Resumo Guyton - Carina 2010.1

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Capítulo 46 Receptores sensoriais e circuitos neuronais
! São os receptores sensoriais que detectam os estímulos de luz, tato, som, dor, frio 
e calor. Há 5 tipos básicos de receptores sensoriais: 
- Mecanorreceptores detectam a compressão mecânica ou o estiramento do receptor ou 
dos tecidos a ele adjacentes.
- Termorreceptores detectam alterações de temperatura, sendo alguns específicos para 
frio e outros, para o calor.
- Nociceptores detectam danos que ocorrem aos tecidos, físicos ou químicos.
- Receptores Eletromagnéticos detectam a luz que incide nas retinas dos olhos.
- Quimiorreceptores detectam gostos, cheiros, níveis de O2 no sangue arterial, 
osmolalidade nos líquidos do corpo, concentrações de CO2, etc.
! Os receptores sensoriais são altamente sensíveis aos estímulos que detectam, e 
são praticamente insensíveis quanto a estímulos de outras naturezas.
! Vias Rotuladas - Cada tipo de sensibilidade que experimentamos é uma 
modalidade de sensação. Apesar disso, as fibras nervosas transmitem apenas impulsos. 
Cada trato nervoso termina em uma área específica do SNC que determina que tipo de 
sensação será sentida a partir do estímulo de cada tracto. Dá-se o nome de princípio de 
vias rotuladas à especificidade de fibras nervosas para somente um tipo de sensação.
! Em qualquer receptor sensorial o estímulo que causa excitação causa alteração no 
potencial elétrico de sua membrana (o Potencial Receptor). Um potencial receptor pode 
ser causado por: 
- deformação mecânica do receptor, abrindo canais iônicos
- aplicação de substância química na membrana, abrindo canais iônicos
- alteração de temperatura da membrana, alterando sua permeabilidade
- por efeitos da radiação eletromagnética, permitindo fluxo iônico
Em todos os casos, a alteração na permeabilidade da membrana e o consequente 
trânsito iônico causam alterações no Potencial Transmembrana.
A amplitude máxima que um potencial receptor pode atingir é de 100milivolts, e ocorre na 
fase de permeabilidade máxima aos íons sódio.
! Quando o potencial receptor se eleva acima do limiar para potenciais de ação, 
ocorrem os potenciais de ação. O aumento da frequência de potenciais de ação na fibra 
aferente se dá quanto maior for a elevação do potencial receptor acima do limiar de ação.
! Corpúsculo de Pacini - é uma fibra nervosa rodeada por diversas camadas 
capsulares concêntricas que garantem que uma pressão exercida em qualquer região 
externa do corpúsculo comprime, alonga ou deforma a fibra central de alguma forma. A 
fibra possui terminação amielínica encapsulada, mas logo torna-se mielinizada, pouco 
antes de entrar em um nervo sensorial periférico. Com a deformação, canais iônicos se 
abrem na membrana e íons sódio entram na fibra, gerando o potencial receptor. O 
potencial receptor gera um circuito local, que percorre a fibra e atinge o primeiro nódulo 
de Ranvier - na cápsula do corpúsculo-, que é despolarizado e desencadeia os potenciais 
de ação que vão para o SNC. Estimulações muito intensas causam, primeiramente, 
potencial gerador de amplitude que cresce rapidamente e, posteriormente, de modo mais 
lento. A frequência dos potenciais de ação repetitivos transmitidos pelos receptores 
aumenta quase proporcionalmente ao aumento do potencial receptor. A estimulação 
intensa do receptor provoca cada vez menos aumentos no número de potenciais de ação. 
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Esse mecanismo permite ao receptor ter sensibilidade a estímulos mais fracos e de 
manter uma frequência de disparo que não seja máxima a não ser que a estimulação seja 
extrema; isso garante uma gama de respostas ampla.
! Outra importante característica dos receptores é a capacidade de adaptação - 
parcial ou completa - aos estímulos constantes durante um período de tempo. A 
adaptação consiste numa resposta primeiramente com frequência alta de impulsos , 
seguida de uma resposta com frequência cada vez menor de impulsos ou até fim dos 
impulsos. Alguns receptores se adaptam mais rapidamente que outros ou em maior 
magnitude. Alguns Mecanorreceptores, por exemplo, acabam se adaptando 
completamente, mas alguns demoram tanto para se adaptar que são considerados 
receptores que não se adaptam. Já os corpúsculos de Pacini se adaptam em centésimos 
de segundo. Já receptores de dor e quimiorreceptores, provavelmente nunca se adaptam 
completamente.
! Há diferentes mecanismos de adaptação de receptores. No caso do corpúsculo de 
Pacini: 
- adaptação devido à estrutura viscoelástica que transmite a força recebida para o mesmo 
lado da fibra nervosa central, desencadeando um potencial receptor. Esse potencial, 
entretanto, logo cessa, pois o líquido no interior do receptor se redistribui, dissipando a 
compressão, a não ser que esta continue.
- acomodação da própria fibra nervosa; processo mais lento, ocorre progressivamente 
pela inativação dos canais de sódio na membrana da fibra nervosa.
! Adaptação lenta - Receptores tônicos: a adaptação lenta consiste na manutenção 
da transmissão de impulsos ao SNC durante todo o tempo em que o estímulo estiver 
presente (ou por vários minutos e horas). O SNC é continuamente informado. Ex. órgão 
tendíneo de Golgi, barorreceptores, quimiorreceptores.
! Adaptação rápida - Receptores fásicos: são estimulados somente quando a força 
do estímulo de altera e reagem fortemente durante a efetiva alteração do estímulo. São 
importantes por sua função preditiva das alterações do organismo. Ex. receptores dos 
canais semicirculares do aparelho vestibular do ouvido interno, receptores de 
articulações.
! Classificação das Fibras nervosas:
Tipo 
de 
Fibra
Numer
ação
Diâmetr
o
Mieli
niza
da
Velocidade 
condução
Função/Local
Aα Ia 12 - 22 ++ 70-120 m/s propriocepção, fuso neuromuscular, 
extrafusal (motora esquelética)
Aα Ib 12 - 22 ++ 70-120 m/s orgão tendíneo de Golgi
Aβ II 5 - 12 ++ 30-70 m/s pressão, estiramento, tato e sensibilidade 
vibratória
Aγ II 2 - 8 ++ 15-30 m/s motora para fibras musculares intrafusais
Aδ III 1 - 5 + 5-30 m/s algumas terminações nervosas de dor, 
temperatura e tato
B - < 3 + 3-15 m/s axônios pré-ganglionares simpáticos
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Tipo 
de 
Fibra
Numer
ação
Diâmetr
o
Mieli
niza
da
Velocidade 
condução
Função/Local
C IV 0,1 - 0,3 - 0,6 - 2 m/s receptores de dor, temperatura, 
mecanorreceptores, axônios motores 
simpáticos de m.liso e glândulas
!
! Somação Espacial e Temporal - A graduação de intensidade do estímulo percebido 
é dada aumentando-se o número de fibras paralelas envolvidas na transmissão ou pelo 
aumento dos potenciais de ação em uma única fibra. No caso da somação espacial, o 
aumento do sinal se dá por aumento da quantidade de fibras excitadas - sinais mais 
intensos atingem mais fibras. Na somação temporal, a frequência de impulsos nervosos 
em cada fibra aumenta.
! Transmissão e Processamento de sinais e agrupamentos neuronais - Há fibras 
aferentes e eferentes. As fibras aferentes se ramificam milhares de vezes, gerando 
milhares terminações que se distribuem na área do agrupamento de neurônios fazendo 
sinapses, com dendritos ou pericários daquele grupamento. Os dendritos também se 
arborizam e se espalham no grupamento neuronal. A área neuronal estimulada por cada 
fibra nervosa aferente é um campo estimulatório.
! Estímulos Limiares e Sublimiares - A descarga de um único terminal pré-
sináptico excitatório quase nunca evoca um potencial de ação pós-sináptico. Para excitá-
lo é necessário que diversos terminais aferentes o estimulem simultaneamente ou que 
descargas repetidas ocorram. Estímulos que causam excitação são supralimiares. Os 
estímulos que não induzem excitação - sublimiares - servem para aumenta a 
probabilidade de ocorrência de excitação por sinais de outras fibras aferentes;agem 
como facilitadores. Na zona de descarga/ zona limiar da fibra aferente, os neurônios são 
excitados pela fibra. Na zona facilitada/ zona sublimiar, as fibras são somente facilitadas 
pela aferência. Algumas fibras aferentes inibem neurônios ao invés de excitá-los; o campo 
das terminações inibitórias é a zona inibitória.
Divergência Neuronal - mecanismo pelo qual sinais fracos promovem a excitação de 
grande número de fibras nervosas que deixam o agrupamento que recebe tais sinais. 
Pode ser em um único trato - para amplificar os sinais- ou em múltiplos tratos - 
transmitindo o mesmo sinal para áreas diferentes -.
Convergência Neuronal - mecanismo pelo qual aferências múltiplas excitam um 
único neurônio. Pode ser a partir de uma única fonte ou de fontes múltiplas. Ajudam a 
fazer a somação espacial para excitar o neurônio que recebe as aferências e também faz 
uma somação de informações de diferentes fontes, levadas em conta na elaboração da 
resposta.
Circuitos com sinais inibitórios e excitatórios - Um sinal aferente pode causar um 
sinal excitatório em uma direção e um inibitório em outra, ao mesmo tempo. Este tipo de 
circuito é característico no mecanismo de inibição recíproca de pares de músculos 
agonistas e antagonistas. A inibição costuma ser feita por interneurônios inibitórios que 
secretam neurotransmissores diferentes dos excitatórios. É importante também para 
evitar ativação excessiva em muitas partes do encéfalo.
Pós Descarga - um sinal aferente induz uma descarga eferente prolongada, mesmo 
após o sinal eferente ter cessado.É possível que um único sinal aferente gere um sinal 
eferente sustentado por descargas repetitivas que dure muitos milissegundos.
