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Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 1 MED RESUMOS 2011 NETTO, Arlindo Ugulino. FISIOLOGIA III (RESUMIDO) NEUROFISIOLOGIA (RESUMIDO) (Professor Arnaldo Medeiros) O sistema nervoso (SN) é um aparelho único do ponto de vista funcional: o sistema nervoso e o sistema endócrino controlam as funções do corpo praticamente sozinhos. Além das funções comportamentais e motoras, o sistema nervoso recebe milhões de estímulos a partir dos diferentes órgãos sensoriais e, então, integra, todos eles, para determinar respostas a serem dadas pelo corpo, permitindo ao indivíduo a percepção e interação com o mundo externo e com o próprio organismo. De fato, o sistema nervoso é basicamente composto por células especializadas, cuja função é receber os estímulos sensoriais e transmiti-los para os órgãos efetores, tanto musculares como glandulares. Os estímulos sensoriais que se originam no exterior ou no interior do corpo são correlacionados dentro do sistema nervoso, e os impulsos eferentes são coordenados, de modo que os órgãos efetores atuam harmoniosamente, em conjunto, para o bem estar do indivíduo. Ainda mais, o sistema nervoso das espécies superiores tem a capacidade de armazenar as informações sensoriais recebidas durante as experiências anteriores. Em resumo, dentre as principais funções do sistema nervoso, podemos destacar: Receber informações do meio interno e externo (função sensorial) Associar e interpretar informações diversas (função cognitiva) Ordenar ações e respostas (função motora) Controle do meio interno (devido a sua relação com o sistema endócrino) Memória e aprendizado (função cognitiva avançada) DIVISES DO SISTEMA NERVOSO Do ponto de vista anatômico, podemos dividir o sistema nervoso em duas grandes partes: o sistema nervoso central (S.N.C.) e o sistema nervoso periférico (S.N.P.). O primeiro reúne as estruturas situadas dentro do crânio (encéfalo) e da coluna vertebral (medula espinal), enquanto o segundo reúne as estruturas distribuídas pelo organismo (nervos, plexos e gânglios periféricos). Já do ponto de vista funcional, o sistema nervoso deve ser dividido em sistema nervoso somático (S.N.S.) e sistema nervoso autonômico (S.N.A.), de modo que o primeiro está relacionado com funções submetidas a comandos conscientes (sejam motores ou sensitivos, estando relacionado com receptores sensitivos e com músculos estriados esqueléticos) e o segundo, por sua vez, está relacionado com a inervação inconsciente de glândulas, músculo cardíaco e músculo liso. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 2 DIVISÃO ANATÔMICA DO SISTEMA NERVOSO 1. Sistema nervoso central (SNC). Anatomicamente, denomina-se sistema nervoso central ou neuroeixo o conjunto representado pelo encéfalo e pela medula espinhal dos vertebrados. Forma, junto ao sistema nervoso periférico, o sistema nervoso como um todo, e tem papel fundamental no controle dos sistemas do corpo. Denomina-se encéfalo a parte do SNC contida no interior da caixa craniana, e medula espinhal a parte que continua a partir do encéfalo no interior do canal vertebral. 1.1. Encéfalo: corresponde ao conjunto de cérebro, tronco encefálico e cerebelo (ou seja, todas as estruturas do SN localizadas dentro da caixa craniana). 1.1.1. Cérebro (telencéfalo + diencéfalo) 1.1.1.1. Telencéfalo: o telencéfalo é dividido em dois hemisférios cerebrais bastante desenvolvidos e constituídos por giros e sulcos que abrigam os centros motores, sensitivos e cognitivos. Estruturalmente, o telencéfalo é formado pelo córtex cerebral, sistema límbico e núcleos de base. Núcleos da base: conjuntos de corpos de neurônios localizados na base do telencéfalo responsáveis por mediar sinais estimuladores oriundos do córtex e que pra ele se dirige de volta, principalmente do ponto de vista motor. Sistema Límbico: conjunto de estruturas telencefálicas relacionadas com emoções, memória e controle do sistema nervoso autonômico. Córtex cerebral: consiste no manto de corpos de neurônios que reveste todo o telencéfalo perifericamente, distribuindo-se ao longo dos dois hemisférios: direito (não verbal) e esquerdo (verbal). Tais neurônios corticais estão dispostos em camadas e, a depender de sua localização no telencéfalo, são responsáveis pela motricidade, sensibilidade, linguagem (parte motora e compreensão), memória, etc. Cada hemisfério é constituído de cinco lobos: Frontal, Parietal, Temporal, Occipital e Lobo da ínsula (esta divisão não se faz do ponto de vista funcional; é meramente anatômica, sendo atribuída de acordo com a relação da respectiva região do telencéfalo com os ossos do crânio). OBS1: O corpo caloso é formado por um conjunto de fibras (comissura) que estabelece a comunicação entre os hemisférios, conectando estruturas comparáveis de cada lado. Permite que estímulos recebidos em um lado sejam processados em ambos os hemisférios ou exclusivamente no hemisfério oposto. Além disso, auxilia na coordenação e harmonia entre os comandos motores oriundos dos dois hemisférios. OBS²: A informação sensorial é enviada para hemisférios opostos. O princípio básico é a organização contralateral, de modo que a maioria dos estímulos sensoriais chega ao córtex contralateral cruzando ao longo das vias ascendentes que os conduziu. Como na visão, ocorre o crossover visual: o campo de visão esquerdo é projetado no lobo occipital direito; o campo visual direito é projetado para o lobo esquerdo. Outros sentidos funcionam semelhantemente. Bem como ocorre no que diz respeito às áreas motoras: o hemisfério direito controla o lado esquerdo do corpo e o hemisfério esquerdo controla o direito, uma vez que as fibras motoras oriundas do córtex motor de um lado cruzam para o lado oposto ao nível do bulbo na chamada decussação das pirâmides. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 3 1.1.1.2. Diencéfalo: área localizada na transição entre o tronco encefálico e o telencéfalo, sendo subdividido em hipotálamo, tálamo, epitálamo e subtálamo. Todas as mensagens sensoriais, com exceção das provenientes dos receptores do olfato, passam pelo tálamo (e metatálamo) antes de atingir o córtex cerebral. Tálamo: é uma massa ovóide predominantemente composta por substância cinzenta localizada no diencéfalo e que corresponde à maior parte das paredes laterais do terceiro ventrículo encefálico. O tálamo atua como estação retransmissora de impulsos nervosos para o córtex cerebral. Hipotálamo: também constituído por substância cinzenta, é o principal centro integrador das atividades dos órgãos viscerais (sistema nervoso autônomo), sendo um dos principais responsáveis pela homeostase corporal. Ele faz ligação entre o sistema nervoso/límbico e o sistema endócrino/visceral, atuando na ativação de diversas glândulas endócrinas. Epitálamo: constitui a parede posterior do terceiro ventrículo e nele, está localizada a glândula pineal. 1.1.2. Cerebelo: situado posteriormente ao tronco encefálico e inferiormente ao lobo occipital, o cerebelo é, primariamente, um centro responsável pelo controle e aprimoramento (coordenação) dos movimentos planejados e iniciados pelo córtex motor (o cerebelo estabelece inúmeras conexões com o córtex motor e com a medula espinhal). Assim, o cerebelo relaciona-se com os ajustes dos movimentos, equilíbrio, postura, tônus muscular e, sobretudo, coordenação motora. O cerebelo, fundamentalmente, apresenta as seguintes estruturas fundamentais: núcleos cerebelares profundos e córtex cerebelar. 1.1.3. Tronco encefálico: o tronco encefálico interpõe-se entre a medula e o diencéfalo, situando-se ventralmente ao cerebelo. Possui três funções gerais: (1) recebe informações sensitivas de estruturas cranianas e controla a maioria das funções motoras e viscerais referentes a estruturas da cabeça; (2) contém circuitosnervosos que transmitem informações da medula espinhal até outras regiões encefálicas e, em direção contrária, do encéfalo para a medula espinhal (lado esquerdo do cérebro controla os movimentos do lado direito do corpo e vice-versa); (3) regula a atenção, função esta que é mediada pela formação reticular (agregação mais ou menos difusa de neurônios de tamanhos e tipos diferentes, separados por uma rede de fibras nervosas que ocupa a parte central do tronco encefálico). Além destas três funções gerais, as várias divisões do tronco encefálico desempenham funções motoras e sensitivas específicas. O tronco encefálico é subdividido em bulbo, ponte e mesencéfalo. 1.2. Medula Espinal: corresponde à porção alongada do sistema nervoso central, estabelecendo as maiores ligações entre o SNC e o SNP. Está alojada no interior da coluna vertebral, ao longo do canal vertebral, dispondo-se no eixo crânio-caudal. Ela se inicia ao nível do forame magno e termina na altura entre a primeira e segunda vértebra lombar no adulto, atingindo entre 44 e 46 cm de comprimento, possuindo duas intumescências, uma cervical e outra lombar (que marcam a localização dos grandes plexos nervosos: braquial e lombossacral). Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 4 2. Sistema nervoso periférico (SNP) O sistema nervoso periférico é constituído por estruturas localizadas fora do neuroeixo, sendo representado pelos nervos (e plexos formados por eles) e gânglios nervosos (consiste no conjunto de corpos de neurônios fora do SNC). No SNP, os nervos cranianos e espinhais, que consistem em feixes de fibras nervosas ou axônios, conduzem informações para e do sistema nervoso central. Embora estejam revestidos por capas fibrosas à medida que cursam para diferentes partes do corpo, eles são relativamente desprotegidos e são comumente lesados por traumatismos, trazendo déficits motores/sensitivos para grupos musculares/porções de pele específicos. OBS3: Um nervo corresponde a um cordão formado por conglomerados de axônios que, ao longo de seu trajeto, pode projetar diversos axônios que chegarão às estruturas a serem inverdadas (placa motora ou terminal sensitivo). 