Bioquímica e Fisiologia da Nutrição

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Brasília-DF. 
Bioquímica e Fisiologia da Nutrição
Elaboração
Carolina Biz Rodrigues Silva
Produção
Equipe Técnica de Avaliação, Revisão Linguística e Editoração
Sumário
APrESEntAção .................................................................................................................................. 5
orgAnizAção do CAdErno dE EStudoS E PESquiSA ..................................................................... 6
introdução ..................................................................................................................................... 8
unidAdE i
INTRODUÇÃO AO METABOLISMO ......................................................................................................... 9
CAPítulo 1
PRINcíPIOS DE BIOENERgéTIcA, MOLécULAS E REAÇõES METABóLIcAS .................................. 9
unidAdE ii
METABOLISMO DE cARBOIDRATOS ..................................................................................................... 19
CAPítulo 1
DIgESTÃO, ABSORÇÃO E TRANSPORTE ................................................................................... 19
CAPítulo 2
PROcESSOS DE cARBOIDRATOS ............................................................................................ 22
CAPítulo 3
PATOLOgIAS RELAcIONADAS cOM A ALTERAÇÃO DO METABOLISMO 
DOS cARBOIDRATOS ............................................................................................................ 26
unidAdE ii
METABOLISMO DE LIPíDIOS ................................................................................................................. 28
CAPítulo 1
DIgESTÃO, ABSORÇÃO E TRANSPORTE ................................................................................... 28
CAPítulo 2
LIPOPROTEíNAS PLASMáTIcAS (qUILOMícRONS, VLDL, LDL, HDL) ............................................. 32
CAPítulo 3
BIOSSíNTESE DE LIPíDIOS ........................................................................................................ 35
CAPítulo 4
OxIDAÇÃO DE ácIDOS gRAxOS: fORMAÇÃO E UTILIzAÇÃO DE cORPOS cETôNIcOS .......... 42
CAPítulo 5
PATOLOgIAS RELAcIONADAS cOM A ALTERAÇÃO DO METABOLISMO DOS LIPíDIOS ................ 47
4
UNIDADE I │ INTRODUÇÃO AO METABOLISMO
unidAdE iV
METABOLISMO DE AMINOácIDOS E PROTEíNAS .................................................................................. 52
CAPítulo 1
DIgESTÃO, ABSORÇÃO E TRANSPORTE ................................................................................... 52
CAPítulo 2
BIOSSíNTESE DE AMINOácIDOS E MOLécULAS DERIVADAS DE AMINOácIDOS ........................ 56
CAPítulo 3
VIAS DE DEgRADAÇÃO DE AMINOácIDOS. ExcREÇÃO DE NITROgêNIO E cIcLO DA UREIA ... 59
CAPítulo 4
PATOLOgIAS RELAcIONADAS cOM A ALTERAÇÃO DO METABOLISMO DOS AMINOácIDOS E 
PROTEíNAS ........................................................................................................................... 62
unidAdE V
INTEgRAÇÃO METABóLIcA ................................................................................................................ 64
CAPítulo 1
ESPEcIfIcIDADE DO METABOLISMO TEcIDUAL EM SITUAÇõES DE ABSORÇÃO, PóS-ABSORÇÃO 
E jEjUM ............................................................................................................................... 64
PArA (não) finAlizAr ...................................................................................................................... 70
rEfErÊnCiAS .................................................................................................................................... 71
5
Apresentação
Caro aluno
A proposta editorial deste Caderno de Estudos e Pesquisa reúne elementos que se entendem 
necessários para o desenvolvimento do estudo com segurança e qualidade. Caracteriza-se pela 
atualidade, dinâmica e pertinência de seu conteúdo, bem como pela interatividade e modernidade 
de sua estrutura formal, adequadas à metodologia da Educação a Distância – EaD.
Pretende-se, com este material, levá-lo à reflexão e à compreensão da pluralidade dos conhecimentos 
a serem oferecidos, possibilitando-lhe ampliar conceitos específicos da área e atuar de forma 
competente e conscienciosa, como convém ao profissional que busca a formação continuada para 
vencer os desafios que a evolução científico-tecnológica impõe ao mundo contemporâneo.
Elaborou-se a presente publicação com a intenção de torná-la subsídio valioso, de modo a facilitar 
sua caminhada na trajetória a ser percorrida tanto na vida pessoal quanto na profissional. Utilize-a 
como instrumento para seu sucesso na carreira.
Conselho Editorial
6
organização do Caderno 
de Estudos e Pesquisa
Para facilitar seu estudo, os conteúdos são organizados em unidades, subdivididas em capítulos, de 
forma didática, objetiva e coerente. Eles serão abordados por meio de textos básicos, com questões 
para reflexão, entre outros recursos editoriais que visam a tornar sua leitura mais agradável. Ao 
final, serão indicadas, também, fontes de consulta, para aprofundar os estudos com leituras e 
pesquisas complementares.
A seguir, uma breve descrição dos ícones utilizados na organização dos Cadernos de Estudos 
e Pesquisa.
Provocação
Textos que buscam instigar o aluno a refletir sobre determinado assunto antes 
mesmo de iniciar sua leitura ou após algum trecho pertinente para o autor 
conteudista.
Para refletir
Questões inseridas no decorrer do estudo a fim de que o aluno faça uma pausa e reflita 
sobre o conteúdo estudado ou temas que o ajudem em seu raciocínio. É importante 
que ele verifique seus conhecimentos, suas experiências e seus sentimentos. As 
reflexões são o ponto de partida para a construção de suas conclusões.
Sugestão de estudo complementar
Sugestões de leituras adicionais, filmes e sites para aprofundamento do estudo, 
discussões em fóruns ou encontros presenciais quando for o caso.
Praticando
Sugestão de atividades, no decorrer das leituras, com o objetivo didático de fortalecer 
o processo de aprendizagem do aluno.
Atenção
Chamadas para alertar detalhes/tópicos importantes que contribuam para a 
síntese/conclusão do assunto abordado.
7
Saiba mais
Informações complementares para elucidar a construção das sínteses/conclusões 
sobre o assunto abordado.
Sintetizando
Trecho que busca resumir informações relevantes do conteúdo, facilitando o 
entendimento pelo aluno sobre trechos mais complexos.
Exercício de fixação
Atividades que buscam reforçar a assimilação e fixação dos períodos que o autor/
conteudista achar mais relevante em relação a aprendizagem de seu módulo (não 
há registro de menção).
Avaliação Final
Questionário com 10 questões objetivas, baseadas nos objetivos do curso, 
que visam verificar a aprendizagem do curso (há registro de menção). É a única 
atividade do curso que vale nota, ou seja, é a atividade que o aluno fará para saber 
se pode ou não receber a certificação.
Para não finalizar
Texto integrador, ao final do módulo, que motiva o aluno a continuar a aprendizagem 
ou estimula ponderações complementares sobre o módulo estudado.
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introdução
Tanto o estilo de vida quanto os fatores culturais ou geográficos e a posição socioeconômica de 
determinada região influem na escolha e na elaboração de uma região, portanto, no estado 
nutricional daquela população em estudo. Atualmente, a pressão social, a vida moderna e os meios 
de comunicação têm alterado de modo significativo as características da alimentação da população 
mundial, uma vez que muitas pessoas se veem obrigadas a se alimentar fora de casa e, nem sempre, 
satisfatoriamente. 
A má nutrição ou desnutrição está relacionada com a dieta. Ainda que os alimentos sejam suficientesem quantidade, podem não estar devidamente equilibrados em nutrientes. Assim, pode haver excesso 
de calorias com deficiência proteica, vitamínica e de minerais. Nesse contexto é o entendimento da 
Bioquímica e da Fisiologia da Nutrição, isto é, dos nutrientes que fornecem energia ao homem; as 
transformações desses constituintes em nosso organismo são necessárias para a prática profissional.
Cabe a nós, profissionais da saúde, a escolha mais criteriosa de alimentos, assim como a divulgação 
na comunidade do papel da nutrição na promoção da saúde, a fim de que se previnam doenças e se 
mantenha a qualidade de vida das pessoas. Estudar a função bioquímica e fisiológica de cada um 
dos nutrientes dos alimentos, desde a ingestão até sua excreção, contribui para a escolha correta do 
alimento de acordo com as condições culturais, sociais e econômicas de dada população.
O presente caderno de estudos foi desenvolvido com o objetivo de enriquecer seus conhecimentos 
relativos aos princípios de bioquímica de macronutrientes, bem como sobre os processos de interação 
metabólica. Cada capítulo representa um convite à reflexão de diferentes aspectos relacionados 
à digestão, à absorção e ao metabolismo de macronutrientes e suas complexidades, sendo de 
fundamental importância lembrar que a busca e aprimoramento de conhecimento não termina 
ao final da leitura destas paginas. Ao contrário, nosso objetivo é orientá-lo de forma abrangente e 
despertar o espirito crítico associado ao interesse pelo aprofundamento dos conhecimentos relativos 
às questões aqui apresentadas.
objetivos
 » Apresentar os principais conceitos relativos ao metabolismo de macronutrientes 
(carboidratos, proteínas e lipídios).
 » Abordar processos metabólicos em determinadas situações fisiológicas e patológicas.
 » Apresentar a inter-relação entre o metabolismo dos carboidratos, lipídios e proteínas.
 » Ampliar a compreensão da especificidade do metabolismo em situações de absorção 
e pós-absorção, bem como da sua regulação.
 » Analisar os mecanismos de funcionamento dos sistemas orgânicos, tendo visão da 
importância de cada um deles e do funcionamento integrado do organismo.