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Circuito Reveberante - São circuitos que, por feedback positivo, causam retorno do 
estímulo, excitando novamente uma aferência do circuito. O circuito pode descarregar 
repetidamente por um longo período. Um circuito reverberante pode ter tanto fibras 
interneuronais facilitatórias quanto inibitórias. A reverberação costuma cessar 
subitamente ,pois ocorre fadiga neuronal, de modo que o próximo estímulo recebido é 
sublimiar.
Sinal Eferente Contínuo - Por descarga neuronal contínua intrínseca (potenciais 
elevados normalmente o suficiente para fazer com que emitam impulsos continuamente) e 
sinais reverberantes contínuos (circuitos em que a fadiga não impede a reverberação- os 
sinais de controle não induzem sinais eferentes, mas controlam sua intensidade).
Sinais Eferentes Rítmicos- A maioria é resultado de circuitos reverberantes em via 
circular. Sinais excitatórios ou inibitórios podem aumentar ou reduzir a amplitude dos 
sinais eferentes rítmicos. Ex; marcha, sinais da rampa respiratória.
O controle para evitar uma superexcitação do SNC é dado por: circuitos inibitórios e 
fadiga sináptica. Circuitos inibitórios agem fazendo feedback sobre neurônios aferentes e 
interneurônios; podem também agir de modo grosseiro, inibindo áreas amplas do cérebro. 
A fadiga sináptica é bem exemplificada no reflexo flexor: quanto mais curto o intervalo 
entre reflexos, menor a intensidade do reflexo subsequente. A sensibilidade de uma fibra 
depende do número de receptores sinápticos presentes - esse número reduz em 
hiperatividade e aumenta em hipoatividade.
Capítulo 47 Somestesia geral I
! Há 3 tipos de sensações somáticas: mecanorreceptivas (tato e posição corporal), 
termorreceptivas (calor e frio) e dor.
! Outro tipo de classificação de sensações as divide em: exterorreceptivas (vindas 
da superfície do corpo - tato, pressão), viscerais (vindas das visceras, órgãos internos) e 
profundas (vinfas de fáscias, músculos, ossos - dor e vibração).
! Tato, vibração e pressão são sensações diferentes, mas são detectadas pelos 
mesmos tipos de receptores. As diferenças são que: a sensibilidade tátil resulta da 
estimulação de receptores para o tato na pele ou tecidos imediatamente abaixo dela; a 
sensação de pressão resulta da deformação de tecidos mais profundos; a sensação de 
vibração é resultado de sinais sensoriais repetitivos e rápidos.
! Há pelo menos 6 tipos diferentes de receptores táteis:
1- Terminações nervosas livres - por toda a pele, detectam tato e pressão.
2- Corpúsculo de Meissner - fibra A-beta encapsulada e ramificada. Presentes na pele 
glabra e pontas de dedos, lábios e outras áreas em que há capacidade discriminatória de 
localizações do estímulo tátil. Se adaptam muito rapidamente e são sensíveis ao 
movimento de objetos na superfície da pele e à vibração de baixa frequência.
Corspúsculos de Meissner na pele com pêlos - são capazes de detectar sinais mantidos, 
enviando primeiro um sinal forte e depois um mais fraco e contínuo.
3- A ponta dos dedos tem receptores táteis com a terminação expandida, os Discos de 
Merkel. Costumam se agrupar em um receptor em cúpula de Iggo. Todo o conjunto de 
receptores é inervado por uma única fibra A-beta.
4- Orgão terminal do pêlo
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5- Orgãos terminais de Ruffini - nas camadas mais profundas da pele e tecidos profundos. 
Se adaptam muito lentamente. Sinalizam tato e pressão intensos e prolongados. São 
encontrados em cápsulas articulares.
6- Corpúsculos de Pacini - imediatamente abaixo da pele e em tecidos profundos como 
dáscias. Estimulados por compressão local rápida. Detectam vibração tecidual.
! Quase todos os receptores especializados transmitem seus sinais por fibras A-
beta. Terminações nervosas livres usam fibras A-delta, ou fibras tipo C. As fibras de 
conduções rápida enviam sinais de precisão e graduação de intensidade. Sinais 
grosseiros e pouco localizados são transmitidos por fibras lentas e finas.
! Vibração - Detectam diferentes frequencias. Corpusculos de Pacini para respostas 
muito rápidas e Corpúsculos de Meissner para variações mais lentas.
! Cócegas e Pruridos - Terminações nervosas livres muito sensíveis e de adaptação 
rápida, nas camadas superficiais da pele. Usam fibras C para transmitir.
! Vias Sensoriais para Transmissão de Sinais ao SNC 
Há duas alternativas de vias de condução sensorial: A via da coluna dorsal-lemnisco 
medial (1) ou o sistema ântero lateral (2). Os dois se juntam novamente no tálamo.
(1) Leva sinais até a medula oblonga, fazem sinapse, cruzam para o lado oposto e 
seguem pelo tronco cerebral até o tálamo, pelo lemnisco medial. Suas fibras 
são grossas e mielinizadas, de condução rápida. Grande organização espacial 
das fibras.Leva informações sensoriais que precisam de transmissão rápida e 
precisa, com fidelidade espacial e temporal. Limitado aos tipos de 
discriminativos de modalidades sensoriais. Transmitem sensações fásicas, 
como a vibratória; posição articular, movimento contra a pele, discriminação de 
intensidades de pressão, tato com graduação de intensidade. Fibras entram na 
ME por raízes dorsais dos nervos espinhais e formam um ramo medial e um 
ramo lateral. O ramo medial dirige-se medial e para cima na coluna dorsal, por 
todo o trajeto até o encéfalo. O ramo lateral entra no corno dorsal e divide-se, 
dando origem aos terminais que fazem sinapse com neurônios locais nas 
porções intermediária e anterior da substância cinzenta medular.Os neurônios 
locais: originam fibras que vão para o encéfalo, desencadeiam reflexos 
medulares locais e dão origem aos tratos espinocerebelares. As fibras 
ascendem até o bulbo, onde fazem sinapses com os núcleos grácil e 
cuneiforme, dos quais se originam neurônios de segunda ordem, que cruzam 
para o lado oposto do tronco cerebral e ascendem pelos lemniscos mediais até 
o tálamo. Os lemniscos recebem fibras sensoriais adicionais do nervo trigêmeo. 
No tálamo, as fibras terminam no complexo ventrobasal, que retransmite os 
sinais por fibras de terceira ordem .para o córtex somatosensorial primário e 
secundário, nogiro pós central. O lado direito do corpo é representado no lado 
esquerdo do tálamo e vice-versa. 
(2) As fibras entram na medula pelas raízes dorsais, fazem sinapse nos cornos 
dorsais da substância cinzenta medular, cruzam para o lado oposto da medula 
e ascendem através das colunas anterior e lateral da medula. Terminam em 
todos os níveis do tronco encefálico e tálamo. Suas fibras são mais finas e 
mielinizadas, com velocidade menor que a do sistema lemnisco medial. A 
organização espacial das fibras é muito menor. Transmite informações lentas e 
sem necessidade de fidelidade ou precisão. Transmite um amplo espectro de 
modalidades sensoriais - dor, calor, frio, tato grosseiro, sensações sexuais, 
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cócegas, prurido. As fibras cruzam na comissura anterior da medula espinhal, e 
ascendem em direção ao encéfalo pelos tratos espinotalâmicos anterior e 
lateral, que terminam: nos núcleos reticulares do tronco cerebral e - no tálamo - 
no complexo ventrobasal e núcleos intralaminares. São então transmitidos ao 
córtex somatossensorial, junto com os sinais das colunas dorsais.
Córtex Somatossensorial
! Imediatamente posterior ao sulco central. Geralmente, a metade anterior do 
lobo parietal está relacionada quase inteiramente com a recepção e interpretação 
dos sinais somatossensoriais. A metade posteiror dos lobos parietais fornece ainda 
maiores níveis de interpretação. Os sinais visuais terminam no lobo occipital e os 
auditivos, no lobo temporal. O córtex motor se localiza anteriormente ao sulco 
central.
! Áreas Somatossensoriais I e II - em cada uma dessas áreas existe uma 
representação somatotópica do corpo humano, mas a área I é mais extensa e mais 
importante que a área II. A área I apresenta alto grau de localização de diversas 
partes do corpo. A localização é pobre na área II. Muitos sinais que chegam à área 
II passam primeiro pela área I. A área somatossensorial I localiza-se no giro pós 
central, nas áreas de Broadman 3,1 e 2. A área de representação dos lábios é a 
maior de todas, seguida da face e do polegar. Os tamanhos de cada área 
representativa é proporcional ao número de receptores sensoriais especializados 
em cada área periférica.
! Camadas do Córtex Somatossensorial e suas funções - O córtex contém 6 
camadas neuronais. Os sinais sensoriais aferentes excitam a camada IV e o seinal 
se espalha para outras camadas e camadas profundas. As camadas I e II recebem 
aferências inespecíficas e difusas subcorticais, que controlam o nível de 
excitabilidade das regiões estimuladas. As camadas II e III enviam axônios para 
áreas relacionadas ao hemisfério cerebral oposto, pelo corpo caloso. As camadas 
V e VI enviam axônios para estruturas subcorticais e medulares.
O córtex se organiza em colunas verticais de neurônios; cada coluna detecta um 
ponto sensorial diferente sobre o corpo e uma modalidade sensorial específica. Na 
camada IV as colunas agem de forma praticamente independente. Em outras 
camadas, pode haver integração entre elas, iniciando a análisa dos significados 
sensoriais.
! Funções da área somatossensorial I -> localizar diferentes sensações em 
diferentes partes do corpo, analisar diferentes graus de pressão sobre o corpo, 
avaliar peso dos objetos, avaliar contornos e formas dos objetos (estereognosia), 
avaliar a textura de materiais, localizar dor e temperatura.
! Áreas de associação Somatossensoriais -> áreas corticais 5 e 7 de 
Broadman, interpretam os significados da informação sensorial. Combinam 
informações provenientes de muitas regiões da área somatossensorial primária 
para interpretar seu significado. Recebe sinais: da área somatossensorial I, dos 
núcleos ventrobasais do tálamo, do córtex visual e do córtex auditivo. Sem a área 
associativa, a pessoa adquire Amorfossíntese (com danos no lado oposto ao da 
lesão).
