Sistema Locomotor

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Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 
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MÓDULO: ORGANIZAÇÃO MORFO-FUNCIONAL (OMF) - SISTEMA LOCOMOTOR 
 
 
Arlindo Ugulino Netto 
Rayza Prado 
 
 
Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 
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O módulo LOCOMOTOR trata do sistema diretamente responsável pelo deslocamento do corpo humano que 
são: o sistema esquelético, abrangendo anatomia dos ossos, histologia cartilaginosa e óssea; o sistema muscular 
tratando dos músculos do dorso, tórax e membros bem como sua histologia; e, por fim, o sistema articular, que engloba 
as estruturas que permitem os movimentos de flexibilidade do corpo. Há também o estudo da formação desses sistemas 
e a fisiologia da contração esquelética e lisa. 
 Este módulo objetiva trazer um estudo fácil e dinamizado e tem por fontes as referências indicadas pelos 
professores sendo guiado pelos slides e aulas administradas. 
 
ÓTIMOS ESTUDOS!!! 
 
Arlindo Ugulino Netto, Rayza Prado. 
MÓDULO: ORGANIZAÇÃO MORFO-FUNCIONAL – LOCOMOTOR 
 
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EMBRIOLOGIA DO SISTEMA ESQUELÉTICO 
 
Na 3ª semana embrionária, as duas colunas de Mesoderma Paraxial se dividem em corpos cuboides chamados 
Somitos que, por sua vez, se dividirão em Esclerótomo, ventromedial e formará vertebras e costelas, e Demomiótomo, 
dorsolateral e originará mioblastos e fibroblastos. 
 
 
 
 
HISTOGÊNESE DO OSSO 
 O osso pode se formar a partir de dois tecidos: mesênquima, principalmente em ossos chatos, ou cartilagem, 
ossos longos. São células envoltas por matriz intercelular rica em colágeno e substancia amorfa. 
 
OSSIFICAÇÃO INTRAMEMBRANOSA 
 Mesênquima se diferencia em osteoblasto, que formará o tecido osteóide (sem calcificação). Fosfato de cálcio 
se deposita neste tecido e as células vão se calcificando até se transformarem em osteócitos. Essa ação do osteoblasto 
é mais comum na periferia do osso, tornando-o mais compacto. Internamente, pela ação dos osteoclastos (origem 
hematopoiética), o osso apresenta aspecto esponjoso, onde o mesênquima se diferencia em medula óssea que, no 
decorrer da vida pós-natal, se transforma em medula óssea amarela. 
 
 
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OSSIFICAÇÃO ENDOCONDRAL 
 A ossificação acontece no fim do período embrionário (8ª semana) nos membros necessitando de 
suplementação se cálcio e fósforo materno. Ocorre sobre modelos preexistentes de cartilagem. O centro primário de 
ossificação encontra-se na diáfise do osso, as células cartilaginosas se multiplicam e vão sendo calcificadas, desse 
modo o pericôndrio recebe camada de osso e passa a ser periósteo. As células hematopoiéticas encontradas no interior 
dos ossos longos são formadas a partir da invasão de células de tecido conjuntivo vascularizado que se diferenciam, 
bem como há diferenciação em células em osteoblastos. O sentido desse crescimento se dá DIÁFISE → EPÍFISE, e 
promove crescimento longitudinal do osso. 
 O centro secundário de ossificação está nas epífises dos ossos e só começam a se ossificar após o 
nascimento, se espalham em direção às extremidades e as únicas regiões que permanecem cartilaginosas são a placa 
cartilaginosa epifisária e cartilagem articular (hialina). Quando ocorre a ossificação completa da placa epifisária cessa o 
crescimento ósseo e se dá por volta dos 20 anos de idade. A placa tem fundamental importância para detectar 
problemas hormonais de crescimento como nanismo e gigantismo. 
 
 
CORRELAÇÕES CLÍNICAS 
 Raquitismo: Doença que acomete crianças com deficiência em vitamina D 
prejudicando a absorção de cálcio no intestino. A placa cartilaginosa se 
desenvolve anormalmente e os ossos ficam arqueados, são encurtados e 
deformados e o aparecimento se dá entre 6 meses e 2 anos. Os sintomas são 
irritabilidade, atraso na erupção dentária, fraqueza muscular; o tratamento 
poder ser por suplementação de vitamina D e cálcio, caso esteja no início, ou, 
em casos mais avançados, cirurgia corretiva.
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DESENVOLVIMENTO DAS ARTICULAÇÕES 
 As articulações se desenvolvem com o aparecimento do mesênquima interzonal durante a sexta semana e se 
assemelham às adultas na oitava. São classificadas em: 
 Articulações Fibrosas: mesênquima interzonal diferencia-se em tecido fibroso denso. 
 Articulações Cartilaginosas: mesênquima se diferencia em cartilagem hialina. Ex: suturas do crânio 
 Articulações Sinoviais: diferencia-se da seguinte forma 
o Forma ligamento capsular e outros ligamentos perifericamente; 
o Mesênquima desaparece centralmente e dá origem a cavidade articular; 
o Cápsula é revestida por uma membrana sinovial que secreta o líquido sinovial rico em ácido 
hialurônico com função se lubrificar articulação. 
 
http://www.tupatrocinio.com/patrocinio.cfm/proyecto/52225030062350496656696555684552.html
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DESENVOLVIMENTO DO ESQUELETO AXIAL 
 É composto de crânio, coluna vertebral, esterno e costelas. Na quarta semana do desenvolvimento embrionário 
essas estruturas circundam o tubo neural e notocorda. 
 
DESENVOLVIMENTO DA COLUNA VERTEBRAL 
A notocorda, além da importância para o sistema nervoso, é fundamental para a formação das vértebras, que se 
desenvolvem ao seu redor enquanto ela degenera. Nos espaços entre as vertebras se expande e forma o núcleo 
pulposo posteriormente circundado por fibras, o anel fibroso. O disco intervertebral é a junção do núcleo com o anel 
fibroso e esse ajuda a lubrificar as vertebras. 
Na sexta semana centros de formação de cartilagem aparecem em cada vértebra mesenquimal e formam o 
centrum cartilaginoso. A condrogênese se espalha até que uma coluna vertebral cartilaginosa se forme. A ossificação só 
está totalmente completa por volta dos 25 anos. Usualmente se tem 7 vertebras cervicais, 12 torácicas, 5 lombares e 5 
sacrais. Pode acontecer que um indivíduo tenha variação 
 
DESENVOLVIMENTO DAS COSTELAS 
 As costelas se desenvolvem a partir dos processos costais mesenquimais das vértebras torácicas sendo 
cartilaginosas no período embrionário e se ossificam no período fetal. São 7 pares de costelas verdadeiras, 5 pares de 
costelas falsas e 2 pares de costelas flutuantes. 
 
DESENVOLVIMENTO DO ESTERNO 
 O esterno se forma a partir de um par de faixas verticais de tecido embrionário, barras esternais, que vão 
migrando para a região central e se fundem craniocaudalmente formando molde gelatinoso. A ossificação se conclui no 
período fetal, com exceção do processo xifoide que só ossifica na infância. 
 