9
unidAdE iintrodução Ao 
MEtABoliSMo
CAPítulo 1
Princípios de bioenergética, moléculas 
e reações metabólicas
Se você só viver 65 anos ou mais, consumirá mais de 70 mil refeições e o seu notável 
corpo terá utilizado 50 toneladas de alimento. Os alimentos que você escolhe tem 
efeitos acumulativos sobre seu corpo. Aos 65 anos de idade, você verá e sentirá esses 
efeitos, se souber o que procurar. Seu corpo renova suas estruturas continuamente e 
a cada dia constrói um pouco de músculo, osso, pele e sangue, substituindo tecidos 
velhos por novos. Acrescente também um pouco de gordura, se você consumir 
energia alimentar em excesso, ou subtraia um pouco, no caso de consumir menos do 
que precisa. Desse modo, o alimento que você ingere hoje, torna-se parte de “você” 
amanhã. O melhor alimento, então, é o do tipo que dá suporte ao crescimento e à 
manutenção de músculos fortes, ossos firmes, pele sadia e sangue suficiente para 
limpar e nutrir todas as partes do seu corpo. Isso significa que você necessita de 
alimentos que não somente forneçam energia, mas, também, nutrientes suficientes, 
ou seja, quantidades suficientes de água, carboidratos, gordura, proteínas, 
vitaminas e sais minerais. E se os alimentos ingeridos fornecem muito pouco, ou 
demais, de um ou mais nutrientes todos os dias durante anos, então, quando você 
estiver velho, pode vir a sofrer seus efeitos, manifestados em uma doença grave. 
A questão é que uma variedade bem escolhida de alimentos supre a energia e a 
quantidade necessária de cada nutriente para prevenir má nutrição. Má nutrição 
inclui deficiências, desequilíbrios e excessos de nutrientes e qualquer um deles pode 
cobrar um tributo da saúde ao longo do tempo. Portanto, é necessário compreender 
a fisiologia humana relacionando os sistemas biológicos com a nutrição.
introdução
Uma das características dos seres vivos é a permanente modificação que eles fazem em virtude de 
modificações do meio externo, pelo desenvolvimento de uma função em determinado tempo que é 
distinto para outro tempo equivalente. Essa variação funcional, como a própria função, precisa de 
energia. Isso porque toda função, em si, é um processo de liberação de energia.
10
UNIDADE I │ INTRODUÇÃO AO METABOLISMO
Quando se analisam as manifestações energéticas de um organismo vivo, observa-se que podem ser 
resumidas em quatro tipos principais e básicos:
 » Energia mecânica, ou seja, a energia é liberada na execução de um fenômeno físico 
de natureza mecânica, como um movimento, uma postura, a movimentação ciliar, 
ou o deslocamento de um leucócito.
 » Energia química é o processo pelo qual o organismo forma ou sintetiza corpos 
químicos, seja com fins estruturais ou pela formação de secreções, internas ou 
externas, ou por simples transformações.
 » Energia elétrica é o processo pelo qual a energia que se libera se expressa como 
potenciais elétricos gerados, isto é, como potencial de repouso, potencial de ação, 
potencial gerador pós-sináptico.
 » Energia térmica é a energia, nesse caso, liberada em forma de calor, que pode ser 
dissipado ou estocado, determinando pela temperatura corporal.
Como o organismo vivo está permanentemente liberando energia, sob diferentes formas, e, mais 
ainda, está continuamente modificando suas atividades físicas ou psíquicas, é preciso manter 
equilíbrio dinâmico entre as entradas de energia (alimentos) e as saídas de energia (transformações 
energéticas). Requer-se, então, um estrito steady-state energético.
Podem-se estabelecer duas condições em que há regimes estacionários (steady-state) diferentes. 
Uma condição é aquela considerada mínima para manter a vida, e outra é aquela adequada para uma 
sobrecarga energética. A primeira é considerada situação basal e sua necessidade é o metabolismo 
basal; a segunda, é uma situação de sobrecarga e sua necessidade será variável, de acordo com a 
magnitude da sobrecarga energética produzida.
O organismo está precisando constantemente do fornecimento de energia que possa utilizar de 
acordo com seus programas funcionais. O aporte energético é exclusivamente químico, de modo 
que os compostos que contêm energia química, que pode ser liberada e, logo após, utilizada ou 
transformada, são chamados alimentos; mais especificamente, são os nutrientes dos alimentos. 
Esses nutrientes são proteínas, carboidratos, lipídios, vitaminas, sais minerais, água e fibras, além 
das substâncias como pigmentos, fotoquímicos e antioxidantes. Os únicos nutrientes capazes de 
fornecer energia ao homem são os carboidratos, os lipídios e as proteínas. Por isso são chamados 
de nutrientes energéticos. Os carboidratos e os lipídios são essencialmente energéticos, enquanto 
as proteínas desempenham papel mais importante na síntese de novos tecidos, sendo conhecidas 
como elementos construtores.
Os nutrientes, depois de serem liberados e absorvidos no trato gastrintestinal, são incorporados 
ao chamado pool energético disponível, que é a quantidade total de energia química que pode 
ser utilizada de imediato, e transformada em outros tipos de energia. De fato, a energia química 
disponível é representada pelo Ácido Adenosina-Trifosfórico (ATP) de todos os tecidos em geral e 
pela fosfocreatinina do músculo. 
Desse modo, após o processo digestivo, a energia química é estocada nos reservatórios energéticos, 
mas só quando a utilização de energia química for menor que o aporte energético da dieta. 
11
INTRODUÇÃO AO METABOLISMO │ UNIDADE I
Consideram-se como reservatórios de energia aqueles tecidos que têm a capacidade de armazenar 
compostos químicos que contêmenergia, e que podem liberá-la de acordo com os requerimentos 
energéticos. Existem três reservatórios principais; o primeiro é o glicogênio hepático e muscular, e, 
em grau menor em outros tecidos. O glicogênio é formado velozmente, como também é removido 
rapidamente, mas, sendo um produto hidrossolúvel, requer grande volume aquoso, motivo pelo 
qual a magnitude do reservatório de glicogênio é restrita, embora sua utilização seja imediata, de 
acordo com as necessidades.
O segundo reservatório é representado pelas gorduras, basicamente pelos triglicérides do tecido 
adiposo e de outros tecidos que os contêm, mas em percentagem baixa. Os lipídios são formados, 
como também degradados mais lentamente que o glicogênio, mas apresenta uma característica 
muito conveniente: pelo fato de as gorduras serem insolúveis em água, elas podem ser depositadas 
sem precisar do solvente aquoso, isto é, o volume de depósito pode ser menor que o glicogênio. Além 
disso, o seu valor calórico é elevado. O terceiro reservatório é constituído pelas proteínas teciduais 
e plasmaproteínas, cujo turnover é bem mais lento que os dos reservatórios já mencionados. Por 
outro lado, como se trata de produtos químicos que fazem parte da estrutura dos tecidos, sua 
utilização representa a remoção dos próprios tecidos. Por essas razões, as proteínas representam 
um reservatório energético que é utilizado só em condições extremas.
Apesar de termos uma gama de recomendações estabelecidas por diversas organizações de 
saúde para melhorar a dieta e aumentar a atividade física, a prevalência da obesidade aumentou 
dramaticamente nos EUA nas duas últimas décadas. O aumento do peso nos EUA gerou uma 
indústria de perda de peso de bilhões de dólares, com a propaganda de livros sobre dieta, programas 
de exercício físico e suplementos que oferecem soluções rápidas para aumentar o metabolismo e 
derreter a gordura.
Dada a confusão, falta de informação e busca da “pílula mágica” que caracteriza a indústria de 
perda de peso nos EUA, é particularmente importante que os profissionais de saúde reavaliem os 
princípios científicos da regulação do peso corporal.
Conceitos básicos em bioenergética
Uma breve revisão de princípios bioenergéticos fornecerá a base para a compreensão de muitos 
problemas no controle de perda de peso. Os seres humanos precisam de energia para realizar o 
trabalho biológico, tais como a contração muscular, a biossíntese de glicogênio e proteína, transporte 
de íons e moléculas contra o gradiente de concentração etc. A “moeda” primária de energia necessária 
para tal trabalho é encontrada nas ligações químicas da molécula de adenosina trifosfato (ATP).
Essa energia é liberada pela quebra de ATP em adenosina difosfato (ADP) e fosfato inorgânico 
(Pi). A maioria do nosso requerimento diário de ATP é atendida pela sintetização de ATP a partir 
do ADP e de Pi na mitocôndria das células, sendo a energia necessária para este processo oferecida 
indiretamente pela oxidação de macronutrientes (carboidratos, gorduras e proteínas). A Figura 
1 mostra que quando uma molécula de glicose sofre a oxidação para transformar-se em CO2 e 
H2O, temos a oferta de energia para a síntese de ATP. A energia liberada pela quebra do ATP 
12
UNIDADE I │ INTRODUÇÃO AO METABOLISMO
é então usada para o trabalho biológico. Observe que apenas uma porção da energia liberada a 
partir da oxidação de glicose é conservada na molécula recém-sintetizada de ATP. Na realidade, 
mais que metade da energia presente dentro da molécula de glicose é perdida como calor, um 
fenômeno descrito pela segunda lei da termodinâmica, que dita que as reações químicas não são 
necessariamente eficientes. Se a proporção de energia obtida a partir da glicose conservada como 
ATP diminuísse e a produção de calor aumentasse, o processo seria menos eficiente do ponto de 
vista energético que o normal.
figura 1. Produção biológica de energia. 
A oxidação completa de uma molécula de glicose resulta na energia necessária para a síntese de 
ATP, que por sua vez oferece energia para o trabalho celular. Nesse processo, mais energia é perdida 
como calor do que conservada como moléculas de ATP.
A determinação de energia disponível nos alimentos é baseada na sua combustão em um calorímetro 
de bomba. A energia não é captada como ATP, mas, sim, convertida em calor; daí o uso da quilocaloria 
(unidade de energia calorimétrica) para quantificar a energia disponível nos alimentos. A correção 
dos dados da bomba calorimétrica para avaliar como o organismo consegue usar cada um dos 
macronutrientes resulta em valores de energia metabolizáveis iguais a 4 kcal/g para carboidratos e 
proteínas e de 9 kcal/g para gorduras. Bebidas alcoólicas (etanol) fornecem 7 kcal/g.