! A partir de um estímulo puntiforme na pele, neurônios mais centrais no 
campo cortical para cada receptor disparam com maior frequência que os que 
estão ao seu redor.
A discriminação de dois pontos é possível devido ao mecanismo de inibição lateral, 
que permite que dois pontos adjacentes sejam fortemente estimulados e 
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percebidos separadamente. A inibição lateral aumenta o grau de contraste do 
padrão espacial percebido.
! Sensações Proprioceptivas -> posição estática e cinestesia, propriocepção 
dinâmica. A posição é percebida com análise dos graus de angulação das 
articulações e suas velocidades de mudança. 
! O tálamo apresenta a capacidade de discriminar a sensação tátil, ainda que 
funcione como retransmissor de informações. Mostra-se essencial para a 
percepção de dor e temperatura.
! A intensidade da sensibilidade sensorial é controlada por sinais cortífugos, 
quase inteiramente inibitórios.
!
Capítulo 48 Somestesia geral II
! A dor é um mecanismo protetor, que ocorre quando um tecido é lesionado. Há dois 
tipos de dor: a dor rápida e a dor lenta. A dor rápida é chamada também de dor pontual, 
dor em agulhada, dor aguda e dor elétrica. A dor lenta é chamada também de dor em 
queimação, dor persistente, dor pulsátil, dor nauseante e dor crônica; está comumente 
associada à destruição tecidual.
! Os receptores para dor são terminações nervosas livres, espalhadas nas camadas 
superficiais da pele e em tecidos internos, como periósteo, paredes arteriais, superfícies 
articulares. 
! Três tipos de estímulos causam a sensação de dor: mecânicos, térmicos e 
químicos. Em geral, a dor rápida é desencadeada por mecânicos e térmicos, e a dor 
lenta, por estímulos dos três tipos, principalmente pelo químico. Algumas substâncias que 
excitam a dor química: bradicinina, serotonina, histamina, íons potássio, ácidos, 
acetilcolina, enzimas proteolíticas. Prostaglandinas e Substância P aumentam a 
sensibilidade das terminações nervosas.
! Os receptores para dor não se adaptam, ou se adaptam muito pouco. Isso 
possibilita que a pessoa esteja ciente da presença de um estímulo nocivo enquanto a dor 
persistir.
! A dor secundária ao calor está intimamente relacionada à velocidade do dano 
tecidual. Causas diferentes do calor também variam a intensidade da dor com relação à 
velocidade dos danos.
! Dentre os estímulos dolorosos químicos, a Bradicinina é o mais potente causador 
de dor, após dano tecidual. A intensidade da dor depende também do aumento local da 
concentração de potássio ou o aumento de enzimas proteolíticas, que aumentam a 
permeabilidade das membranas ao potássio.
! A isquemia tecidual é causa para dor - quanto mais rápido o metabolismo tecidual, 
mais rápido a dor aparece. Acredita-se que o ácido lático seja um metabólito causador da 
dor isquêmica; outros agentes como bradicinina e enzimas proteolíticas também 
estimulam as terminações nervosas para dor.
! O espasmo muscular causa dor por estimular receptores mecanossensíveis, ou por 
comprimir vasos, levando à isquemia.
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! Vias Duplas para transmissão da dor ao SNC
! Uma via para a dor pontual-rápida e outra para a dor crônica. Os sinais pontuais-
rápidos são desencadeados por estímulos mecânicos ou térmicos, e vão para a medula 
por fibras A-delta. A dor lenta-crônica é causada por estímulos químicos, mecânicos ou 
térmicos persistentes, e vai para a medula por vias tipo C. 
! A sensação dolorosa causa uma sensação dupla: pontual-rápida seguida de dor 
lenta. A dor rápida serve para alertar do perigo, e causar uma reação imediata. A dor 
lenta, persiste e aumenta com o tempo. As fibras da dor entram na medula e terminam 
nos cornos dorsais.
Tratos: 
Neoespinotalâmico - Fibras A-delta, dores mecânica e térmica agudas; terminam no corno 
dorsal, onde excitam neurônios neoespinotalâmicos; fibras longas são originadas e logo 
cruzam para olado oposto da medula, pela comissura anterior, ascendendo para o 
encéfalo pelas colunas ânterolaterais. Algumas fibras terminam no tronco cerebral 
(formação reticular) e outras no tálamo (complexo ventrobasal). Fibras que terminam no 
grupo posterior do tálamo têm seus sinais retransmitidos para outras áreas encefálicas e 
córtex somatossensorial.
~Localizar a dor Rápida - O SNC consegue localizar a dor rápida muito bem, mesmo sem 
estimulação tatil simultânea.
~Glutamato como neurotransmissor - nas fibras rápidas A-delta; é um dos transmissores 
excitatórios.
Paleoespinotalâmico - Sistema muito antigo, com fibras tipo C que terminam nos cornos 
dorsais da medula, na substância gelatinosa. Os últimos neurônios dão orgiem a axônios 
longos, que cruzam pela comissura anterior e se unem às fibras de dor rápida, 
ascencendo para o encéfalo por via ântero-lateral.
~Baixa localização da dor Lenta - A localização é pobre, pois sua conectividade é muito 
difusa.
~Substância P como neurotransmissor - Glutamato também é secretado, sendo que tem 
ação nos primeiros milissegundos da transmissão; a substância P é liberada mais 
lentamente, tendo maior concentração.
~Tálamo, Formação Reticular e Córtex: avaliação da dor - A maior parte das fibras 
termina no tronco cerebral (formação reticular, mesencéfalo, região periaquedutal), em 
regiões que parecem ter relação com o sofrimento da dor. Poucas fibras vão para o 
tálamo; vários axônios curtos transmitem sinais ascendentes de dor pelos núcleos 
intralaminar e ventrolateral na direção do hipotálamo e outras regiões basais do encéfalo. 
! Os centros inferiores reticulares e talâmicos parecem causar a percepção 
consciente da dor. O córtex interpreta a qualidade da dor.
~Excitabilidade encefálica geral - As áreas talâmicas e reticulares que recebem as vias de 
dor lenta também são responsáveis por enviar estimulação elétrica ao córtex, formando o 
“sistema de alerta”.
~Interrupção cirúrgica das vias dolorosas - Em casos de dor grave e intratável, vias 
neurais da dor podem ser cortadas em um dentre vários pontos - Cordotomia - nem 
sempre é bem sucedida e deve ser feita do lado oposto ao da dor. Pode-se também 
cauterizar algumas áreas intralaminares específicas do tálamo, preservando a dor aguda.
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Sistemas Supressores de Dor - Analgesia -> O sistema de analgesia tem 3 grandes 
componentes: áreas periventricular e da substância cinzenta periaquedutal do 
mesencéfalo, núcleo magno da rafe, e núcleo reticular paragigantocelular. Os sinais de 
segunda ordem são transmitidos através das colunas dorsolaterais da medula espinhal 
para um complexo inibitório de dor nos cornos dorsais da medula, podendo bloquear a 
dor antes que chegue ao encéfalo. Vários neurotransmissores estão envolvidos no 
sistema de analgesia, destacando-se a encefalina e a serotonina. A serotonina faz com 
que os neurônios da medula secretem encefalina, que causa inibições pré e pós 
sinápticas das fibras de dor aferentes em suas sinapses nos cornos dorsais.
! Outras substâncias importantes na supressão da dor são opióides: beta-endorfina, 
metencefalina, leuencefalina e dinorfina.
! A estimulação tátil de grandes fibras sensoriais A-beta pode reduzir a transmissão 
dos sinais de dor oriundos da mesma área, presumivelmente pelo sistema de inibição 
lateral.
Dor Referida - A pessoa sente dor em uma parte do corpo distante do tecido causador da 
dor. Ocorre pois, quando as fibras de dor visceral são estimuladas, os sinais dolorosos 
são conduzidos por pelo menos alguns dos mesmos neurônios que conduzem sinais 
dolorosos da pele, dando a sensação de que a dor é da pele.
Dor Visceral - Danos viscerais localizados raramente causam dor grave, mas qualquer 
estimulo que cause estimulação difusa das terminações para dor através de uma víscera 
causa uma dor grave. A dor visceral verdadeira é causada por: isquemia, estímulos 
químicos, espasmo de víscera oca, distensão excessiva de víscera oca.
A dor Parietal pode ser causada por doença visceral; os tecidos parietais são ricamente 
inervados. A dor parietal é localizada e é conduzida diretamente para nervos espinais 
locais. A dor visceral é transmitida por fibras sensoriais para dor nos feixes nervosos 
autônomos e suas sensações são referidas.
Anormalidades Clínicas
~hiperalgesia
~tique doloroso
~Brown-Sequard
~Cefaléias
Sensações Térmicas - As diferentes graduações de temperatura que percebemos são: 
frio congelante, gelado, frio, indiferente, morno, quente e muito quente. Há pelo menos 3 
tipos de receptores sensoriais: para frio, para calor e para dor. Tais receptores para dor 
são estimulados pelos graus extremos de frio e calor. 
! Os receptores para frio e calor se encontram imediatamente abaixo da pele, em 
pontos separados discretos. No corpo há mais pontos para frio que para calor. 
Terminações nervosas livres - fibras tipo C - também podem transmitir sinais de calor e 
frio.
! As diferentes sensações de temperatura são obtidas da seguinte forma: na 
sensação de muito frio, somente receptores para dor+frio são estimulados; conforme a 
temperatura aumenta, dor+frio para de ser estimulada e somente frio é estimulado, 
atingindo seu pico a 24 graus celcius e diminuindo até 40 graus. Acima de 30 graus, 
receptores para calor começam a ser estimulados, e deixam de receber estímulos na 
Resumo - Neurofisio - Guyton - Carina Cunto de Athayde 2010.1
temperatura de 49 graus. Ao redor de 45 graus, receptores de dor+calor são estimulados, 
assim como alguns receptores de frio, devido a lesões pelo calor excessivo.
! Acredita-se que a estimulação se dê por variações nas taxas metabólicas dos 
receptores devido às variações de temperatura.
