonômico Simpático: prepara o corpo para respostas de “lutar ou fugir” por meio da 
liberaƒ„o de neurotransmissores como a adrenalina e noradrenalina.  respons†vel, por exemplo, pelo aumento 
da press„o arterial, do trabalho e da potencia do m€sculo card…aco. Desta forma, o fluxo sangu…neo aumenta para 
os m€sculos esquel‡ticos e ocorre inibiƒ„o das funƒ‚es digestivas. Anatomicamente, sua fibra pr‡-ganglionar ‡ 
curta, enquanto que a ps-ganglionar ‡ longa.
2.2 Sistema Nervoso Autonômico Parassimpático: prepara o corpo, de uma maneira geral, para o repouso e 
digest„o, acomodando o corpo para manter e conservar energia metablica: diminui o trabalho card…aco, a 
respiraƒ„o e a press„o sangu…nea. Sua fibra pr‡-ganglionar ‡ longa, enquanto que o ps-ganglionar ‡ curta, de 
modo que o gˆnglio parassimp†tico localiza-se prximo ou dentro da v…scera que ele inerva (como no trato 
digestivo, existe os plexos de Meissner e Auerbach).
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EMBRIOG‚NESE DO SISTEMA NERVOSO
O sistema nervoso origina-
se do ectoderma embrionário e se 
localiza na região dorsal. Durante o 
desenvolvimento embrionário, o 
ectoderma sofre uma invaginação, 
dando origem à goteira neural,
que se fecha posteriormente, 
formando o tubo neural. Este 
possui uma cavidade interna cheia 
de líquido, o canal neural.
Em sua região anterior (ou 
superior), o tubo neural sofre 
dilatação, dando origem ao 
encéfalo primitivo. Em sua região 
posterior (ou inferior), o tubo neural 
dá origem à medula espinhal. O 
canal neural persiste nos adultos, 
correspondendo aos ventrículos 
cerebrais, no interior do encéfalo, 
e ao canal central da medula, no 
interior da medula.
Durante o desenvolvimento embrionário, verifica-se que, a partir da vesícula única que constitui o encéfalo 
primitivo, são formadas três outras vesículas: (1) prosencéfalo (encéfalo anterior); (2) mesencéfalo (encéfalo médio); 
(3) rombencéfalo (encéfalo posterior).
O prosencéfalo e o rombencéfalo sofrem estrangulamento, dando origem, cada um deles, a duas outras 
vesículas. O mesencéfalo não se divide. Desse modo, o encéfalo do embrião é constituído por cinco vesículas em linha 
reta. O prosencéfalo divide-se em telencéfalo (hemisférios cerebrais) e diencéfalo (tálamo e hipotálamo); o 
mesencéfalo não sofre divisão e o rombencéfalo divide-se em metencéfalo (ponte e cerebelo) e mielencéfalo (bulbo). 
Todas as divisões do SNC se definem já na 6ª semana de vida fetal.
CƒLULAS DO SISTEMA NERVOSO
O neurônio é a unidade sinalizadora do sistema nervoso, correspondendo à principal célula deste sistema. É 
uma célula especializada e dotada de vários prolongamentos para a recepção de sinais e um único para a emissão de 
sinais. São basicamente divididos em três regiões: o corpo celular (ou soma), os dendritos (canal de entrada para os 
estímulos) e o axônio (canal de saída).
Existem outros tipos de células que estão ligadas diretamente ao suporte e proteção dos neurônios, que em 
grupo, são designadas como neuroglia ou células da Glia.
OBS5: Todo o SN é organizado em substância cinzenta e branca. A substância cinzenta consiste em corpos de 
células nervosas infiltradas na neuroglia; tem cor cinzenta. A substância branca consiste em fibras nervosas (axônios) 
também infiltradas na neuróglia; tem cor branca, devido à presença do material lipídico que compõe a bainha de 
mielina de muitas das fibras nervosas. Além disso, quando falarmos de núcleo do SN, estaremos nos referindo a um 
grande conjunto isolado de corpos de neurônio isolados e circundados por substância branca.
NEURÔNIOS
Os neurônios são as células responsáveis pela 
recepção e retransmissão dos estímulos do meio (interno e 
externo), possibilitando ao organismo a execução de respostas
adequadas para a manutenção da homeostase. Seu 
funcionamento depende, exclusivamente, da glicólise 
(metabolismo aeróbio; ver OBS9). 
Para exercerem tais funções, contam com duas 
propriedades fundamentais: a irritabilidade (também 
denominada excitabilidade ou responsividade) e a 
condutibilidade. Irritabilidade é a capacidade que permite a 
uma célula responder a estímulos, sejam eles internos ou 
externos. Portanto, irritabilidade não é uma resposta, mas a 
propriedade que torna a célula apta a responder. Essa 
propriedade é inerente aos vários tipos celulares do organismo. 
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No entanto, as respostas emitidas pelos tipos celulares distintos também diferem umas das outras. A resposta 
emitida pelos neurônios assemelha-se a uma corrente elétrica transmitida ao longo de um fio condutor: uma vez 
excitados pelos estímulos, os neurônios transmitem essa onda de excitação - chamada de impulso nervoso - por toda 
a sua extensão em grande velocidade e em um curto espaço de tempo. Este fenômeno deve-se à propriedade de 
condutibilidade.
Partindo de uma classificação funcional, têm-se três tipos de neurônios:
 Sensorial ou aferente: propaga o potencial de ação para o SNC
 Motor ou eferente: prapaga o potencial de ação a partir do SNC
 Interneurônios ou neurônios de associação: funcionam dentro do SNC, conectanto um neurônio a outro.
CÉLULAS DA GLIA
Astrócitos.
Os astrócitos são as celulas da neuróglia que possuem as maiores dimensões. Existem dois tipos de 
astrócitos: os protoplasmasticos (predominantes na substância cinzenta) e os fibrosos (predominantes na substancia 
branca). Estas células, desempenham funções muito importantes, como a sustentação e a nutrição dos neurônios.Outras funções que desempenham são:
 Preenchimento dos espaços entre os neurônios. 
 Regulação da concentração de diversas substâncias com potencial para interferir nas funções neuronais normais 
(ex.: concentrações extracelulares de potássio). 
 Regulação dos neurotransmissores (restringem a difusão de neurotransmissores liberados e possuem proteínas 
especiais em suas membranas que removem os neurotransmissores da fenda sináptica)
 Regulam a composição extracelular do fluído cerebral
 Promovem tight junctions para formar a barreira hemato-encefálica (BHE): sua membrana emite pseudópodes 
que revestem o capilar sanguíneo, associando as membranas das células endoteliais e dos astrócitos, 
determinando a BHE, criando uma resistência para penetração de substâncias tóxicas através do parênquima 
cerebral. Quanto mais hidrofóbica (mais lipídica e menos polar) for a substância que alcançar a circulação 
cerebral, mais fácil será sua difusão através da BHE.
Células epidermóides (Ependimárias).
Recebem esse nome por lembrarem o formato de células epiteliais. Margeiam os ventrículos cerebrais e o canal 
central da medula espinhal e ajudam formar o plexo coróide, estrutura responsável por secreta e produzir o líquor (LCR).
Micróglia.
Os microgliócitos ou micróglia são as menores células da neuróglia, mas sendo muito ramificadas. Possuem 
poder fagocitário e desenvolvem, no tecido nervoso, um papel semelhante ao dos macrófagos.
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Oligodendrócitos.
Os oligodendrócitos (ou oligodendróglia) são as células da neuróglia responsáveis pela formação e 
manutenção das bainhas de mielina dos axônios dentro do SNC, função executada pelas células de Schwann no SNP 
(só que apenas um oligodendrócito contribui para formação de mielina em varios neurônios, ao contrario da célula de 
Schwann, que mieliniza apenas parte de um axônio). 
Células de Schwann.
Células semelhantes aos oligodendrócitos, mas que se enrolam em torno de uma porção de um axônio de 
neurônios do SNP, formando a bainha de mielina nesta divisão do SN (ver OBS7).
Células satélites.
Encontradas eventualmente no SNP envolvendo o corpo celular de neurônios nos gânglios, para fornecer 
suporte estrutural e nutricional.
OBS7: Os axônios atuam como condutores dos impulsos nervosos. Em 
toda sua extensão de alguns neurônios, o axônio é envolvido por um tipo 
celular denominado célula de Schwann. Em muitos axônios, as células de 
Schwann determinam a formação da bainha de mielina - invólucro lipídico 
que atua como isolante elétrico e facilita a transmissão do impulso nervoso. 