Balanço energético 
A primeira lei da termodinâmica declara que a energia não é criada nem destruída, mas, sim, que se 
transforma de uma forma para outra. Como a energia ingerida e a gasta devem ser contabilizadas, 
essa lei serve como base para a equação do balanço energético. Colocado de maneira simples, 
o excesso da ingestão energética comparada ao gasto promoverá o armazenamento da energia 
corporal; por outro lado, o déficit da ingestão energética comparado ao gasto promoverá a perda dos 
estoques de energia do organismo. O número de fatores que regulam a ingestão e gasto de energia 
em seres humanos é grande e complexo. Com relação à ingestão, o hipotálamo integra os sinais 
relacionados ao trato gastrintestinal, os sinais com origem no metabolismo de macronutrientes 
(principalmente no fígado) e os sinais químicos do sistema nervoso central e do periférico que 
são anabólicos (estímulo da fome, ex., neuropeptídeo Y) ou catabólicos (supressão da fome; ex.: 
leptina) para determinar os fatores biológicos que estimulam ou não a ingestão de alimentos. 
Além disso, esses sinais “biológicos” são associados a fatores psicossociais (ex.: cultura), fatores 
comportamentais (ex.: ingestão de salgadinhos durante os comerciais da televisão) e fatores 
ambientais (ex.: tamanho das porções, qualidades sensoriais dos alimentos). O comportamento 
13
INTRODUÇÃO AO METABOLISMO │ UNIDADE I
resultante não é o mero resultado do aumento ou redução do impulso biológico para comer, mas é 
derivado da complexa integração de muitos fatores internos e externos. O gasto energético diário 
total também é determinado por diversos fatores, como mostra a Figura 2.
figura 2. componentes do gasto energético diário total em um indivíduo que pratica exercícios.
Para indivíduos sedentários e moderadamente ativos, o gasto energético de repouso é, sem dúvida, 
o principal componente. Seu principal determinante é o tamanho corporal, principalmente a 
massa magra, incluindo os órgãos internos e o músculo esquelético. A contribuição da gordura 
corporal para o gasto energético de repouso é muito menor, mas aumenta com o aumento da 
massa de gordura. 
O efeito termodinâmico dos alimentos representa o aumento no gasto energético relacionado à 
digestão, à absorção e à assimilação de macronutrientes (termogênese obrigatória) assim como 
gasto energético adicional resultante da atividade aumentada do sistema nervoso simpático. O 
gasto energético da atividade física é responsável pelo restante do gasto calórico diário e inclui tanto 
a termogênese de exercícios como a de atividades não físicas. Entre atividades não físicas temos a 
manutenção da postura, as atividades de vida diária e demais movimentos. A quantidade de energia 
gasta na atividade física é controlada em grande parte de forma voluntária e varia consideravelmente 
entre indivíduos e até para o mesmo indivíduo em dias diferentes. 
A equação do balanço energético costuma ser usado no aconselhamento para perda de peso para 
prever a magnitude das perdas de gordura corporal em resposta à reduçãoda ingestão energética 
e/ou aumento do gasto energético relacionado à atividade física. Por exemplo, um indivíduo 
com sobrepeso pode ser aconselhado a ter um déficit diário de 500 kcal, reduzindo a ingestão de 
alimentos específicos da dieta. 
Como 250 g de gordura equivalem a aproximadamente 3.500 kcal, pode-se prever que uma 
pessoa teria um déficit semanal de 3.500 kcal (500 kcal/dia x 7 dias/semana), o que promoveria 
a perda total de gordura corporal de mais de 25 kg por ano. Entretanto, como será discutido, 
essas previsões são vagas, na melhor das hipóteses, demasiadamente simplistas e cometem um 
erro ao não considerar o organismo como um sistema dinâmico, capaz de passar por importantes 
ajustes metabólicos e comportamentais no gasto energético em resposta a mudanças na 
ingestão energética.
14
UNIDADE I │ INTRODUÇÃO AO METABOLISMO
figura 3. Balanço energético e termodinâmica biológica.
Esta figura apresenta uma visão geral simplificada do balanço energético. A energia disponível para 
o organismo é denominada energia metabolizável, e reflete a ingestão bruta de energia menos as 
perdas fecais e urinárias. Tanto a ingestão bruta quanto a ingestão calórica metabólica correspondente 
sofrem o efeito de uma série de fatores, inclusive ambientais, efeitos específicos dos macronutrientes 
na saciedade, densidade energética e qualidades hedônicas (sensoriais) dos alimentos. Além disso, os 
sinais biológicos da fome/saciedade interagem com fatores ambientais e nutrientes específicos que 
contribuem para a ingestão energética bruta. Uma vez que a energia metabolizável é disponível no 
organismo, há muitas reações metabólicas que consomem o ATP. Mais ainda, há diversos processos 
que contribuem para a termogênese “adaptativa” ou “flexível” (substrato ou ciclos sem propósito, 
extravasamento de íons etc.). É importante observar que o metabolismo humano e a respectiva 
regulação do balanço energético seguem tanto a primeira quanto a segunda lei da termodinâmica; 
nenhuma energia metabolizável é “perdida”. Toda energia que não for armazenada nem usada como 
ATP é responsável pela dissipação de calor. Praticamente, todas as reações de transferência de 
energia que ocorrem no metabolismo humano são “ineficientes” (ou seja, nem toda energia potencial 
é “captada” como ATP), de acordo com a segunda lei. Diferenças interindividuais na “eficiência” da 
transferência e armazenamento de energia não representam violações das leis da termodinâmica, 
elas correm devido às diferenças na termogênese adaptativa, o custo energético das interconversões 
metabólicas entre os macronutrientes e outros processos de “desperdício energético”, tais como 
ineficiências motoras/mecânicas, termogênese de atividades que não sejam a atividade física etc.
reações químicas: armazenamento e 
transferência de energia na célula 
A existência de reações químicas é fundamental para o metabolismo celular, pois permite 
a transferência de energia livre de um substrato químico para outro. A transferência de energia 
15
INTRODUÇÃO AO METABOLISMO │ UNIDADE I
é feita a partir de substratos energéticos mais complexos, com maior conteúdo de energia livre 
(carboidratos, lipídeos e proteínas), por meio de várias etapas (vias metabólicas contendo várias 
reações químicas em cadeia) para diferentes substratos com menor energia livre. Nesse caso, dizemos 
que os substratos de menor energia livre foram energizados, ou seja, o conteúdo de energia livre foi 
aumentado à custa da desorganização de um substrato mais complexo. Em cada transferência, parte 
da energia é perdida na forma de calor e parte é conservada nas ligações químicas dos produtos, 
ou entregue em algum local específico da célula para reconstituir a moeda energética, o ATP 
(substrato de maior conteúdo de energia livre), a partir da ligação do Pi ao ADP (substrato de menor 
conteúdo de energia livre), para finalmente ser utilizado como combustível para realizar algum 
trabalho biológico (entrada e hidrólise da molécula de ATP na cabeça da miosina para provocar o 
deslizamento dos filamentos finos sobre os grossos no processo de contração). 
Considerando o papel central das reações químicas no metabolismo celular, vamos estender a 
discussão sobre elas. 
Definição: uma reação química é um processo que permite a transformação de uma ou mais formas 
químicas (moléculas dos reagentes) em outras (moléculas dos produtos). A reação química depende 
da colisão com orientação correta entre as moléculas dos reagentes, transformando-as em produtos.
Energia de ativação: só serão capazes de realizar uma colisão, as moléculas dos reagentes que 
tiverem energia livre igual ou superior à energia de ativação característica da reação (barreira de 
ativação), ou seja, as moléculas que alcançarem o estado excitado característico de cada reação 
química. Apenas as moléculas de reagentes com energia superior à energia de ativação terão a 
capacidade de colidir para formarem o produto. Assim, o tamanho da barreira de ativação determina 
a velocidade da reação química. Quanto maior a barreira de ativação de uma reação química, menor 
será a sua velocidade. 
Armazenamento de energia: nas ligações químicas que compõem as várias moléculas 
biológicas, por exemplo, glicogênio, ácido palmítico, ácido láctico, gordura etc. 
Ligações de alta energia: são as ligações químicas do organismo que, ao serem quebradas, 
liberam quantidade elevada de energia livre. Exemplo: ligação do grupo fosfato (Pi) na molécula de 
creatina, formando o fosfato de creatina.
Principais reações químicas do metabolismo: entre as diversas reações que ocorrem no 
organismo, destacamos dois acoplamentos:
 » reação de fosforilação/desfosforilação: envolve a transferência de grupo fosfato 
inorgânico (Pi ou PO42-) entre dois substratos quaisquer. Geralmente, são 
catalisadas por enzimas denominadas cinases. Assim, a transferência de energia 
livre é feita por meio do grupo fosfato (o elemento em comum das duas reações);
 » reações de oxirredução: envolvem a transferência de elétrons entre dois substratos. 
Assim, o substrato que sofre redução ou ganho de um par de elétrons representa 
a reação endergônica do acoplamento, enquanto o substrato que doou o par de 
elétrons sofre oxidação e é a reação exergônica do acoplamento. O elemento em 
comum nesse caso é o par de elétrons.
16
UNIDADE I │ INTRODUÇÃO AO METABOLISMO
Na Biologia é muito importante também a velocidade com que as reações químicas ocorrem de 
modo a permitir a adaptação do metabolismo às necessidades energéticas da célula. Estas se 
alteram constantemente, dependendo do estado energético em que a célula se encontra. Apesar 
de a bioenergética permitir identificar o sentido natural das reações químicas e o acoplamento 
entre reações exergônicas e endergônicas, ela não permite dizer absolutamente nada a respeito 
da velocidade das reações. De modo geral, todas as reações químicas presentes no organismo ou 
nas células ocorrem com velocidade inferior àquela necessária para atender à demanda energética 
celular. Daí, a necessidade de catalisadores biológicos, representadas pelas enzimas.
Definição: enzimas são catalisadores biológicos (proteínas) que regulam a velocidade das reações 
químicas, sem interferir no mecanismo delas. São as principais controladoras das velocidades das 
vias metabólicas.