~adaptação - O receptor se adapta, mas nunca em 100%. As sensações térmicas 
respondem a Variações de temperatura, e não a temperaturas constantes. 
~somação espacial - Quando uma grande área da pele é estimulada, os sinais de toda a 
área se somam.
~Transmissão de sinais térmicos - vias paralelas às da dor. As fibras cruzam de lado, 
terminam no tronco cerebral (formação reticular) e no complexo ventrobasal do tálamo. 
Alguns sinais são retransmitidos ao córtex somatossensorial por meio do tálamo.
Capítulo 49 Olho I - óptica
~Imagem na retina - A imagem se forma invertida e reversa quanto ao objeto, mas a 
mente percebe os objetos da maneira certa.
~Acomodação - As mudanças na curvatura do cristalino pemitem a acomodação visual. 
O cristalino é composto por uma cápsula elástica forte, preenchida por líquido 
transparente e viscoso. Ligamentos suspensores fixam-se ao redor do cristalino, puxando 
suas bordas em direção ao círculo externo do globo ocular. Esses ligamentos são 
constantemente tensionados, deixando o cristalino praticamente plano. As fixações 
laterais se dão pelo músculo ciliar que, ao se contrair, puxa as bordas do cristalino 
medialmente, liberando a tensão sobre o cristalino. Deste modo, o cristalino se torna mais 
esférico. A acomodação é controlada por inervação parassimpática, sendo que ocorre 
relaxamento do cristalino quando o parassimpático é ativado. O foco então se ajusta para 
perto. A presbiopia ocorre pois o cristalino vai se degenerando naturalmente, perdendo a 
capacidade de mudar de forma.
~Diâmetro Pupilar - A principal função da íris é aumentar a quantidade de luz que entra 
no olho na escuridão e reduzí-la na claridade. O diâmetro pupilar pode ser alterado de 
modo a deixar mais ou menos luz entrar.
~Erros de refração- Emetropia é a visão normal. Hipermetropia é a visão boa para longe, 
causada por um globo ocular curto demais. Miopia é a visão boa para perto, causada por 
um globo ocular longo demais, com imagem se formando antes da retina. A correção das 
duas se dá pelo uso de óculos ou lentes, sendo a da miopia esférica e côncava e a da 
hipermetropia, lente convexa.Astigmatismo é a imagem visual formada num plano de 
focalização diferente da do plano em ângulos retos; a lente de correção é cilíndrica.
! Catarata é causada pela opacificação do cristalino, devido a sua degeneração.
~Acuidade Visual - maior perto da fóvea da retina e diminui progressivamente com a 
distância da fóvea.
~Percepção de Profundidade - Pelo tamanho das imagens na retina (cálculo da distância 
do objeto cujas dimensões são conhecidas), pela paralaxe de movimentos (ver distancias 
relativas) e pela estereopsia (visão binocular).
~Líquidos intra-oculares - Os líquidos intraoculares ajudam a manter a pressão interna 
do olho e evitar o colabamento do globo ocular. Podem ser divididos em duas partes: 
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humor vítreo (entre cristalino e retina) e humor aquoso (à frente do cristalino). O humor 
aquoso tem fluxo livre, ao contrário do vítreo, mais gelatinoso e sem fluxo livre de líquido. 
O humor aquoso é constantemente formado e reabsorvido, e regula a pressão intraocular. 
! É formado pelos processos ciliares do corpo ciliar, praticamente todo por secreção 
ativa.A secreção tem início com o transporte de íons sódio para os espaços entre as céls 
epiteliais. Cloreto e bicarbonato acompanham o sódio e todos os três íons causam a 
osmose a partir dos capilares sanguíneos situados abaixo dos espaços epiteliais. 
Nutrientes também são transportados, ativamente. 
! O humor aquoso sai pela pupila, entra na câmara anterior do olho e flui anterior ao 
cristalino, se dirigindo a um sistema de trabéculas e para o canal de Schlemm, que 
desemboca em veias aquosas extra-oculares.
! A pressão ocular varia de 12 a 20 mmHg, sendo normalmente de 15mmHg. É 
regulada pela resistência de saída de humor aquoso pelo canal de Schlemm, que 
depende das trabéculas.
~Glaucoma - Aumento da pressão intraocular, podendo levar à cegueira. Ocorre por 
deficiência na circulação de humor aquoso, tanto por má limpeza trabecular, tanto por 
ângulo de circulação muito pequeno.
Capítulo 50 Olho II - Retina
~ Camadas da Retina - A retina possui, de fora para dentro, 9 camadas: pigmentar, 
camada de bastonetes e cones, nuclear externa, nuclear interna, plexiforme interna, 
ganglionar, camada de fibras do nervo óptico e membrana limitante interna. A luz entra na 
retina a partir de sua camada mais interna, ou seja, passa primeiro pelas células 
ganglionares, depois camadas plexiforme e nuclear e só então vai para cones e 
bastonetes. As camadas internas da retina são deslocadas, de modo a diminuir a perda 
de acuidade durante o percurso.
! A camada pigmentar da retina possui melanina, que impede a reflexão da luz por 
todo o globo ocular e aumentanto o contraste da iluminação que vemos. A camada 
pigmentar também armazena vitamina A. A vitamina A é precursora da rodopsina e 
costuma estar disponível para formação de retinal, quando necessário. Quando há 
excesso de retinal na retina, ele é convertido de volta a vitmina A. A cegueira noturna 
acontece quando as reservas de vitamina A estão muito reduzidas, e menos retinal e 
rodopsina são formados.
~Fóvea da Retina - Área central da retina, com maior acuidade visual e contém cones - 
diferentes dos cones normais -.
~Bastonetes e Cones- São divididos em : segmento externo, segmento interno, núcleo e 
corpo sináptico. A substância fotossensível se encontra no segmento externo. Nos 
bastonetes é a rodopsina e nos cones, pigmentos coloridos, que funcionam do mesmo 
modo que a rodopsina. Nos segmentos externos, há muitos discos, que são dobras da 
membrana celular, nas quais estão incorporados os pigmentos fotossensíveis.
! O corpo sináptico é a região que se liga às células horizontais e bipolares, estágios 
seguintes na cadeia celular. 
~Suprimento sanguíneo da retina - O suprimento sanguíneo deriva da Artéria Central 
da Retina, que entra no globo ocular pelo centro do nervo óptico e se divide para suprir a 
superfície retiniana interna toda. A camada mais externa da retina é aderida à coróide, 
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tecido altamente vascularizado. As camadas mais externas da retina dependem da 
difusão de nutrientes e oxigênio da coróide.
~Fotoquímica da Visão - A rodopsina é formada de Cis-Retinal e escotopsina. A partir da 
energia luminosa, a rodopsina (e os pigmentos coloridos, por mecanismo praticamente 
igual) é decomposta rapidamente a outras substâncias, até ser convertida a 
Metarrodopsina II, ou rodopsina ativada, que provoca alterações elétricas nos bastonetes, 
que transmitem a imagem visual pelo SNC como potencial de ação ao nervo óptico. A 
rodopsina é degradada a escotopsina e todo-trans-retinal no processo. Este último é 
convertido ou a vitamina A ou a cis-retinol. O cis retinol é novamente ligado à escotopsina 
e nova rodopsina é formada.
! O potencial receptor do bastonete é hiperpolarizante, e não despolarizante. Isso 
ocorre pois a rodopsina se decompõe e diminui a condutância da membrana dos 
bastonetes para íons sódio no segmento externo do bastonete, isto concentra o sódio 
para fora da membrana, aumentando a negatividade interna do bastonete, já que o sódio 
normalmente entra pela membrana do segmento externo e é colocado para fora pela 
membrana do segmento interno. Através de uma cascata de reações, os efeitos 
estimulatórios são amplificados, por ação da fosfodiesterase, causando fechamento de 
diversos canais de sódio, hiperpolarizando diversos bastonetes.
! Nos cones, a alteração ocorre 4 vezes mais rapidamente que nos bastonetes. O 
potencial receptor é proporcional ao logarítimo da intensidade da luz, o que permite 
discriminar intensidades de luz de maneira melhor.
~Adaptação Luz e Escuro - A sensibilidade à luz ofuscante diminui com o tempo devido à 
degradação dos pigmentos fotossensíveis dos bastonetes e cones. O oposto ocorre no 
escuro, em que as reservas de pigmentos e de vitamina A são convertidas a rodopsina, 
aumentando a sensibilidade.Cones se adaptam ao escuro mais rapidamente, mas são 
menos sensíveis no escuro. Outro mecanismo adaptativo é a abertura ou fechamento do 
orifício pupilar
~Visão Colorida - Os pigmentos sensíveis a cor são combinações de retinais e 
fotopsinas. Cada cone possui somente pigmentos sensíveis a uma das cores: vermelho, 
azul ou verde.
~Função Neural da Retina - Os diferentes tipos celulares da retina são: bastonetes, 
cones, células horizontais e células bipolares, células amácrinas e células ganglionares.
Os fotorreceptores fazem sinapse com células bipolars e horizontais. Células horizontais 
transmitem sinais horizontalmente pela camada plexiforme externa para células bipolares. 
Células bipolares transmitem sinais verticalmente para a camada plexiforme interna, onde 
fazem sinapse com células amácrinas e ganglionares. As células amácrinas transmitem 
sinais horizontal e verticalmente. As células ganglionares transmitem eferências da retina 
ao cérebro através do nervo óptico. Um outro tipo de célula, a célula plexiforme, leva 
sinais em direção oposta, para a camada plexiforme externa, sendo sinais inibitórios que 
controlem a propagação lateral de estímulos, aumentando o contraste da imagem visual.
! A retina tem vias visuais de cones e de bastonetes, sendo a dos bastontes mais 
antiga. 
! A via dos cones: cones -> células bipolares -> células ganglionares + 
transmissão de sinais laterais de células horizontais e amácrinas nas camadas 
plexiformes, fazendo a inibição lateral.
! A via dos bastonetes: bastonetes -> células bipolares -> células amácrinas -> 
células ganglionares + inibição lateral pelas células amácrinas e horizontais.