2.1. Gânglios nervosos. Dá-se o nome de gânglio nervoso para qualquer aglomerado de corpos celulares de neurônios encontrado fora do sistema nervoso central (quando um aglomerado está dentro do sistema nervoso central, é conhecido como núcleo). Os gânglios podem ser divididos em sensoriais dos nervos espinhais e dos nervos cranianos (V, VII, VIII, IX e X) e em gânglios autonômicos (situados ao longo do curso das fibras nervosas eferentes do SN autônomo). 2.2. Nervos espinhais. Nos sulcos lateral anterior e lateral posterior, existem as conexões de pequenos filamentos radiculares, que se unem para formar, respectivamente, as raízes ventral e dorsal dos nervos espinhais. As duas, por sua vez, se unem para formar os nervos espinhais propriamente ditos. É a partir dessa conexão com os nervos espinhais que a medula pode ser dividida em segmentos. Estes nervos são importantes por conectar o SNC à periferia do corpo. Os nervos espinhais são assim chamados por se relacionarem com a medula espinhal, estabelecendo uma ponte de conexão SNC-SNP. Existem 31 pares de nervos espinhais aos quais correspondem 31 segmentos medulares assim distribuídos: 8 cervicais (existe oito nervos cervicais mas apenas sete vértebras pois o primeiro par cervical se origina entre a 1ª vértebra cervical e o osso occipital), 12 torácicos, 5 lombares, 5 sacrais e 1 coccígeo. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 5 OBS4: Na realidade, são 33 pares de Nn. Espinhais se forem considerados os dois pares de nervos coccígeos vestigiais, justapostos ao filamento terminal da medula. 2.3. Nervos cranianos Os 12 nervos cranianos, também constituintes importantes do sistema nervoso periférico, apresentam funções neurológicas diversificadas. Em resumo, temos: I. Nervo Olfatório: se origina no teto da cavidade nasal e traz estímulos olfatórios para o bulbo olfatório e trato olfatório. II. Nervo Óptico: seus axônios se originam de prolongamentos das células ganglionares da camada mais interna da retina e partem para a parte posterior do globo ocular, levando impulsos relacionados com a visão até o corpo geniculado lateral e, daí, até o lobo occipital. III. Nervo Oculomotor: inerva a maioria dos músculos extrínsecos do olho (Mm. oblíquo inferior, reto medial, reto superior, reto inferior e levantador da pálpebra) e intrínsecos do olho (M. ciliar e esfíncter da pupila). Indivíduos com paralisia no III par não movem a pálpebra, que cai sobre o olho, além de apresentar outros sintomas relacionados com a motricidade do olho, como estrabismo divergente (olho voltado lateralmente). IV. Nervo Troclear: inerva o músculo oblíquo superior, que põe os olhos pra baixo e para dentro (ao mesmo tempo), como no olhar feito ao se descer uma escada. Suas fibras, ao se originarem no seu núcleo (ao nível do colículo inferior do mesencéfalo), cruzam o plano mediano (ainda no mesencéfalo) e partem para inervar os Mm. oblíquos superiores do olho, sendo do lado oposto em relação à sua origem. Além disso, é o único par de nervos cranianos que se origina na parte dorsal do tronco encefálico (logo abaixo dos colículos inferiores). V. Nervo Trigêmeo: apresenta uma grande função sensitiva (por meio de seus componentes oftálmico, maxilar e mandibular) e função motora (inervação dos músculos da mastigação por ação do nervo mandibular). É responsável ainda pela inervação exteroceptiva da língua (térmica e dolorosa) e proprioceptiva. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 6 VI. Nervo Abducente: Inerva o msculo reto lateral do olho, capaz de abduzir o olho (olhar para o lado), como o prprio nome do nervo sugere. Leses do nervo abducente podem gerar estrabismo convergente (olho voltado medialmente). VII. Nervo Facial: toda inervao dos msculos da m mica da face. Paralisia de um nervo facial trar paralisia dos msculos da face do mesmo lado (inclusive, incapacidade de fechar o olho), predominando a ao dos msculos com inervao normal, puxando-os anormalmente. O nervo intermdio, componente do prprio nervo facial, responsvel por inervar as glndulas submandibular, sublingual e lacrimal, alm de inervar a sensibilidade gustativa dos 2/3 anteriores da l ngua. VIII. Nervo Vestíbulo-coclear: sua poro coclear traz impulsos gerados na cclea (relacionados com a audio) e sua poro vestibular traz impulsos gerados nos canais semicirculares do rgo vestibular (relacionados com o equil brio). IX. Nervo Glossofaríngeo: responsvel por inervar a glndula partida, alm de fornecer sensibilidade gustativa para o 1/3 posterior da l ngua. Realiza, tambm, a motricidade dos msculos da deglutio. X. Nervo Vago: maior nervo do corpo, que se origina no sulco lateral posterior do bulbo e se estende at o abdome. Est relacionado com a inervao de quase todos os rgos torcicos e abdominais. Traz fibras aferentes do pavilho e do canal auditivo externo. XI. Nervo Acessório: inerva os Mm. esternocleidomastideo e trapzio, sendo importante tambm devido as suas conexes com ncleos dos nervos oculomotor e vest bulo-coclear, por meio do fasc culo longitudinal medial, o que garante um equil brio do movimento dos olhos com relao cabea. Na verdade, a parte do nervo acessrio que inerva esses msculos apenas o seu componente espinhal (5 primeiros segmentos medulares). O componente bulbar do acessrio pega apenas uma “carona” para se unir com o vago, formando em seguida o nervo laríngeo recorrente. XII. Nervo Hipoglosso: inerva os msculos da l ngua. DIVISÃO FUNCIONAL DO SISTEMA NERVOSO Do ponto de vista funcional, podemos dividir o sistema nervoso emsomático e autonômico. Basicamente, o SN Somático depende da vontade do indiv duo (voluntrio) e o SN Autônomo independe da vontade do indiv duo (involuntrio). Para isso, o SNP conecta o SNC s diversas partes do corpo, sendo mediado por neurnios motores (eferentes) e neurnios sensitivos (aferentes), alm de nervos mistos. 1. Sistema nervoso somático (SNS). O SN Somtico (“soma” = parede corporal) constituido por estruturas controlam aes voluntrias, como a contrao de um msculo estriado esqueltico, ou modalidades sensitivas elementares e facilmente interpretadas (conduzidas por fibras aferentes somticas, levando est mulos relacionados com tato, presso, dor, temperatura, etc.). Dentre estruturas relacionadas com esta parte da diviso funcional do sistema nervoso, podemos destacar estruturas centrais (crtex motor primrio, crtex motor secundrio, ncleos da base, cerebelo, crtex somatossensorial primrio e secundrio, tlamo, etc.) e estruturas perifricas (parte motora e sensitiva dos principais nervos do corpo, principalmente daqueles que se destacam dos plexos braquial e lombossacral, alm dos nervos cranianos que conduzem fibras eferentes somticas). 2. Sistema nervoso autonômico (SNA). O sistema nervoso autonmico a parte do sistema nervoso relacionada inervao das estruturas involuntrias, tais como o corao, o msculo liso e as glndulas localizadas ao longo do corpo. Est, portanto, relacionado com o controle da vida vegetativa, controlando funes como a respirao, circulao do sangue, controle de temperatura e digesto, etc. distribu do por toda parte nos sistemas nervosos central (hipotlamo, sistema l mbico, formao reticular, ncleos viscerais dos nervos cranianos) e perifrico (nervos cranianos com fibras eferentes e aferentes viscerais e nervos distribu dos ao longo do corpo e v sceras, principalmente aqueles oriundos de plexos viscerais). O SNA pode ser subdividido em duas partes: o SNA simpático e o SNA parassimpático, e em ambas existem fibras nervosas aferentes e eferentes. As atividades da parte simpticfa do SNA preparam o corpo para as emergncias (luta e fuga). As atividades da parte parassimptica do SNA so voltadas para a conservao e a restaurao das energias (repouso e digesto). 2.1 Sistema Nervoso Autonômico Simpático: prepara o corpo para respostas de “lutar ou fugir” por meio da liberao de neurotransmissores como a adrenalina e noradrenalina. responsvel, por exemplo, pelo aumento da presso arterial, do trabalho e da potencia do msculo card aco. Desta forma, o fluxo sangu neo aumenta para os msculos esquelticos e ocorre inibio das funes digestivas. Anatomicamente, sua fibra pr-ganglionar curta, enquanto que a ps-ganglionar longa. 2.2 Sistema Nervoso Autonômico Parassimpático: prepara o corpo, de uma maneira geral, para o repouso e digesto, acomodando o corpo para manter e conservar energia metablica: diminui o trabalho card aco, a respirao e a presso sangu nea. Sua fibra pr-ganglionar longa, enquanto que o ps-ganglionar curta, de modo que o gnglio parassimptico localiza-se prximo ou dentro da v scera que ele inerva (como no trato digestivo, existe os plexos de Meissner e Auerbach). Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 7 EMBRIOGNESE DO SISTEMA NERVOSO O sistema nervoso origina- se do ectoderma embrionário e se localiza na região dorsal. Durante o desenvolvimento embrionário, o ectoderma sofre uma invaginação, dando origem à goteira neural, que se fecha posteriormente, formando o tubo neural. Este possui uma cavidade interna cheia de líquido, o canal neural. Em sua região anterior (ou superior), o tubo neural sofre dilatação, dando origem ao encéfalo primitivo. Em sua região posterior (ou inferior), o tubo neural dá origem à medula espinhal. O canal neural persiste nos adultos, correspondendo aos ventrículos cerebrais, no interior do encéfalo, e ao canal central da medula, no interior da medula. Durante o desenvolvimento embrionário, verifica-se que, a partir da vesícula única que constitui o encéfalo primitivo, são formadas três outras vesículas: (1) prosencéfalo (encéfalo anterior); (2) mesencéfalo (encéfalo médio); (3) rombencéfalo (encéfalo posterior). O prosencéfalo e o rombencéfalo sofrem estrangulamento, dando origem, cada um deles, a duas outras vesículas. O mesencéfalo não se divide. Desse modo, o encéfalo do embrião é constituído por cinco vesículas em linha reta. O prosencéfalo divide-se em telencéfalo (hemisférios cerebrais) e diencéfalo (tálamo e hipotálamo); o mesencéfalo não sofre divisão e o rombencéfalo divide-se em metencéfalo (ponte e cerebelo) e mielencéfalo (bulbo). Todas as divisões do SNC se definem já na 6ª semana de vida fetal. CLULAS DO SISTEMA NERVOSO O neurônio é a unidade sinalizadora do sistema nervoso, correspondendo à principal célula deste sistema. É uma célula especializada e dotada de vários prolongamentos para a recepção de sinais e um único para a emissão de sinais. São basicamente divididos em três regiões: o corpo celular (ou soma), os dendritos (canal de entrada para os estímulos) e o axônio (canal de saída). Existem outros tipos de células que estão ligadas diretamente ao suporte e proteção dos neurônios, que em grupo, são designadas como neuroglia ou células da Glia. OBS5: Todo o SN é organizado em substância cinzenta e branca. A substância cinzenta consiste em corpos de células nervosas infiltradas na neuroglia; tem cor cinzenta. A substância branca consiste em fibras nervosas (axônios) também infiltradas na neuróglia; tem cor branca, devido à presença do material lipídico que compõe a bainha de mielina de muitas das fibras nervosas. Além disso, quando falarmos de núcleo do SN, estaremos nos referindo a um grande conjunto isolado de corpos de neurônio isolados e circundados por substância branca. NEURÔNIOS Os neurônios são as células responsáveis pela recepção e retransmissão dos estímulos do meio (interno e externo), possibilitando ao organismo a execução de respostas adequadas para a manutenção da homeostase. Seu funcionamento depende, exclusivamente, da glicólise (metabolismo aeróbio; ver OBS9). Para exercerem tais funções, contam com duas propriedades fundamentais: a irritabilidade (também denominada excitabilidade ou responsividade) e a condutibilidade. Irritabilidade é a capacidade que permite a uma célula responder a estímulos, sejam eles internos ou externos. Portanto, irritabilidade não é uma resposta, mas a propriedade que torna a célula apta a responder. Essa propriedade é inerente aos vários tipos celulares do organismo. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 8 No entanto, as respostas emitidas pelos tipos celulares distintos também diferem umas das outras. A resposta emitida pelos neurônios assemelha-se a uma corrente elétrica transmitida ao longo de um fio condutor: uma vez excitados pelos estímulos, os neurônios transmitem essa onda de excitação - chamada de impulso nervoso - por toda a sua extensão em grande velocidade e em um curto espaço de tempo. Este fenômeno deve-se à propriedade de condutibilidade. Partindo de uma classificação funcional, têm-se três tipos de neurônios: Sensorial ou aferente: propaga o potencial de ação para o SNC Motor ou eferente: prapaga o potencial de ação a partir do SNC Interneurônios ou neurônios de associação: funcionam dentro do SNC, conectanto um neurônio a outro. CÉLULAS DA GLIA Astrócitos. Os astrócitos são as celulas da neuróglia que possuem as maiores dimensões. Existem dois tipos de astrócitos: os protoplasmasticos (predominantes na substância cinzenta) e os fibrosos (predominantes na substancia branca). Estas células, desempenham funções muito importantes, como a sustentação e a nutrição dos neurônios.Outras funções que desempenham são: Preenchimento dos espaços entre os neurônios. Regulação da concentração de diversas substâncias com potencial para interferir nas funções neuronais normais (ex.: concentrações extracelulares de potássio). Regulação dos neurotransmissores (restringem a difusão de neurotransmissores liberados e possuem proteínas especiais em suas membranas que removem os neurotransmissores da fenda sináptica) Regulam a composição extracelular do fluído cerebral Promovem tight junctions para formar a barreira hemato-encefálica (BHE): sua membrana emite pseudópodes que revestem o capilar sanguíneo, associando as membranas das células endoteliais e dos astrócitos, determinando a BHE, criando uma resistência para penetração de substâncias tóxicas através do parênquima cerebral. Quanto mais hidrofóbica (mais lipídica e menos polar) for a substância que alcançar a circulação cerebral, mais fácil será sua difusão através da BHE. Células epidermóides (Ependimárias). Recebem esse nome por lembrarem o formato de células epiteliais. Margeiam os ventrículos cerebrais e o canal central da medula espinhal e ajudam formar o plexo coróide, estrutura responsável por secreta e produzir o líquor (LCR). Micróglia. Os microgliócitos ou micróglia são as menores células da neuróglia, mas sendo muito ramificadas. Possuem poder fagocitário e desenvolvem, no tecido nervoso, um papel semelhante ao dos macrófagos. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 9 Oligodendrócitos. Os oligodendrócitos (ou oligodendróglia) são as células da neuróglia responsáveis pela formação e manutenção das bainhas de mielina dos axônios dentro do SNC, função executada pelas células de Schwann no SNP (só que apenas um oligodendrócito contribui para formação de mielina em varios neurônios, ao contrario da célula de Schwann, que mieliniza apenas parte de um axônio). Células de Schwann. Células semelhantes aos oligodendrócitos, mas que se enrolam em torno de uma porção de um axônio de neurônios do SNP, formando a bainha de mielina nesta divisão do SN (ver OBS7). Células satélites. Encontradas eventualmente no SNP envolvendo o corpo celular de neurônios nos gânglios, para fornecer suporte estrutural e nutricional. OBS7: Os axônios atuam como condutores dos impulsos nervosos. Em toda sua extensão de alguns neurônios, o axônio é envolvido por um tipo celular denominado célula de Schwann. Em muitos axônios, as células de Schwann determinam a formação da bainha de mielina - invólucro lipídico que atua como isolante elétrico e facilita a transmissão do impulso nervoso. Entre uma célula de Schwann e outra, existe uma região de descontinuidade da bainha de mielina, que acarreta a existência de uma constrição (estrangulamento) denominada ndulo de Ranvier. A parte celular da bainha de mielina, onde estão o citoplasma e o núcleo da célula de Schwann, constitui o neurilema. Por tanto, os axônios podem ser mielinizados (a mielina protege e isola os axônios) e amielinizados. OBS8: Por vezes, o axônio sofre degeneração, mas pode realizar regeneração. O crescimento do neurônio se dá de forma caudal: na extremidade axônica, existe uma secreção de fatores de crescimento (hormônios como o NCAM) que estimulam a diferenciação dessa região, partindo então do soma (corpo) em direção à extremidade do axônio. Os axônios periféricos têm capacidade regenerativa relativamente maior que os corticais. A neuroexcitotoxicidade é um caso de excitação exacerbada no crescimento do axônio, havendo então uma destruição dessa extremidade axônica. Isso acontece porque, nestes casos, há uma diminuição do pH na extremidade do axônio. OBS9: Como o SNC depende exclusivamente do metabolismo aeróbico, quando o neurônio realiza glicólise por metabolismo anaeróbico, produz grandes concentrações de ácido láctico. Por esta razão, ocorre degeneração ácida das células nervosas, diminuindo a capacidade de regeneração do axônio. Isso exemplifica os quadros de sequelas por falta de oxigenação cerebral. OBS10: Caso a degeneração seja em nível de gânglios, a regeneração passa a ser mais precária, uma vez que se trata de uma região com alta concentração de corpos neuronais, região de maior complexidade da célula. OBS11: A oximetria é um parâmetro fundamental para o SNC, uma vez que suas células principais realizam quase que exclusivamente o metabolismo aeróbico da glicose, ou seja, via Ciclo de Krebs. Essa é a explicação do fato de os neurônios possuírem grandes quantidades de mitocôndrias. Para que o Ciclo de Krebs (CK) funcione adequadamente e o SNC produza ATP em quantidade ideal, é necessária uma grande quantidade de O2, uma vez que o CK produz uma grande quantidade de coenzimas reduzidas que necessitam do oxigênio para aceptar seus elétrons e, só assim, oxidarem novamente para participarem de um novo CK. Isso explica o fato de um êmbolo na corrente sanguínea cerebral (causando um acidente vascular cerebral) poder prejudicar diretamente a funcionalidade de uma determinada região: o CK tende a parar devido a carência de O2 para restaurar as coenzimas. A única maneira que a célula teria de renovar as coenzimas nessa situação seria transformar piruvato em ácido láctico, realizando, assim, glicólise anaeróbica, o que é uma situação de risco para o SNC. FISIOLOGIA DAS SINAPSES NERVOSAS E NEUROTRANSMISSORES Sinapse é a definição para a junção celular que medeia a transferência de informação de um neurônio para outro neurônio ou para uma célula efetora, como por exemplo, na placa miomotora, que determina a ação da célula muscular após um impulso nervoso. As sinapses dependem de dois tipos de neurônios: um neurônio pré-sináptico (que conduz o impulso para a sinapse) e um neurônio pós-sináptico (transmite o impulso para além da sinapse). A transmissão do estímulo sináptico pode ocorrer de várias formas, a depender das estruturas neuronais envolvidas na sinapse e da natureza da sinapse (elétrica ou química). Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 10 TIPOS DE SINAPSES Axodendrítica: sinapse entre o axnio de um neurnio e o dendrito de outro. Axosomática: sinapse entre o axnio de um neurnio e a soma (corpo) de outro. Outros tipos de sinapses incluem: Axoaxônica (axnio – axnio) Dendrodendrítica (dendrito – dendrito) Dendrosomática (dendritos – soma) SINAPSES ELÉTRICAS So menos comuns do que as sinapses qu micas. Neste tipo de sinapse, as clulas possuem um ntimo contato atravs junes abertas ou do tipo gap junctions, que permitem o livre transito de ons de uma membrana a outra. Desta maneira, o potencial de ao passa de uma clula para outra de um modo muito mais rpido do que na sinapse qu mica, mas de um modo que no pode ser bloqueado. Ocorre, por exemplo, em msculos lisos e card aco, onde a contrao ocorre por um todo em todos os sentidos. No SNC, so importantes para as seguintes funes: despertar do sono; ateno mental; emoo e memria; homeostase da gua e ons. SINAPSES QUÍMICAS caracterizada pela propagao do potencial de ao, ou seja, do impulso atravs de um mensageiro qu mico, chamado de neurotransmissor, que se liga a um receptor (prote na) localizado na membrana ps- sinaptica. O impulso transmitido em uma nica direo, podendo ser bloqueado, diferentemente do que ocorre com as sinapses eltricas. Contudo, a sinapse qu mica muito mais lenta. Em outras palavras, so sinapses especializadas em liberar e captar neurotransmissores. Quase todas as sinapses do SNC so qu micas. Tipicamente, as sinapses so compostas por duas partes: O terminal axnico do neurnio pr-sinptico contm ves culas sinpticas; Regio receptora no(s) dendrito(s) ou soma do neurnio ps-sinptico. Na sinapse qu mica, o potencialde ao se move em ambos os lados da membrana e, quando chega na regio adjacente fenda sinptica, ativa canais de clcio que, atravs da despolarizao da membrana, se abrem deslocando clcio para dentro da clula. Este influxo de clcio nas imediaes da membrana pr-sinptica causar, por atrao inica, o movimento de ves culas com neurotransmissores na direo da membrana pr-sinptica onde os neurotransmissores sero liberados para a fenda sinptica por exocitose. Esse movimento se d a partir da interao do citoesqueleto (microtbulo) do axnio, carreando as ves culas, com os ons clcio. Na membrana ps-sinaptica, existe um grande nmero de prote nas receptoras de neurotransmissores; estes receptores sens veis voltagem so canais inicos permeveis ao on sódio (quando o impulso excitatrio) e/ou ao on cloreto (quando o impulso inibitrio). Portanto, se os neurotransmissores ligarem-se aos canais inicos permeveis ao sdio, ocorrer o influxo de sdio para dentro da clula. Consequentemente, ser desencadeado um potencial de ao nesta clula. Se o neurotransmissor se ligar a canais inicos permeveis ao cloreto, causar o influxo deste on para dentro da clula. Como o cloreto um nion, ele no deixar que a clula gere um potencial de ao (uma vez que, para isso, o interior da clula deve estar repleto de ctions, e isento de nions), gerando, assim, um impulso inibitrio. OBS12: Etapas de liberação do neurotransmissor. Despolarizao Entrada de clcio no boto sinptico Clcio se liga aos s tios de liberao da membrana pr-sinptica Exocitose da ves cula com neurotransmissores Receptores deixam os neurotransmissores passarem Reciclagem das ves culas com neurotransmissores Remoo dos neurotransmissores do boto sinptico. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 11 FENDA SINÁPTICA A fenda sináptica é um espaço preenchido de fluído que separa os neurônios pré- dos pós-sinápticos. A transmissão através da fenda sináptica, na maioria das vezes, se faz através de um evento químico (quando em oposição a um evento elétrico) e garante a comunicação unidirecional entre os neurônios. A transmissão do impulso se dá na seguinte sequência: O impulso nervoso alcança o terminal axônico do neurônio pré- sináptico e abre canais de cálcio. O neurotransmissor é liberado na fenda via exocitose. O neurotransmissor atravessa a fenda e liga-se ao receptor no neurônio pós-sináptico; Mudanças na permeabilidade da membrana pós-sináptica causam um efeito excitatório ou inibitório. CANAIS IÔNICOS Canais livres: sempre abertos e responsáveis pela permeabilidade da membrana e quase sempre específico para um tipo de íon. Canais iônicos com comporta: uns dependem do ligante (abrem ou fecham na presença do ligante); outros dependem de voltagem (abrem ou fecham na presença de pequena variação da voltagem da membrana). OBS13: Existem neurotransmissores excitatórios (quando se liga ao seu receptor, abre canais de sódio que despolarizam a fibra pós-sináptica, propagando o estímulo nervoso) e inibitórios (quando se liga ao seu receptor, abrem-se canais voltagem-dependentes de cloreto, hiperpolarizando a fibra pós-sináptica, retardando a propagação do impulso). O glutamato e o aspartato são aminoácidos que funcionam como neurotransmissores excitatórios que aumentam de concentração nas fendas sinápticas de pessoas epiléticas. O GABA e a glicina são os principais neurotransmissores inibitórios. É importante tomar conhecimento disso no estudo de medicamentos como os ansiolíticos (calmantes), pois eles se ligam aos canais de GABA e potencializam a sua ação, fazendo com que o indivíduo torne-se menos excitado. POTENCIAL DE REPOUSO, DE AÇÃO E IMPULSO NERVOSO A membrana plasmática do neurônio transporta alguns íons ativamente, do líquido extracelular para o interior da fibra, e outros, do interior, de volta ao líquido extracelular. Assim funciona a bomba de sódio e potássio, que bombeia ativamente o sódio para fora, enquanto o potássio é bombeado ativamente para dentro. Porém esse bombeamento não é equitativo: para cada três íons sódio bombeados para o líquido extracelular, apenas dois íons potássio são bombeados para o líquido intracelular. Em resumo, tem-se que canais de K+ que são abertos a favor de um gradiente. Com isso, há entrada de K+ (íon intracelular) e saída de Na+ (íon extracelular). Quando há um potencial de ação, ocorre o inverso: há efluxo de K+ e influxo de Na+, abrindo também, canais de cálcio, que são responsáveis por causar mudanças conformacionais em microtúbulos do citoesqueleto do axônio que, por sua vez, movem as vesículas com neurotransmissores em direção à membrana pré-sináptica, para então, serem liberados. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 12 O potencial eletronegativo criado no interior da fibra nervosa devido à bomba de sódio e potássio é chamado potencial de repouso da membrana, ficando o exterior da membrana positivo e o interior negativo. Dizemos, então, que a membrana está polarizada. Ao ser estimulada, uma pequena região da membrana torna-se permeável ao sódio (abertura dos canais de sódio). Como a concentração desse íon é maior fora do que dentro da célula, o sódio atravessa a membrana no sentido do interior da célula. A entrada de sódio é acompanhada pela pequena saída de potássio. Esta inversão vai sendo transmitida ao longo do axônio, e todo esse processo é denominado onda de despolarização. Os impulsos nervosos ou potenciais de ação são causados pela despolarização da membrana além de um limiar (nível crítico de despolarização que deve ser alcançado para disparar o potencial de ação). Os potenciais de ação assemelham-se em tamanho e duração e não diminuem na medida em que são conduzidos ao longo do axônio, ou seja, são de tamanho e duração fixos. A aplicação de uma despolarização crescente a um neurônio não tem qualquer efeito até que se cruze o limiar e, então, surja o potencial de ação. Por esta razão, diz-se que os potenciais de ação obedecem à "lei do tudo ou nada". A repolarização normalmente se inicia no mesmo ponto onde se originou a despolarização, propagando-se ao longo da fibra. Após a repolarização, a bomba de sódio bombeia novamente os íons sódio para o exterior da membrana, criando um déficit extra de cargas positivas no interior da membrana, que se torna temporariamente mais negativo do que o normal. A eletronegatividade excessiva no interior atrai íons potássio de volta para o interior (por difusão e por transporte ativo). Assim, o processo traz as diferenças iônicas de volta aos seus níveis originais. CONDUÇÃO SALTATÓRIA O axônio é envolvido por células de Schwann, cuja a membrana é rica em uma lipoproteína mielina (um isolante elétrico). Contudo, entre uma bainha de mielina e outra, encontram- se os nodos de Ranvier, um espaço isento de mileina. É através desses nodos que ocorre a despolarização, na forma de impulsos saltatórios. Esta condução saltatória faz com que o impulso se propage mais rapidamente, e conserva energia para o axônio. Em doenças desmielinizantes (como a esclerose múltipla ou a síndrome de Guillain-Barré), o neurônio perde seu isolamentro elétrico e os nodos de Ranvier, de modo que o trajeto do impulso torna-se mais alongado e a velocidade de propagação reduzida, trazendo sinais e sintomas clínicos importantes. PERÍODO REFRATÁRIO É o perído de tempo em que a fibra está conduzindo um potencial de ação (e, portanto, se encontra