Mecanismo: diminui a energia de ativação de uma reação química, aumentando, portanto, a sua 
velocidade, sem interferir com o mecanismo dela.
Sítio de afinidade pelo substrato (chave-fechadura): toda enzima possui um sítio de ligação 
ou reconhecimento do seu substrato. Uma enzima possui maior afinidade pelo substrato quanto 
menor for o seu Km, isto é, quanto menor a constante de dissociação da enzima pelo substrato. 
Este parâmetro representaa concentração de substrato na qual a velocidade de reação é igual à 
metade da velocidade máxima. A velocidade da reação é proporcional à concentração de enzima 
para qualquer concentração de substrato.
Sítio ativo ou catalítico: uma enzima contém uma região especializada em sua molécula, chamada 
sítio ativo, o qual possui uma superfície tridimensional complementar ao substrato. Este sítio ativo 
liga o substrato (portanto, contém o sítio de afinidade pelo substrato), formando o complexo enzima-
substrato (ES), que é convertido em complexo enzima-produto (EP), pelo processo de catálise, 
que posteriormente se dissocia em enzima e produtos. As principais propriedades das enzimas: 
especificidade, saturação, competição e alosteria.
Enzimas usuais no metabolismo:
 » quinases: acrescentam o grupo fosfato ao substrato, e, portanto são responsáveis 
pelas reações de fosforilação.
 » fosfatases: removem grupos fosfatos dos substratos, e, portanto responsáveis pelas 
reações de desfosforilação.
 » desidrogenases: removem hidrogênios (elétrons) do substrato, e, portanto, 
responsáveis por reações de oxidação/redução.
 » ATP-ases: hidrolisam o ATP, transformando-o em ADP e fosfato inorgânico (Pi), 
pela adição de uma molécula de água.
Os fatores que interferem na atividade enzimática: pH: -log[H+], parâmetro que mede a acidez de 
uma solução, ou seja, a concentração de íons de hidrogênio livres na solução. As enzimas possuem um 
pH ótimo, onde apresentam atividade máxima; e temperatura: as enzimas têm temperatura ótima, 
onde a atividade é máxima, ou seja, a estrutura tridimensional correta para ligar-se ao substrato.
17
INTRODUÇÃO AO METABOLISMO │ UNIDADE I
Vias metabólicas 
As características dos organismos vivos, sua organização complexa e sua capacidade de crescimento e 
reprodução são resultantes de processos bioquímicos coordenados. O metabolismo é a soma de todas 
as transformações químicas que ocorrem nos organismos vivos. São milhares de reações bioquímicas 
catalisadas por enzimas. As funções básicas do metabolismo celular são: 1) obtenção e utilização de 
energia; 2) síntese de moléculas estruturais e funcionais; 3) crescimento e desenvolvimento celular, 
e 4) remoção de produtos de excreção. Conforme os princípios termodinâmicos, o metabolismo é 
dividido em duas partes:
 » Anabolismo: são os processos biossintéticos a partir de moléculas precursoras 
simples e pequenas. As vias anabólicas são processos endergônicos e redutivos que 
necessitam de fornecimento de energia.
 » Catabolismo: são os processos de degradação das moléculas orgânicas nutrientes 
e dos constituintes celulares que são convertidos em produtos mais simples com 
a liberação de energia. As vias catabólicas são processos exergônicos e oxidativos.
figura 4. Esquema do catabolismo e anabolismo.
O catabolismo ocorre em três estágios:
 » Primeiro estágio: as moléculas nutrientes complexas (proteínas, carboidratos 
e lipídios não esteroides) são quebradas em unidades menores: aminoácidos, 
monossacarídeos e ácidos graxos mais glicerol, respectivamente.
 » Segundo estágio: os produtos do primeiro estágio são transformados em 
unidades simples como a acetil CoA (acetil coenzima A) que exerce papel central no 
metabolismo.
 » Terceiro estágio: a acetil CoA é oxidada no ciclo do ácido cítrico a CO2 enquanto 
as coenzimas NAD+ e FAD são reduzidas por quatro pares de elétrons para formar 
três NADH e um FADH2. As coenzimas reduzidas transferem seus elétrons para o 
O2 por meio da cadeia mitocondrial transportadora de elétrons, produzindo H2O e 
ATP em um processo denominado fosforilação oxidativa.
A energia livre liberada nas reações catabólicas (exergônicas) é utilizada para realizar processos 
anabólicos (endergônicos). O catabolismo e o anabolismo estão frequentemente acoplados por meio 
18
UNIDADE I │ INTRODUÇÃO AO METABOLISMO
do ATP (trifosfato de adenosina) e NADPH (nicotinamida adenina dinucleotídeo fosfato, forma 
reduzida). O ATP é o doador de energia livre para os processos endergônicos. O NADPH é o principal 
doador de elétrons nas biossínteses redutoras. A capacidade dos organismos vivos em regular os 
processos metabólicos, apesar da variabilidade do meio interno e externo, é chamada homeostase.
figura 5. Relação entre a produção de energia e a utilização de energia. ATP (trifosfato de adenosina), NADPH 
(nicotinamida adenina dinucleotídeo fosfato, forma reduzida). 
19
unidAdE iiMEtABoliSMo dE 
CArBoidrAtoS
CAPítulo 1
digestão, absorção e transporte
introdução
Os carboidratos constituem a principal fonte de energia para o homem na maior parte das regiões 
do mundo. Nas regiões menos desenvolvidas predomina o consumo de amido como alimento, 
enquanto nos países mais industrializados há mais consumo de açúcar. Os carboidratos têm função 
de reserva de energia, como o amido e o glicogênio; ou estrutural, como a celulose; ou de fonte de 
energia, como a glicose. São encontrados nas folhas, no trigo e na batata, o carboidrato presente é o 
amido, e em outros alimentos, como maçãs, laranjas e uvas está presente o açúcar.
Os carboidratos compreendem um grupo grande de compostos, todos eles contendo os elementos 
químicos carbono, hidrogênio e oxigênio, podendo ainda existir em sua estrutura elementos como 
enxofre, o fósforo e o nitrogênio. Sua representação química é (CH2O)n. Os carboidratos dividem-se 
em três grupos principais: monossacarídeos, oligossacarídeos e polissacarídeos.
Atualmente, são conhecidos aproximadamente 70 monossacarídeos, sendo 20 deles naturais, e o 
restante, sintético. Dentre os naturais, os mais importantes são a glicose, a frutose, a galactose e 
a manose. Os monossacarídeos são açúcares simples que não podem ser hidrolisados a unidades 
menores. A glicose está amplamente distribuída na natureza, aparecendo em frutas, nos vegetais e 
no mel. Constitui produto final da digestão da maltose, do amido, da dextrina e é um dos produtos 
finais da digestão de sacarose e lactose.
Os oligossacarídeos são carboidratos que, mediante hidrólise, produzem de duas a 20 moléculas 
de monossacarídeos. Entre eles, há a maltose, a sacarose, a lactose, a rafinose e a estaquinose. A 
sacarose é encontrada principalmente na cana-de-açúcar e na beterraba; a lactose é encontrada no 
leite; a maltose não é muito abundante na natureza, sendo obtida a partir da fermentação do amido, 
e a rafinose é encontrada na beterraba.
Os polissacarídeos são formados pela combinação de um grande número de unidades de açúcares. 
Os três polissacarídeos mais importantes na nutrição são: amido, glicogênio e celulose. O amido é 
a principal forma de armazenamento de carboidrato no vegetal, tendo função nutritiva na planta. 
20
UNIDADE II │ METABOLISMO DE CARBOIDRATOS
As dextrinas são produtos resultantes da degradação parcial do amido, formadas tanto no processo 
de preparação de alimentos como, também, durante a digestão do amido. Se a hidrólise continua, 
as dextrinas produzem maltose e, finalmente, glicose. A molécula do glicogênio é um polímero de 
cadeia ramificada com 6.000 a 30.000 unidades de glicose. Sob hidrólise produz moléculas de 
glicose. Tem função nutritiva nos animais.
 A celulose é um polímero de cadeia reta constituída de unidades de glicose, não sendo absorvida 
pelo organismo humano porque não há enzimas capazes de digeri-la. É absorvida pelos ruminantes 
por ser degradada por bactérias. Para o homem, é importante para formar o bolo fecal. As melhores 
fontes alimentares de celulose são as frutas secas, os cereais de grão integral, as castanhas e as 
hortaliças frescas.
A principal função dos carboidratos consiste em fornecer energia para o organismo na forma de 
glicose. Parte dessa glicose é usada para preencher as necessidades energéticas. Outra parte é 
depositadana forma de glicogênio no fígado e nos músculos como reserva de energia, e o restante 
é convertido em gordura e armazenada no tecido adiposo. Os carboidratos são necessários para 
o metabolismo normal das gorduras, pois serão utilizados na oxidação energética, poupando as 
gorduras para esse fim e diminuindo os riscos de produção de corpos cetônicos.
Certos carboidratos desempenham algumas funções específicas no organismo, como: a celulose, 
que auxilia na eliminação do trato intestinal; a lactose, que facilita a absorção do cálcio e tem 
ação laxativa por servir como fonte de fermentação de bactérias no intestino; a ribose, que é um 
constituinte importante para a síntese de RNA; a desoxirribose que participa da síntese do DNA; o 
ácido glicurônico, que combina com toxinas a fim de excretá-las.
digestão, absorção e transporte
Os sistemas digestório e absortivo do corpo humano incluem o trato digestório e os órgãos acessórios 
que fornecem os produtos químicos necessários para a sua ação e controle. Esses produtos químicos 
incluem as enzimas sintetizadas pelas glândulas salivares, estômago, pâncreas e fígado, o ácido 
gástrico que promove o pH adequado para a desnaturação de proteínas no estômago e o bicarbonato 
de sódio que neutraliza o pH requerido para ação das enzimas do intestino delgado. Algumas enzimas 
são secretadas na forma ativa, outros como zimogênios que são ativados no estômago ou no intestino 
delgado. A secreção é estimulada pelos hormônios que circulam na corrente sanguínea ou por sinais 
do encéfalo que são transmitidos por meio do nervo vago. Outra classe de produtos químicos, os sais 
biliares, sintetizados pelo fígado, é necessário para transporte e absorção de nutrientes insolúveis.