Entre uma célula de Schwann e outra, existe uma região de descontinuidade 
da bainha de mielina, que acarreta a existência de uma constrição 
(estrangulamento) denominada n„dulo de Ranvier. A parte celular da 
bainha de mielina, onde estão o citoplasma e o núcleo da célula de 
Schwann, constitui o neurilema. Por tanto, os axônios podem ser 
mielinizados (a mielina protege e isola os axônios) e amielinizados.
OBS8: Por vezes, o axônio sofre degeneração, mas pode realizar regeneração. O crescimento do neurônio se dá de 
forma caudal: na extremidade axônica, existe uma secreção de fatores de crescimento (hormônios como o NCAM) que 
estimulam a diferenciação dessa região, partindo então do soma (corpo) em direção à extremidade do axônio. Os 
axônios periféricos têm capacidade regenerativa relativamente maior que os corticais. A neuroexcitotoxicidade é um 
caso de excitação exacerbada no crescimento do axônio, havendo então uma destruição dessa extremidade axônica. 
Isso acontece porque, nestes casos, há uma diminuição do pH na extremidade do axônio. 
OBS9: Como o SNC depende exclusivamente do metabolismo aeróbico, quando o neurônio realiza glicólise por 
metabolismo anaeróbico, produz grandes concentrações de ácido láctico. Por esta razão, ocorre degeneração ácida das
células nervosas, diminuindo a capacidade de regeneração do axônio. Isso exemplifica os quadros de sequelas por falta 
de oxigenação cerebral.
OBS10: Caso a degeneração seja em nível de gânglios, a regeneração passa a ser mais precária, uma vez que se trata 
de uma região com alta concentração de corpos neuronais, região de maior complexidade da célula.
OBS11: A oximetria é um parâmetro fundamental para o SNC, uma vez que suas células principais realizam quase que 
exclusivamente o metabolismo aeróbico da glicose, ou seja, via Ciclo de Krebs. Essa é a explicação do fato de os 
neurônios possuírem grandes quantidades de mitocôndrias. Para que o Ciclo de Krebs (CK) funcione adequadamente e
o SNC produza ATP em quantidade ideal, é necessária uma grande quantidade de O2, uma vez que o CK produz uma 
grande quantidade de coenzimas reduzidas que necessitam do oxigênio para aceptar seus elétrons e, só assim,
oxidarem novamente para participarem de um novo CK. Isso explica o fato de um êmbolo na corrente sanguínea 
cerebral (causando um acidente vascular cerebral) poder prejudicar diretamente a funcionalidade de uma determinada 
região: o CK tende a parar devido a carência de O2 para restaurar as coenzimas. A única maneira que a célula teria de 
renovar as coenzimas nessa situação seria transformar piruvato em ácido láctico, realizando, assim, glicólise anaeróbica, 
o que é uma situação de risco para o SNC.
FISIOLOGIA DAS SINAPSES NERVOSAS E NEUROTRANSMISSORES
Sinapse é a definição para a junção celular que medeia a transferência de informação de um neurônio para outro 
neurônio ou para uma célula efetora, como por exemplo, na placa miomotora, que determina a ação da célula muscular 
após um impulso nervoso. As sinapses dependem de dois tipos de neurônios: um neurônio pré-sináptico (que conduz 
o impulso para a sinapse) e um neurônio pós-sináptico (transmite o impulso para além da sinapse).
A transmissão do estímulo sináptico pode ocorrer de várias formas, a depender das estruturas neuronais 
envolvidas na sinapse e da natureza da sinapse (elétrica ou química).
Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2
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TIPOS DE SINAPSES 
 Axodendrítica: sinapse entre 
o axŒnio de um neurŒnio e o 
dendrito de outro.
 Axosomática: sinapse entre 
o axŒnio de um neurŒnio e a 
soma (corpo) de outro.
 Outros tipos de sinapses 
incluem:
 Axoaxônica (axŒnio –
axŒnio)
 Dendrodendrítica
(dendrito – dendrito)
 Dendrosomática
(dendritos – soma)
SINAPSES ELÉTRICAS
S„o menos comuns do que as sinapses qu…micas. Neste tipo de sinapse, as c‡lulas possuem um …ntimo contato 
atrav‡s junƒ‚es abertas ou do tipo gap junctions, que permitem o livre transito de …ons de uma membrana a outra. Desta 
maneira, o potencial de aƒ„o passa de uma c‡lula para outra de um modo muito mais r†pido do que na sinapse qu…mica, 
mas de um modo que n„o pode ser bloqueado.
Ocorre, por exemplo, em m€sculos lisos e card…aco, onde a contraƒ„o ocorre por um todo em todos os 
sentidos. No SNC, s„o importantes para as seguintes funƒ‚es: despertar do sono; atenƒ„o mental; emoƒ„o e memria; 
homeostase da †gua e …ons.
SINAPSES QUÍMICAS
 caracterizada pela propagaƒ„o do potencial 
de aƒ„o, ou seja, do impulso atrav‡s de um mensageiro 
qu…mico, chamado de neurotransmissor, que se liga a 
um receptor (prote…na) localizado na membrana ps-
sinaptica.
O impulso ‡ transmitido em uma €nica direƒ„o, 
podendo ser bloqueado, diferentemente do que ocorre 
com as sinapses el‡tricas. Contudo, a sinapse qu…mica 
‡ muito mais lenta.
Em outras palavras, s„o sinapses 
especializadas em liberar e captar neurotransmissores. 
Quase todas as sinapses do SNC s„o qu…micas.
Tipicamente, as sinapses s„o compostas por duas partes: 
 O terminal axŒnico do neurŒnio pr‡-sin†ptico cont‡m ves…culas sin†pticas; 
 Regi„o receptora no(s) dendrito(s) ou soma do neurŒnio ps-sin†ptico.
Na sinapse qu…mica, o potencialde aƒ„o se move em ambos os lados da membrana e, quando chega na regi„o 
adjacente ‰ fenda sin†ptica, ativa canais de c†lcio que, atrav‡s da despolarizaƒ„o da membrana, se abrem deslocando 
c†lcio para dentro da c‡lula. Este influxo de c†lcio nas imediaƒ‚es da membrana pr‡-sin†ptica causar†, por atraƒ„o 
iŒnica, o movimento de ves…culas com neurotransmissores na direƒ„o da membrana pr‡-sin†ptica onde os 
neurotransmissores ser„o liberados para a fenda sin†ptica por exocitose. Esse movimento se d† a partir da interaƒ„o do 
citoesqueleto (microt€bulo) do axŒnio, carreando as ves…culas, com os …ons c†lcio. Na membrana ps-sinaptica, existe 
um grande n€mero de prote…nas receptoras de neurotransmissores; estes receptores sens…veis ‰ voltagem s„o canais 
iŒnicos perme†veis ao …on sódio (quando o impulso ‡ excitatrio) e/ou ao …on cloreto (quando o impulso ‡ inibitrio).
Portanto, se os neurotransmissores ligarem-se aos canais iŒnicos perme†veis ao sdio, ocorrer† o influxo de 
sdio para dentro da c‡lula. Consequentemente, ser† desencadeado um potencial de aƒ„o nesta c‡lula. Se o 
neurotransmissor se ligar a canais iŒnicos perme†veis ao cloreto, causar† o influxo deste …on para dentro da c‡lula.
Como o cloreto ‡ um ˆnion, ele n„o deixar† que a c‡lula gere um potencial de aƒ„o (uma vez que, para isso, o interior 
da c‡lula deve estar repleto de c†tions, e isento de ˆnions), gerando, assim, um impulso inibitrio.
OBS12: Etapas de liberação do neurotransmissor. Despolarizaƒ„o  Entrada de c†lcio no bot„o sin†ptico  C†lcio 
se liga aos s…tios de liberaƒ„o da membrana pr‡-sin†ptica  Exocitose da ves…cula com neurotransmissores 
Receptores deixam os neurotransmissores passarem  Reciclagem das ves…culas com neurotransmissores  Remoƒ„o 
dos neurotransmissores do bot„o sin†ptico.
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FENDA SINÁPTICA
A fenda sináptica é um espaço preenchido de fluído que separa os neurônios pré- dos pós-sinápticos. A 
transmissão através da fenda sináptica, na maioria das vezes, se faz através de um evento químico (quando em 
oposição a um evento elétrico) e garante a comunicação unidirecional entre os neurônios.