DESENVOLVIMENTO DO CRÂNIO 
 O crânio se desenvolve a partir do mesênquima ao redor do encéfalo e consiste em: 
 Neurocrânio Cartilaginoso: base cartilaginosa do crânio formada pela fusão de várias cartilagens, ossificação 
endocondral e inicia-se com o osso occipital, corpo do esfenoide e osso etmoide, forma a base do crânio. 
 Neurocrânio Membranoso: ossificação que forma a calota craniana é intramembranosa, ocorre no mesênquima 
dos lados e da região superior do encéfalo. No feto os ossos do crânio são separados por faixas de tecido 
conjuntivo fibroso que permite mobilidade na passagem pela cavidade pélvica no nascimento, as suturas. Há 
seis grandes áreas fibrosas onde as suturas se encontram as fontanelas. 
 
 
CORRELAÇÕES CLÍNICAS 
 Espinha bífida: não fechamento normal dos arcos vertebrais, podendo externar medula ou nervos. 
 
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 Escoliose: desvio da coluna vertebral para um dos lados. Quando congênita,as vertebras da coluna são 
assimétricas, tamanhos diferentes ou faltando partes. Cirurgia reparatória. 
 
 
 Síndrome do primeiro arco: há defeito da formação dos arcos faríngeos que dão origem às estruturas da 
cabeça e pescoço como mandíbula, maxilar, orelha, nariz. Síndrome de Treacher Collins Subdesenvolvimento 
dos ossos da face (defeito nas pálpebras, orelhas deformadas, inclinação para baixo das pálpebras), rara e com 
incidência de 1/40000 nascidos vivos. Síndrome de Pierre Robin tem-se então rosto defeituoso com hipoplasia 
da mandíbula, fenda palatina, defeito nos olhos e orelha, micrognatia (mandíbula pequena). 
 
 
 Acrania: crânio ausente, pode acompanhar com extensos defeitos na coluna vertebral, é associada a mero ou 
anencefalia um a cada 1000 nascimentos. 
 
 
 Microcefalia: crianças nascem com abóbada craniana menor, as fontanelas se fecham no início da infância e as 
suturas no primeiro ano, porém não é causada pelo precoce fechamento, é consequência do mal 
desenvolvimento do sistema nervoso central em que o cérebro não cresce muito. 
 
 
http://1.bp.blogspot.com/_tAVHKmDio4o/SPJlAvHm24I/AAAAAAAAACM/lagsPJ6xOnY/s1600-h/Unmasked2.jpg
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 Craniossinostose: fechamento da sutura antes do nascimento 
o Escafocelia (fechamento prematuro da sutura sagital) 
 
 
o Braquicefalia (fechamento prematuro das suturas coronais bilateralmente) 
 
 
 
o Plagiocefalia (fechamento prematuro da sutura coronal em apenas um lado) 
 
 
o Trigonocefalia (fechamento prematuro da sutura frontal) 
 
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Meromelia Amelia Micromelia 
 
o Oxicefalia (fechamento prematuro da sutura coronal ou de todas as suturas) 
 
 
DESENVOLVIMENTO ESQUELETO APENDICULAR 
 Consiste nas cinturas peitoral e pélvica e nos ossos dos membros. Na quinta semana, o mesênquima se 
condensa formando brotos dos membros, na sexta o molde dos membros sofrem condrogênese e forma moldes ósseos 
de cartilagem hialina. Esses moldes iniciam-se primeiro nos membros superiores e logo após, inferiores, numa 
disposição próximo-distal. Oitava semana a ossificação tem início nas diáfises, com 12 semanas os centros primários de 
ossificação já apareceu em quase todos os ossos. A clavícula é a primeira a se ossificar, o fêmur logo em seguida. 
 
 
 A crista ectodérmica é o que direciona o crescimento do mesênquima do broto e habilita para formar elementos 
cartilaginosos específicos. 
 
CORRELAÇÕES CLÍNICAS 
 Meromelia, Amelia, Micromelia: trata-se da ausência de uma parte (meroamelia) ou de todo o membro 
(amelia). A micromelia é quando os segmentos das extremidades estão presentes porém anormalmente curtos. 
 
 
 
 
http://images.google.com.br/imgres?imgurl=http://1.bp.blogspot.com/_FTRQHGvzLhU/RgEk9_gWpCI/AAAAAAAAAp8/cuSHGh7OpwQ/s400/Menina0.jpg&imgrefurl=http://oblogdofalhado.blogspot.com/&usg=__HecFvqrQYtN8TOPX0Q15KVS2XEU=&h=286&w=400&sz=52&hl=pt-BR&start=1&tbnid=ZuMe0cZ_50NYDM:&tbnh=89&tbnw=124&prev=/images?q=CRIAN%C3%87A+SEM+PERNA&gbv=2&ndsp=20&hl=pt-BR&sa=N
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 Sindactilia: fusão dos dedos das mãos ou dos pés 
 
 
 Polidactilia: maior numero de dedos nas mãos ou nos pés 
 
 
 
 
 
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HISTOLOGIA: TECIDO MUSCULAR 
 
As células musculares são especializadas por apresentar a capacidade de realizar a contração, tornando 
possível a locomoção dos animais. São células alongadas e são denominadas estriadas ou lisas de acordo com a 
presença ou ausência de proteínas contráteis miofibrilares, que se repetem regularmente formando miofilamentos. 
 A energia mecânica para a contração é retirada da hidrólise do ATP. 
 Alguns termos são utilizados para células musculares, como: a membrana da célula muscular é denominada 
sarcolema, citoplasma é sarcoplasma, o R.E.L. é o retículo sacroplasmático e as mitocôndrias são sarcossomos. 
Como as células musculares são alongadas, são comumente chamadas de fibras musculares. 
 Os três tipos musculares (estriado esquelético, liso e estriado cardíaco) tem origem no mesoderma. 
Especialmente o músculo cardíaco, origina-se do mesoderma somático e do mesoderma esplancnopleural. Os músculos 
esqueléticos são originados principalmente do mesoderma somático. 
 
 
MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO 
 O músculo esquelético é composto por células multinucleadas, longas e cilíndricas, que 
apresentam estriações transversais que se contraem voluntariamente para facilitar os movimentos do 
corpo. 
 No desenvolvimento embrionário, os mioblastos (células precursoras das células musculares) se 
fundem formando os miotúbulos, que são células multinucleadas e cilíndricas. Esses miotúbulos formam 
os miofibrilas (circundadas por mitocôndrias), que são constituídas pelos miofilamentos responsáveis 
pela contração do músculo. 
 A força relativa de uma fibra muscular depende do seu tamanho. Enquanto a força de todo 
músculo é função do numero e espessura das fibras. 
 
ENVOLTÓRIOS 
 Os envoltórios do músculo esquelético são: 
 Epimísio: envolvem o músculo e são formados por tecido conjuntivo denso não modelado 
 Perimisio: deriva do epimísio e envolve os feixes das fibras musculares. 
 Endomísio: Ele envolve as fibras musculares. É composto por fibras reticulares e por uma lâmina externa 
(lamina basal). 
 
OBS: Os tendões e aponeuroses, responsáveis por ligar músculos a ossos e outros tecidos, são contínuos com os 
envoltórios do tecido conjuntivo do músculo, agindo utilizando forças contráteis para movimentos. 
 