As macromoléculas de carboidratos provenientes dos alimentos são degradadas especialmente em 
glicose. Na boca, as secreções salivares contêm a enzima alfa-amilase salivar, que inicia a hidrólise 
das moléculas de amido, quebrando parcialmente as longas cadeias polissacarídicas. A alfa-amilase 
salivar hidrolisa as ligações internas alfa-1,4 do amido, gerando maltose, maltotriose e dextrina. No 
estômago, a acidez estomacal inativa a alfa-amilase salivar. No intestino, a secreção de bicarbonato 
de sódio neutraliza o quimo ácido proveniente do estômago e favorece a ação da alfa-amilase 
pancreática que hidrolisa as ligações alfa-1,6 do amido. A liberação da alfa-amilase pancreática é 
21
MetabolisMo de carboidratos │ UNidade ii
controlada pela influência da colecistoquinina (CCK) sobre o pâncreas exócrino. Ainda no intestino 
delgado, os enterócitos sintetizam glicosidases (lactase, sacarase-isomaltase, maltase-glicoamilase) 
que participam da digestão dos carboidratos.
Há uma proximidade muito grande entre as glicosidases e o sistema de transportadores. Este 
último é composto por proteínas sintetizadas nos enterócitos de acordo com a disponibilidade de 
monossacarídeos específicos. Durante a passagem da luz do intestino e para a corrente sanguínea, 
os monossacarídeos devem atravessar duas membranas. A glicose atravessa a membrana apical do 
enterócito por um tipo de transportador. Uma vez dentro do enterócito, a glicose passa pelo citosol e 
sai pela da membrana basolateral por meio de um transportador diferente, e é transportada através 
da veia portal para o fígado. Estes dois transportadores são chamados respectivamente de SGLT 1 
(sodium glicose transporter 1) e GLUT-2. A glicose e a galactose compartilham um transportador 
comum, o SGLT 1, responsável pelo transporte ativo desses monossacarídeos contra um gradiente 
de concentração e consequente gasto de energia. A frutose é absorvida por transporte facilitado pelo 
transportador GLUT 5 sem gasto de energia. O GLUT-5 ocorre na membrana apical do enterócito, 
e também ocorre no músculo esquelético, adipócitos e células de esperma. Uma vez absorvida pelo 
enterócito, a frutose desloca-se para a corrente sanguínea através do GLUT -2 (Figura 6).
figura 6. Absorção de monossacarídeos.
Algumas pessoas portadoras de doença congênita não sintetizam glicosidases e não digerem os 
respectivos carboidratos. A intolerância à lactose é uma condição permanente, que ocorre com o 
avançar da idade, quando muitas crianças perdem a capacidade de digerir grandes quantidades 
de lactose. A enzima lactase catalisa a hidrólise da lactose no lúmen do intestino. Geralmente, a 
atividade da lactase intestinal ocorre em um nível máximo do nascimento até a primeira infância. 
Em seguida, a atividade da lactase diminui e pode levar à intolerância à lactose, cujos sintomas 
são diarreia e flatulência após o consumo de leite. O monossacarídeo galactose geralmente não é 
encontrado na dieta, mas pode ser liberado a partir da lactose pelas enzimas bacterianas presentes 
no iogurte. A hidrólise da lactose em glicose e galactose provavelmente não ocorre no iogurte, 
mas no intestino humano após o seu consumo. Esta hidrólise pode explicar a menor incidência de 
intolerância à lactose com o consumo de iogurte (derivados do leite) do que com o leite em si.
22
CAPítulo 2
Processos de carboidratos
Vários processos envolvem a utilização de glicose pelo organismo. Nos seres humanos, a glicose é 
armazenada na forma de glicogênio, enquanto, nas plantas, a glicose é armazenada na forma de amido. 
Glicólise é a oxidação da glicose para produção de energia. Glicogenólise é o catabolismo do glicogênio 
para produção de glicose. Glicogênese é a síntese de glicogênio a partir de glicose. Gliconeogênese é a 
síntese de glicogênio a partir de ácidos graxos e proteínas. A glicólise ocorre no citoplasma, à molécula 
de glicose (6 carbonos) e oxidada (ou degradada) em duas moléculas de piruvato (3 carbonos/
cada) numa série de dez reações, na ausência de oxigênio (anaeróbico). Durante esse processo, duas 
moléculas de NADH2 e duas moléculas de ATP são produzidas (Figura 7).
figura 7. Representação esquemática da glicólise.
O piruvato formado pela glicólise pode seguir três rotas diferentes (Figura 8). Nos organismos 
anaeróbicos, o piruvato pode ser transformado na ausência de oxigênio em etanol, como no caso das 
leveduras, ou em lactato, como no caso das bactérias, das hemácias e do músculo. Na fermentação 
alcoólica, a glicose é degradada anaerobicamente a etanol. Os produtos da fermentação alcoólica são: 
álcool etílico, gás carbônico e energia. Na fermentação láctica, a glicose é degradada anaerobicamente 
a lactato. Os produtos da fermentação lática são ácidos lácticos e energia. Etanol e lactato são os 
produtos mais comuns obtidos por meio da fermentação, mas outros produtos também podem ser 
obtidos como ácido acético, butírico e propiônico. Nos organismos aeróbicos, o piruvato e oxidado a 
acetil-CoA, CO2 e H2O.
figura 8. Os três destinos catabólicos possíveis do piruvato formado na glicólise. Princípios de bioquímica.
fonte: Nelson D.L.; cox M.M. Princípios de Bioquímica de Lehninger. Sarvier, 2010.
23
MetabolisMo de carboidratos │ UNidade ii
Cada ácido pirúvico propicia o início de uma série de reações em fase aeróbica na mitocôndria da 
célula conhecida como ciclo dos ácidos tricarboxílicos ou ciclo do ácido cítrico, ou ainda, ciclo de 
Krebs, que gera grandes quantidades de NADH + H+, FADH2 e ATP. O ciclo de Krebs é uma via 
anfibólica, ou seja, utilizada nos sentidos catabólico e anabólico (Figura 9). Ao final de uma volta 
no ciclo de Krebs, uma molécula de glicose gera quatro moléculas de ATP: dois na glicólise e dois 
no ciclo de Krebs. Quase todos os carbonos dos carboidratos e lipídios entram no ciclo de Krebs na 
forma de uma unidade de dois carbonos. Outros nutrientes como o citrato e malato, podem entrar 
no ciclo de Krebs intacto para a oxidação e degradação.
figura 9. Representação esquemática do ciclo de Krebs.
fonte: Nelson D.L.;cox M.M. Princípios de Bioquímica de lehninger. Sarvier, 2010.
A cadeia transportadora de elétrons, cadeia respiratória ou fosforilação oxidativa é a convergência 
final de todas as vias de degradação oxidativa. A oxidação dos mais variados combustíveis metabólicos 
libera elétrons que são entregues pelas desidrogenases a transportadores específicos, reduzindo-os 
(de NAD+ e FAD a NADH+ e FADH). Os elétrons são transferidos numa série de reações de óxido-
redução na membrana interna da mitocôndria. A cada passo, os elétrons caem para um estado 
energético menor até serem transferidos ao oxigênio e formar água. Quando os elétrons de um 
hidrogênio deixam uma molécula para serem captados por outra molécula, ocorre transferência de 
energia. Os elétrons são transferidos a aceptores de hidrogênio chamados citocromos. Os citocromos 
podem ser reduzidos (ao receberem elétrons) ou oxidados (ao doarem elétrons), com perda ou ganho 
de energia acompanhado pela transferência de elétrons. O transporte de elétrons entre citocromos 
leva à ligação de ADP e fosfato inorgânico (PI) para gerar ATP. O aceptor final de hidrogênio e 
o oxigênio e quando o oxigênio recebe dois átomos de hidrogênio ocorre formação de agua. A 
energia livre disponibilizada pelo fluxo de elétrons criado e acoplada ao transporte contracorrente 
de prótons pela da membrana interna da mitocôndria (impermeável a estes prótons), conservando 
parte desta energia como potencial eletroquímico transmembrana. O fluxo transmembrana dos 
prótons “de volta”, a favor de seu gradiente de concentração através de poros proteicos específicos 
fornece energia livre para a síntese de ATP.
A maioria dos elétrons removidos a partir de combustíveis durante o metabolismo energético e 
transferida por meio de Nicotinamida Adenina Dinucleotídeo (NAD). NAD coleta elétrons de 
24
UNIDADE II │ METABOLISMO DE CARBOIDRATOS
muitos combustíveis energéticos diferentes em reações catalisadas por enzimas específicas. O NAD 
reduzido, por sua vez, lança os elétrons para a cadeia respiratória. Flavina Adenina Desidrogenase 
(FAD) também atua como transportador de elétrons. Em cada reação envolvendo NAD (ou FAD), 
dois elétrons são transferidos, ou seja, dois elétrons são transportados ou lançados. NAD e FAD são 
pequenas moléculas sintetizadas a partir da niacina e riboflavina, respectivamente. NAD, FAD e 
citocromos fazem o transporte de hidrogênios liberados na glicólise e no ciclo de Krebs para a cadeia 
respiratória. Os hidrogênios removidos são entregues ao oxigênio nas cristas da mitocôndria para 
resultar em água e liberar energia na forma de ATP ou calor. Na cadeia respiratória são formados três 
ATPs e o resto da energia liberada se dissipa na forma de calor. As ligações fosfato do ATP equivalem 
a 8 kcal/mol. Na Figura 10 estão resumidos os processos metabólicos descritos anteriormente.
figura 10. Representação esquemática do catabolismo de macronutrientes. 
fonte: Nelson D.L.; cox M.M. Princípios de Bioquímica de Lehninger. Sarvier, 2010.