A transmissão do impulso se dá na seguinte sequência:
 O impulso nervoso alcança o terminal axônico do neurônio pré-
sináptico e abre canais de cálcio.
 O neurotransmissor é liberado na fenda via exocitose.
 O neurotransmissor atravessa a fenda e liga-se ao receptor no 
neurônio pós-sináptico; 
 Mudanças na permeabilidade da membrana pós-sináptica causam
um efeito excitatório ou inibitório.
CANAIS IÔNICOS
 Canais livres: sempre abertos e responsáveis pela permeabilidade 
da membrana e quase sempre específico para um tipo de íon.
 Canais iônicos com comporta: uns dependem do ligante (abrem ou 
fecham na presença do ligante); outros dependem de voltagem
(abrem ou fecham na presença de pequena variação da voltagem da 
membrana).
OBS13: Existem neurotransmissores excitatórios (quando se liga ao seu receptor, abre canais de sódio que 
despolarizam a fibra pós-sináptica, propagando o estímulo nervoso) e inibitórios (quando se liga ao seu receptor, 
abrem-se canais voltagem-dependentes de cloreto, hiperpolarizando a fibra pós-sináptica, retardando a propagação do 
impulso). O glutamato e o aspartato são aminoácidos que funcionam como neurotransmissores excitatórios que 
aumentam de concentração nas fendas sinápticas de pessoas epiléticas. O GABA e a glicina são os principais 
neurotransmissores inibitórios. É importante tomar conhecimento disso no estudo de medicamentos como os ansiolíticos 
(calmantes), pois eles se ligam aos canais de GABA e potencializam a sua ação, fazendo com que o indivíduo torne-se 
menos excitado.
POTENCIAL DE REPOUSO, DE AÇÃO E IMPULSO NERVOSO
A membrana plasmática do neurônio transporta alguns íons ativamente, do líquido extracelular para o interior 
da fibra, e outros, do interior, de volta ao líquido extracelular. Assim funciona a bomba de sódio e potássio, que 
bombeia ativamente o sódio para fora, enquanto o potássio é bombeado ativamente para dentro. Porém esse 
bombeamento não é equitativo: para cada três íons sódio bombeados para o líquido extracelular, apenas dois íons 
potássio são bombeados para o líquido intracelular.
Em resumo, tem-se que canais de K+ que são abertos a favor de um gradiente. Com isso, há entrada de K+ (íon 
intracelular) e saída de Na+ (íon extracelular). Quando há um potencial de ação, ocorre o inverso: há efluxo de K+ e 
influxo de Na+, abrindo também, canais de cálcio, que são responsáveis por causar mudanças conformacionais em 
microtúbulos do citoesqueleto do axônio que, por sua vez, movem as vesículas com neurotransmissores em direção à 
membrana pré-sináptica, para então, serem liberados.
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O potencial eletronegativo criado no interior da fibra nervosa devido à bomba de sódio e potássio é chamado 
potencial de repouso da membrana, ficando o exterior da membrana positivo e o interior negativo. Dizemos, então, 
que a membrana está polarizada. 
Ao ser estimulada, uma pequena região da membrana torna-se permeável ao sódio (abertura dos canais de 
sódio). Como a concentração desse íon é maior fora do que dentro da célula, o sódio atravessa a membrana no 
sentido do interior da célula. A entrada de sódio é acompanhada pela pequena saída de potássio. Esta inversão vai 
sendo transmitida ao longo do axônio, e todo esse processo é denominado onda de despolarização. Os impulsos 
nervosos ou potenciais de ação são causados pela despolarização da membrana além de um limiar (nível crítico de 
despolarização que deve ser alcançado para disparar o potencial de ação). Os potenciais de ação assemelham-se em 
tamanho e duração e não diminuem na medida em que são conduzidos ao longo do axônio, ou seja, são de tamanho 
e duração fixos. A aplicação de uma despolarização crescente a um neurônio não tem qualquer efeito até que se cruze 
o limiar e, então, surja o potencial de ação. Por esta razão, diz-se que os potenciais de ação obedecem à "lei do tudo 
ou nada".
A repolarização normalmente se inicia no mesmo ponto onde se originou a despolarização, propagando-se ao 
longo da fibra. Após a repolarização, a bomba de sódio bombeia novamente os íons sódio para o exterior da membrana, 
criando um déficit extra de cargas positivas no interior da membrana, que se torna temporariamente mais negativo do 
que o normal. A eletronegatividade excessiva no interior atrai íons potássio de volta para o interior (por difusão e por 
transporte ativo). Assim, o processo traz as diferenças iônicas de volta aos seus níveis originais.
CONDUÇÃO SALTATÓRIA
O axônio é envolvido por células de Schwann, cuja a 
membrana é rica em uma lipoproteína mielina (um isolante 
elétrico). Contudo, entre uma bainha de mielina e outra, encontram-
se os nodos de Ranvier, um espaço isento de mileina. É através 
desses nodos que ocorre a despolarização, na forma de impulsos 
saltatórios. Esta condução saltatória faz com que o impulso se 
propage mais rapidamente, e conserva energia para o axônio. 
Em doenças desmielinizantes (como a esclerose múltipla 
ou a síndrome de Guillain-Barré), o neurônio perde seu isolamentro 
elétrico e os nodos de Ranvier, de modo que o trajeto do impulso 
torna-se mais alongado e a velocidade de propagação reduzida, 
trazendo sinais e sintomas clínicos importantes.
PERÍODO REFRATÁRIO
É o perído de tempo em que a fibra está conduzindo um potencial de ação (e, portanto, se encontra 
despolarizada). Durante este período, a fibra nervosa não poderá ser estimulada até que sofra a repolarização. Então, o 
período refratário é o tempo que a fibra demora para se repolarizar.
Portanto, período refratário é o intervalo de tempo correspondente entre as fases em que a membrana do 
neurônio está sensível a um novo potencialde ação, sendo esse tempo variavel de neurônio para neurônio. Durante este 
período, a membrana apresenta-se em um estado mais polarizado possível.
EFEITO FINAL DO NEUROTRANSMISSOR E TEMPO SINÁPTICO (SYNAPTIC DELAY)
A quebra da ligação do receptor pós-sinaptico com o seu neurotransmissor deve ser feita de maneira rápida e 
eficiente. A permanência do neurotransmissor em seu receptor pós-sináptico determina a eficiência da geração da 
transmissão desse potencial de ação. 
Para entender a reversão da ligação neurotransmissor-receptor, devemos ter idéia do seguinte: o 
neurotransmissor se adapta a um sítio de ligação em seu receptor pós-sinaptico que seja correspondente 
espacialmente a sua estrutura tridimensional conformacional. A interação entre os neurotransmissores e os receptores 
se dá por interações entre cadeias laterais dos aminoácidos destes com grupos químicos daqueles, e essas interações 
nunca são covalente (portanto, são fracas: interações hidrofóbicas, pontes de hidrogênio, atrações eletrostáticas) e, 
desta forma, são reversíveis. 
Assim, no momento em que o neurotransmissor interage com o receptor, acontece todo o processo já 
conhecido: este sofre uma mudança conformacional, ativando-se e, por estar associado a canais iônicos volt-
dependentes, desencadeia um novo potencial de ação através da saída de sódio e entrada de potássio e cálcio na 
célula. Com isso, a mensagem vai sendo trasmitida. Por fim, como o receptor interage por meio de ligações fracas com 
o seu receptor, ele é facilmente desvincilhado do mesmo, desativando, assim, a mensagem sináptica. O tempo de 
permanência do receptor na fenda sináptica é fundamental para transmissão da informação.
Portanto, o neurotransmissor, quando ligado a um neurônio pós-sináptico: 
Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2
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 Produz um efeito ps-sin†ptico cont…nuo;
 Bloqueia a recepƒ„o de mensagens adicionais enquanto ele estiver ligado;
 Deve ser removido do seu receptor.
A remoƒ„o do neurotransmissor ocorre quando:
 S„o degradados por enzimas localizadas na membrana ps-sin†ptica;
 S„o recaptados por astrcitos ou neurŒnios pr‡-sin†pticos;
 S„o difundidos pela fenda sin†ptica: isso ocorre principalmente com alguns neurotransmissores que 
s„o de natureza gasosa, que se difundem pelo parŽnquima cerebral e podem ser captados por outras 
c‡lulas que n„o s„o, necessariamente, um neurŒnio.