MICROSCOPIA OPTICA 
 As fibras musculares são células 
multinucleadas em que o núcleo situa-se 
perifericamente. Pequenas células satélites 
localizam-se em depressões rasas das fibras 
musculares atuando como células 
regeneradoras. As miofibrilas nas fibras 
musculares dispõem-se paralelamente 
apresentando estrias causadas pelas bandas 
claras (presença de miosina ou actina) e 
bandas escuras (presença de miosina e actina).
 As bandas escuras são denominadas 
Banda A. Seu centro é ocupado por uma área 
clara, a Banda H que está dividida ao meio 
pela Linha M. As bandas claras são as Bandas 
I e estão divididas por uma linha escura, a 
Linha Z. A região da miofibrila delimitada entre 
duas Linhas Z é denominada Sarcômero, que 
é a unidade morfofuncional do músculo. A 
contração muscular se dá a partir do momento 
que este sarcomero diminui de tamanho 
(aproximação das Linhas Z). 
 
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OBS: Túbulos T, Retículo Sarcoplasmático e Tríades. São elementos essenciais para a contração do músculo 
esquelético. Os túbulos T são longas invaginações tubulares que se colocam especificamente no plano da junção das 
Bandas A e I. Logo, cada sarcômero possui 2 conjuntos de túbulos T. Associados a esses túbulos, está o retículo 
sarcoplasmático localizado da mesma maneira desses túbulos. O retículo está envolvido no armazenamento de cálcio 
intracelular, formando uma rede em torno de cada miofibrila e apresenta cisternas terminais em cada junção A – I. 
Então, duas dessas cisternas sempre estão intimamente apostas a um túbulo T, formando a tríade. 
Tríade = 2 Cisternas terminais (Retículo Sarcoplasmático) + Tubulos T 
 
O retículo sarcoplasmatico regula a contração muscular através do sequestro (que leva ao relaxamento) e da liberação 
(que leva a contração) de íons cálcio no sarcoplasma. O estímulo desencadeador para a liberação de cálcio é a onda de 
despolarização transmitidas pelos túbulos T, que causaa abertura dos canais liberadores de Cálcio das cisternas 
terminais, havendo a liberação desse íon na proximidade das miofibrilas. 
 
 
CONSTITUIÇÃO DAS MIOFIBRILAS 
 As miofibrilas são compostas por miofilamentos finos e grossos interpostos. Os grossos são semelhantes a 
bastões paralelos e entrelaçados aos finos e são compostos principalmente pela miosina. Enquanto os miofilamentos 
finos (figura abaixo) são compostos por actina. 
 
 
 
 
 
 
 
 
1. Filamentos Grossos: são compostos por moléculas de miosina alinhadas extremidade por extremidade. Cada 
molécula de miosina que a compõe é composta por duas cadeias pesadas idênticas e por dois pares de cadeias 
leves. 
 Meromiosina Leve: semelhante a um bastão compostas por duas cadeias polipeptídicas em forma de 
bastão enrolado. 
 Meromiosina Pesada: são as duas cabeças globulares com as duas porções proximais, formadas por 
cadeias polipeptídicas enroladas uma em torno da outra. 
 
2. Filamentos Finos: são compostos por duas cadeias de filamentos de actina F (formada por actinas G, 
representadas pelas esferas beges no desenho acima) enrolados um em torno do outro, associados a 
tropomiosina (em amarelo no desenho) e troponina (Tn, em azul no desenho). As troponinas são constituídas 
por três polipeptídios globulares: o TnT (liga toda a molécula de Troponina a Tropomiosina), a TnC (grande 
afinidade por Cálcio) e a TnI (liga-se a actina, impedindo a interação desta com a miosina enquanto a célula 
estiver relaxada). 
 
CONTRAÇÃO MUSCULAR 
 Essa contração obedece a “Lei do Tudo ou Nada” (necessita de um limiar mínimo de excitação para que haja a 
contração) e é seguida pelo relaxamento do músculo. A contração do músculo esquelético obedece a seguinte 
sequência: 
1) Um impulso gerado ao longo do sarcolema é transmitido ao interior da fibra através dos túbulos T, de onde é 
transmitido para as cisternas terminais do retículo sarcoplasmático. 
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2) Os íons cálcio saem das cisternas, através de canais de liberação de cálcio, devido a despolarização dos túbulos 
T. O cálcio cai no citosol e se ligam a subunidade TnC da troponina, alterando sua conformação. 
3) A mudança da conformação desloca a tropomiosina para uma posição mais profunda, desmascarando o sítio 
ativo (sitio de ligação da miosina) da molécula da actina. 
4) O ATP presente na miosina (filamento grosso) é hidrolisado (ATP  ADP + Pi), permanecendo ligado a cabeça 
da miosina (meromiosina pesada), estabelecendo sua ligação com a actina F, a qual vai estar livre do TnI uma 
vez que o cálcio desempenhou o papel de liberar o sitio de ligação da miosina na actina. Esta ligação causa o 
encurtamento do sarcômero, caracterizando a contração muscular. 
 
 
 
RELAXAMENTO DO MUSCULO ESQUELETICO 
 Enquanto a concentração de cálcio estiver alta no citosol, os filamentos de actina permanecem ligados aos de 
miosina. Cessando o impulso de estimulo, o cálcio deixa de ser liberado e ocorre o relaxamento muscular, que acontece 
obedecendo a seguinte sequência: 
1) As bombas de cálcio impulsionam-os para as cisternas terminais com o auxilio da proteína sequestrina. 
2) Os níveis de cálcio diminuem no citosol e levam o TnC (troponina C) a perder Cálcio. Então a tropomiosina volta 
a posição normal do relaxamento, mascarando o sitio ativo da actina. 
 
FONTE DE ENERGIA PARA CONTRAÇÃO MUSCULAR 
 As células musculares utilizam 3 mecanismos para obtenção de energia: 
 Sistema de Energia Fosfogênio: utiliza energia do ATP e da fosfocreatina dando contração máxima durante 9 
segundos (3 segundos do ATP e 6 segundos da fosfocreatina). 
 Sistema Glicogênio – Acido Lático: é uma energia adicional a partir do metabolismo anaeróbico fornecendo 
contração máxima durante 90 a 100 segundos. 
 Sistema Aeróbico: sustenta atividade física repetitiva (como o que ocorre em maratonas), e não a contração 
máxima. 
 
INERVAÇÃO DO MUSCULO ESQUELETICO 
 Todos os músculos esqueléticos recebem pelo menos dois tipos de fibras nervosas: uma motora (que induz a 
contração) e as sensitivas (vão para os fusos). 
 As fibras musculares e o neurônio motor formam a unidade motora do músculo. 
 
JUNÇÕES MIONEURAIS 
 É o local onde ocorre a transmissão do impulso do neurônio motor para a fibra muscular esquelética. A porção 
terminal de cada ramo arborizado do neurônio dilata-se e cobre as placas motoras terminais de fibras musculares 
individuais. As junções mioneurais são formadas pela terminação do axônio, fenda sinaptica e membrana da célula 
muscular. 
 
 Botulismo: é causado pela ingestão de comida enlatada mal preservada. A toxina clostridiun butolinun 
interfere na ligação do acetil colina, causando a paralisia muscular podendo levar a morte. 
 Miastenia Grave: é uma doença auto imune que o organismo produz anticorpos contra os receptores de 
acetilcolina, bloqueando-os. Esse quadro pode levar a infecções pulmonares, comprometimento respiratório e 
morte subsequente. 
 Neurotoxinas: algumas toxinas (bungarotoxina) expelidas por venenos de cobras podem se ligar a receptores 
de acetilcolina causando a paralisia, levando a morte. 
 