Estágio 1: a oxidação de macronutrientes gera acetil-CoA. Estágio 2: a oxidação dos grupos acetil no 
ciclo de Krebs inclui quatro etapas nas quais os elétrons são removidos. Estágio 3: os elétrons carreados 
por NADH e FADH2 convergem para uma cadeia de transportadores de elétrons mitocondrial – a 
cadeia respiratória – produzindo O2 e H2O. Esse fluxo de elétrons impele a produção de ATP. 
25
MetabolisMo de carboidratos │ UNidade ii
Glicogênese: a glicose que não é imediatamente utilizada pelo organismo e removida do sangue e 
armazenada no fígado e músculo esquelético na forma de glicogênio. Glicogênese é a conversão de 
glicose em glicogênio por meio da polimerização de moléculas de glicose. A glicogênese é estimulada 
pela insulina pancreática. O excesso de glicose que não pode ser armazenada como glicogênio é 
convertido em ácidos graxos e armazenado no tecido adiposo.
Glicogenólise: quando o organismo necessita de energia extra, o glicogênio estocado no fígado 
pode ser reconvertido em glicose é liberado no sangue. Esse processo ocorre sob o controle endócrino 
do glucagon pancreático e da epinefrina da medula adrenal.
Gliconeogênese: é a produção de glicose a partir de fontes que não o carboidrato como o ácido 
láctico, glicerol, e alguns aminoácidos. Ocorre essencialmente no fígado, mas, também, nas células 
ósseas e córtex renal. Quando o nível de glicose está baixo e não há carboidrato prontamente 
disponível, o hormônio glicocorticoide do córtex da adrenal desvia alguns aminoácidos para o 
fígado onde eles são convertidos em glicose. A tiroxina também pode desviar lipídios do tecido 
adiposo para o fígado onde estes são convertidos em glicose. O ácido láctico originado no músculo 
esquelético também pode ser convertido em glicose no fígado. Quando há deficiência de glicose, o 
corpo ajusta o seu metabolismo para fornecer corpos cetônicos, nutrientes derivados de lipídios, que 
pode ser utilizado pelo encéfalo e outras partes do sistema nervoso central. No entanto, a produção 
excessiva de corpos cetônicos pode resultar em acidose, uma diminuição do pH do sangue, que e 
potencialmente tóxica.
26
CAPítulo 3
Patologias relacionadas com a 
alteração do metabolismo 
dos carboidratos
Alguns grupos populacionais apresentam carência de lactase na idade adulta. A deficiência dessa 
enzima impede a hidrólise da lactose que se acumula no lúmen intestinal. A grande pressão 
osmótica exercida pela lactose não absorvida promove um influxo de água para o intestino. A 
lactose degradada pela ação bacteriana, forma vários ácidos com a liberação de dióxido de carbono. 
A combinação desses efeitos provoca distensão abdominal, cólicas, náusea e diarreia. Essa condição 
é conhecida como intolerância à lactose.
O diabete melito (DM) é uma síndrome de etiologia múltipla, decorrente da falta de insulina e/ou da 
incapacidade da insulina de exercer adequadamente seus efeitos. Caracteriza-se por hiperglicemia 
crônica com distúrbios do metabolismo dos carboidratos, lipídios e proteínas. Pacientes portadores 
de episódios hiperglicêmicos, quando não tratados, desenvolvem cetoacidose ou coma hiperosmolar. 
Com o progresso da doença aumenta o risco de desenvolver complicações crônicas, tais como: 
retinopatia, angiopatia, doença renal, neuropatia, proteinúria, infecção, hiperlipemia e doença 
aterosclerótica. Diabetes melito tipo 1 (imuno-mediado). Resulta primariamente da destruição das 
células pancreáticas e tem tendência à cetoacidose. Inclui casos decorrentes de doença autoimune 
e aqueles nos quais a causa da destruição das células não é conhecida. O tipo 1 compreende 5-10% 
de todos os casos de diabetes melito. Acredita-se que pacientes com DM tipo 1 têm suscetibilidade 
genética no desenvolvimento do diabetes. A exposição a um desencadeador (viral, ambiental, 
toxina) estimula a destruição imunologicamente mediada das células. A hiperglicemia está presente 
quando 80-90% das células estão destruídas.
Diabetes melito tipo 2. Resulta, em geral, de graus variáveis de resistência à insulina e deficiência 
relativa de secreção de insulina. A maioria dos pacientes tem excesso de peso e a cetoacidose ocorre 
apenas em situações especiais, como durante infecções graves. Ao redor de 80-90% de todos os 
casos de diabetes correspondem a esse tipo. Ocorre, em geral, em indivíduos obesos com mais de 
40 anos, de forma lenta e com história familiar de diabetes. Os pacientes apresentam sintomas 
moderados e não são dependentes de insulina para prevenir cetonúria. Nesses casos, os níveis de 
insulina podem ser: normais, diminuídos ou aumentados.
O álcool é sintetizado por leveduras por meio da fermentação alcoólica. É um processo em duas 
etapas em que a piruvato-descarboxilase remove o grupo carboxilato do piruvatopara produzir 
acetaldeído. A enzima requer Mg2+ e a pirofosfato de tiamina (TPP). A álcool-desidrogenase 
catalisa a transformação do acetaldeído em etanol. O etanol é considerado um produto de excreção 
do metabolismo da glicose; seu acúmulo é tóxico aos organismos que o produzem.
Existem vários distúrbios hereditários que afetam o metabolismo do glicogênio. São causadas 
por deficiências de enzimas envolvidas na síntese e degradação do glicogênio, produzindo 
glicogênio anormal em quantidade ou qualidade. Elas são coletivamente chamadas de doenças 
de armazenamento de glicogênio e a condição é conhecida como glicogenose. Essas condições são 
divididas em tipos distintos descritos na Tabela 1.
27
MetabolisMo de carboidratos │ UNidade ii
São conhecidos três defeitos hereditários do metabolismo da frutose. A frutosúria essencial é 
uma desordem metabólica benigna causada pela deficiência de frutocinase que está normalmente 
presente no fígado, ilhotas do pâncreas e no córtex renal. Os sintomas são: aumento no teor de 
frutose no sangue e aparecimento de frutosúria após ingestão de frutose; mesmo assim, 80% a 90% 
da frutose são metabolizadas e podes permanecer sem diagnóstico. Outro defeito mais sério, é a 
intolerância hereditária à frutose, que consiste de deficiência da frutose-1-fosfato aldolase 
(também chamada aldolase do Tipo B), provocando hipoglicemia severa após a ingestão de frutose. 
Em crianças o consumo prolongado de frutose pode levar a uma condição crônica ou morte.
Nessa desordem, a frutose 1-fosfato acumula intracelularmente no fígado e rins, resultando em 
lesão renal com distúrbios funcionais. Outros sintomas são: dor abdominal e vômitos. O tratamento 
consiste na remoção de frutose e sacarose da dieta. A hipoglicemia presente nesses distúrbios é 
provocada pela inibição da glicogenólise por interferência com a glicogênio-fosforilase pela frutose 
1-fosfato. A deficiência hereditária da frutose-1,6-bifosfatase resulta em severa redução da 
gliconeogênese hepática, provocando episódios de hipoglicemia, apneia, hiperventilação, cetose e 
acidose láctica. Em neonatos, a deficiência pode ser letal. Em outras idades os episódios podem ser 
desencadeados pelo jejum e infecções febris.
Tabela 1. Doenças de armazenamento de glicogênio
Epônimo Enzima deficiente Características
Doença de von Gierke Glicose 6 fosfatase
Pobre mobilização do glicogênio hepático. 
Hipoglicemia em jejum.
Doença de Pompe α-1,4 Glicosidase (lisossomal) Acúmulo de generalizado de glicogênio lisossomal.
Doença de Cori (dextrinose limite) Amilo α -1,6 glicosidase (enzima de desramificação) Acúmulo de glicogênio com ramos externos curtos.
Doença de Hendersen 
(amilopectinose)
Amilo (1,4 1,6)-transglicosilase (enzima de 
ramificação)
Acúmulo de glicogênio hepático com ramos 
externos longos. Hipoglicemia em jejum.
Doença de McArdle Glicogênio fosforilase muscular Cãimbras musculares durante exercícios.
Doença de Her‘s Glicogênio fosforilase hepática Acúmulo de glicogênio hepático.
Doença de Tarui
Fosfofrutocinase (muscular) Acúmulo de glicogênio muscular.
Fosforilase cinase (hepática) Acúmulo de glicogênio hepático.
Doença de Fanconi-Bickel
Fosforilase cinase de todos os órgãos Todos os órgãos.
Glicogênio sintase hepática Deficiência da quantidade de glicogênio.
A ausência hereditária da enzima galactose-1-fosfatouridiltransferas resulta na galactosemia. 
Os indivíduos portadores desse defeito são incapazes de metabolizar galactose derivada do leite 
(lactose) nos metabólitos de glicose, muitas vezes resultando na formação de cataratas hepatomegalia 
e retardamento mental. O tratamento consiste em dieta isenta de lactose. A dieta deve ser realizada 
durante a infância para evitar sérias lesões irreversíveis. Outro defeito mais sério é a intolerância 
hereditária à frutose, que consiste de deficiência da frutose-1-fosfato aldolase (também 
chamada aldolase do Tipo B), provocando hipoglicemia severa após a ingestão de frutose. Em crianças 
o consumo prolongado de frutose pode levar a uma condição crônica ou morte. Outra forma de 
galactosemia mais moderada envolve a ausência da enzima galactocinase, que leva ao acúmulo de 
galactose nos tecidos e à excreção urinária desse açúcar. O excesso de galactose em tecidos é convertido 
a galactitol (dulcitol), que leva à formação de catarata. O tratamento é o mesmo descrito acima.