OBS15: H† drogas (como a Fluoxetina), por exemplo, que funcionam como grupos inibidores seletivos da recaptaƒ„o 
de serotonina. Assim como muitos outros neurotransmissores, a serotonina ‡ retirada da fenda pr‡-sinaptica e da 
membrana ps-sinaptica a partir da recaptaƒ„o por transportadores da membrana pr‡-sinaptica. Esses inibidores agem 
se ligando aos receptores da membrana pr‡-sin†ptica que fazem a recaptaƒ„o desse neurotransmissor, o qual 
aumenta de concentraƒ„o na fenda sinaptica.
Os neurotransmissores devem ser liberados da membrana pr‡-sin†ptica, atravessar a fenda, ligarem-se ao 
receptor ps-sin†ptico e serem desligados logo depois. O tempo sin†ptico (conhecido como Synaptic Delay) ‡ o 
intervalo de tempo necess†rio pra que este fenŒmeno ocorra (cerca de 0.3-5.0 ms). O Synaptic Delay ‡ o passo 
limitante da transmiss„o neural.
POTENCIAIS PÓS-SINÁPTICOS
Os potenciais ps-sin†pticos, de acordo com a reaƒ„o que ocorre entre os receptores e os neurotransmissores,
induzem mudanƒas no potencial de membrana do neurŒnio, a depender da:
 Quantidade de neurotransmissor liberada
 Quantidade de tempo que o neurotransmissor permanece ligado ao seu receptor ps-sin†ptico.
Os dois tipos de potenciais ps-sin†pticos s„o: 
 Potencial pós-sináptico excitatório (excitatory postsynaptic potential ou EPSP): se o neurotransmissor 
liberado pela c‡lula pr‡-sinaptica apresentar uma natureza qu…mica excitatria (como a epinefrina e a 
acetilcolina), ele estimula a c‡lula ps-sin†ptica a abrir os canais de Na+, gerando assim um potencial de aƒ„o 
nesse segundo neurŒnio, dando continuidade ao impulso. Os EPSP s„o, portanto, potenciais graduais que 
podem iniciar um potencial de aƒ„o em um axŒnio caracterizados por:
 Usar apenas canais quimicamente abertos (canais ionotrpicos)
 Na+ e K+ fluem em direƒ‚es opostas ao mesmo tempo
 Potencial pós-sináptico inibitório (inhibitory postsynaptic potential ou IPSP): se os neurotransmissores 
apresentarem natureza qu…mica inibitria (como a glicina e o GABA), ocorre bloqueio do potencial de aƒ„o, 
fazendo com que a c‡lula ps sinaptica seja mais perme†vel ao Cl- e ao K+, desencadeando uma 
hiperpolarização, “negativando” ainda mais o potencial interno da membrana, deprimindo o neurŒnio, deixando-
o absolutamente incapaz de propagar o impulso. Portanto, um neurotransmissor, ao ligar-se ao receptor em uma 
sinapse inibitria:
 Induz a membrana tornar-se mais perme†vel aos …ons pot†ssio e cloreto 
 Faz com que a superf…cie da membrana torne-se mais negativa
 Reduz a possibilidade de o neurŒnio ps-sin†ptico desencadear um potencial de aƒ„o.
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OBS16: Os benzodiazepínicos (como o Diazepan e Lexotan) são medicamentos que atuam nas sinapses inibitórias, 
aumentando a afinidade dos canais pós-sinápticos inibitórios, hiperpolarizando os neurônios e bloqueando o impulso, 
ocasionando assim o relaxamento (sedação).
SOMAÇÃO TEMPORAL E SOMAÇÃO ESPACIAL
Um único EPSP não pode deflagrar 
um potencial de ação. Por esta razão, os
EPSPs devem ser somados temporal ou 
espacialmente para gerar um potencial de 
ação. Desta forma, temos: 
 Somação temporal: neurônios 
pré-sinápticos transmitem impulsos 
em alta velocidade, de modo que o 
período refratário torna-se 
extremamente curto, fazendo com 
que inúmeros potenciais de ação 
possam ser disparados em um 
curto período de tempo.
 Somação espacial: o neurônio 
pós-sináptico é estimulado por um 
grande número de terminais 
axônicos ao mesmo tempo.
OBS17: Partindo deste princípio 
demonstrado anteriormente, os IPSPs 
podem somar-se aos EPSPs (e vice-versa), 
cancelando um ao outro, prevalecendo 
aquele que tiver maior somação.
NEUROTRANSMISSORES
Os neurotransmissores são substâncias químicas sintetizadas pela maioria das células nervosas e utilizadas 
para comunicação entre os neurônios que estabelecem sinapses químicas. Existem cerca de 50 neurotransmissores 
conhecidos atualmente que podem ser classificados do ponto de vista químico (acetilcolina, derivados de aminoácidos, 
próprios aminoácidos, peptídeos, ATP e gases dissolvidos como NO e CO) ou funcional (excitatórios ou inibitórios).
1. Acetilcolina (ACh): A acetilcolina é um éster que controla a 
atividade de áreas cerebrais relaciondas à atenção, 
aprendizagem e memória. Neurônios que secretam ou 
produzem acetilcolina são chamados de colinérgicos. É 
liberado no SNA e na junção neuromuscular. Ele é o 
neurotransmissor pré-ganglionar do SNA simpático e 
parassimpático e pós-ganglionar apenas do SNA 
parassimpático. Além do SNP, ele atua também no SNC. Este 
hormônio é produzido a partir da união do grupamento ácido do 
acetil-CoA com a função álcool da colina por meio da ação da 
enzima acetilcolinasintetase, formando um éster, que pode ser 
degradado pela enzima acetilcolinesterase (presente na 
membrana pós-sináptica), liberando acetil e colina (que pode 
ser usada na produção de um novo neurotransmissor).
Portadores da doença de Alzheimer apresentam, tipicamente,
baixos níveis de ACTH no córtex cerebral, e as drogas que 
aumentam sua ação podem melhorar funções cognitivas em 
tais pacientes.
OBS18: A intoxicação por organofosforados (parassimpatomiméticos de ação indireta) leva a inibição da enzima acetil 
colinesterase, gerando um efeito parassimpático exacerbado (miose, lacrimejamento, salivação, excesso de secreção 
brônquica, broncoespasmo, bradicardia, vômitos,diarréia e incontinência urinária) devido ao acúmulo de acetilcolina.
sendo necessário a administração de pravidaxima como um dos antídotos. O tratamento do intoxicado vai desde a 
lavagem gástrica com carvão ativado e hidratação venosa até a utilização de atropina, sendo também necessário 
medidas para tratar a sintomatologia associada ao quadro clínico do paciente. 
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2. Aminas: neurotransmissores que s„o sempre derivados de amino†cidos. Incluem: aminas (dopamina, 
norepinefrina e epinefrina) e indolaminas (serotonina e histamina). Amplamente distribu…das no c‡rebro,
desempenham papel fisiolgico no comportamento emocional e no “relgio biolgico” (sistema circadiano).
a) Dopamina, Noradrenalina e Adrenalina (catecolaminas): s„o derivadas do amino†cido fenilalanina. S„o 
classificadas como catecolaminas pois possuem um grupo arom†tico com duas hidroxilas (catecol) e uma amina.
 Dopamina: Neurotransmissor excitatrio. Controla a estimulaƒ„o e os niveis do controle motor. Quando 
os n…veis est„o baixos (como na doenƒa de Parkinson), os pacientes n„o conseguem se mover ou 
passam a apresentar uma amplitude reduzida de movimentos. Presume-se que o LSD e outras drogas 
alucingenas atuem no sistema dopamin‡rgico. Acredita-se que os pacientes esquizofrŽnicos possuem 
uma express„o aumentada de receptores ps-sinapticos dopamin‡rgicos em determinadas regi‚es do 
SNC (como na via mesol…mbica); tanto que, todas as principais drogas antipsicticos s„o antagonistas 
dos receptores dopamin‡rgicos (como o Aloperidol). 
 Noradrenalina (norepinefrina): ‡ reconhecida como uma substˆncia qu…mica que induz a excitaƒ„o 
f…sica e mental, al‡m do “bom humor”.  um neurotransmissor ps-sin†ptico do SNA simp†tico, al‡m de 
ser neurotransmissor excitatrio na regi„o central do SN. A produƒ„o ‡ centrada na †rea do c‡rebro 
chamada de locus ceruleus, que ‡ um dos muitos candidatos ao chamado centro de "prazer" do c‡rebro
e da induƒ„o ativa do sono. A medicina comprovou que a norepinefrina ‡ uma mediadora dos batimentos 
card…acos, press„o sangu…nea, a taxa de convers„o de glicogŽnio em energia, assim como outros 
benef…cios f…sicos.  produzida a partir de uma oxidaƒ„o da dopamina por meio da enzima oxidase 
dependente de vitamina C.