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! Bastonetes e cones liberam Glutamato em suas sinapses e células amácrinas 
secretam neurotransmissores inibitórios.
! Somente as células ganglionares utilizam transmissãopor potenciais de ação. As 
demais utilizam-se de condução eletrônica, em sinais que não são tudo-ou-nada e 
permitem condução graduada.
! As células horizontais sempre são inibitórias, e fazem inibição lateral dos 
estímulos, permitindo contraste visual.
! Células bipolares participam da inibição lateral pois podem transmitir sinais 
positivos ou negativos, algumas por despolarização e outras por hiperpolarização.
! Na medida em que se chega à retina central, há convergência de menos 
bastonetes e cones para uma mesma fibra, o que aumenta a acuidade visual na fóvea, 
onde só há cones. Há praticamente uma fibra de nervo óptico por cone.
! Há 3 tipos diferentes de ceelulas ganglionares: X, Y e W. As células ganglionares 
transmitem potenciais de ação repetitivos constantemente, mesmo quando não 
estimuladas.
Capítulo 51 Neurofisiologia da visão
~ Vias Visuais - Os sinais visuais saem das retinas pelos nervos ópticos. No quiasma 
óptico, as fibras do nervo óptico das metades nasais das retinas cruzam para lados 
opostos e se unem a fibras temporais da retina, formando os tratos ópticos. Cada trato 
óptico faz sinapse nos corpo geniculado dorsolateral do tálamo e , daí, fibras 
geniculocalcarinas projetam-se para o córtex visual primário, na área da fissura calcarina 
do lobo occipital medial. Há fibras que se projetam para áreas mais antigas do cérebro: 
núcleos supraquiasmáticos do hipotálamo; núcleos pré-tectais mesencefálicos; colículo 
superior; núcleo geniculado ventrolateral. 
 As vias visuais são então divididas em um sistema antigo - que vai para o 
mesencéfalo e áreas prosencefálicas basais- e um sistema novo - que envia sinais para o 
córtex visual, nos lobos occipitais.
~Tálamo - Retransmite informações visuais do trato óptico para o córtex visual - as 
camadas II, III e V recebem sinais da metade ipsilateral da retina, e as camadas I, IV e VI 
recebem da metade medial da retina do olho contralateral; Controla o quanto de 
informação chega ao córtex visual, a partir de impulsos inibitórios recebidos do córtex e 
de áreas reticulares do mesencéfalo; Recebem, em camadas diferentes, aferências de 
células Y (condução rápida, sem cores), células X ( velocidade moderada, ponto a ponto, 
com cores).
~Córtex Visual - O córtex visual primário situa-se na fissura calcarina, região onde 
terminam os sinais visuais diretos. A fóvea da retina tem centenas de vezes mais 
representação no córtex visual primário que a maioria das partes da retina. Os sinais 
visuais do córtex primário referem-se principalmente a contrastes na cena visual. A 
intensidade do estímulo e proporcional ao gradiente de contraste. A remoção do córtex 
primário causa cegueira. Cores são detectadas por comparação e contraste.
 Há áreas de associação visual, que ficam ao redor do córtex visual primário, 
constinuindo o córtex visual secundário. Essas áreas promovem a análise dos 
significados visuais.
 
 
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~Vias Principais - Via rápida para posição e movimento e Via colorida precisa. A primeira 
analisa as posições dos objetos em 3D, diz onde cada objeto está e se há movimento. Os 
sinais são originais das células Y da retina. A segunda analisa os detalhes visuais, 
reconhecendo letras, texturas, cores, significado e reconhecimento do objeto.
~ Campos Visuais - O campo visual é a área visual vista por um olho num dado instante. 
Há o campo visual nasal e o temporal, para cada olho.
Lesões nas vias ópticas:
- Destruição do nervo óptico - cegueira no olho afetado
- Destruição do quiasma óptico - impede o cruzamento de impulsos da metade nasal da 
retina para o lado oposto. No caso, a pessoa perde o campo visual temporal de cada 
olho, já que a imagem do campo visual é invertida na retina. Hemianopsia Bitemporal.
- Interrupção de um trato óptico - desnerva a metade correspondente de cada retina do 
mesmo lado da lesão. Nenhum dos olhos pode ver o que está do lado oposto da 
cabeça. Hemianopsia Homônima.
~Fusão das imagens dos dois olhos - As imagens dos dois olhos se fundem nos pontos 
correspondentes de cada retina, no córtex. O córtex envia sinais de interferência caso as 
imagens não estejam exatamente sobrepostas, para que ocorra correção oculomotora e 
fusão correta das imagens.
~Reflexo Fotomotor- miose e midríase (contração e dilatação) da pupila com relação à 
luz ambiente. A luz causa o reflexo fotomotor, que consiste na contração da pupila.
Capítulo 52 Audição
A partir de receptores que sentem as vibrações sonoras e as transformam em potenciais 
de ação neuronais, somos capazes de ouvir. A audição é próxima do equilíbrio, 
anatomicamente e por inervação (NC VIII ). O ouvido externo capta e transmite sons por 
condução óssea; O ouvido médio se localiza desde a membrana timpânica até a janela 
oval da cóclea, e dentro dele, a cadeia ossicular propaga os sons recebidos. O ouvido 
interno encontra-se profundamente inserido na mastóide do osso temporal e é inervado 
pelo ramo coclear do NC VIII.
~Anatomia funcional - O ouvido é composto por: conduto auditivo (orelha externa), 
membrana timpânica, ossículos - martelo, estribo e bigorna- (orelha média), cóclea 
(orelha interna). O tímpano é uma membrana que fecha completamente a entrada do 
ouvido médio e que vibra de acordo com o som captado. O músculo tensor do tímpano 
garante sua posição. A cadeia ossicular é tensionada pelo músculo Estapédio. O estribo é 
articulado com a bigorna, de modo que ele empurra para frente a janela oval e o líquido 
coclear no outro lado da janela, a cada vez que a membrana timpânica se move para 
dentro e que puxe de volta o líquido sempre que o martelo se movimenta para fora.
~Equalização de Impedâncias - O sistema ossicular reduz a distância de movimento do 
estribo e aumenta a força de movimento de modo que o sistema de alavanca causa cerca 
de 22 vezes mais força total sobre o líquido da cóclea que a força exercida sobre o 
tímpano pelo som. Isso se faz necessário pois o líquido coclear tem inércia muito maior 
que o ar. A membrana timpânica e a cadeia ossicular realizam equalização de 
impedâncias entre as ondas sonoras no ar e vibrações sonoras no líquido coclear.
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~Atenuação de Som - Ocorre por contração dos músculos tensor do tímpano e estapédio, 
como um reflexo em resposta a sons intensos, de modo a aumentar a rigidez do sistema 
ossicular, reduzindo a condução de sons de baixa frequencia. É o reflexo de atenuação, 
que tem função dupla: proteger a cóclea de vibrações prejudiciais e marcarar sons de 
baixa frequencia em ambientes com som intenso, removendo ruído. Também reduz a 
autofonia.
~Transmissão óssea e Condução Aeroespacial - Vibrações em todo o crânio podem 
causar vibrações da cóclea. A vibração de sons no ar só causa audição por via óssea 
caso um aparelho amplificador seja aplicado ao osso.
~ Cóclea - sistema de tubos espiralados dispostos lado a lado: rampa vestibular, rampa 
média e rampa timpânica. Entre as duas primeiras está a membrana vestibular/ de 
Reissner e entre as duas últimas, a membrana basilar. Na superfície da membrana 
basilar, está o orgão de Corti, que contém células ciliadas, os receptores finais que geram 
impulsos nervosos em resposta às vibrações sonoras. Endolinfa. Potássio mais 
concentrado no meio externo.
~Propagação de Ondas - As vibrações sonoras entram na rampa vestibular a partir da 
placa do estribo, na janela oval. A membrana basilar é uma membrana fibrosa que separa 
a rampa média da timpânica e contém fibras basilares, cujo comprimento aumenta e o 
diâmetro diminui progressivamente em direção ao ápice da cóclea. Fibras mais curtas 
vibram melhor em frequencias altas, e fibras longas, em frequencias baixas. Sons de alta 
frequência são entãomelhor percebidos perto da entrada na cóclea, e de baixa 
frequência são melhor percebidos perto do helicotrema. Ondas de alta frequência 
possuem trajeto curto na membrana basilar, e sons de baixa frequência possuem trajetos 
longos. 
~Orgão de Corti - é o receptor que gera impulsos nervosos em resposta à vibração da 
membrana basilar. Seus receptores são células ciliadas, internas e externas, cujas fibras, 
levam ao gânglio espiral de corti, dentro da cóclea. As células neuronais do gânglio 
enviam axônios para o nervo coclear e para o sistema nervoso central, na parte alta do 
bulbo. As células com cílios não podem ser repostas caso lesadas. O influxo de K+ 
despolariza e o efluxo hiperpolariza a célula, mudando a direção dos cílios no meio em 
que se encontram.
~Determinação da Frequencia - Principio do Local - Sons com frequencias diferentes 
afetam o orgão de Corti em locais diferentes da rampa. As fibras cocleares conservam 
essa diferenciação de frequencia até a chegada no SNC.
~Determinação de Intensidade - Ocorre por 3 métodos: primeiro, à medida que o som se 
torna mais intenso, a amplitude de vibração da membrana basilar e das células ciliadas 
também aumenta, de modo que as células ciliadas excitam as terminações nervosas em 
frequências mais rápidas. Segundo, ocorre somação espacial de impulsos, pois quanto 
maior a amplitude do som, mais células ciliadas são estimuladas. Terceiro, as células 
ciliadas externas só são estimuladas quando a vibração é intensa, notificando ao SNC.