OBS: A rigidez cadavérica que ocorre após a morte é causada pela falta de ATP, impedindo a dissociação da actina com 
a miosina. 
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MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO 
 O músculo cardíaco é um músculo estriado involuntário que está restrito ao coração e a 
região proximal das veias pulmonares. Suas células são originadas do mesênquima esplâncnico 
cujas células dão origem ao epicárdio e miocárdio. 
 Essas células apresentam-se com grande núcleo oval, podendo ser binucleadas. As células 
cardíacas formam junções de ponta a ponta denominadas discos intercalares que possuem, 
transversalmente, desmossomos e zônulas de aderência e na parte lateral, junções comunicantes. 
Essas junções funcionam possibilitando um rápido fluxo de informações célula a célula. 
 
ORGANELAS 
 As estrias das fibras musculares são idênticas às do músculo esquelético. O mecanismo de 
contração também é idêntico, entretanto, há algumas diferenças importantes relacionadas aos 
túbulos T e retículo endoplasmático. Este não possui as cisternas terminais e sim pequenas 
terminações que formam com os túbulos T as díades. 
 Com isso, o retículo sarcoplasmático perde grande parte da função de armazenar cálcio. 
Desse modo, o cálcio flui para os túbulos T (que possui o dobro do tamanho em relação aos do músculo esquelético) e 
penetram nas células musculares. 
 Diferentemente das fibras musculares esqueléticas, as cardíacas possuem potencial de ação prolongado, 
causado pela abertura de canais lentos de cálcio e sódio, possibilitando a entrada lenta e contínua de muitos desses 
íons, mantendo a ligação da actina e miosina (contração) por mais tempo. 
 A despolarização (retorno ao relaxamento) é feita por canais lentos de potássio que possibilitam também um 
potencial de ação prolongado. 
 
 Hipertrofia cardíaca: não há aumento no numero de fibras miocárdicas, mas as células musculares 
cardíacas tornam-se mais longas e com diâmetro maior. Isso causa uma disfunção em todo o processo 
cardiovascular 
 
 
MÚSCULO LISO 
 As células do músculo liso não possuem estrias e nem túbulos T. Estão presentes nas paredes 
das vísceras ocas, vasos sanguíneos ductos das glândulas compostas, trato urinário e gastrointestinal. As 
células desse músculo são involuntárias sendo controladas pelo sistema nervoso autônomo. 
 As fibras musculares lisas são células curtas e fusiformes com núcleo central. O citoplasma 
dessas células possuem filamentos finos (compostos por actina, tropomiosina, mas não contém troponina) 
e filamentos grossos (compostos por miosina). Na contração, a interação da actina com a miosina é de 
longa duração e não obedece a “Lei do Tudo ou Nada”. 
 Há dois tiposde músculo liso: músculo liso multiunidades e unitário. 
 Músculo Liso Multiunidades: podem se contrair independentemente uma das outras, pois cada 
célula possui suprimento nervoso próprio. 
 Músculo Liso Unitário: possui junções comunicantes e as fibras nervosas só estão presentes em 
algumas células musculares. 
 
 
REGENERAÇÃO DOS MÚSCULOS 
 Músculo esquelético: aparentemente não tem capacidade de regeneração. Contudo, em pequenas lesões, as 
células satélites podem realizar a função regenerativa, causando a hiperplasia. 
 Músculo cardíaco: não possui nenhuma capacidade regenerativa. Em caso de lesão (por exemplo, infarto) o 
tecido lesionado é substituído por tecido fibroso (tecido de cicatrização). 
 Músculo liso: possuem capacidade regenerativa, pois suas células são capazes de realizar a mitose. Essa 
regeneração pode ser feita pelos pericitos indiferenciados. 
 
 
CÉLULAS MIOEPITELIAIS E MIOFIBROBLASTOS 
 As células mioepiteliais possuem actina e miosina e são capazes de contrair. Estão presentes em algumas 
glândulas, como a mamária, auxiliando na liberação de sua secreção. 
 Os miofibroblastos assemelham-se aos fibroblastos, mas contém actina e miosina e têm capacidade de 
contração, auxiliando na erupção dentária e na contração das feridas. 
 
 
 
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FIBRAS VERMELHAS, BRANCAS E INTERMEDIÁRIAS 
 Fibras vermelhas: ricas em proteínas mioglobinas, tendo mais capacidade de receber oxigênio. Apresenta 
contração mais lenta por precisar de muito oxigênio, porém não se fatigam facilmente. 
 Fibras brancas: pobres em mioglobinas, tendo menos capacidade de receber oxigênio. Apresenta contração 
mais rápida, mas fatigam facilmente e possuem contração mais forte. 
 
 
REVISÃO 
 
 
Característica Musculo esquelético Musculo cardíaco Musculo liso 
Sarcômeros Sim Sim Não 
Núcleos Multinucleado; localização 
periférica. 
Um ou dois; localização 
central. 
Um; localização central 
Retículo 
Sarcoplasmatico 
Bem desenvolvido com 
cisternas terminais 
Mal definido, alguns 
terminais pequenos 
Pouco retículo endoplasmático (mas 
não envolvido no armazenamento de 
cálcio) 
Túbulo T Sim, pequenos, participam 
na formação das tríades 
Sim, grandes, participam 
na formação das díades 
Não 
Junções celulares Não Discos intercalares Nexus (junções comunicantes) 
Contração Voluntária (“Tudo ou 
Nada”) 
Involuntária, rítmica e 
espontânea 
Involuntária, lenta e vigorosa; não é 
“Tudo ou Nada” 
Controle de Cálcio Calsequestrina nas 
cisternas terminais 
Cálcio de fontes 
extracelulares 
Cavéolas 
Ligação de Cálcio Toponina C Troponina C Calmodulina 
Regeneração Sim, através das células 
satélites 
Não Sim 
Mitose Não Não Sim 
Fibras nervosas Somáticas motoras Autônomas Autônomas 
Tecido Conjuntivo Epimísio, perimísio e 
endomísio 
Bainhas de tecido 
conjuntivo e endomísio 
Bainhas de tecido conjuntivo e 
endomísio 
Características 
distintivas 
Longas; cilíndricas; com 
núcleos periféricos 
Células ramificadas; discos 
intercalares; uninucleadas 
Células fusiformes sem estrias; 
uninucleadas 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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HISTOLOGIA: TECIDO CARTILAGINOSO 
 
A cartilagem possui uma matriz firme flexível resistente as tensões mecânicas e secreta a matriz à qual se torna 
presa. A cartilagem está envolvida na formação óssea endocondral (servindo de molde para os ossos) e formação óssea 
intra-membranosa (formação de ossos chatos a partir de membranas pré-existentes). 
 
 
CARACTERÍSTICAS GERAIS 
 Tecido conjuntivo especializado, sendo um pouco mais rígido que o TCPD e mais flexível. 
 Consistência rígida. 
 Superfície ligeiramente elástica e muito lisa. 
 Não possui vasos sanguíneos, linfáticos e nervos. 
 Tem metabolismo baixo. 
 