 Adrenalina (epinefrina): ‡ um hormŒnio produzido a partir da metilaƒ„o da noradrenalina, que acontece 
por meio da enzima metiltransferase (existente apenas nas c‡lulas cromafins da medula da glˆndula 
adrenal). Em momentos de estresse (f…sico ou psicolgico, como pelo medo), as supra-renais s„o 
estimuladas pelo SN simp†tico a secretar quantidades abundantes deste hormŒnio, respons†vel por 
preparar o organismo para a realizaƒ„o de grandes esforƒos f…sicos: aumento da frequŽncia dos 
batimentos card…acos (aƒ„o cronotrpica positiva) e do volume de sangue ejetado por batimento 
card…aco; aumento da press„o sangu…nea; elevaƒ„o do n…vel de glicose no sangue (aƒ„o 
hiperglicemiante); aumento do fluxo sangu…neo para os m€sculos estriados esquel‡ticos dos membros; 
aumento do metabolismo de gordura contida nas c‡lulas adiposas; etc. Isto faz com que o corpo esteja 
preparado para uma reaƒ„o imediata, como responder agressivamente ou fugir, por exemplo.  utilizada 
tamb‡m pela medicina para aulizar nas ressuscitaƒ‚es nos casos de parada card…aca ou para aumentar 
a duraƒ„o da aƒ„o de de anest‡sicos locais (devido ao seu efeito vasoconstrictor). Pode afetar tanto os 
receptores beta-adren‡rgicos (card…acos) e beta‘-adren‡rgicos (pulmonares). Possui propriedades alfa-
adren‡rgicas que resultam em vasoconstriƒ„o. A adrenalina tamb‡m tem como efeitos terapŽuticos 
realizando broncodilataƒ„o, o controle da frequŽncia card…aca e aumento da press„o arterial.
OBS19: Pacientes com deficiŽncia da fenilalanina hidroxilase (fenilceton€ria) podem apresentar dist€rbios como a m† 
produƒ„o de tirosina (desenvolvendo hipotireodismo e, consequentemente, baixa atividade metablica basal), de 
noradrenalina e dopamina (promovendo uma baixa atividade cerebral), adrenalina (apresentando-se let†rgicos) e de 
melanina (pele muito clara). Para esses pacientes, a tirosina passa a ser classificada como amino†cido 
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condicionalmente essencial. A fenilalanina, quando em excesso por ac€mulo, ‡ convertida em fenilpiruvato, que por sua 
vez, ‡ convertida em fenilactato, causando uma acidose metablica (por diminuiƒ„o do pH sangu…neo).
b) Serotonina (5-HT): parece ter funƒ‚es diversas, como o controle da liberaƒ„o de alguns hormŒnios e a 
regulaƒ„o do ritmo circadiano, do sono e do apetite. Diversos f†rmacos que controlam a aƒ„o da serotonina 
como neurotransmissor s„o atualmente utilizados, ou est„o sendo testados, em patologias como a ansiedade, 
depress„o, obesidade, enxaqueca e esquizofrenia, entre outras. Drogas como o "ecstasy" e o LSD mimetizam 
alguns dos efeitos da serotonina em algumas c‡lulas alvo. Por esta raz„o, ‡ um neurotransmissor incrementado 
por muitos antidepressivos tais com a Fluoxetina (Prozac’), e assim tornou-se conhecido como o 
“neurotransmissor do 'bem-estar”. Ela tem um profundo efeito no humor, na ansiedade e na agress„o.
c) Histidina e Histamina: A histidina ‡ um dos amino†cidos
codificados pelo cdigo gen‡tico, sendo, portanto, um dos componentes 
fundamentais das prote…nas dos seres vivos. Tem muita importˆncia nas 
proteinas b†sicas, e ‡ encontrado na hemoglobina. A histamina ‡ a 
amina biogŽnica envolvida em processos bioqu…micos de respostas 
imunolgicas, assim como desempenhar funƒ„o reguladora fisiolgica 
intestinal e respiratria, alem de atuar como neurotransmissor.
3. Aminoácidos: Incluem: †cido gama-aminobut…rico (GABA), Glicina, Aspartato e Glutamato; sendo eles 
encontrados apenas no SNC.
a) Glutamato e GABA (ácido γ-aminobutírico): o glutamato (†cido glutˆmico) ‡ o principal neurotransmissor 
excitatrio do sistema nervoso e atua em duas classes de receptores: os ionotrpicos (quando ativados, exibem 
grande condutividade para correntes iŒnicas) e os metabotrpicos (agem ativando vias de segundos 
mensageiros). Os receptores ionotrpicos de glutamato do tipo N-metil-D-aspartato (NMDA) s„o implicados 
como protagonistas em processos cognitivos que envolvem a aquisiƒ„o de memria e o aprendizado. J† o
GABA ‡ um neurotransmissor importante, atuando como inibidor neurossin†ptico, por ligar-se a receptores 
inibidores espec…ficos. Como neurotransmissor peculiar, o †cido gama-aminobut…rico induz a inibiƒ„o do sistema 
nervoso central (SNC), causando a sedaƒ„o. Isso porque ele se liga aos receptores espec…ficos nas c‡lulas 
neuronais, abrem-se canais por onde entram …ons cloreto na c‡lula, fazendo com que a ela fique hiperpolarizada, 
dificultando a despolarizaƒ„o e, como consequŽncia, ocorre a diminuiƒ„o da conduƒ„o neuronal, provocando a 
inibiƒ„o do SNC.
b) Glicina: A glicina ‡ um neurotransmissor inibitrio no sistema nervoso central, especialmente em n…vel da 
medula espinal, tronco cerebral e retina. Quando receptores de glicina s„o ativados, o ˆnion cloreto entra no 
neurŒnio atrav‡s de receptores ionotrpicos, causando um potencial ps-sin†ptico inibitrio. A estricnina atua 
como antagonista nos receptores ionotrpicos de glicina. A glicina ‡, junto com o glutamato, um co-agonista de 
receptores NMDA; esta aƒ„o facilita a atividade excitatria dos receptores glutamin‡rgicos, em contraste com a 
atividade inibitria da glicina.
c) Aspartato: ‡ um amino†cido n„o-essencial em mam…feros, tendo uma poss…vel funƒ„o de neurotransmissor
excitatrio no c‡rebro. Como tal, existem indicaƒ‚es que o †cido asp†rtico possa conferir resistŽncia ‰ fadiga.  
tamb‡m um metabolito do ciclo da ureia e participa na gliconeog‡nese.
4. Peptídeos: Atuam como opi†ceos naturais e modulam (como neuromoduladores) a percepƒ„o da dor. Incluem:a) Substˆncia P: mediador do sinal doloroso
b) Beta endorfina, dinorfina e encefalinas
c) Pept…deos GI: somatostatina e colecistocinina (atuam como neuromoduladores de †reas de saciedade).
5. Novos mensageiros: 
a) ATP: ‡ encontrado no SNC e SNP e produz resposta excitatria ou inibitria a depender do receptor ps-
sin†ptico. Est† associado com a sensaƒ„o de dor
b) NO (Óxido Nítrico): al‡m de ser um potente vasodilatador perif‡rico, ativa o receptor intracelular da 
guanilato ciclase e est† envolvido no processo de aprendizagem e memria.
c) Monóxido de carbono (CO):  o principal regulador do cGMP no c‡rebro.  um neuromodulador da 
produƒ„o de †cido n…trico.
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OBS20: Classificação funcional dos neurotransmissores:
 Excitatórios causam despolarização (Ex: glutamato)
 Inibitórios causam hiperpolarização (Ex: GABA e glicina)
MECANISMO DE AÇÃO DOS NEUROTRANSMISSORES
Os neurotransmissores são produzidos na célula 
transmissora e são acumulados em vesículas, as vesículas 
sinápticas. O seu funcionamento pode ocorrer por ação 
direta de uma substância química, como um hormônio, 
sobre receptores celulares pré-sinápticos ou por ação 
indireta.
 Ação direta: o neurotransmissor age diretamente 
sobre um canal iônico, o qual se abre logo em 
seguida (figura a). Promovem respostas rápidas 
Exemplos: ACh e AA
 Ação indireta: atuam por meio de segundos
mensageiros (figura b). Promovem efeitos de longa 
duração. Exemplos: aminas, peptídeos, gases 
dissolvidos.