~Vias Nervosas Auditivas - Fibras nervosas do gânglio espiral de Corti entram nos 
núcleos cocleares dorsal e ventral, na parte superior do bulbo. Neste ponto, fazem 
sinapse e neurônios de segunda ordem passam para o lado oposto do tronco cerebral 
para terminar no núcleo olivar superior. Algumas fibras se projetam ipsilateralmente. As 
fibras sobem então pelo lemnisco lateral e vão para o núcleo geniculado medial, onde 
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fazem sinapse. A via prossegue por radiação auditiva até o cortex auditivo, no giro 
superior do lobo temporal. Sinais de ambas as orelhas são transmitidos através das vias 
de ambos os lados do cérebro, preponderando contralateral. Ocorre cruzamento entre as 
vias: no corpo trapezóide, na comissura entre os núcleos do lemnisco lateral e na 
comissura que liga os colículos inferiores. Muitas fibras colaterais entram diretamente no 
sistema reticular do tronco cerebral. Outras colaterais vão para o vermis do cerebelo.
! Um alto grau de orientação espacial é mantido nos tratos até o córtex. As 
informações, entretanto, começam a ser dissecadas a partir do tráfego de impulsos em 
níveis não superiores aos núcleos cocleares.
~ Córtex Cerebral Auditivo -Dividido em primário e secundário/associativo. O primário é 
excitado diretamente por fibras geniculadas mediais e o secundário, por impulsos do 
córtex primário e projeções talâmicas. 
! Há mapas tonotópicos no córtex auditivo e, em cada um deles, sons de alta 
frequencia excitam neurônios numa extremidade (posterior) do mapa e de baixa 
frequencia, na extremidade oposta (anterior). Os mapas tonotópicos possuem relação 
com o ambiente e podem constantemente mudar. 
! A representação cortical é bilateral, ipsilateral e heterolateral.
! Fibras cocleares colaterais realizam a inibição lateral.
! Em termos cognitivos: giros de Heschl no lobo temporal -> tem representação 
diferente quanto à dominância de hemisférios. A percepção espacial e emocional no não 
dominante e a identificação objetiva no dominante. A área de Wernicke extrai o significado 
semântico do que é ouvido.
! A localização do som é dada por intervalo de tempo de entrada entre as orelhas, 
diferença de intensidade entre as orelhas. Os mecanismos neurais de detecção de 
direção sonora são iniciadas nos núcleos olivares superiores do tronco cerebral.
! A focalização da atenção a determinado som é dada por estímulos centrífugos do 
SNC para centros auditivos inferiores.
Capítulo 53 Olfato e Gustação
Gustação - É principalmente função dos botões gustatórios presentes na boca, mas a 
olfação tem grande contribuição para o paladar. O paladar permite selecionar alimentos 
segundo desejos e necessidades metabólicas do organismo. As capacidades dos 
receptores gustatórios foram agrupadas em 5 classes de sensações primárias da 
gustação: azeda, salgada, doce, amarga e “umami”. 
! O gosto azedo é causado pelos ácidos, e decorre da percepção da quantidad de 
íons hidrogênio no alimento; O gosto salgado é causado pela percepção de sais 
ionizados, principalmente sódio no alimento; O doce é induzido por açúcares, glicóis, 
álcoois, aldeídos, cetonas, amidos, ésteres, aminoácidos e pequenas proteínas, alguns 
ácidos e sais inorgânicos; O gosto amargo é induzido por substâncias nitrogenadas de 
cadeia longa e alcalóides. O amargo é um gosto que costuma causar rejeição, pois muitos 
venenos e toxinas naturais são amargos. O gosto umami designa uma sensação gustativa 
diferente de todas as outras, e é estimulada pelo L-glutamato. 
! O limiar para o gosto depende do tipo de sensação e da substância, sendo que 
gostos amargos são muito mais facilmente percebidos, devido à função protetora contra 
toxinas alimentares.
! O botão gustatório é composto por, aproximadamente, 50 células epiteliais 
modificadas, algumas de sustentação e outras gustatórias. Estas últimas são 
periodicamente substituídas. As extremidades externas das células gustatótias estão 
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organizadas em torno de um poro gustatório. No ápice de cada célula gustatória há 
microvilosidades ou pêlos gustatórios, que se projetam para fora pelo poro gustatório. São 
a superfície receptora do gosto.
! Em torno das células gustatórias encontra-se uma rede de ramificações dos 
terminais das fibras nervosas gustatórias, estimuladas pelas células receptoras 
gustatórias. Há muitas vesículas abaixo da membrana plasmática próxima das fibras - 
acredita-se que contenham neurotransmissor liberado para excitar as fibras após estímulo 
gustatório.
! Os botões gustatórios são encontrados em 3 tipos de papilas na língua: 
circunvaladas (botões nas paredes dos sulcos), no V lingual ; fungiformes, na superfície 
plana anterior da língua; foliáceas, nas superfícies laterais da língua. Há botões 
gustatórios também no palato, alguns nas papilas tonsilares, na epiglote e no esôfago 
proximal.
! Cada botão gustatório responde principalmente a um dos cinco estímulos primários 
quando a substância está em baixa concentração. Em altas concentrações, a maioria dos 
botões pode ser estimulada por 2 ou mais estímulos primários e por outros estímulos 
diferentes.
! O potencial receptor é gerado da seguinte forma: os pêlos gustatórios recebem a 
substância estimulante e causam despolarização das células gustatórias. O estímulo das 
substâncias se dá por ligação delas a receptores proteicos na superfície das células 
receptoras gustatórias. Tal interação causa abertura de canais iônicos que permitem a 
entrada de íons sódio e hidrogênio e despolarizam a célula. O estímulo é removido pela 
saliva. O tipo de receptor de membrana é específico para o tipo de gosto detectado.
! Os impulsos nervosos são gerados e a frequência de descarga sobe até atingir um 
pico, que se desfaz à medida que o receptor se adapta, de modo que fica constante e 
mais baixa, durando enquanto o estímulo estiver presente. O nervo gustatório envia sinal 
forte e imediato e um sinal contínuo, mais fraco, que permanece enquanto durar o 
estímulo.
! Vias para o SNC:
- 2/3 anteriores da língua - nervo lingual -> ramo corda do tímpano (NC VII) -> trato 
solitário no tronco cerebral.
- 1/3 posterior, regiões posteriores da boca e garganta -> NC IX -> trato solitário
- base da língua e região faríngea -> NC X -> trato solitário
TODAS AS FIBRASGUSTATORIAS FAZEM SINAPSE COM NUCLEOS DO TRATO 
SOLITARIO DO TRONCO CEREBRAL. Tais núcleos projetam neurônios de segunda 
ordem para o tálamo (núcleo ventral póstero medial) e, do tálamo, neurônios de terceira 
ordem projetam-se para a extremidade inferior do giro pós central no cortex parietal, onde 
penetram a fissura silviana e a área insular opercular. Vias gustatórias correm 
paralelamente a vias somatossensoriais da língua.
! A partir do tronco cerebral, são transmitidos sinais gustatórios para os núcleos 
salivares superior e inferior, e essas áreas transmitem os sinais para as glândulas 
salivares, controlando a secreção salivar.
!
! A preferência de gosto ajuda no controle da dieta, e costumam mudar de acordo 
com as necessidades corpóreas. O responsável pelas preferências provavelmente é o 
SNC, já que a experiência prévia com gostos agradáveis ou desagradáveis tem papel 
importante na determinação de preferências gustatórias.
Olfação é o sentido menos conhecido. As células receptoras para a olfação são as 
células olfatórias, que fazem parte da membrana olfatória. São neurônios bipolares de 
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origem do SNC. Constituem o epitélio olfatório, intercaladas a células de sustentação. Na 
superfície apical das células olfatórias encontram-se pêlos/cílios olfatórios, recobertos por 
uma camada de muco. São os cílios que respondem aos odores presentes no ar, 
estimulando as células olfatórias. Entre as células olfatórias estão as glândulas de 
Bowman, que secretam muco.
! A excitação das células olfatórias se dá quando as substâncias odorantes entram 
em contato com a membrana olfatória, se difundem no muco e ligam-se a proteínas 
receptoras na membrana de cada cílio. A porção intracelular de tais proteínas é ligada a 
proteína G, que é ativada e seu mecanismo acaba por levar - por meio do AMPc - à 
abertura de canais iônicos de sódio, que entra na célula e aumenta seu potencial elétrico 
(despolariza a membrana de -55mV a -30mV), de modo que o neurônio olfatório é 
excitado e o potencial de ação é transmitido, pelo nervo olfatório, para o SNC. Tal 
mecanismo de excitação amplifica o estímulo olfatório.
! O grau de estimulação depende de alguns fatores físicos: a substância percebidas 
devem se voláteis, pelo menos um pouco hidrossolúveis e ligeiramente lipossolúveis.
! Em termos de adaptação, ela ocorre muito mais em termos psicológicos que 
diretamente pelos receptores. Postula-se que, após o estímulo, o SNC envie sinais de 
feedback negativo para suprimir os sinais olfatórios, através do bulbo olfatório (células 
inibidoras especiais no bulbo são as células granulares).
! Há mais de 100 sensações olfatórias primárias.
! A cegueira para olfato se dá - acredita-se - por deficiência da proteína receptora 
para aquele tipo de estímulo.
! A olfação tem natureza afetiva: há odores agradáveis e desagradáveis. Isso é 
importante para as escolhas de alimentos.
! Há diferentes limiares para a olfação, sendo que substâncias com limiares baixos 
são facilmente percebidas, mesmo que em concentrações baixas no ar. Nossa olfação, 
entretanto, não capta bem quantidades de substâncias odorantes, somente sua presença 
ou ausência.
! Vias para o SNC: As fibras olfatórias que se projetam posteriormente a partir do 
bulbo olfatório formam o nervol olfatório (NC I). Axônios curtos das células olfatórias 
terminam em glomérulos, no bulbo. Cada glomérulo é sítio para terminações dendríticas 
de células mitrais e células em tufo. Esses dendritos fazem sinapse com as células 
olfatórias e enviam axônios para o trato olfatório. O trato olfatório penetra o encéfalo na 
junção entre mesencéfalo e prosencéfalo, e se divide em duas vias; uma passa 
medialmente para o tronco cerebral, na área olfatória medial e a outra passa lateralmente, 
para a área olfatória lateral. A medial representa um sistema olfatório muito antigo, e a 
lateral é aferência para um sistema olfatório menos antigo e para um sistema olfatório 
recente.