 
FUNÇÕES 
 Suporte de tecidos moles; 
 Reveste superfícies articulares; 
 É essencial para formação e crescimento dos ossos longos; 
 Facilita o deslizamento dos ossos nas articulações: reveste extremidades ósseas nas articulações protegendo-as 
de maiores atritos; 
 Forma o molde inicial de muitos ossos durante o desenvolvimento embrionário. 
 
 
CONDROBLASTOS 
 São células situadas no pericôndrio semelhantes a fibroblastos, e estão próximas à cartilagem, podendo 
facilmente multiplicar-se por mitose. Originam os condrócitos: os condroblastos criam lacunas e formam os condrócitos. 
 
 
CONDRÓCITOS 
Os condrócitos, in vivo, ocupam toda a lacuna; nos preparados histológicos aparecem retraídos. Suas principais 
características são: 
 Os periféricos são achatados e os centrais mais arredondados; 
 Têm núcleo grande, nucléolo proeminente, citoplasma pouco corado, muitas mitocôndrias, RER e Complexo de 
Golgi desenvolvido; 
 Secretam colágeno, principalmente o tipo II, proteoglicanas e glicoproteínas; 
 Vivem sob baixas tensões de oxigênio, degradando a glicose por mecanismo anaeróbio; 
 Os nutrientes chegam do sangue por difusão, através da água de solvatação e pelo bombeamento promovido 
pelas forças de compressão. 
 
OBS: Os condrócitos são como condroblastos inativos. Porém, alguns raros, ainda têm capacidade de produzir 
substâncias. 
OBS: Na cartilagem, dentro de uma lacuna, pode haver vários (de 1 a 8) condrócitos (grupos isogênicos), que se 
originam, por mitose, de um mesmo condroblasto. 
 
 
COMPOSIÇÃO DA MATRIZ 
É composta por proteoglicanas (condroitina 4 e 6 
sulfatada e queratana sulfatada): até 200 moléculas de 
proteoglicanas podem estabelecer ligações não covalentes com 
01 molécula de ácido hialurônico. 
Compostos de agrecana preenchem o interstício entre 
os feixes de fibras colágenas. 
As cadeias laterais de GAGs das PGs formam pontes 
eletrostáticas com o colágeno. A glicoproteína de adesão 
condronectina conecta os condrócitos à MEC. 
 
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OBS: O ácido hialurônico liga-se as proteoglicanas, fixando as fibras colágenas, dando à cartilagem a sua resistência 
característica. A condronectina vai fixar as fibras colágenas às células da cartilagem. 
OBS: A consistência firme da cartilagem se deve às ligações eletrostáticas entre as GAGs sulfatadas e o colágeno, e à 
grande quantidade de moléculas de água presas às GAGs (água de solvatação). 
 
 
CARTILAGEM 
 A cartilagem não tem vasos sanguíneos, linfáticos ou nervos. Suas células recebem nutrientes do tecido 
conjuntivo vascularizado que o envolve. A matriz extracelular é composta por glicosaminoglicanos, proteoglicanos, fibras 
de colágeno e fibras elásticas, dando à cartilagem função amortecedora, além disso, cobre a superfície articular dos 
ossos, possibilitando o deslizamento sem fricção. 
 
 
PERICÔNDRIO 
 O pericôndrio é uma bainha de tecido conjuntivo que cobre a maior parte da cartilagem. É composta por uma 
camada fibrosa externa e uma camada celular interna que secreta matriz extracelular. Ela é vascularizada, 
fornecendo nutrientes para a cartilagem. Suas funções são de servir como fonte de novos condrócitos para o 
crescimento, além da nutrição da cartilagem. 
 Externa: fibrosa (colágeno tipo I), com fibroblastos e vasos sanguíneos; 
 Interna: celular (células condrogênicas). 
 
 
TIPOS DE CARTILAGEM 
 
CARTILAGEM HIALINA 
A cartilagem hialina é a mais abundante no corpo e é composta principalmente por fibras de colágeno tipo II. 
Podem ser encontrados na superfície articular dos ossos, anéis dos brônquios e traqueia, nariz e laringe. Esta cartilagem 
constitui o molde de muitos ossos durante o desenvolvimento embrionário (forma o primeiro esqueleto do embrião). 
 
HISTOGÊNESE E CRESCIMENTO DA CARTILAGEM HIALINA 
A cartilagem hialina é originada de células mesenquimatosas que se reúnem para formar massas densas 
denominadas centrode formadoras de cartilagem. Essas células se diferenciam em condroblastos e estes passam a 
secretar matriz extracelular em torno de si. Essa matriz envolve os condroblastos aprisionando-os em lacunas. Os 
condroblastos aprisionados nas lacunas são chamados de condrócitos, que são capazes de se dividir, formando grupos 
de duas a quatro células denominados grupos isógenos. As células de um grupo isógeno separam-se umas das outras 
em lacunas individuais promovendo o crescimento intersticial. 
As células mesenquimatosas presentes na periferia da cartilagem diferenciam-se em fibroblastos. Estes por sua 
vez secretam um tecido conjuntivo denso não modelado dando origem ao pericôndrio (camada fibrosa externa formada 
por fibras colágenas tipo I e a camada interna celular – células condrogênicas). As células condrogênicas do pericôndrio 
dão origem aos condroblastos, e começam a sintetizar a matriz, caracterizando o crescimento por aposição. 
 Crescimento Intersticial: o crescimento intersticial ocorre somente na fase inicial da formação da cartilagem 
hialina e nas placas epifisárias dos ossos longos, com orientação paralela ao eixo maior do osso, tornando o 
osso mais longo. 
 
 Crescimento aposicional: o crescimento aposicional estabelece o crescimento de todo o resto da cartilagem do 
corpo em um processo controlado que pode continuar durante toda a vida da cartilagem. 
 
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CÉLULAS DA CARTILAGEM HIALINA 
 Células Condrogênicas: são células fusiformes originadas de células mesenquimatosas e podem se diferenciar 
em condroblastos e células osteoprogenitoras. 
 Condroblastos: são originadas de duas fontes: as células condrogênicas da camada celular interna do 
pericôndrio (crescimento aposicinal) e as células mesenquimatosas (crescimento intersticial). 
 Condrócitos: são condroblastos envolvidos pela matriz extracelular. A matriz extracelular em torno dos 
condrócitos é pobre em colágeno e rica em condroitino-sulfato, que contribui para a basofilia, metacromasia 
(capacidade de mudar a cor do corante) e reação PAS+ (para determinar a presença de muco) dessa região 
(Matriz Territorial); A Matriz Interterritorial é mais rica em colágeno II e pobre em proteoglicanas. 
 
MATRIZ DA CARTILAGEM HIALINA 
É formada por fibras de colágeno tipo II, proteoglicanos e fluidos extracelular. A matriz extracelular é dividida em 
duas regiões: matriz terterritorial (em torno de cada célula da lacuna, onde há presença de substâncias que se coram 
mais densamente), rica em colágeno e pobre em proteoglicanos; e a matriz interterritorial (envolve a matriz territorial, 
que se coram mais claras), pobre em colágeno tipo II e rica em proteoglicanos. 
 
OBS: A calcificação é um processo normal e integral da formação endocondral do osso. Ocorre com a degeneração da 
cartilagem hialina quando os condrócitos se hipertrofiam e morrem. Assim, a matriz começa a calcificar-se. Esse 
processo está envolvido também no envelhecimento causando uma menor mobilidade e dor nas articulações. A 
regeneração da cartilagem é pobre, exceto em crianças. Nelas, as células condrogenicas penetram na lesão e forma a 
nova cartilagem. Quando a lesão é grande, as células formam um tecido conjuntivo denso, afim de reparar a lesão. 
 