Desta forma, quando um potencial de ação ocorre, as vesículas se fundem com a membrana plasmática, 
liberando os neurotransmissores na fenda sináptica. Estes neurotransmissores agem sobre a célula receptora, através 
de proteínas que se situam na membrana plasmática desta, os receptores celulares pós-sinápticos. Os receptores 
ativados abrem canais iônicos diretamente ou geram modificações no interior da célula receptora, através dos segundos 
mensageiros (cAMP, cGMP, etc). Estas modificações são as responsáveis pela resposta final desta celula.
INTEGRAÇÃO NEURAL
Uma fibra pré-sináptica pode orientar várias terminações 
axônicas, que entram em contato com grupos de neurônios que, a partir 
de suas funções, podem ser distribuidos em duas zonas: zona 
facilitadora (que auxilia na estimulação dos neurônios de descarga por 
meio da liberação de mediadores) e zona de descarga (onde o fluxo do 
potencial de ação vai realmente fluir).
A partir daí, os neurônios podem se relacionar um com os outros 
nos seguintes tipos de circuitos:
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SENSIBILIDADE SOM…TICA
O Sistema Nervoso Som†tico tem o objetivo de captar informaƒ‚es do meio externo por meio de receptores 
espec…ficos e fornecer est…mulos para o sistema nervoso. Al‡m disso, cabe tamb‡m ao sistema nervoso realizar a 
transduƒ„o de sinal, isto ‡: converter uma forma de energia (como luz, calor, atrito, etc.) em outra (despolarizaƒ„o). Al‡m 
disso, ocorre convers„o de parte desta energia convertida em “armazenamento da informaƒ„o” (padr„o espaƒo-temporal 
dos potenciais de aƒ„o), o que permite ao indiv…duo saber diferenciar o que ‡ perigoso e que possa causar dor.
Os receptores sensoriais, por meio dos rg„os dos sentidos, s„o espec…ficos para cada tipo de energia 
transformada:
 Som†tico – sensibilidade mecˆnica, t‡rmica, dolorosa.
 Visual – captaƒ„o de ondas luminosas (luz).
 Auditiva – captaƒ„o das ondas sonoras.
 Olfativa – sensaƒ„o do odor.
 Gustativa – sensaƒ„o do paladar (sabor).
Para a maioria desses sentidos, h† receptores especiais respons†veis pela captaƒ„o desses est…mulos. Esse 
mesmo sistema ‡ capaz de realizar o armazenamento dos est…mulos similares por meio de trŽs propriedades b†sicas: (1) 
Amplitude ou quantidade do est…mulo (velocidade dos potenciais de aƒ„o e n€mero de receptores ativados); (2) Aspectos 
qualitativos do est…mulo (cor, tom, cheiro, etc.); (3) Localizaƒ„o espacial do est…mulo (som†tica, vis„o, audiƒ„o).
No que diz respeito ‰ sensibilidade som†tica, faremos, inicialmente, uma alus„o aos receptores som†ticos 
relacionados com o sentido do tato e, em seguida, um tpico a parte abordar† a neurofisiologia relacionada aos sentidos 
especiais.
FISIOLOGIA DOS RECEPTORES SOMÁTICOS
Dentre as sensaƒ‚es som†ticas (o que podemos chamar de sensações táteis), temos: toque, press„o, 
estiramento, vibraƒ„o, temperatura, dor (nocicepƒ„o) e propriocepƒ„o (percepƒ„o do movimento das articulaƒ‚es e das 
partes do corpo entre si).
A informaƒ„o espacial ‡ codificada por campos receptivos (receptive 
fields ou RF) que consistem em regi‚es perif‡ricas espec…ficas capazes de alterar 
a atividade neuronal quando estimuladas e ativadas (Ex: campo visual; †rea da 
pele; etc). Seu conhecimento ‡ importante durante avaliaƒ‚es neurolgicas.
 importante que uma †rea da pele seja controlada por v†rios RF, isso 
para que o indiv…duo tenha uma id‡ia espacial melhor de onde ocorre o est…mulo. 
Os RFs tŽm como particularidades:
 O tamanho do RF varia com o tipo de receptor e localizaƒ„o do receptor.
 Por definiƒ„o neurofisiolgica, cada †rea ‡ monitorizada por um €nico 
receptor.
 Quanto maior a †rea, mais dif…cil localizar o est…mulo
OBS23: Grafestesia ‡ a capacidade que paciente tem de, mesmo com os olhos fechados, perceber apenas pelo tato, 
letras ou desenhos feitos na sua pele. Agrafestesia – uma les„o parietal contralateral – representa a incapacidade do 
paciente de realizar essa funƒ„o.
OBS24: Estereognosia ‡ a capacidade que o paciente tem, mesmo com olhos fechados, de reconhecer objetos apenas 
com o tato. Ao pressionar o objeto, o paciente estimula uma s‡rie de mecanoreceptores e, em seq“Žncia, estimula a 
regi„o de memria de seu c‡rebro, determinando que ele j† conhece o objeto que porta, demonstrando uma 
integralidade somato-central-funcional.
NEURÔNIOS AFERENTES SOMATOSENSORIAIS
Os corpos celulares da maioria dos 
neurŒnios somatosensoriais localizam-se em 
gˆnglios compreendidos na raiz dorsal da medula
(no caso dos nervos espinhais) ou do tronco 
encef†lico (no caso de nervos cranianos). Como
mostra o esquema ao lado, observe que o 
neurŒnio somatosensorial apresenta uma 
projeƒ„o perif‡rica – que o conecta ao receptor 
perif‡rico – e uma projeƒ„o central – que o 
conecta a neurŒnios localizados no SNC. Trata-
se, portanto, de neurŒnios pseudounipolares (ver 
OBS25).
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OBS25: Quanto aos tipos de neurŒnios aferentes somatosensoriais (vide 
figura ao lado):
 Unipolar: fibra funciona com axŒnio e dendritos.
 Pseudounipolar: dois axŒnios partem de um €nico prolongamento a 
partir do corpo celular.
 Bipolar: dois axŒnios saem diretamente do soma.
 Estrelado ou multipolar: m€ltiplos dendritos e um €nico axŒnio.
TRANSDUÇÃO DOS ESTÍMULOS SENSORIAIS EM IMPULSOS NERVOSOS
Para que haja a percepƒ„o absoluta do meio externo pelo sistema sensorial, ‡ importante que todo tipo de 
est…mulo – seja ele qu…mico ou f…sico – seja transformado em um advento neuronal, ou seja, em um potencial de ação. 
Este mecanismo de convers„o ‡ conhecido como transdução de sinal.
Todos os receptores sensoriais tŽm uma caracter…stica em comum: qualquer que seja o tipo de est…mulo que 
ative o receptor, seu efeito imediato ‡ de alterar o potencial el‡trico da membrana da c‡lula estimulada, alterando, assim, 
a permeabilidade do canal iŒnico. Esta alteraƒ„o ‡ chamada de potencial do receptor.
Para produzir potenciais receptores, os diferentes receptores podem ser excitados por v†rias maneiras: por 
deformaƒ„o mecˆnica do receptor; pela aplicaƒ„o de substˆncia qu…mica ‰ membrana; pela alteraƒ„o da temperatura da 
membrana; peloefeito da radiaƒ„o eletromagn‡tica, como o da luz, sobre o receptor. Todos esses est…mulos abrem 
canais iŒnicos ou alteram as caracter…sticas da membrana, permitindo que os …ons fluam atrav‡s dos canais da 
membrana. Em todos os casos, a causa b†sica da alteraƒ„o do potencial de membrana ‡ a alteraƒ„o da permeabilidade 
da membrana do receptor, que permite que os …ons se difundam, mais ou menos prontamente, atrav‡s da membrana e, 
deste modo, alterem o potencial transmembranoso. A regra geral ‡: quanto maior o est…mulo, mais canais ser„o abertos 
e, em consequŽncia disso, maior ser† a despolarizaƒ„o (mais r†pida ser† a resposta).
LOCALIZAÇÃO DOS ESTÍMULOS
 Receptores externos: sens…veis a est…mulos que surgem fora do corpo: Tato, press„o, dor, sentidos especiais.
 Receptores viscerais: sens…veis a est…mulos que surgem dentro do corpo: Variaƒ‚es de pH, temperatura 
interna, estiramento tecidual.