Área Olfatória Medial -> Sistema Menos Antigo -> núcleos anteriores ao hipotálamo; 
dentre eles os núcleos septais, que se projetam para o sistema límbico.
Área Olfatória Lateral - composta pelo córtex pré piriforme, córtex piriforme e porção 
cortical do núcleo amigdalóide. As vias neurais penetram em quase todas as partes do 
sistema límbico a partir dessas áreas - inclusive no hipocampo, ligado à memória e 
aprendizado com relação a gostar ou não de certos alimentos. 
! Há ligação direta com o paleocórtex.
! Via Recente -> Passa pelo tálamo para o núcleo talâmico 
dorsomedial e, então, para o quadrante póstero lateral do córtex órbito-frontal.
! Há um controle centrífugo inibitório, do encéfalo por células granulares do bulbo 
olfatório, que inibem as células mitrais e em tufo. 
Resumo - Neurofisio - Guyton - Carina Cunto de Athayde 2010.1
Capítulo 54 Funções motoras da Medula Espinhal + Reflexos 
Espinhais
! A medula é essencial para os atos motores designados pelo encéfalo. Sem ela, os 
atos gerados não seriam executados, pois os músculos voluntários não funcionariam.
Animal descerebrado -> apresenta hiperreflexia medular pois os sistemas cerebrais 
modulatórios não estão presentes. Os núcelos pontinos e vestibulares não recebem sinais 
inibitórios do encéfalo.
! A substância cinzenta da medula é a área integrativa dos reflexos espinhais. Sinais 
sensoriais entram pelas raízes posteriores e seguem 2 vias: 1 termina na medula e 
provoca reflexos segmentares locais e 2 envia sinais para níveis medulares superiores e 
para o córtex cerebral (divergência).
! No corno anterior da medula, encontram-se os Neurônios Motores (NM) α e γ. O 
NMα origina fibras Aα para os músculos, constituintes da Unidade Motora. O NMγ origina 
fibras Aγ, que inervam os fusos musculares, constituindo fibras interfusais.
! Em toda a substância cinzenta, estão presentes Interneurônios, que realizam 
integração e processamento de informações antes que elas cheguem aos neurônios 
motores. São altamente numerosas e excitáveis. Realizam convergência, divergência, 
reverberação e inibição recíproca. A maioria dos sinais sensoriais aferentes e sinais do 
encéfalo terminam nos interneurônios e só depois são passados para os neurônios 
motores.
! Nos cornos anteriores, em associação com os neurônios motores, estão as Células 
de Renshaw, que são inibidoras de neurônios motores circunjacentes. Realizam a inibição 
lateral por sinapses glicinérgicas, permitindo realce de sinais.
! Fibras proprioespinhais trafegam de um segmento a outro da medula, e são 
usadas para os reflexos multissegmentares, podendo ser ascendentes ou descendentes.
! Os receptores sensoriais musculares são os Fusos Musculares (FM) e os Orgãos 
Tendíneos de Golgi (OTG). Os FM monitoram as condições de comprimento muscular e a 
velocidade de mudança de comprimento, ficam no ventre do músculo. Os OTG monitoram 
a tensão e a velocidade de mudança da tensão muscular; ficam nos tendões musculares. 
Ambos enviam sinais para a medula, cerebelo e córtex sobre a contração muscular.
! Inervação motora e estrutura do fuso muscular: o fuso é composto por fibras 
intrafusais e extrafusais. As fibras intrafusais quase não se contraem, funcionam como 
receptores sensoriais. As porções que se contraem são escitadas por fibras nervosas 
motoras derivadas de fibras Aγ, são as fibras eferentes γ, em contraposição às granes 
fibras eferentes α que inervam músculos esqueléticos extrafusais.
! A porção receptora do fuso é a central. Ocorre excitação do receptor do fuso por: 
aumento do comprimento muscular, contração de fibras interfusais que estiram o receptor.
! As terminações sensoriais podem ser:
Primárias Secundárias
 Fibras tipo Ia Fibras tipo II
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Primárias Secundárias
envolve aparte central de 
cada fibra intrafusal
inerva a região receptora 
em um ou ambos os lados 
da terminação primária.
excitada por fibras em saco 
nuclear e com cadeia 
nuclear.
excitada por fibras com 
cadeia nuclear.
transmissão rápida de 
sinais para a medula
!! ! !
As respostas de tais terminações primárias e secundárias podem ser:
- Estática -> ocorre em ambas as terminações. Um estiramento lento promove envio de 
impulsos mais longo. Os sinais continuam a ser transmitidos por vários minutos após 
estirar o fuso.
- Dinâmica -> somente terminações primárias respondem a rápidos estiramentos ou 
encurtamentos das fibras.
!! Controle das respostas estática e dinâmica pelo NM γ -> há neurônios motores gama 
dinâmicos e estáticos. Os dinâmicos excitam fibras intrafusais com saco nuclear e os 
estáticos, com cadeia nuclear.
!! Normalmente, os fusos emitem sinais continuamente. A frequência aumenta com 
estiramento e reduz com encurtamento. São sinais positivos e negativos. 
!! Sempre que um músculo é estendido rapidamente, a excitação dos fusos causa 
contração reflexa de fibras musculares esqueléticas extrafusais do próprio músculo e seus 
sinérgicos. É o reflexo de estiramento muscular.
!! Uma fibra nervosa proprioceptiva Ia do fuso muscular entra na raiz dorsal da ME e 
uma ramificação de tal fibra segue para o corno anterior da substância cinzenta e faz 
sinapse com neurônios motores anteriores, que enviam fibras para o mesmo músculo de 
onde as fibras do fuso se originaram. É uma via monossináptica que possibilita um sinal 
reflxo de retorno ao músculo, com menor atraso possível. A maioria das fibras do tipo II do 
fuso muscular termina em interneurônios múltiplos na substância cinzenta, e estes 
transmitem sinais, com retardo, para os neurônios motores anteriores ou realizam outras 
funções.
!! O reflexo de estiramento tem componentes dinâmico e estático. O primeiro é 
imediato, em resposta a encurtamento e estiramento rápidos; o segundo dura mais 
tempo, é mais fraco e mantém o grau de contração constante.
!! Os reflexos de estiramento possuem função de amortecimento, pois possuem 
capacidade de prevenir oscilações do corpo; a contração muscular fica mais suave.
!! No ato motor voluntário, os sistemas A-alfa e A-gama agem em coativação. Deste 
modo, obtem-se o amortecimento adequado e evita-se um reflexo de fuso muscular 
oposto à contração voluntária. A contração ocorre tanto nas fibras intrafusais como nas 
extrafusais.
!! O sistema Gama tem relação com áreas de controle do SNC: 1) região facilitatória 
bulborreticular do tronco encefálico, 2) impulsos a partir do cerebelo para a área 
bulborreticular, 3) gânglios da base e 4) córtex cerebral.
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!! O fuso muscular estabiliza a posição do corpo durante ação tensa.
!! Reflexo de Estiramento: Aplicação clínica -> determinar o tônus enviado do encéfalo 
para a medula. Quanto mais exacerbado o reflexo, mais impulsos facilitatórios a medula 
está recebendo - ou seja, o sistema inibitório do encéfalo está deficiente ou ausente. 
Quanto mais fraco ou ausente o reflexo, menos impulsos facilitatórios a medula está 
recebendo. Lesões nas áreas motoras corticais levam a hiperreflexia do lado oposto da 
lesão. Também é possível determinar a presença de clônus (oscilações nos abalos 
musculares).
!! Os órgãos tendíneos de Golgi são receptores sensoriais encapsulados que detectam 
tensão muscular e envia constantemente informações ao SNC. Transmitem seus sinais 
por fibras tipo Ib, que levam sinais para áreas da ME, fazem sinapse com o corno dorsal 
da medula por vias de fibras longas, como os tratos espinocerebelares e outros tratos 
para o córtex cerebral. O sinal local da ME excita um único interneurônio inibitório que 
inibe o neurônio motor anterior. O reflexo tendinoso (reflexo miotático inverso) tem 
importância pois evita a tensão muscular excessiva, levando a possível ruptura de fibras 
musculares. A reação de alongamento decorrente desse reflexo ocorre quando a tensão 
extrema causa o relaxamento muscular por ação da medula. Uma possível função para o 
reflexo tendinoso é prevenir lesões isoladas, por equalizar as forças contráteis.
!Reflexo Flexor e de Retirada -> São reflexos para o afastamento do estímulo nocivo. O 
reflexo flexor costuma ocorrer em respostas nociceptivas e o de retirada, ao estímulo 
nocivo porém não somente com flexão. As vias que provocam o reflexo flexor não 
passam diretamente para os neurônios motores anteriores, mas passam antes pelos 
interneurônios na medula, indo secundariamente para os NM. O circuito tem de 3 a 4 
neurônios basicamente, e envolve os tipos de circuito: divergentes, inibição recíprova e 
pós descarga. A pós descarga depende da intensidade do estímulo desencadeiador e 
garante um tempo de afastamento do corpo ao estímulo nocivo para que o SN comande 
outras ações para manter o afastamento.
!! O padrão de retirada -> centros medulares integrativos induzem a concentração dos 
músculos que podem mais efetivamente remover a parte dolorida do corpo para longe do 
causador da dor. 
!! Reflexo extensor cruzado -> após a flexão de um membro, o membro oposto começa 
a se extender, o que ajuda a empurrar o corpo para longe do objeto causador do estímulo 
doloroso. Esse reflexo é possível pois os sinais dos nervos sensoriais cruzam para o lado 
oposto da medula espinhal para excitar os músculos extensores. 
!! Inibição Recíproca e Inervação recíproca -> Um grupo muscular é estimulado e seu 
antagonista é inibido reciprocamente. Isso ocorre pois há uma inervação recíproca dos 
músculos.
!! Reflexos posturais e locomotores:
- Sustentação positiva
- Endireitamento
- Andar e Marcha (rítmicos em um membro, recíprocos em membros opostos, marcha 
diagonal em 4 membros)
- Galope
- Coçar
!