despolarizada). Durante este período, a fibra nervosa não poderá ser estimulada até que sofra a repolarização. Então, o período refratário é o tempo que a fibra demora para se repolarizar. Portanto, período refratário é o intervalo de tempo correspondente entre as fases em que a membrana do neurônio está sensível a um novo potencialde ação, sendo esse tempo variavel de neurônio para neurônio. Durante este período, a membrana apresenta-se em um estado mais polarizado possível. EFEITO FINAL DO NEUROTRANSMISSOR E TEMPO SINÁPTICO (SYNAPTIC DELAY) A quebra da ligação do receptor pós-sinaptico com o seu neurotransmissor deve ser feita de maneira rápida e eficiente. A permanência do neurotransmissor em seu receptor pós-sináptico determina a eficiência da geração da transmissão desse potencial de ação. Para entender a reversão da ligação neurotransmissor-receptor, devemos ter idéia do seguinte: o neurotransmissor se adapta a um sítio de ligação em seu receptor pós-sinaptico que seja correspondente espacialmente a sua estrutura tridimensional conformacional. A interação entre os neurotransmissores e os receptores se dá por interações entre cadeias laterais dos aminoácidos destes com grupos químicos daqueles, e essas interações nunca são covalente (portanto, são fracas: interações hidrofóbicas, pontes de hidrogênio, atrações eletrostáticas) e, desta forma, são reversíveis. Assim, no momento em que o neurotransmissor interage com o receptor, acontece todo o processo já conhecido: este sofre uma mudança conformacional, ativando-se e, por estar associado a canais iônicos volt- dependentes, desencadeia um novo potencial de ação através da saída de sódio e entrada de potássio e cálcio na célula. Com isso, a mensagem vai sendo trasmitida. Por fim, como o receptor interage por meio de ligações fracas com o seu receptor, ele é facilmente desvincilhado do mesmo, desativando, assim, a mensagem sináptica. O tempo de permanência do receptor na fenda sináptica é fundamental para transmissão da informação. Portanto, o neurotransmissor, quando ligado a um neurônio pós-sináptico: Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 13 Produz um efeito ps-sinptico cont nuo; Bloqueia a recepo de mensagens adicionais enquanto ele estiver ligado; Deve ser removido do seu receptor. A remoo do neurotransmissor ocorre quando: So degradados por enzimas localizadas na membrana ps-sinptica; So recaptados por astrcitos ou neurnios pr-sinpticos; So difundidos pela fenda sinptica: isso ocorre principalmente com alguns neurotransmissores que so de natureza gasosa, que se difundem pelo parnquima cerebral e podem ser captados por outras clulas que no so, necessariamente, um neurnio. OBS15: H drogas (como a Fluoxetina), por exemplo, que funcionam como grupos inibidores seletivos da recaptao de serotonina. Assim como muitos outros neurotransmissores, a serotonina retirada da fenda pr-sinaptica e da membrana ps-sinaptica a partir da recaptao por transportadores da membrana pr-sinaptica. Esses inibidores agem se ligando aos receptores da membrana pr-sinptica que fazem a recaptao desse neurotransmissor, o qual aumenta de concentrao na fenda sinaptica. Os neurotransmissores devem ser liberados da membrana pr-sinptica, atravessar a fenda, ligarem-se ao receptor ps-sinptico e serem desligados logo depois. O tempo sinptico (conhecido como Synaptic Delay) o intervalo de tempo necessrio pra que este fenmeno ocorra (cerca de 0.3-5.0 ms). O Synaptic Delay o passo limitante da transmisso neural. POTENCIAIS PÓS-SINÁPTICOS Os potenciais ps-sinpticos, de acordo com a reao que ocorre entre os receptores e os neurotransmissores, induzem mudanas no potencial de membrana do neurnio, a depender da: Quantidade de neurotransmissor liberada Quantidade de tempo que o neurotransmissor permanece ligado ao seu receptor ps-sinptico. Os dois tipos de potenciais ps-sinpticos so: Potencial pós-sináptico excitatório (excitatory postsynaptic potential ou EPSP): se o neurotransmissor liberado pela clula pr-sinaptica apresentar uma natureza qu mica excitatria (como a epinefrina e a acetilcolina), ele estimula a clula ps-sinptica a abrir os canais de Na+, gerando assim um potencial de ao nesse segundo neurnio, dando continuidade ao impulso. Os EPSP so, portanto, potenciais graduais que podem iniciar um potencial de ao em um axnio caracterizados por: Usar apenas canais quimicamente abertos (canais ionotrpicos) Na+ e K+ fluem em direes opostas ao mesmo tempo Potencial pós-sináptico inibitório (inhibitory postsynaptic potential ou IPSP): se os neurotransmissores apresentarem natureza qu mica inibitria (como a glicina e o GABA), ocorre bloqueio do potencial de ao, fazendo com que a clula ps sinaptica seja mais permevel ao Cl- e ao K+, desencadeando uma hiperpolarização, “negativando” ainda mais o potencial interno da membrana, deprimindo o neurnio, deixando- o absolutamente incapaz de propagar o impulso. Portanto, um neurotransmissor, ao ligar-se ao receptor em uma sinapse inibitria: Induz a membrana tornar-se mais permevel aos ons potssio e cloreto Faz com que a superf cie da membrana torne-se mais negativa Reduz a possibilidade de o neurnio ps-sinptico desencadear um potencial de ao. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 14 OBS16: Os benzodiazepínicos (como o Diazepan e Lexotan) são medicamentos que atuam nas sinapses inibitórias, aumentando a afinidade dos canais pós-sinápticos inibitórios, hiperpolarizando os neurônios e bloqueando o impulso, ocasionando assim o relaxamento (sedação). SOMAÇÃO TEMPORAL E SOMAÇÃO ESPACIAL Um único EPSP não pode deflagrar um potencial de ação. Por esta razão, os EPSPs devem ser somados temporal ou espacialmente para gerar um potencial de ação. Desta forma, temos: Somação temporal: neurônios pré-sinápticos transmitem impulsos em alta velocidade, de modo que o período refratário torna-se extremamente curto, fazendo com que inúmeros potenciais de ação possam ser disparados em um curto período de tempo. Somação espacial: o neurônio pós-sináptico é estimulado por um grande número de terminais axônicos ao mesmo tempo. OBS17: Partindo deste princípio demonstrado anteriormente, os IPSPs podem somar-se aos EPSPs (e vice-versa), cancelando um ao outro, prevalecendo aquele que tiver maior somação. NEUROTRANSMISSORES Os neurotransmissores são substâncias químicas sintetizadas pela maioria das células nervosas e utilizadas para comunicação entre os neurônios que estabelecem sinapses químicas. Existem cerca de 50 neurotransmissores conhecidos atualmente que podem ser classificados do ponto de vista químico (acetilcolina, derivados de aminoácidos, próprios aminoácidos, peptídeos, ATP e gases dissolvidos como NO e CO) ou funcional (excitatórios ou inibitórios). 1. Acetilcolina (ACh): A acetilcolina é um éster que controla a atividade de áreas cerebrais relaciondas à atenção, aprendizagem e memória. Neurônios que secretam ou produzem acetilcolina são chamados de colinérgicos. É liberado no SNA e na junção neuromuscular. Ele é o neurotransmissor pré-ganglionar do SNA simpático e parassimpático e pós-ganglionar apenas do SNA parassimpático. Além do SNP, ele atua também no SNC. Este hormônio é produzido a partir da união do grupamento ácido do acetil-CoA com a função álcool da colina por meio da ação da enzima acetilcolinasintetase, formando um éster, que pode ser degradado pela enzima acetilcolinesterase (presente na membrana pós-sináptica), liberando acetil e colina (que pode ser usada na produção de um novo neurotransmissor). Portadores da doença de Alzheimer apresentam, tipicamente, baixos níveis de ACTH no córtex cerebral, e as drogas que aumentam sua ação podem melhorar funções cognitivas em tais pacientes. OBS18: A intoxicação por organofosforados (parassimpatomiméticos de ação indireta) leva a inibição da enzima acetil colinesterase, gerando um efeito parassimpático exacerbado (miose, lacrimejamento, salivação, excesso de secreção brônquica, broncoespasmo, bradicardia, vômitos,diarréia e incontinência urinária) devido ao acúmulo de acetilcolina. sendo necessário a administração de pravidaxima como um dos antídotos. O tratamento do intoxicado vai desde a lavagem gástrica com carvão ativado e hidratação venosa até a utilização de atropina, sendo também necessário medidas para tratar a sintomatologia associada ao quadro clínico do paciente. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 15 2. Aminas: neurotransmissores que so sempre derivados de aminocidos. Incluem: aminas (dopamina, norepinefrina e epinefrina) e indolaminas (serotonina e histamina). Amplamente distribu das no crebro, desempenham papel fisiolgico no comportamento emocional e no “relgio biolgico” (sistema circadiano). a) Dopamina, Noradrenalina e Adrenalina (catecolaminas): so derivadas do aminocido fenilalanina. So classificadas como catecolaminas pois possuem um grupo aromtico com duas hidroxilas (catecol) e uma amina. Dopamina: Neurotransmissor excitatrio. Controla a estimulao e os niveis do controle motor. Quando os n veis esto baixos (como na doena de Parkinson), os pacientes no conseguem se mover ou passam a apresentar uma amplitude reduzida de movimentos. Presume-se que o LSD e outras drogas alucingenas atuem no sistema dopaminrgico. Acredita-se que os pacientes esquizofrnicos possuem uma expresso aumentada de receptores ps-sinapticos dopaminrgicos em determinadas regies do SNC (como na via mesol mbica); tanto que, todas as principais drogas antipsicticos so antagonistas dos receptores dopaminrgicos (como o Aloperidol). Noradrenalina (norepinefrina): reconhecida como uma substncia qu mica que induz a excitao f sica e mental, alm do “bom humor”. um neurotransmissor ps-sinptico do SNA simptico, alm de ser neurotransmissor excitatrio na regio central do SN. A produo centrada na rea do crebro chamada de locus ceruleus, que um dos muitos candidatos ao chamado centro de "prazer" do crebro e da induo ativa do sono. A medicina comprovou que a norepinefrina uma mediadora dos batimentos card acos, presso sangu nea, a taxa de converso de glicognio em energia, assim como outros benef cios f sicos. produzida a partir de uma oxidao da dopamina por meio da enzima oxidase dependente de vitamina C. Adrenalina (epinefrina): um hormnio produzido a partir da metilao da noradrenalina, que acontece por meio da enzima metiltransferase (existente apenas nas clulas cromafins da medula da glndula adrenal). Em momentos de estresse (f sico ou psicolgico, como pelo medo), as supra-renais so estimuladas pelo SN simptico a secretar quantidades abundantes deste hormnio, responsvel por preparar o organismo para a realizao de grandes esforos f sicos: aumento da frequncia dos batimentos card acos (ao cronotrpica positiva) e do volume de sangue ejetado por batimento card aco; aumento da presso sangu nea; elevao do n vel de glicose no sangue (ao hiperglicemiante); aumento do fluxo sangu neo para os msculos estriados esquelticos dos membros; aumento do metabolismo de gordura contida nas clulas adiposas; etc. Isto faz com que o corpo esteja preparado para uma reao imediata, como responder agressivamente ou fugir, por exemplo. utilizada tambm pela medicina para aulizar nas ressuscitaes nos casos de parada card aca ou para aumentar a durao da ao de de anestsicos locais (devido ao seu efeito vasoconstrictor). Pode afetar tanto os receptores beta-adrenrgicos (card acos) e beta-adrenrgicos (pulmonares). Possui propriedades alfa- adrenrgicas que resultam em vasoconstrio. A adrenalina tambm tem como efeitos teraputicos realizando broncodilatao, o controle da frequncia card aca e aumento da presso arterial. OBS19: Pacientes com deficincia da fenilalanina hidroxilase (fenilcetonria) podem apresentar distrbios como a m produo de tirosina (desenvolvendo hipotireodismo e, consequentemente, baixa atividade metablica basal), de noradrenalina e dopamina (promovendo uma baixa atividade cerebral), adrenalina (apresentando-se letrgicos) e de melanina (pele muito clara). Para esses pacientes, a tirosina passa a ser classificada como aminocido Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 16 condicionalmente essencial. A fenilalanina, quando em excesso por acmulo, convertida em fenilpiruvato, que por sua vez, convertida em fenilactato, causando uma acidose metablica (por diminuio do pH sangu neo). b) Serotonina (5-HT): parece ter funes diversas, como o controle da liberao de alguns hormnios e a regulao do ritmo circadiano, do sono e do apetite. Diversos frmacos que controlam a ao da serotonina como neurotransmissor so atualmente utilizados, ou esto sendo testados, em patologias como a ansiedade, depresso, obesidade, enxaqueca e esquizofrenia, entre outras. Drogas como o "ecstasy" e o LSD mimetizam alguns dos efeitos da serotonina em algumas clulas alvo. Por esta razo, um neurotransmissor incrementado por muitos antidepressivos tais com a Fluoxetina (Prozac), e assim tornou-se conhecido como o “neurotransmissor do 'bem-estar”. Ela tem um profundo efeito no humor, na ansiedade e na agresso. c) Histidina e Histamina: A histidina um dos aminocidos codificados pelo cdigo gentico, sendo, portanto, um dos componentes fundamentais das prote nas dos seres vivos. Tem muita importncia nas proteinas bsicas, e encontrado na hemoglobina. A histamina a amina biognica envolvida em processos bioqu micos de respostas imunolgicas, assim como desempenhar funo reguladora fisiolgica intestinal e respiratria, alem de atuar como neurotransmissor. 3. Aminoácidos: Incluem: cido gama-aminobut rico (GABA), Glicina, Aspartato e Glutamato; sendo eles encontrados apenas no SNC. a) Glutamato e GABA (ácido γ-aminobutírico): o glutamato (cido glutmico) o principal neurotransmissor excitatrio do sistema nervoso e atua em duas classes de receptores: os ionotrpicos (quando ativados, exibem grande condutividade para correntes inicas) e os metabotrpicos (agem ativando vias de segundos mensageiros). Os receptores ionotrpicos de glutamato do tipo N-metil-D-aspartato (NMDA) so implicados como protagonistas em processos cognitivos que envolvem a aquisio de memria e o aprendizado. J o GABA um neurotransmissor importante, atuando como inibidor neurossinptico, por ligar-se a receptores inibidores espec ficos. Como neurotransmissor peculiar, o cido gama-aminobut rico induz a inibio do sistema nervoso central (SNC), causando a sedao. Isso porque ele se liga aos receptores espec ficos nas clulas neuronais, abrem-se canais por onde entram ons cloreto na clula, fazendo com que a ela fique hiperpolarizada, dificultando a despolarizao e, como consequncia, ocorre a diminuio da conduo neuronal, provocando a inibio do SNC. b) Glicina: A glicina um neurotransmissor inibitrio no sistema nervoso central, especialmente em n vel da medula espinal, tronco cerebral e retina. Quando receptores de glicina so ativados, o nion cloreto entra no neurnio atravs de receptores ionotrpicos, causando um potencial ps-sinptico inibitrio. A estricnina atua como antagonista nos receptores ionotrpicos de glicina. A glicina , junto com o glutamato, um co-agonista de receptores NMDA; esta ao facilita a atividade excitatria dos receptores glutaminrgicos, em contraste com a atividade inibitria da glicina. c) Aspartato: um aminocido no-essencial em mam feros, tendo uma poss vel funo de neurotransmissor excitatrio no crebro. Como tal, existem indicaes que o cido asprtico possa conferir resistncia fadiga. tambm um metabolito do ciclo da ureia e participa na gliconeognese. 4. Peptídeos: Atuam como opiceos naturais e modulam (como neuromoduladores) a percepo da dor. Incluem:a) Substncia P: mediador do sinal doloroso b) Beta endorfina, dinorfina e encefalinas c) Pept deos GI: somatostatina e colecistocinina (atuam como neuromoduladores de reas de saciedade). 5. Novos mensageiros: a) ATP: encontrado no SNC e SNP e produz resposta excitatria ou inibitria a depender do receptor ps- sinptico. Est associado com a sensao de dor b) NO (Óxido Nítrico): alm de ser um potente vasodilatador perifrico, ativa o receptor intracelular da guanilato ciclase e est envolvido no processo de aprendizagem e memria. c) Monóxido de carbono (CO): o principal regulador do cGMP no crebro. um neuromodulador da produo de cido n trico. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 17 OBS20: Classificação funcional dos neurotransmissores: Excitatórios causam despolarização (Ex: glutamato) Inibitórios causam hiperpolarização (Ex: GABA e glicina) MECANISMO DE AÇÃO DOS NEUROTRANSMISSORES Os neurotransmissores são produzidos na célula transmissora e são acumulados em vesículas, as vesículas sinápticas. O seu funcionamento pode ocorrer por ação direta de uma substância química, como um hormônio, sobre receptores celulares pré-sinápticos ou por ação indireta. Ação direta: o neurotransmissor age diretamente sobre um canal iônico, o qual se abre logo em seguida (figura a). Promovem respostas rápidas Exemplos: ACh e AA Ação indireta: atuam por meio de segundos mensageiros (figura b). Promovem efeitos de longa duração. Exemplos: aminas, peptídeos, gases dissolvidos. Desta forma, quando um potencial de ação ocorre, as vesículas se fundem com a membrana plasmática, liberando os neurotransmissores na fenda sináptica. Estes neurotransmissores agem sobre a célula receptora, através de proteínas que se situam na membrana plasmática desta, os receptores celulares pós-sinápticos. Os receptores ativados abrem canais iônicos diretamente ou geram modificações no interior da célula receptora, através dos segundos mensageiros (cAMP, cGMP, etc). Estas modificações são as responsáveis pela resposta final desta celula. INTEGRAÇÃO NEURAL Uma fibra pré-sináptica pode orientar várias terminações axônicas, que entram em contato com grupos de neurônios que, a partir de suas funções, podem ser distribuidos em duas zonas: zona facilitadora (que auxilia na estimulação dos neurônios de descarga por meio da liberação de mediadores) e zona de descarga (onde o fluxo do potencial de ação vai realmente fluir). A partir daí, os neurônios podem se relacionar um com os outros nos seguintes tipos de circuitos: Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 18 SENSIBILIDADE SOM TICA O Sistema Nervoso Somtico tem o objetivo de captar informaes do meio externo por meio de receptores espec ficos e fornecer est mulos para o sistema nervoso. Alm disso, cabe tambm ao sistema nervoso realizar a transduo de sinal, isto : converter uma forma de energia (como luz, calor, atrito, etc.) em outra (despolarizao). Alm disso, ocorre converso de parte desta energia convertida em “armazenamento da informao” (padro espao-temporal dos potenciais de ao), o que permite ao indiv duo saber diferenciar o que perigoso e que possa causar dor. Os receptores sensoriais, por meio dos rgos dos sentidos, so espec ficos para cada tipo de energia transformada: Somtico – sensibilidade mecnica, trmica, dolorosa. Visual – captao de ondas luminosas (luz). Auditiva – captao das ondas sonoras. Olfativa – sensao do odor. Gustativa – sensao do paladar (sabor). Para a maioria desses sentidos, h receptores especiais responsveis pela captao desses est