SUPERFÍCIE ARTICULAR 
 Membrana Sinovial: 
 Macrófagos (Células A) 
 Fibroblastos (Células B) 
 
 Líquido Sinovial: 
 Ácido hialurônico 
 Glicoproteínas (lubricina) 
 Exsudato plasmático 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
CARTILAGEM ELÁSTICA 
A cartilagem elástica assemelha-se a cartilagem hialina exceto por possuir fibras elásticas na matriz e no 
pericôndrio. Está presente no pavilhão da orelha, tuba auditiva interna e externa, epiglote e laringe. 
A camada fibrosa externa do pericôndrio é formada por fibras elásticas. As fibras elásticas estão interpostas por 
fibras de colágeno tipo II, o que lhe dá uma maior flexibilidade. 
 
FIBROCARTILAGEM 
Ao contrário da cartilagem hialina e elástica, ela não possui pericôndrio e sua matriz possui fibras de colágeno tipo 
I. Ela está presente nos discos intervertebrais, na sínfise púbica, nos discos articulares e ligadas ao osso. 
A fibrocartilagem está associada à cartilagem hialina e ao tecido conjuntivo denso que se assemelha. Ela não 
possui grandes quantidades de matriz, mas poucas fibras de colágeno tipo I. 
Um exemplo clássico da incidência de fibrocartilagem são discos intervertebrais. Neles, a fibrocartilagem está 
interposta entre as coberturas da cartilagem hialina, da superfície articular das vértebras sucessivas. Cada disco contém 
um centro gelatinoso chamado núcleo pulposo (composto por células da notocorda emersas em uma matriz rica em 
acido hialurônico). Grande parte do núcleo pulposo está envolvida pelo anel fibroso, o qual dá resistência contra forças 
de tração enquanto o núcleo resiste a forças de compressão. 
 
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OBS: O disco intervertebral rompido significa o rompimento do anel fibroso através do qual o núcleo pulposo faz 
extrusão. Esta condição ocorre principalmente na região lombar das costas, quadro conhecido como hérnia de disco, 
causando dor grave e intensa na região dorsal e inferior devido ao deslocamento do núcleo, o qual passa a comprimir os 
nervos espinhais inferiores. 
 
 
HISTOGÊNESE DAS CÉLULAS CARTILAGINOSAS EM GERAL 
 Origem Mesenquimatosa (células-tronco): As 
cartilagens são inicialmente formadas no embrião a 
partir de células do mesênquima, que sofrem ação de 
hormônios diferenciantes. Com isso, essas células 
mesenquimáticas retraem seus prolongamentos e 
tornam-se arredondadas. 
 Maturação: As células multiplicam-se e formam 
aglomerados de células com citoplasma basófilo, 
semelhantes aos condroblastos, mas ainda com 
pouca matriz. 
 Formação de Condroblastos e da Matriz: inicia-se 
a síntese de matriz, afastando os condroblastos uns 
dos outros e aprisionando-os em lacunas dentro da 
matriz. 
 Diferenciação: As células aprisionadas passam a se chamar condrócitos que ainda se dividem, formando 
grupos de 2 ou mais células (grupos isógenos). 
 
 
MECANISMOS DE REGULAÇÃO 
 
 
 
OBS: 
 Mulher: na puberdade, a mulher produz muito estradiol, inibindo praticamente a produção de matriz 
extracelular. 
 Homem: produz testosterona, que estimula mais a síntese de matriz. 
 Bebês e Infantes: diz-se que é saudável tomar banhos de Sol para que haja uma maior absorção de 
vitamina D no tecido cartilaginoso e ósseo. 
 
 
 
 
 
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HISTOLOGIA: TECIDO ÓSSEO 
 
Os ossos formam o esqueleto, estrutura essencial de sustentação do corpo humano. Ele também protege órgãos 
vitais como o encéfalo, medula espinhal, coração e pulmão além de servir de local para inserção de músculos, 
participando do sistema locomotor e participar do armazenamento de minerais, principalmente o cálcio. Os ossos contêm 
uma cavidade interna que abriga a medula óssea, órgão hematopoiético responsável pela produção das células do 
sangue. 
Todos os ossos são recobertos, tanto na superfície interna como na externa, por camadas de tecido contendo 
células osteogênicas. Internamente, tem-se o endósteo (tecido conjuntivo frouxo), que contém uma camada de células 
osteogênicas e osteoblastos. Externamente, o osso é revestido pelo periósteo (tecido conjuntivo denso), que nele é 
composto por fibras externas de colágeno tipo I e substância fundamental rica em proteoglicanos e glicoproteínas. 
 
 
MATRIZ ÓSSEA 
A matriz óssea, considerada como material extracelular calcificado, é constituída por componentes orgânicos e 
inorgânicos. Como não existe a difusão de substancias através da matriz calcificada do osso, a nutrição dos osteócitos 
depende de canalículos que perfuram esta matriz. Esses canalículospossibilitam as trocas de moléculas e íons entre os 
capilares sanguíneos e os osteócitos. 
 
COMPONENTE INORGÂNICO 
A parte inorgânica dos ossos constitui cerca de 65% de seu peso seco. Os principais constituintes são: cálcio, 
fósforo, magnésio, citratos e bicarbonato. O cálcio e fósforo estão presentes na forma de cristais de hidroxiapatita que 
esta ordenada entre as fibras de colágeno tipo I dando ao osso força e dureza. Os cristais atraem água formando a capa 
de hidratação, permitindo trocas de íons com o fluido extracelular. 
 
COMPONENTE ORGÂNICO 
O componente orgânico do osso é composto principalmente por fibras de colágeno tipo I, mas também é 
possível identificar outras estruturas como glicosaminoglicanos sulfatados (condroitino-sulfato e queratan-sulfato). Estes 
glicosaminoglicanos se ligam covalentemente formando os proteoglicanos curtos. Estes por sua vez se ligam ao ácido 
hialurônico formando os compostos de agrecanos. É possível também identificar a presença de glicoproteínas 
(osteocalcina, osteopontina e sealoproteína). 
 
 
CÉLULAS DO TECIDO ÓSSEO 
 
CÉLULAS OSTEOPROGENITORAS 
 As células osteoprogenitoras são originárias das mesenquimatosas embrionárias, elas têm a capacidade de 
realizar mitose e se diferenciar em osteoblastos. Em condições de baixa de oxigênio, essas células podem diferenciar-se 
em células condroblásticas. As células osteoprogenitoras são mais abundantes no período de crescimento ósseo 
intenso. 
 