!! Reflexos Autônomos
Resumo - Neurofisio - Guyton - Carina Cunto de Athayde 2010.1
-tônus vascular, transpiração, intestinointestinais, motilidade do TGI, evacuação do cólon, 
micção, etc
Capítulo 55 Controle Cortical e do Tronco Cerebral - função 
motora
! O cortex motor ocupa o 1/3 posterior dos lobos frontais (giro pré-frontal). O córtex 
somatossensorial (nos lobos temporais, posterior ao sulco central), lhe envia sinais.
! O córtex motor pode ser dividido em: 
1- Córtex primário (área 4 de Broadman)
2- Córtex pré-motor ou córtex secundário
3- Córtex terciário ou área motora suplementar
!
! O córtex primário apresenta uma representação topográfica do corpo. Mais da 
metade do córtex motor primário está relacionada ao controle dos músculos da mão e da 
fala. A excitação puntiforme de uma dessas áreas costuma causar contração de 
grupamentos musculares, e não de um só músculo.
! A área pré-motora também tem representação topográfica do corpo, semelhante à 
do córtex primário. Os sinais neurais gerados na área pré-motora causam padrões muito 
mais complexos de movimento que os do córtex primário. A parte mais anterior dessa 
área desenvolve uma imagem do movimento a ser realizado. Na área posterior, essa 
imagem excita o padrão de atividade muscular para sua obtenção e o córtex primário 
recebe tais informações para excitar os grupamentos musculares necessários. O caminho 
de volta para o córtex primário é, comumente, por via do tálamo e dos núcleos da base.
! A área motora suplementar tem ainda outra organização topográfica. As contrações 
desencadeadas pela estimulação dessa área costumam ser bilaterais. Essa área funciona 
junto com o córtex primário para gerar movimentos responsáveis pela postura geral de 
todo o corpo, movimentos de fixação, posição da cabeça, olhos, e como base do controle 
motor fino de mãos e braços pelas outras duas áreas corticais.
! Áreas específicas de controle motor:
- Área de Broca - Controle motor da fala e fonação
- Campo dos movimentos oculares voluntários- Área de rotação da cabeça - relação estreita com a área de movimentos oculares, pois 
direciona a cabeça em direção a um objeto em questão.
- Área para as habilidades manuais - lesões causam apraxia motora (movimentos 
manuais descoordenados e sem propósito).
Resumo - Neurofisio - Guyton - Carina Cunto de Athayde 2010.1
! A transmissão de sinais do córtex para a medula se dá pela via corticoespinhal, 
diretamente, e indiretamente por circuitos que envolvem os núcleos da base, cerebelo e 
núcleos do tronco cerebral.
! Trato Corticoespinhal (Piramidal) - Se origina no córtex motor ou na área 
somatossensorial posterior ao sulco central, sai do córtex, atravessa o ramo posterior da 
cápsula interna (entre o núcleo caudado e o putamen) e desce pelo tronco cerebral, 
formando as pirâmides da medula oblonga. A maior parte das fibras (90%) cruza para o 
lado oposto e desce pelos tratos corticoespinhais laterais da medula espinhal, terminando 
principalmente nos interneurônios das regiões intermediárias da substância cinzenta 
medular. Algumas fibras terminam em neurônios sensoriais de segunda ordem no corno 
dorsal, pouquíssimas terminam diretamente nos neurônios motores anteriores. As fibras 
que não atravessam para o lado oposto no bulbo, passam ipsilateralmente, formando 
tratos corticoespinhais ventrais. Muitas fibras desse trato cruzam para o lado oposto a 
nível cervical ou torácico alto. Estas fibras podem estar relacionadas ao controle de 
movimentos posturais bilaterais pelo córtex motor suplementar.
! As fibras do trato corticoespinhal são muito grandes e espessas, conduzindo sinais 
com alta velocidade. Essas fibras se originam de células piramidais gigantes (células de 
Betz), do córtex motor primário.
! Outras vias eferentes do Córtex Motor: 
- Axônios das células de Betz enviam colaterais curtos para o próprio córtex
- Fibras do córtex motor para o núcleo caudado e o putamen, e de lá para o tronco 
cerebral e medula espinhal.
- Fibras para os núcleos rubros do mesencéfalo. A partir delas saem vias rubroespinhais.
- Fibras motoras para a substância reticular e núcleos vestibulares do tronco cerebral, 
para formar as vias reticuloespinhais e vestibuloespinhais e vias para o cerebelo: 
vestibulocerebelares e reticulocerebelares.
- Vias colaterais para os núcleos olivares inferiores, e de lá fibras olivocerebelares.
- Fibras motoras para os núcleos da ponte, dando origem a fibras pontinocerebelares.
Aferências ao Córtex Motor - O córtex motor opera em associação com os núcleos da 
base e o cerebelo para dar seguimento apropriado ao curso da ação motora.
1- Aferências corticais somatossensoriais, visuais, auditivas e de áreas adjacentes frontais 
anteriores ao córtex motor.
2- Fibras subcorticais que chegam pelo corpo caloso vindas do outro hemisfério cerebral.
3- Fibras somatossensoriais vindas do complexo ventrobasal do tálamo, retransmitindo 
sinais táteis cutâneos e sinais articulares e musculares periféricos.
4- Tratos dos núcleos ventrolateral e ventroanterior do tálamo que recebem sinais do 
cerebelo e núcleos da base, servem para coordenar as funções de controle motor do 
córtex, núcleos da base e cerebelo.
5- Fibras intralaminares do tálamo, que controlam o nível geral de excitabilidade cortical.
Núcleo Rubro - No mesencéfalo, tem estreita associação com o trato corticoespinhal. 
Recebe fibras diretas do córtex motor primário (trato corticorubral) e fibras 
corticoespinhais colaterais, que fazem sinapse com a porção magnocelular do núcleo 
rubro, que contém neurônios semelhantes às células de Betz, Estes neurônios dão origem 
ao trato rubroespinhal, que atravessa para o lado oposto do tronco cerebral e segue 
trajeto adjacente ao trato corticoespinhal lateral. O trato corticorrubroespinhal tem função 
de controle de contração muscular, porém a precisão de representação dos diferentes 
músculos na área magnocelular do núcleo rubro é bem menos precisa que a do córtex. 
Resumo - Neurofisio - Guyton - Carina Cunto de Athayde 2010.1
Ela serve como uma via acessória para o controle motor, podendo gerar movimentos de 
pouca precisão no caso de destruição das vias corticoespinhais.
! O Sistema Extrapiramidal é aquele que envolve uma série de vias que não são 
piramidais, incluindo vias dos núcleos da base, formação reticular, núcleos vestibulares e 
núcleo rubro.
! No córtex motor, os neurônios se agrupam de forma colunar vertical. Cada coluna 
de células funciona como uma unidade estimuladora de um grupo muscular ou músculo. 
Cada coluna tem 6 camadas de células distintas. As células piramidais que dão origem às 
fibras corticoespinhais estão na camada 5. Os sinais aferentes chegam pelas camadas 
2,3 e 4 e a camada 6 dá origem a fibras que comunicam o córtex motor a outras regiões 
corticais. Os neurônios de cada coluna atuam realizando um processamento integrativo, 
utilizando informações aferentes para elaborar respostas. Cada coluna pode servir como 
amplificadora para estimular fibras piramidais.
! Se um sinal forte for enviado a um músculo, causando contração rápida inicial, um 
sinal contínuo mais fraco pode manter a contração por longos períodos. Deste modo, 
cada coluna de células excita neurônios dinâmicos e estáticos. O núcleo rubro possui 
neurônios de populações dinâmicas e estáticas, tendo mais dinâmicas, enquanto o córtex 
possui mais estáticas.
! Retroalimentação Somatossensorial para o córtex motor -> sinais vindos de fusos 
musculares, orgãos tendíneos de Golgi, receptores táteis da pele que recobre os 
músculos. Costumam causar feedback positivo, aumentando a contração que está sendo 
iniciada por controle cortical.
! O córtex pode estimular neurônios motores anteriores, por meio de fibras 
corticoespinhais e rubroespinhais; suas fibras terminam principalmente em interneurônios 
da substância cinzenta medular. Nas áreas de controle fino, como as áreas de 
representação de dedos e mãos na medula, essas vias possuem fibras que conectam-se 
diretamente aos motoneurônios anteriores.
! A estimulação cortical direta também usa do princípio da inibição recíproca por 
inervação recíproca da medula. É possível estimular diretamente também reflexos como o 
da marcha, de coçar, mecanismos posturais, etc.
! Em caso de Acidente Vascular Cerebral, o córtex pode perder sua irrigação ou o 
trato corticoespinhal pode perder a irrigação no momento em que atravessa a cápsula 
interna. A remoção da área piramidal do córtex primário causa perda de movimentos finos. 
Lesões que atingem áreas adjacentes ao córtex motor (áreas não piramidais como 
núcleos da base) causam espasticidade, quase invariavelmente do lado oposto à lesão, 
por desinibição de núcleos vestibulares e reticulares do tronco cerebral.
! O Tronco Cerebral -> formado por bulbo, ponte e mesencéfalo, contém núcleos 
motores e sensoriais que realizam funções da face e cabeça, assim como a medula as 
realiza do pescoço para baixo, e é diretamente responsável por: controle da respiração, 
controle do sistem cardiovascular, controle parcial da função do TGI, controle de muitos 
movimentos estereotipados do corpo, controle do equilíbrio, controle dos movimentos 
oculares. Serve como uma estação de passagem para os comandos de centros eurais 
superiores. No controle do movimento corporal total e do equilíbrio, são especialmente 
importantes os núcleos reticulares e vestibulares. 
! Os núcleos reticulares se dividem em pontinos e bulbares, e funciona 
antagonicamente entre si. Os pontinos excitam musculos antigravitários e os bulbares os 
relaxam.
Pontino - trato reticuloespinhal pontino -> ME -> NM anteriores -> musculatura axial (+)
Bulbar - trato reticuloespinhal bulbar -> ME -> coluna lateral (-)
Resumo - Neurofisio - Guyton - Carina Cunto de Athayde 2010.1
Os núcleos reticulares bulbares recebem sinais do trato corticoespinhal, do rubroespinhal 
e outras vias motoras, que o ativam