mulos. Esse mesmo sistema capaz de realizar o armazenamento dos est mulos similares por meio de trs propriedades bsicas: (1) Amplitude ou quantidade do est mulo (velocidade dos potenciais de ao e nmero de receptores ativados); (2) Aspectos qualitativos do est mulo (cor, tom, cheiro, etc.); (3) Localizao espacial do est mulo (somtica, viso, audio). No que diz respeito sensibilidade somtica, faremos, inicialmente, uma aluso aos receptores somticos relacionados com o sentido do tato e, em seguida, um tpico a parte abordar a neurofisiologia relacionada aos sentidos especiais. FISIOLOGIA DOS RECEPTORES SOMÁTICOS Dentre as sensaes somticas (o que podemos chamar de sensações táteis), temos: toque, presso, estiramento, vibrao, temperatura, dor (nocicepo) e propriocepo (percepo do movimento das articulaes e das partes do corpo entre si). A informao espacial codificada por campos receptivos (receptive fields ou RF) que consistem em regies perifricas espec ficas capazes de alterar a atividade neuronal quando estimuladas e ativadas (Ex: campo visual; rea da pele; etc). Seu conhecimento importante durante avaliaes neurolgicas. importante que uma rea da pele seja controlada por vrios RF, isso para que o indiv duo tenha uma idia espacial melhor de onde ocorre o est mulo. Os RFs tm como particularidades: O tamanho do RF varia com o tipo de receptor e localizao do receptor. Por definio neurofisiolgica, cada rea monitorizada por um nico receptor. Quanto maior a rea, mais dif cil localizar o est mulo OBS23: Grafestesia a capacidade que paciente tem de, mesmo com os olhos fechados, perceber apenas pelo tato, letras ou desenhos feitos na sua pele. Agrafestesia – uma leso parietal contralateral – representa a incapacidade do paciente de realizar essa funo. OBS24: Estereognosia a capacidade que o paciente tem, mesmo com olhos fechados, de reconhecer objetos apenas com o tato. Ao pressionar o objeto, o paciente estimula uma srie de mecanoreceptores e, em seqncia, estimula a regio de memria de seu crebro, determinando que ele j conhece o objeto que porta, demonstrando uma integralidade somato-central-funcional. NEURÔNIOS AFERENTES SOMATOSENSORIAIS Os corpos celulares da maioria dos neurnios somatosensoriais localizam-se em gnglios compreendidos na raiz dorsal da medula (no caso dos nervos espinhais) ou do tronco enceflico (no caso de nervos cranianos). Como mostra o esquema ao lado, observe que o neurnio somatosensorial apresenta uma projeo perifrica – que o conecta ao receptor perifrico – e uma projeo central – que o conecta a neurnios localizados no SNC. Trata- se, portanto, de neurnios pseudounipolares (ver OBS25). Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 19 OBS25: Quanto aos tipos de neurnios aferentes somatosensoriais (vide figura ao lado): Unipolar: fibra funciona com axnio e dendritos. Pseudounipolar: dois axnios partem de um nico prolongamento a partir do corpo celular. Bipolar: dois axnios saem diretamente do soma. Estrelado ou multipolar: mltiplos dendritos e um nico axnio. TRANSDUÇÃO DOS ESTÍMULOS SENSORIAIS EM IMPULSOS NERVOSOS Para que haja a percepo absoluta do meio externo pelo sistema sensorial, importante que todo tipo de est mulo – seja ele qu mico ou f sico – seja transformado em um advento neuronal, ou seja, em um potencial de ação. Este mecanismo de converso conhecido como transdução de sinal. Todos os receptores sensoriais tm uma caracter stica em comum: qualquer que seja o tipo de est mulo que ative o receptor, seu efeito imediato de alterar o potencial eltrico da membrana da clula estimulada, alterando, assim, a permeabilidade do canal inico. Esta alterao chamada de potencial do receptor. Para produzir potenciais receptores, os diferentes receptores podem ser excitados por vrias maneiras: por deformao mecnica do receptor; pela aplicao de substncia qu mica membrana; pela alterao da temperatura da membrana; peloefeito da radiao eletromagntica, como o da luz, sobre o receptor. Todos esses est mulos abrem canais inicos ou alteram as caracter sticas da membrana, permitindo que os ons fluam atravs dos canais da membrana. Em todos os casos, a causa bsica da alterao do potencial de membrana a alterao da permeabilidade da membrana do receptor, que permite que os ons se difundam, mais ou menos prontamente, atravs da membrana e, deste modo, alterem o potencial transmembranoso. A regra geral : quanto maior o est mulo, mais canais sero abertos e, em consequncia disso, maior ser a despolarizao (mais rpida ser a resposta). LOCALIZAÇÃO DOS ESTÍMULOS Receptores externos: sens veis a est mulos que surgem fora do corpo: Tato, presso, dor, sentidos especiais. Receptores viscerais: sens veis a est mulos que surgem dentro do corpo: Variaes de pH, temperatura interna, estiramento tecidual. Proprioceptores: sens veis a est mulos internos localizados nos msculos esquelticos, tendes, articulaes e ligamentos. ADAPTAÇÃO Adaptao consiste no mecanismo caracterizado pela reduo da sensibilidade na presena de um est mulo constante e continuado. Para entender tal mecanismo, observemos os seguintes receptores: Receptores tnicos: Esto sempre ativos para receber est mulos. Receptores fsicos: Normalmente inativos, mas podem ser ativados por um curto tempo quando estimulados. Ativam-se quando recebem est mulo suficiente. Receptores de adaptao rpida: Respondem como os receptores fsicos (odor e sabor). Receptores de adaptao lenta: respondem como receptores tnicos (propioceptores e nociceptores), mas guardam memria da injria e, mesmo aps longo tempo, passam a funcionam como receptores tnicos por adaptao. Os mecanorreceptores, por exemplo, diferem um dos outros de acordo com a sua resposta temporal: Receptores de adaptação rápida: Com o est mulo continuado, a taxa do PA diminui de maneira rpida e curta. Receptores de adaptação lenta: Com o est mulo continuado, a taxa do PA diminui de maneira lenta e longa. TIPOS DE FIBRAS E RECEPTORES SOMÁTICOS As fibras nervosas (ou axnios) podem ser classificadas de acordo com os seguintes parmetros: dimetro, grau de mielinizao e velocidade de conduo. Receptores especializados: baixo limiar de potencial de ao (despolarizam-se mais facilmente). Ia, II: Sensrio-muscular: fuso muscular, rgos tendinosos de Golgi. Aβ: Tato (fibras abertas): Merkel, Meissner, Paccini e Ruffini. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 20 Extremidades nervosas livres: alto limiar de potencial de ao. Aδ: captam dor, temperatura. Levam a sensao de dor rpida e lancinante, como a causada por uma injeo ou corte profundo. As sensaes alcanam o SNC rapidamente e frequentemente desencadeia um reflexo somtico. retransmitida para o crtex sensorial primrio e recebe ateno consciente C: captam dor, temperatura, prurido (coceira). Por no serem mielinizadas, possuem uma conduo mais lenta. Levam a sensao de dor lenta ou em queimao e dor cont nua. O indiv duo torna-se consciente da dor, mas apenas tem uma idia vaga da localizao precisa da rea afetada. TERMINAÇÕES NERVOSAS SENSITIVAS A classificao dos receptores assunto bastante controvertido. Uma forma bastante comum est apresentada na OBS26. Outra maneira de classificao foi proposta por Sherrington, que leva em conta a localizao e a natureza de ativao do receptor. Desta forma, temos: Exteroceptores: localizam-se na superf cie externa do corpo, onde so ativados por agentes externos como calor, frio, tato, presso, luz e som. Proprioceptores: localizam-se mais profundamente, situando-se nos msculos, tendes, ligamentos e cpsulas articulares. Os impulsos proprioceptivos podem ser conscientes ou inconscientes (estes ltimos no despertam nenhuma sensao, sendo utilizados pelo sistema nervoso central apenas para regular a atividade dos vrios centros envolvidos na atividade motora, em especial, o cerebelo). Visceroceptores (interoceptores): localizam-se nas v sceras e nos vasos sangu neos, e do origem s diversas formas de sensaes viscerais, geralmente pouco localizadas, como a fome, a sede, o prazer sexual ou a dor visceral (ver OBS31). Usando como critrio est mulos mais adequados para ativar os vrios receptores, podemos classific-los da seguinte forma: Receptores gerais: ocorrem em todo corpo, havendo maior localizao na pele e, em pequena parte, nas v sceras. Suas informaes so levadas ao SNC por fibras aferentes somáticas gerais e viscerais gerais. o Termorreceptores: receptores capazes de detectar frio e calor. So terminaes nervosas livres e so conectados s mesmas fibras que conduzem a sensao dolorosa (C e Aδ) e seguem na medula pelo trato espino-talmico lateral. o Nociceptores (do latim, nocere = prejudicar): so receptores ativados em situaes em que h leses de tecido, causando dor. Tambm so terminaes nervosas livres. o Mecanorreceptores: so receptores sens veis a est mulos mecnicos e constituem o grupo mais diversificado. Neste grupo, podemos incluir os receptores de equil brio do ouvido interno, os barorreceptores do seio carot deo, os proprioceptores e os receptores cutneos responsveis pela sensibilidade de tato, presso e vibrao. o Barorreceptores: tambm so classificados como mecanorreceptores. So receptores localizados, principalmente, no seio carot deo e que monitoram a presso hidrosttica no sistema circulatrio e transmitem esta informao ao sistema nervoso central. Esta informao gera respostas do sistema nervoso autnomo, modulando o funcionamento da circulao sanguinea, aumentando ou diminuindo a presso arterial. o Osmorreceptores: receptores capazes de detectar variao da presso osmtica. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 21 o Quimiorreceptores: são receptores especializados localizados nos corpos carotídeos (próximo a origem da artéria carótida interna de cada lado do pescoço) e corpos aórticos (entre os principais ramos do arco aórtico). Os receptores são sensíveis a variação do pH, CO2, O2 e Na+ (osmoreceptores) no sangue arterial. Quando a pressão de CO2 aumenta, por exemplo, estes quimioreceptores são despolarizados e estimulam fibras aferentes viscerais gerais do nervo glossofaríngeo e vago, que ativam e estimulam centros da formação reticular do bulbo a aumentar a frequência respiratória. Receptores especiais: são mais complexos, relacionando-se ao neuroepitélio (retina, órgão de Corti, etc.), epitélio olfativo ou gustatório, e fazem parte dos chamados órgãos especiais dos sentidos. Suas informações são levadas ao SNC por fibras aferentes somáticas especiais (sentidos físicos: visão e audição) ou por fibras aferentes viscerais especiais (sentidos químicos: olfação e gustação). Os fotorreceptores, por exemplo, são receptores sensíveis à luz, como os cones e bastonetes da retina. Com finalidade didática, fugiremos um pouco das controvérsias, dando ênfase à conceituação atualmente mais aceita dos receptores, dando ênfase, inicialmente, aos principais mecanorreceptores (receptores gerais da pele e proprioceptores) e, somente em um tópico a parte, enfatizar os receptores relacionados aos órgãos dos sentidos especiais. MECANORRECEPTORES A principal divisão dos mecanorreceptores pode ser feita da seguinte maneira: (1) os receptores do tato fornecem a sensação do toque, pressão, vibração; (2) enquanto que os proprioceptores monitoraram a variação da posição de articulações e músculos, dando ao indivíduo, uma noção de localização de seu próprio corpo. Receptores gerais (de tato). Variam de extremidades nervosas livres até complexos sensoriais especializados com células acessórias e estruturas de suporte. Estão relacionadoscom a percepção de sensações táteis em geral, como dor, calor, toque, pressão, vibração, etc. Os principais receptores de tato são: Extremidades nervosas livres: são os receptores mais frequentes na pele. São sensíveis ao toque, dor e temperatura. Estão localizadas entre as células da epiderme e articulações. Plexus da raiz capilar: monitora a distorção e movimentos na superfície corporal onde os cabelos estejam localizados. São de adaptação rápida. Células de Merkel: de adaptação lenta, de alta resolução e localização superficial. Presentes nas pontas dos dedos e correspondem a 25% dos mecanoreceptores da mão. Estão relacionados com percepção de pressão. Corpúsculo de Meissner: mais abundantes nas sobrancelhas, lábios, mamilos, genitália externa, ponta dos dedos, na pele espessa das mãos e pés. São receptores de tato e pressão. Corpúsculo de Vater-Pacini: receptores de adaptação rápida. Presentes em cápsulas de tecido conjuntivo e na mão. Durante muito tempo, acreditou-se que eram receptores relacionados à pressão. Hoje, sabe-se que são relacionados com sensibilidade vibratória (estímulos mecânicos repetitivos). Corpúsculo de Ruffini: de adaptação lenta, estão localizados nas papilas dérmicas, ligamentos e tendões. Durante muito tempo, acreditou-se que seriam sensíveis ao calor. Sabe-se hoje que são receptores de tato e pressão, sendo sensíveis a estiramentos, movimentos e distorções da pele. Proprioceptores. Localizam-se mais profundamente, e fornecem informações acerca da posição dos membros no espaço, permitindo ao indivíduo que localize e posição de uma parte de seu corpo mesmo com os olhos fechados. Seus receptores estão localizados nos músculos esqueléticos e tendões. São responsáveis por dar a noção de localização ou de movimentação de qualquer que seja a parte do corpo. Podem ser encontrados em músculos estriados esqueléticos, nos tendões e nas articulações. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 22 So tipos de proprioceptores: Fuso muscular: Presente nos msculos esquelticos (compreendido por 4 – 8 fibras musculares intra-fusais), sendo envoltos por uma cpsula de tecido conjuntivo cartilaginoso e fibras colgenas. As fibras intrafusais conectam-se a neurnios gama (mais finos e curtos). Sua posio paralela s fibras extra-fusais (que geram, de fato, a motricidade muscular), constitu das por neurnios alfa. O fuso muscular sens vel variao no comprimento da fibra muscular: quando o msculo alongado, ocorre abertura de canais inicos e a despolarizao, que gera um PA, permitindo a percepo do movimento. Sofre inervao aferente por fibras Ia (adapatao rpida e fornece o senso de velocidade e direo do movimento) e por Fibras II (resposta sustentada e fornece o senso da posio esttica). A atividade muscular de contrao e alongamento (movimento e percepo do corpo no espao) dada pela conjuno neuronal motora e sensitiva de cada fibra muscular do organismo, o que prova que pessoas podem movimentar determinados msculos (como os da face) que outras pessoas no conseguem, justamente devido s diferenas na distribuio dessas fibras fusais. Órgãos tendinosos de Golgi: Presentes na juno msculo-tendo, em srie com as fibras extrafusais. So proprioceptores que detectam mudanas na tenso muscular. Os ramos aferentes Ib esto distribu dos entre as fibras colgenas dos tendes. Receptores articulares: terminaes nervosas livres localizadas nas cpsulas articulares, que detectam presso, tenso e movimento em n vel articular. So capazes tambm de realizar nocicepo (captar dor), importante na identificao de degenerao das cartilagens articulares. OBS28: A fadiga muscular definida pela incapacidade de contrao da fibra muscular causada pelo cansao da mesma, sendo determinada por fatores genticos ou por falta de substrato energtico (falta de glicose, cido graxo ou O2). A cãibra um espasmo muscular sustentado que pode ser causado por vrios fatores: concentraes de Clcio ou Potssio no adequadas, inervaes defeituosas (a fibra contraiu e no relaxou por falta de inervao proprioceptora adequada), etc. Quando o msculo alongado de maneira voluntria, o espasmo motor da cibra , geralmente, relaxado devido estimulao de fusos musculares de natureza sensitiva que inibe o est mulo motor que suporta o espasmo muscular causador da cibra. Isso ocorre porque o alongamento estimula a abertura de canais inicos, que regulam esses espasmos. Por esta razo, atletas que sofrem com cibras aps esforos musculares vigorosos costumam alongar ou estender o membro acometido para aliviar o espasmo muscular. SUBSTÂNCIA BRANCA DA MEDULA ESPINAL E TRATOS SENSORIAIS (VIAS ASCENDENTES) Como sabemos, a medula espinhal, em um corte transversal, dividida em duas grandes regies: substncia cinzenta (corpos de neurnios) e substncia branca (axnios). As fibras que atravessam a substncia branca correm em 3 direes: ascendente, descendente e transversalmente. Essa mesma regio da substncia branca dividida em 3 fun culos: posterior, lateral, anterior. Cada fun culo apresenta fibras de vrios tratos e fascículos (conjuntos de axnios de mesma funo), cujo nome revela a origem e o destino do mesmo. Portanto, enquanto que a substncia cinzenta representa uma regio onde existe uma maior concentrao de corpos de neurnios e fibras amielinizadas, a substncia branca, por sua vez, representa uma regio rica em axnios mielinizados. Na medula espinhal, em especial, a substncia branca representa uma via de passagem para vrios tratos e fasc culos: a maioria que sobe so sensitivos (vias ascendentes), pois levam informaes sensitivas para o crebro; a maioria que desce motora (vias descendentes), pois levam informaes motoras dos centros corticais para os nervos perifricos. As demais vias conectam segmentos da prpria medula. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 23 OBS29: fato que o comportamento das vias que se encontram na medula espinhal muito mais complexo do que o apresentado aqui. Alm disso, suas funes e peculiaridades cl nicas tambm devem ser melhor detalhadas. Este cap tulo visa apenas resumir um pouco da neurofisiologia que rege o funcionamento destes tractos. Sugerimos que, para um aprofundamento no assunto, leia livros sobre Neuroanatomia Funcional ou o material de MEDRESUMOS – NEUROANATOMIA. A maioria dos tratos sensitivos quase sempre decussam (cruzam) ainda na medula (outros, apenas no tronco enceflico). Alm disso, boa parte das vias sensitivas da medula constitu da por trs neurnios: 1, 2 e 3 ordem. Desta forma, a hierarquia dos tratos se baseia nos seguintes tipos de neurnios: Neurnio de primeira ordem (I): neurnio cujo corpo celular est localizado no gnglio da raiz dorsal ou em gnlios cranianos (no caso de nervos cranianos sensitivos). Eles conduzem impulsos dos receptores/propriceptores para a medula ou do tronco enceflico, onde fazem sinapse com neurnios de 2 ordem. Faz exceo a esta regra as vias do fun culo posterior da medula (os fasc culos grcil e cuneiforme), pois o seu primeiro neurnio est localizado no bulbo. Neurnio de segunda ordem (II): seu corpo celular est localizado no corno (coluna) dorsal da medula ou nos ncleos dos nervos cranianos (no caso de nervos cranianos sensitivos): Transmitem impulsos para o tlamo ou cerebelo onde fazem sinapse. Neurnio de terceira ordem (III): seu corpo est localizado do tlamo e conduz impulsos diretamente para o crtex somatosensrio do crebro. As principais vias somatosensoriais (ascendentes) da medula so: tratos do fun culo posterior, trato espinotalmico e trato espinocerebelar. Tratos do funículo posterior da medula: o fun culo posterior da medula abrange
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