OSTEOBLASTOS 
 Os osteoblastos são produzidos a partir da 
diferenciação das células osteoprogenitoras, sua principal 
função é a secreção de matriz óssea orgânica (fibras 
colágeno tipo I, proteoglicanos, glicosaminoglicanos). 
Estão localizados na superfície dos ossos como células 
colunares ou cuboides (semelhante a um arranjo de 
epitélio simples). Além disso, os osteoblastos lançam 
prolongamentos curtos que entram em contato para 
formar as junções comunicantes. 
 Ao fazer a exocitose da matriz óssea, os 
osteoblastos vão se envolvendo por essa matriz, ficando 
situados em regiões denominadas lacunas, para formar os 
osteócitos. 
A maior parte da medula óssea vai ser calcificada 
entre a matriz e os osteoblastos formando-se uma 
camada delgada que os separam: o osteoide. 
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 Essas células possuem receptores ainda para hormônios paratireoidianos. Quando esse hormônio se liga aos 
receptores, as células secretam ligante osteoprotegerina (OPGL), um fator indutor da diferenciação dos 
préosteoclastos em osteoclastos, como o fator osteoclastoestimulante, que ativa os osteoclastos a reabsorverem ossos. 
 
OSTEÓCITOS 
Os osteócitos são células ósseas maduras derivadas dos osteoblastos que ficaram aprisionados dentro das 
lacunas (um osteócito apenas por lacuna) da matriz extracelular calcificada. Das lacunas, irradiam canalículos que 
abrigam os prolongamentos citoplasmáticos dos osteócitos. Esses prolongamentos entram em contato entre si, 
formando junções comunicantes, permitindo a comunicação de íons e pequenas moléculas. 
Os osteócitos são essenciais para a produção da matriz óssea, e sua morte é seguida por reabsorção da matriz. 
 
OSTEOCLASTOS 
 São células gigantes e multinucleadas derivadas de um precursor na 
medula óssea comum com os monócitos: a célula progenitora granulócita 
macrófago. Os osteoclastos desempenham papel na reabsorção óssea 
(participam dos processos de remodelação dos ossos) e estão localizadas 
nas lacunas de Howship. Um osteoclasto está dividido em 4 regiões: 
 Zona Basal: maior concentração de organelas. Está mais distante 
das lacunas de Howship. 
 Borda Ondulada: é a parte da célula responsável pela reabsorção 
óssea. Ela possui projeções digitiformes, fazendo-a mudar 
continuamente de forma ao se projetarem, formando o 
compartimento subosteoclástico. 
 Zona Clara: está localizada na periferia da borda ondulada. Possui 
muitos filamentos de actina que formam o anel de actina, 
contribuindo para as integrinas da plasmalema da zona clara manter 
contato com a periferia óssea da lacuna de Howship. 
 Zona Vesicular: está localizada entre a zona basal e a borda ondulada. É rica em vesículas endocíticas e 
exocíticas que transportam enzimas lisossômicas para o compartimento subosteoclástico. 
 
MECANISMO DE REABSORÇÃO OSSEA 
Dentro dos osteoclastos, a enzima anidrase carbônica catalisa a informação de acido carbônico a partir de água 
e CO2. Na célula, o acido carbônico dissocia-se em H
+
 e HCO
-
3. Os íons bicarbonato, juntamente com o Na
+
 cruzam o 
plasmalema da borda ondulada e penetram nos capilares próximos. As bombas de H
+
 presentes na borda ondulada 
transportam ativamente o íon H
+
 para o compartimento subosteoclasto, reduzindo o pH do microambiente. Com isso, a 
matriz é dissolvida devido à acidez e os minerais vão para os osteoclastos, e destes para a corrente sanguínea. 
 Hidrolases, metaloproteinases lisossômicas como a colagenase e a gelatinase, secretadas pelo osteoclastos, 
degradam os componentes da matriz óssea, facilitando a sua absorção. 
 
CONTROLE HORMONAL DA REABSORÇÃO OSSEA 
A atividade de reabsorção óssea dos osteoclastos é regulado por dois hormônios: o paratormônio (estimula os 
osteoblastos a liberar OPGL, estimulando, assim, a ação dos osteoclastos) e a calcitonina, produzidos respectivamente 
pela paratireoide e tireoide. Além disso, participam desse controle: o estrógeno, o GH/IGF, 1,25-diidroxivitamina D, etc. 
 
 
ESTRUTURA DO OSSO 
Os ossos são classificados de acordo com sua forma anatômica 
 Ossos Longos: Corpo situado entre duas cabeças. Ex: Tíbia 
 Ossos Curtos: Possuem aproximadamente mesma largura e comprimento. Ex: Ossos do Carpo 
 Ossos Chatos: São achatados delgados semelhantes a placas. Ex: Ossos da caixa Craniana 
 Ossos Irregulares: Tem forma irregular. Ex: Esfenoide e Etmoide 
 Ossos Sesamoides: Formam-se dentro de tendões. Ex: Patela 
 
 
OBSERVAÇÃO MACROSCÓPICA DO OSSO 
Em uma observação mais atenta aos ossos é possível classificar os ossos em compactos e esponjosos. Além 
disso, é possível identificar nos ossos esponjosos as trabéculas e espículas. Estas se projetam da a superfície interna do 
osso compacto para a cavidade da medula. 
A medula óssea é composta por dois tipos: medula óssea vermelha, produtora de células do sangue e a medula 
amarela constituída principalmente por gordura. O corpo de um osso longo é composto por duas epífises separadas pela 
diáfise. Em pessoas em crescimento é possível identificar a placa epifisária, que separa a diáfise da epífise. 
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A superfície articular dos ossos é revestida por cartilagem hialina, altamente polida, que reduz a fricção dos 
ossos que se articulam. A placa epifisária e a metáfise são responsáveis pelo crescimento do osso em comprimento. 
A diáfise é coberta pelo periósteo exceto nos tendões e onde os músculos se inserem no osso e na superfície 
articular dos ossos. O periósteo é formado por tecido conjuntivo denso não-modelado, rico em fibras colágenas e são 
fixas nos ossos pelas fibras de Sharpey. A camada externa ajuda a distribuir o suprimento sanguíneo enquanto a 
camada celular interna possui células osteoprogenitoras e osteoblastos. 
 
 
OBSERVAÇÕES MICROSCÓPICAS 
Na observação microscópica é possível identificar dois tipos de ossos: Primário e secundário. 
 Primário (Imaturo / não lamelar): é o primeiro osso a se formar durante o desenvolvimento fetal e durante a 
reparação óssea. Ele é rico em osteócitos e em feixes de colágeno não modelado, que, mais tarde serão 
substituídos por osso secundário. 
 Secundário (maduro / lamelar): é osso maduro composto por lamelas paralelas ou concêntricas. Nesses ossos 
apresentam trabéculas que se ligam com lacunas vizinhas formando uma rede de canais intercomunicantes, que 
facilitam o fluxo denutrientes hormônios, íons e produtos do catabolismo dos e para os osteócitos. 
 