28
unidAdE iiMEtABoliSMo dE 
liPídioS
CAPítulo 1
digestão, absorção e transporte
introdução
Os lipídios incluem todas as substâncias insolúveis em água, que podem ser extraídas de um 
material biológico com solventes usuais de gordura, como éter, clorofórmio, acetona e benzeno. Os 
triglicerídeos são considerados gorduras neutras, por serem constituídos por um mol de glicerol e 
três de ácidos graxos, e formam 95% da gordura corporal. O organismo possui grande capacidade 
de armazenar gordura em seu tecido adiposo, que funciona como reserva energética. O homem tem 
15% de gordura corpórea, enquanto que a mulher tem 25%. 
Certos lipídios são utilizados pelo organismo como fonte de energia para as células, fornecendo 9 
kcl/g; outros são componentes estruturais, como os fosfolipídios, que fazem parte da estrutura das 
fibras nervosas e coagulação sanguínea; outros funcionam como coenzimas na forma de vitaminas 
A e K, coenzimas Q e plastoquinonas; outros funcionam como hormônios na forma de vitamina 
D e prostaglandina, participando da regulação da pressão sanguínea, dos batimentos cardíacos, 
da dilatação vascular, da lipólise e do sistema nervoso central; outros, ainda, têm função de 
transporte, como as lipoproteínas. Os hormônios são derivados de esteróis (colesterol); lipídios 
(prostaglandinas); glicoproteínas (eritropoína, que atua na secreção de hemácias).
A estocagem de gorduras é vantajosa para a manutenção da temperatura corporal, uma vez que 
a camada de gordura na pele atua como isolante térmico, protegendo o organismo de mudanças 
bruscas de temperatura do meio ambiente. Essa característica é importante nos recém-nascidos, que 
não dispõem de todos os mecanismos de regulação térmica suficientemente desenvolvida. Durante 
a atividade física, os indivíduos mais gordos podem produzir calor corporal de 10 a 20 vezes acima 
do normal. A gordura também tem função de proteger o corpo de injúrias mecânicas. As gorduras 
ingeridas provocam a liberação de enterogastrona do duodeno, inibindo o esvaziamento gástrico e 
proporcionando uma sensação de maior saturação e plenitude gástrica devido a sua permanência 
mais prolongada no trato digestivo. 
Os lipídios também têm a função de suporte às vísceras, de transporte de elétrons na atividade 
enzimática, na reprodução, no funcionamento renal, no desenvolvimento do cérebro, além de 
29
MetabolisMo de lipídios │ UNidade iii
serem responsáveis pelas características de gosto, odor e aroma dos alimentos. Os ácidos graxos da 
camada fosfolipídica da membrana associados a proteínas específicas determinam a seletividade 
da membrana, controlando a passagem de substância para dentro e para fora das células. Os 
fosfolipídios, sintetizados no fígado têm função estrutural da membrana plasmática, lisossomos, 
mitocôndria, retículo endoplasmático e nervos; participam da coagulação sanguínea.
Outra função dos lipídios é a de funcionar como solvente de vitaminas lipossolúveis (A, D, E, K), 
que tem papel importante de proteção da saúde por meio da participação da síntese de anticorpos. 
Durante a refinação do óleo bruto ocorre perda dessas vitaminas e, portanto, a sua função de 
proteção à saúde fica diminuída. Por isso, é necessário adição de vitaminas aos óleos e margarinas 
depois do processo de refinação. Por definição, lipídio é a classe geral que engloba as gorduras e 
os óleos. As gorduras são triglicerídeos,de cadeia média a longa, sólidas à temperatura ambiente 
e contêm mais ácido graxo saturado que os óleos. Os óleos são triglicerídeos, de ácidos graxos de 
peso molecular médio (12 a 20 carbonos); são líquidos à temperatura ambiente e contêm mais 
ácido graxo insaturado que as gorduras. Ácidos graxos formados por cadeia de 4 a 8 carbonos são 
encontrados, preferencialmente, em gorduras de laticínios. Os de cadeia entre 8 e 12 carbonos são 
encontrados em óleos de coco e palmeira, e os de cadeia com número maior que 12 carbonos estão 
presentes na gordura animal.
Os ácidos graxos poli-insaturados ω-3 (linolênico, formado por 18 carbonos e 3 duplas; 
eicosapentanoico, formado por 20 carbonos e 5 duplas; docosapentanoico, formado por 22 
carbonos e 6 duplas) são encontrados em óleos de peixe do Atlântico Norte. Os ácidos graxos ω-3 
são considerados alimentos funcionais, pois evitam a formação de coágulos sanguíneos na parede 
arterial, diminuem a pressão sanguínea, aumentam HDL e reduzem LDL. Os ácidos graxos ω-6 
(linoleico e araquidônico) são responsáveis pela integridade da pele e pelo funcionamento renal.
digestão, absorção e transporte de lipídios
A digestão dos lipídios inicia-se no estômago, catalisada pela lipase gástrica. Esta lipase é secretada 
pelas glândulas no fundo do estômago e resiste à atividade proteolítica da pepsina, bem como aos 
efeitos de desnaturação do ácido gástrico. Acredita-se que esta enzima seja responsável pela hidrólise 
de 10-30% dos TG. A lipase gástrica é especialmente importante para a nutrição infantil, porque os 
níveis de lipase pancreática são baixos nos recém-nascidos, enquanto a lipase gástrica ocorre nas 
mesmas concentrações encontradas em adultos. A lipase pancreática é secretada em conjunto com 
outros zimogênios e enzimas pancreáticas. A atividade da enzima é estimulada por uma pequena 
proteína chamada colipase, secretada no suco pancreático em concentração similar à da enzima. A 
colipase aumenta a capacidade de aderência da lipase pancreática às gotículas lipídicas e impede 
que os sais biliares inibam a atividade máxima da lipase e altere o pH necessário para a atividade 
máxima da lipase.
Para serem absorvidos, os TG ingeridos precisam ser convertidos de partículas gordurosas 
macroscópicas insolúveis em micelas microscópicas finalmente dispersas. Os sais biliares, como 
o ácido taurocólico, sintetizados no fígado a partir do colesterol, são estocados na vesícula biliar 
e depois da ingestão de refeição gordurosa são liberados no intestino delgado. Esses compostos 
30
UNIDADE III │ METABOLISMO DE LIPÍDIOS
anfipáticos agem como detergentes biológicos, convertendo as gorduras alimentares em micelas 
mistas de sais biliares e TG. A formação de micelas aumenta enormemente a fração de moléculas 
lipídicas acessíveis à ação das lipases lipossolúveis no intestino e à ação dessas lipases converte 
os TG em monoacilgliceróis (monoglicerídios), diacilgliceróis (diglicerídios), ácidos graxos livres 
e glicerol.
Após a absorção no lúmen, os produtos de hidrólise são reesterificados a TG, fosfolipídios e ésteres 
de colesterol. Como os lipídios são insolúveis na fase aquosa, eles são transportados no sangue 
por meio das lipoproteínas. As lipoproteínas são moléculas anfipáticas, isto e, hidrofóbicas e 
hidrofílicas. A monocamada das lipoproteínas é constituída por fosfolipídios, colesterol livre e 
proteínas, que envolvem as moléculas hidrofóbicas, os TG e os ésteres de colesterol. As várias 
combinações possíveis de lipídios e proteínas produzem partículas de densidades diferentes, 
variando dos quilomícrons e das lipoproteínas de densidade muito baixa (VLDL, do inglês: Very 
Low Density Lipoprotein) até lipoproteínas de alta densidade (VHDL, do inglês: Very High 
Density Lipoprotein). 
figura 11. Digestão e absorção de lipídios da dieta ocorrem no intestino delgado, e os ácidos graxos liberados 
dos triacilgliceróis são empacotados e distribuídos para o músculo e tecido adiposo. 
fonte:. Nelson D.L.; cox M.M. Princípios de Bioquímica de lehninger. Sarvier, 2010.
31
MetabolisMo de lipídios │ UNidade iii
As primeiras lipoproteínas formadas são os quilomícrons (QM), sintetizados pelas células epiteliais 
do intestino delgado e têm a função de transportar TG e colesterol provenientes da dieta para os 
tecidos. Os QM possuem diâmetro grande, o que os impossibilita de atravessar as membranas dos 
capilares endoteliais. Nos capilares do fígado, do músculo e do tecido adiposo, a enzima extracelular 
lipase lipoproteica hidrolisa os TG em AG e glicerol, que são captados pelas células dos tecidos-
alvo. Nos músculos, os AG são oxidados para obtenção de energia; no tecido adiposo, eles são 
reesterificados e armazenados como TG. Os remanescentes dos QM desprovidos da maior parte 
dos seus TG viajam pelo sangue ate o fígado, onde eles são captados por endocitose. Os TG que 
entram no fígado por esta via podem ser oxidados para fornecer energia ou servirem de precursores 
para a síntese de corpos cetônicos. Os QM trocam TG por éster de colesterol com os HDL. Esta 
troca é catalisada pela proteína transferidora de éster de colesterol (CETP). O HDL é sintetizado 
no fígado e no intestino e captura o colesterol livre dos tecidos periféricos. O colesterol capturado 
é esterificado pela ação da enzima colesterol acil-transferase e retorna ao fígado ou é transferido 
a outras lipoproteínas. Parte do colesterol é utilizada na síntese de hormônios esteroides, síntese 
de membranas, ou excretado pelo fígado na bile e, por último, nas fezes. Os hepatócitos secretam 
VLDL rica em TG que, ao distribuir TG aos tecidos periféricos, forma a LDL (Figura 12).
figura 12. Lipoproteínas e transporte de lipídios. 
fonte: Nelson D.L.; cox M.M. Princípios de Bioquímica de lehninger. Sarvier, 2010.
32
CAPítulo 2
lipoproteínas plasmáticas 
(quilomícrons, Vldl, ldl, Hdl)
Os produtos da digestão dos lipídios são absorvidos pela mucosa intestinal. Sendo os lipídios apolares 
o suficiente para não circularem num meio aquoso como o plasma, há necessidade de compostos 
como lipoproteínas e os quilomícrons para funcionarem como carregadores e levá-los aos tecidos. 