 Proprioceptores: sens…veis a est…mulos internos localizados nos m€sculos esquel‡ticos, tend‚es, articulaƒ‚es e 
ligamentos.
ADAPTAÇÃO
Adaptaƒ„o consiste no mecanismo caracterizado pela reduƒ„o da sensibilidade na presenƒa de um est…mulo 
constante e continuado. Para entender tal mecanismo, observemos os seguintes receptores:
 Receptores tŒnicos: Est„o sempre ativos para receber est…mulos.
 Receptores f†sicos: Normalmente inativos, mas podem ser ativados por um curto tempo quando estimulados.
Ativam-se quando recebem est…mulo suficiente.
 Receptores de adaptaƒ„o r†pida: Respondem como os receptores f†sicos (odor e sabor). 
 Receptores de adaptaƒ„o lenta: respondem como receptores tŒnicos (propioceptores e nociceptores), mas 
guardam memria da inj€ria e, mesmo aps longo tempo, passam a funcionam como receptores tŒnicos por 
adaptaƒ„o.
Os mecanorreceptores, por exemplo, diferem um dos outros de acordo com a sua resposta temporal:
 Receptores de adaptação rápida: Com o est…mulo continuado, a taxa do PA diminui de maneira r†pida e curta.
 Receptores de adaptação lenta: Com o est…mulo continuado, a taxa do PA diminui de maneira lenta e longa.
TIPOS DE FIBRAS E RECEPTORES SOMÁTICOS
As fibras nervosas (ou axŒnios) podem ser classificadas de acordo com os seguintes parˆmetros: diˆmetro, grau 
de mielinizaƒ„o e velocidade de conduƒ„o.
 Receptores especializados: baixo limiar de potencial de aƒ„o (despolarizam-se mais facilmente).
 Ia, II: Sensrio-muscular: fuso muscular, rg„os tendinosos de Golgi.
 Aβ: Tato (fibras abertas): Merkel, Meissner, Paccini e Ruffini.
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 Extremidades nervosas livres: alto limiar de potencial de aƒ„o.
 Aδ: captam dor, temperatura. Levam a sensaƒ„o de dor r†pida e lancinante, como a causada por uma 
injeƒ„o ou corte profundo. As sensaƒ‚es alcanƒam o SNC rapidamente e frequentemente desencadeia 
um reflexo som†tico.  retransmitida para o crtex sensorial prim†rio e recebe atenƒ„o consciente
 C: captam dor, temperatura, prurido (coceira). Por n„o serem mielinizadas, possuem uma conduƒ„o 
mais lenta. Levam a sensaƒ„o de dor lenta ou em queimaƒ„o e dor cont…nua. O indiv…duo torna-se 
consciente da dor, mas apenas tem uma id‡ia vaga da localizaƒ„o precisa da †rea afetada.
TERMINAÇÕES NERVOSAS SENSITIVAS
A classificaƒ„o dos receptores ‡ assunto bastante controvertido. Uma forma bastante comum est† apresentada 
na OBS26. Outra maneira de classificaƒ„o foi proposta por Sherrington, que leva em conta a localizaƒ„o e a natureza de 
ativaƒ„o do receptor. Desta forma, temos:
 Exteroceptores: localizam-se na superf…cie externa do corpo, onde s„o ativados por agentes externos como 
calor, frio, tato, press„o, luz e som.
 Proprioceptores: localizam-se mais profundamente, situando-se nos m€sculos, tend‚es, ligamentos e c†psulas 
articulares. Os impulsos proprioceptivos podem ser conscientes ou inconscientes (estes €ltimos n„o despertam 
nenhuma sensaƒ„o, sendo utilizados pelo sistema nervoso central apenas para regular a atividade dos v†rios 
centros envolvidos na atividade motora, em especial, o cerebelo).
 Visceroceptores (interoceptores): localizam-se nas v…sceras e nos vasos sangu…neos, e d„o origem ‰s 
diversas formas de sensaƒ‚es viscerais, geralmente pouco localizadas, como a fome, a sede, o prazer sexual ou 
a dor visceral (ver OBS31).
Usando como crit‡rio est…mulos mais adequados para ativar os v†rios receptores, podemos classific†-los da 
seguinte forma:
 Receptores gerais: ocorrem em todo corpo, havendo maior localizaƒ„o na pele e, em pequena parte, nas 
v…sceras. Suas informaƒ‚es s„o levadas ao SNC por fibras aferentes somáticas gerais e viscerais gerais.
o Termorreceptores: receptores capazes de detectar frio e calor. S„o terminaƒ‚es nervosas livres e s„o 
conectados ‰s mesmas fibras que conduzem a sensaƒ„o dolorosa (C e Aδ) e seguem na medula pelo 
trato espino-talˆmico lateral.
o Nociceptores (do latim, nocere = prejudicar): s„o receptores ativados em situaƒ‚es em que h† les‚es de 
tecido, causando dor. Tamb‡m s„o terminaƒ‚es nervosas livres.
o Mecanorreceptores: s„o receptores sens…veis a est…mulos mecˆnicos e constituem o grupo mais 
diversificado. Neste grupo, podemos incluir os receptores de equil…brio do ouvido interno, os 
barorreceptores do seio carot…deo, os proprioceptores e os receptores cutˆneos respons†veis pela 
sensibilidade de tato, press„o e vibraƒ„o.
o Barorreceptores: tamb‡m s„o classificados como mecanorreceptores. S„o receptores localizados, 
principalmente, no seio carot…deo e que monitoram a press„o hidrost†tica no sistema circulatrio e 
transmitem esta informaƒ„o ao sistema nervoso central. Esta informaƒ„o gera respostas do sistema 
nervoso autŒnomo, modulando o funcionamento da circulaƒ„o sanguinea, aumentando ou diminuindo a 
press„o arterial.
o Osmorreceptores: receptores capazes de detectar variaƒ„o da press„o osmtica.
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o Quimiorreceptores: são receptores especializados localizados nos corpos carotídeos (próximo a origem 
da artéria carótida interna de cada lado do pescoço) e corpos aórticos (entre os principais ramos do 
arco aórtico). Os receptores são sensíveis a variação do pH, CO2, O2 e Na+ (osmoreceptores) no sangue 
arterial. Quando a pressão de CO2 aumenta, por exemplo, estes quimioreceptores são despolarizados e 
estimulam fibras aferentes viscerais gerais do nervo glossofaríngeo e vago, que ativam e estimulam 
centros da formação reticular do bulbo a aumentar a frequência respiratória.
 Receptores especiais: são mais complexos, relacionando-se ao neuroepitélio (retina, órgão de Corti, etc.), 
epitélio olfativo ou gustatório, e fazem parte dos chamados órgãos especiais dos sentidos. Suas informações são 
levadas ao SNC por fibras aferentes somáticas especiais (sentidos físicos: visão e audição) ou por fibras 
aferentes viscerais especiais (sentidos químicos: olfação e gustação). Os fotorreceptores, por exemplo, são 
receptores sensíveis à luz, como os cones e bastonetes da retina.
Com finalidade didática, fugiremos um pouco das controvérsias, dando ênfase à conceituação atualmente mais 
aceita dos receptores, dando ênfase, inicialmente, aos principais mecanorreceptores (receptores gerais da pele e 
proprioceptores) e, somente em um tópico a parte, enfatizar os receptores relacionados aos órgãos dos sentidos 
especiais.
MECANORRECEPTORES
A principal divisão dos mecanorreceptores pode ser feita da seguinte maneira: (1) os receptores do tato
fornecem a sensação do toque, pressão, vibração; (2) enquanto que os proprioceptores monitoraram a variação da 
posição de articulações e músculos, dando ao indivíduo, uma noção de localização de seu próprio corpo.
Receptores gerais (de tato).
Variam de extremidades nervosas livres até complexos sensoriais especializados com células acessórias e 
estruturas de suporte. Estão relacionadoscom a percepção de sensações táteis em geral, como dor, calor, toque, 
pressão, vibração, etc. Os principais receptores de tato são:
 Extremidades nervosas livres:
são os receptores mais frequentes na 
pele. São sensíveis ao toque, dor e 
temperatura. Estão localizadas entre 
as células da epiderme e articulações.
 Plexus da raiz capilar: monitora 
a distorção e movimentos na 
superfície corporal onde os cabelos 
estejam localizados. São de 
adaptação rápida.
 Células de Merkel: de adaptação 
lenta, de alta resolução e localização 
superficial. Presentes nas pontas dos 
dedos e correspondem a 25% dos
mecanoreceptores da mão. Estão 
relacionados com percepção de 
pressão.