A albumina é a proteína da estrutura das lipoproteínas que ajuda no transporte dos lipídios pela 
corrente sanguínea. Tanto os quilomícrons como as lipoproteínas contêm triglicerídeos, fosfolipídios, 
vitaminas lipossolúveis e colesterol, envolvidos por um envelope de proteínas. As proteínas parecem 
formar uma camada externa em volta do lipídio, estando ligadas por forcas não polares. 
Os lipídios são transportados na corrente sanguínea como lipoproteínas, existentes em diversas 
formas variantes, cada uma com diferentes funções e com composições lipídica e proteica distintas, 
portanto, com densidades diferentes. 
 » VLDL é uma lipoproteína de muito baixa densidade, que contém maior porcentagem 
de gordura e menor de proteína e é responsável por levar energia para as células. 
Transportar os triglicerídeos sintetizados no fígado. Na circulação sofrem 
degradação por etapas, com lipólise dos seus TG a glicerol e ácidos graxos livres, 
que são liberados para os tecidos periféricos provendo substrato energético a eles. 
Essa degradação é facilitada pela enzima lipase lipoproteica (LPL). Durante esse 
processo, as VLDL são convertidas a lipoproteínas mais densas e, finalmente, a LDL.
 » LDL é uma lipoproteína de baixa densidade, que possui afinidade pela parede 
arterial. A alta ingestão de gordura saturada provoca aumento de LDL e, com isso, 
há risco de ataque cardíaco por ocorrer a aterosclerose, pois carregam colesterol 
para dentro do tecido arterial. É aconselhável ingerir uma dieta pobre em gorduras 
saturadas e em pouca quantidade. Danificam e estreitam as artérias. Altos teores de 
LDL formamplacas de gordura chamadas ateroma, que reduzem o fluxo sanguíneo 
e, portanto, o transporte de oxigênio.
 » HDL é uma lipoproteína de alta densidade composta de maior porcentagem de 
proteína e contém menos colesterol e tem como função proteger o indivíduo contra 
ataques cardíacos. Compete com LDL para ingressar nas células do tecido arterial. 
Funciona como o “caminhão de lixo” da célula, pois remove o colesterol dos tecidos, 
levando-o para o fígado para ser eliminado como sais biliares (fezes). Se a dieta é 
rica em gordura, principalmente saturada, o HDL não consegue carregar todo o 
colesterol ingerido, ficando acumulado nas artérias e provocando arteriosclerose. 
 » Quilomícrons são formados por maior quantidade de lipídios e são os primeiros 
transportadores de gordura após sua digestão. Levam a gordura sintetizada na 
borda das escovas do intestino para o fígado.
33
MetabolisMo de lipídios │ UNidade iii
Os lipídios da dieta são empacotados em quilomícrons: a maior parte do seu conteúdo em 
triacilgliceróis é liberada pela lípase lipoproteica nos tecidos adiposo e muscular, durante o 
transporte ao longo dos capilares. Os quilomícrons remanescentes (contendo, na maior parte, 
proteínas e colesterol) são captados pelo fígado. Os lipídios endógenos e o colesterol do fígado são 
transportados para os tecidos adiposo e muscular pela VLDL. A extração dos lipídios da VLDL 
(acompanhada pela perda de parte das apolipoproteínas) converte, gradualmente, parte da VLDL 
em LDL, que transporta o colesterol para os tecidos extra-hepáticos ou de volta para o fígado. O 
fígado capta LDL, remanescentes da VLDL (chamadas de lipoproteínas de densidade intermediária, 
ou IDLS) e os remanescentes de quilomícrons por endocitose mediada por receptor. O excesso de 
colesterol nos tecidos extra-hepáticos é transportado de volta ao fígado como HDL. No fígado, parte 
do colesterol é convertida em sais biliares.
As apolipoproteínas são as proteínas específicas das lipoproteínas. As apos têm diversas funções 
no metabolismo das lipoproteínas, como a formação intracelular das partículas lipoproteicas, caso 
das apos B-100 e B-48, ligantes a receptores de membrana como as apos B-100 e E, ou cofatores 
enzimáticos, como as apos C-II, C-III e A-I. Algumas das apos são necessárias como componentes 
estruturais essenciais das lipoproteínas, não podendo, assim, serem removidas, enquanto outras 
são livremente transferidas entre as lipoproteínas.
A apo B-48, sintetizada no retículo endoplasmático rugoso, é a apoliproteína característica dos 
quilomícrons, apesar de não ser a única. Aliás, é nos quilomícrons que são encontradas as maiores 
diversidades de apos (apos C, E, A-I, A-II e A-IV). Já a apo B-100, que é encontrada nas VLDL e 
LDL, é sintetizada no fígado. Também são encontradas nas VLDL as apo E e C. As apos A-I e A-II 
estão localizadas também nas HDL.
As LDL são formadas principalmente, ou talvez em sua totalidade, na circulação a partir das VLDL 
e provavelmente da degradação dos quilomícrons, que são as partículas lipídicas mais aterogênicas 
no sangue. Os níveis elevados de LDL estão diretamente associados no prognóstico de risco de 
aterosclerose coronariana. Isso se deve ao fato de que quanto maior a concentração de LDL, maior 
será a sua facilidade de penetrar no endotélio vascular. A LDL é capaz de passar pela parede endotelial, 
penetrar na parede da artéria e sofrer oxidação na camada íntima desta. A consequência disso é a 
formação de placas de ateroma e o desenvolvimento de doenças cardiovasculares. Em geral, 1% de 
diminuição nos níveis de LDL está associado a uma redução de 2-3% no risco de desenvolvimento 
de doenças cardíacas. 
As classificações dos valores de referência para as concentrações de LDL no plasma, de acordo 
com o III Painel de Detecção, Evolução e Tratamento do Colesterol Alto em Adultos 
do Programa Nacional de Educação ao Colesterol (NCEP, 2002) pertencente ao American 
Heart Association, são as seguintes: ótimo <100 mg/dL, perto ou acima de ótimo entre 100 e 129 
mg/dL, limítrofe entre 130 e 159 mg/dL, alto entre 160 e 189 mg/dL é muito alto ≥190 mg/dL.
Dentre os fatores principais que podem alterar as concentrações de LDL no plasma estão a 
alimentação e a atividade física. O exercício em combinação com a perda de peso pode levar à 
diminuição nos níveis de LDL plasmáticos. Há evidências que sugerem que indivíduos fisicamente 
ativos possuem níveis inferiores de LDL quando comparados a sedentários. E essa diferença varia 
em torno de 7% a 25% de redução desta variável nas pessoas ativas.
34
UNIDADE III │ METABOLISMO DE LIPÍDIOS
Várias ações são atribuídas às HDL, que, em seu conjunto, tornam-se antiaterogênicas. Esse tipo 
de lipoproteína é conhecido como “bom colesterol” em razão de sua principal função, que é a de 
carregar o colesterol circulante dos tecidos para o fígado, ou seja, o transporte reverso do colesterol. 
Porém, outros efeitos já foram descritos, tais como: antioxidante, anti-inflamatório, antiagregante 
plaquetário, anticoagulante, pró-fibrinolítico e de proteção endotelial. A baixa concentração 
plasmática da HDL tem sido apontada como um dos fatores de risco independentes para a doença 
aterosclerótica coronariana.
35
CAPítulo 3
Biossíntese de lipídios
introdução
Os ácidos graxos saturados são normalmente encontrados na forma sólida (gordura) e em produtos 
de origem animal como leite integral, manteiga, creme de leite, chantilly, queijos gordurosos 
(provolone, parmesão, mozzarella), banha, bacon, sebo, toucinho, gordura das carnes, pele das 
aves e dos peixes. O consumo de alimentos contendo ácidos graxos saturados, além da quantidade 
desejada, é prejudicial, pois contribui para o aumento das taxas de colesterol no sangue. Exemplos 
de ácidos graxos saturados: 
 » Ácido Láurico C 12:0; 
 » Ácido Palmítico C 16:0; 
 » Ácido Esteárico C 18:0;
Os ácidos graxos insaturados são normalmente encontrados na forma líquida (óleo) e em produtos de 
origem vegetal. Contêm uma ou mais ligações duplas na cadeia. Quando os hidrogênios encontram-
se no mesmo lado do plano, são chamados de CIS; se estão em lados opostos, de TRANS. Os ácidos 
graxos trans estão presentes em produtos industrializados, como na margarina e na gordura vegetal 
hidrogenada. Em excesso, os ácidos graxos trans são tão ou mais prejudiciais que os ácidos graxos 
saturados, no que diz respeito à elevação dos níveis de colesterol sanguíneos. 
Quando o ácido graxo possui uma única dupla ligação, é conhecido como monoinsaturado; se 
contém duas ou mais ligações duplas, é denominado poli-insaturado. Os monoinsaturados estão 
presentes em maior quantidade no azeite de oliva e nos óleos de canola e de amendoim. Já os poli-
insaturados são encontrados em óleos vegetais (girassol, milho, soja, algodão). Os óleos vegetais 
podem ser endurecidos com a adição de átomos de hidrogênio e a conversão de ligações duplas em 
ligações simples. Esse processo é conhecido como hidrogenação. Os óleos vegetais hidrogenados 
costumam estar presentes na margarina e em outros alimentos industrializados.
Ácidos graxos insaturados podem ser divididos nas seguintes categorias:
1. monoinsaturados: aqueles que contêm apenas uma ligação dupla.
2. poli-insaturados: aqueles que contêm muitas ligações duplas.
3. eicosanoides: que incluem as prostaglandinas, leucotrienos, prostaciclinas e 
tromboxanos.
Exemplos de ácidos graxos insaturados:
 » Ácido Oleico C 18:1 (contém 1 ligação dupla);
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UNIDADE III │ METABOLISMO DE LIPÍDIOS
 » Ácido Linoleico C 18:2 (contém 2 ligações duplas);
 » Ácido Linolênico C 18:3 (contém 3 ligações duplas);
 » Ácido Araquidônico C 20:4 (contém 4 ligações duplas).
Nos ácidos graxos, os átomos de carbono são numerados, começando com o carbono da