 Corpúsculo de Meissner: mais 
abundantes nas sobrancelhas, lábios, 
mamilos, genitália externa, ponta dos 
dedos, na pele espessa das mãos e 
pés. São receptores de tato e pressão.
 Corpúsculo de Vater-Pacini: receptores de adaptação rápida. Presentes em cápsulas de tecido conjuntivo e na mão.
Durante muito tempo, acreditou-se que eram receptores relacionados à pressão. Hoje, sabe-se que são relacionados com 
sensibilidade vibratória (estímulos mecânicos repetitivos).
 Corpúsculo de Ruffini: de adaptação lenta, estão localizados nas papilas dérmicas, ligamentos e tendões. Durante muito 
tempo, acreditou-se que seriam sensíveis ao calor. Sabe-se hoje que são receptores de tato e pressão, sendo sensíveis a 
estiramentos, movimentos e distorções da pele.
Proprioceptores.
Localizam-se mais profundamente, e fornecem informações acerca da posição dos membros no espaço, 
permitindo ao indivíduo que localize e posição de uma parte de seu corpo mesmo com os olhos fechados. Seus
receptores estão localizados nos músculos esqueléticos e tendões. São responsáveis por dar a noção de localização ou 
de movimentação de qualquer que seja a parte do corpo. Podem ser encontrados em músculos estriados esqueléticos, 
nos tendões e nas articulações. 
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S„o tipos de proprioceptores:
 Fuso muscular: Presente nos m€sculos 
esquel‡ticos (compreendido por 4 – 8 fibras 
musculares intra-fusais), sendo envoltos 
por uma c†psula de tecido conjuntivo
cartilaginoso e fibras col†genas. As fibras 
intrafusais conectam-se a neurŒnios gama 
(mais finos e curtos). Sua posiƒ„o ‡ 
paralela ‰s fibras extra-fusais (que geram, 
de fato, a motricidade muscular), 
constitu…das por neurŒnios alfa. O fuso 
muscular ‡ sens…vel ‰ variaƒ„o no 
comprimento da fibra muscular: quando o 
m€sculo ‡ alongado, ocorre abertura de 
canais iŒnicos e a despolarizaƒ„o, que gera 
um PA, permitindo a percepƒ„o do 
movimento. Sofre inervaƒ„o aferente por 
fibras Ia (adapataƒ„o r†pida e fornece o
senso de velocidade e direƒ„o do 
movimento) e por Fibras II (resposta sustentada e fornece o senso da posiƒ„o est†tica). A atividade muscular de 
contraƒ„o e alongamento (movimento e percepƒ„o do corpo no espaƒo) ‡ dada pela conjunƒ„o neuronal motora 
e sensitiva de cada fibra muscular do organismo, o que prova que pessoas podem movimentar determinados 
m€sculos (como os da face) que outras pessoas n„o conseguem, justamente devido ‰s diferenƒas na 
distribuiƒ„o dessas fibras fusais.
 Órgãos tendinosos de Golgi: Presentes na junƒ„o m€sculo-tend„o, em s‡rie com as fibras extrafusais. S„o 
proprioceptores que detectam mudanƒas na tens„o muscular. Os ramos aferentes Ib est„o distribu…dos entre as 
fibras col†genas dos tend‚es.
 Receptores articulares: terminaƒ‚es nervosas livres localizadas nas c†psulas articulares, que detectam 
press„o, tens„o e movimento em n…vel articular. S„o capazes tamb‡m de realizar nocicepƒ„o (captar dor), 
importante na identificaƒ„o de degeneraƒ„o das cartilagens articulares.
OBS28: A fadiga muscular ‡ definida pela incapacidade de contraƒ„o da fibra muscular causada pelo cansaƒo da 
mesma, sendo determinada por fatores gen‡ticos ou por falta de substrato energ‡tico (falta de glicose, †cido graxo ou 
O2). A cãibra ‡ um espasmo muscular sustentado que pode ser causado por v†rios fatores: concentraƒ‚es de C†lcio ou 
Pot†ssio n„o adequadas, inervaƒ‚es defeituosas (a fibra contraiu e n„o relaxou por falta de inervaƒ„o proprioceptora 
adequada), etc. Quando o m€sculo ‡ alongado de maneira volunt†ria, o espasmo motor da c„ibra ‡, geralmente, 
relaxado devido ‰ estimulaƒ„o de fusos musculares de natureza sensitiva que inibe o est…mulo motor que suporta o 
espasmo muscular causador da c„ibra. Isso ocorre porque o alongamento estimula a abertura de canais iŒnicos, que 
regulam esses espasmos. Por esta raz„o, atletas que sofrem com c„ibras aps esforƒos musculares vigorosos 
costumam alongar ou estender o membro acometido para aliviar o espasmo muscular.
SUBSTÂNCIA BRANCA DA MEDULA ESPINAL E TRATOS SENSORIAIS (VIAS ASCENDENTES)
Como sabemos, a medula espinhal, em um corte transversal, ‡ dividida em duas grandes regi‚es: substˆncia 
cinzenta (corpos de neurŒnios) e substˆncia branca (axŒnios).
As fibras que atravessam a substˆncia branca correm em 3 direƒ‚es: ascendente, descendente e
transversalmente. Essa mesma regi„o da substˆncia branca ‡ dividida em 3 fun…culos: posterior, lateral, anterior. Cada 
fun…culo apresenta fibras de v†rios tratos e fascículos (conjuntos de axŒnios de mesma funƒ„o), cujo nome revela a 
origem e o destino do mesmo.
Portanto, enquanto que a substˆncia cinzenta representa uma regi„o onde existe uma maior concentraƒ„o de 
corpos de neurŒnios e fibras amielinizadas, a substˆncia branca, por sua vez, representa uma regi„o rica em axŒnios 
mielinizados. Na medula espinhal, em especial, a substˆncia branca representa uma via de passagem para v†rios tratos 
e fasc…culos: a maioria que sobe s„o sensitivos (vias ascendentes), pois levam informaƒ‚es sensitivas para o c‡rebro; a 
maioria que desce ‡ motora (vias descendentes), pois levam informaƒ‚es motoras dos centros corticais para os nervos 
perif‡ricos. As demais vias conectam segmentos da prpria medula.
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OBS29:  fato que o comportamento das vias que se encontram na medula espinhal ‡ muito mais complexo do que o apresentado 
aqui. Al‡m disso, suas funƒ‚es e peculiaridades cl…nicas tamb‡m devem ser melhor detalhadas. Este cap…tulo visa apenas resumir um 
pouco da neurofisiologia que rege o funcionamento destes tractos. Sugerimos que, para um aprofundamento no assunto, leia livros 
sobre Neuroanatomia Funcional ou o material de MEDRESUMOS – NEUROANATOMIA. 
A maioria dos tratos sensitivos quase sempre decussam (cruzam) ainda na 
medula (outros, apenas no tronco encef†lico). Al‡m disso, boa parte das vias 
sensitivas da medula ‡ constitu…da por trŽs neurŒnios: 1–, 2– e 3– ordem. Desta forma, 
a hierarquia dos tratos se baseia nos seguintes tipos de neurŒnios:
 NeurŒnio de primeira ordem (I): neurŒnio cujo corpo celular est† localizado no gˆnglio 
da raiz dorsal ou em gˆnlios cranianos (no caso de nervos cranianos sensitivos). Eles
conduzem impulsos dos receptores/propriceptores para a medula ou do tronco 
encef†lico, onde fazem sinapse com neurŒnios de 2– ordem. Faz exceƒ„o a esta regra 
as vias do fun…culo posterior da medula (os fasc…culos gr†cil e cuneiforme), pois o seu 
primeiro neurŒnio est† localizado no bulbo.
 NeurŒnio de segunda ordem (II): seu corpo celular est† localizado no corno (coluna) 
dorsal da medula ou nos n€cleos dos nervos cranianos (no caso de nervos cranianos 
sensitivos): Transmitem impulsos para o t†lamo ou cerebelo onde fazem sinapse.
 NeurŒnio de terceira ordem (III): seu corpo est† localizado do t†lamo e conduz impulsos 
diretamente para o crtex somatosensrio do c‡rebro.
As principais vias somatosensoriais (ascendentes) da medula s„o: tratos do fun…culo posterior, trato 
espinotalˆmico e trato espinocerebelar.
 Tratos do funículo posterior da medula: o fun…culo posterior da medula abrange

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