 
SISTEMAS LAMELARES DO OSSO COMPACTO SECUNDÁRIO 
 Nesse tipo de osso, existem quatro tipos de sistema de lamelas: Lamelas Circunferenciais externas e 
internas, Sistema do Canal de Havers (osteon) e Lamelas intersticiais. 
1. Lamelas Circunferenciais externas: estão situadas logo 
abaixo do periósteo. Formam a região mais externa da diáfise 
e contém fibras de Sharpey que ancoram o periósteo ao osso. 
2. Lamelas Circunferênciais internas: envolvem 
completamente a cavidade da medula óssea. Delas projetam-
se trabéculas para a cavidade da medula. 
3. Sistema de Canal de Havers: cada sistema é composto por 
cilindros de lamelas dispostas concentricamente em torno de 
um espaço vascular denominado Canal de Havers. Dentro de 
cada lamela, os feixes de colágeno são paralelos, mas com 
orientação perpendicular ao das lamelas adjacentes. Cada 
canal de Havers é forrado por uma camada de osteoblastos e 
células osteoprogenitoras, que abrigam um feixe 
neurovascular com tecido conjuntivo associado – são os 
canais de Volkmann (unem os canais de Havers de osteons 
adjacentes). 
4. Lamelas Intersticiais (intermediárias): estão localizadas entre os osteons e estão envolvidas por linhas 
cimentantes (uma delgada camada que envolve tanto os osteons quanto as lamelas intersticiais), compostas 
principalmente por fibras de colágeno e substancia fundamental calcificada. 
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HISTOGÊNESE DO OSSO 
 Durante o desenvolvimento embrionário, a formação do osso pode ocorrer de duas maneiras: intramembranosa 
ou endocondral. 
O primeiro osso a se formar é o osso primário, que mais tarde será reabsorvido e substituído pelo secundário, 
que permanece por toda vida e é reabsorvido lentamente. 
 
FORMAÇÃO OSSEA INTRAMEMBRANOSA 
É o processo que ocorre na maioria dos ossos chatos (ossos frontal, parietal, partes do occipital e do temporal), 
maxilares, além de contribuir para o crescimento dos ossos curtos e para o crescimento em espessura dos ossos longos. 
Esse processo ocorre dentro do tecido mesenquimatoso, que é ricamente vascularizado. As células 
mesenquimatosas se diferenciam em osteoblastos e estes passam a secretar a matriz óssea formando uma malha de 
espículas entreabertas. Esta região de osteogênese é denominada centro primário de ossificação. 
A calcificação segue-se rapidamente após a formação do osteoide. Os osteoblastos presos em sua matriz 
tornam-se osteócitos. 
 
Tecido mesenquimal diferenciado  células osteoprogenitoras  osteoblastos  espículas, trabéculas  osteócito
 
 
A continuidade da atividade mitótica das células mesenquimatosas dá origem às células osteoprogenitoras 
indiferenciadas que dão origem aos osteoblastos. 
Com o estabelecimento da rede de trabéculas, o tecido conjuntivo vascularizado situado nos interstícios 
transforma-se em medula óssea. 
A parte da membrana conjuntiva que não sofre ossificação passa a constituir o endósteo e o periósteo. 
 
FORMAÇÃO OSSEA ENDOCONRAL 
 A maioria dos ossos longos e curtos forma-se por este tipo de ossificação, que ocorre em duas etapas: 
 Forma-se um molde de cartilagem hialina em miniatura: a cartilagem hialina sofre modificações, havendo 
hipertrofia dos condrócitos, redução da matriz cartilaginosa a finos tabiques, sua mineralização e a morte dos 
condróctios por apoptose. 
 O molde de cartilagem cresce e serve de esqueleto estrutural para desenvolvimento do osso, sendo reabsorvida 
e substituída por este osso: as cavidades previamente ocupadas pelos condrócitos são invadidas por capilares 
sanguíneos e células osteogênicas vindas do conjuntivo adjacente. Essas células diferenciam-se em 
osteoblastos, que depositarão matriz óssea sobre os tabiques de cartilagem calcificada. Desse modo, aparece 
tecido ósseo onde antes havia tecido cartilaginoso sem que ocorra transformação deste tecido naquele; os 
tabiques de matriz calcificada da cartilagem servem apenas de ponto de apoio à ossificação. 
 
ACONTECIMENTOS NA FORMAÇÃO ÓSSEA ENDOCONDRAL 
1) Na região em que haverá formação óssea no embrião, desenvolve-se a cartilagem hialina, podendo esta 
desenvolver-se pelo crescimento intersticial ou pelo crescimento por aposição. Os condrócitos da cartilagem 
se hipertrofiam, acumulam glicogênio em seu citoplasma, dilatando suas colunas. 
2) Concomitantemente, a região média da diáfise da cartilagem torna-se vascularizada. Quando isto ocorre, o 
pericôndrio transforma-se em periósteo e as células condrogenicas em osteoprogenitoras. 
3) Sobre a superfície do molde cartilaginoso, osteoblastos secretam matriz óssea formando um colar ósseo 
subperiósteo por ossificação intramembranosa. 
4) Esse colar ósseo impede a difusão de nutrientes para os condrócitos hipertrofiados, causando sua morte. 
Este processo é responsável pela presença de lacunas, formando várias cavidades (como a futura cavidade 
da medula óssea). 
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5) Os osteoblastos escavam furos no colar ósseo, permitindo que um botão periósteo, composto por células 
osteoprogenitoras, células hematopoiéticas e vasos sanguíneos penetrem nas cavidades dentro do molde da 
cartilagem. 
6) As células osteoprogenitoras diferenciam-se em osteoblastos, que passam a secretar matriz óssea formando 
um complexo cartilagem calcificada/osso calcificado. 
7) Os osteoclastos começam a reabsorver o complexo dilatando a cavidade da medula. Com a continuação 
desse processo, a diáfise da cartilagem é substituída por osso, exceto nas placas epifisárias. 
 
ACONTECIMENTOS QUE OCORREM NO CENTRO SECUNDÁRIO DE OSSIFICAÇÃO 
 Os centros secundários de ossificação começam a formarem-se nas epífises em ambas as extremidades do 
osso. Células osteoprogenitoras invadem a cartilagem da epífise, diferenciam-se em osteoblastos e começam a secretar 
matriz óssea sobre o esqueleto cartilaginoso. Estes acontecimentos ocorrem, e a cartilagem é substituída por osso, 
exceto na cartilagem articular e na placa epifisária. 
 
 
CRESCIMENTO DO OSSO EM COMPRIMENTO 
 Os condrócitos da placa epifisária proliferam e participam do processo de formação óssea endocondral. Essa 
proliferação ocorre no lado epifisário e a substituição por osso se dá do lado diafisário da placa. 
A placa epifisária (que fica entre a epífise e a diáfise) é dividida em cinco zonas: 
 Zona de Repouso (Cartilagem de Reserva): Onde existe cartilagem hialina sem qualquer alteração 
morfológica. Os condrócitos na matriz possuem alto potencial em atividade mitótica. 
 Zona de Proliferação: condrócitos em proliferação rápida formando grupos isogênicos em fileiras ou colunas 
paralelas no sentido longitudinal do osso. 
 Zona de Maturação e Hipertrofia: os condrócitos amadurecem, hipertrofiam e acumulam glicogênio e lipídios 
no citoplasma. Os condrócitos entram em apoptose. 
 Zona de Calcificação: ocorre a mineralização dos delgados tabiques de matriz cartilaginosa e termina a 
apoptose dos condrócitos. 
 Zona de Ossificação: esta é a zona em que aparece tecido ósseo. Capilares sanguíneos e células 
osteoprogenitoras originadas do periósteo invadem as cavidades deixadas pelos condrócitos mortos. As células 
osteoprogenitoras se diferenciam em osteoblastos, que formam uma camada contínua sobre os restos da matriz 
cartilaginosa calcificada. Sobre esses restos de matriz cartilaginosa, os osteoblastos depositam a matriz óssea. 
A matriz óssea calcifica-se e aprisiona os osteoblastos, que se transformam em osteócitos. Desse modo, 
formam-se as espículas ósseas, com uma parte central de cartilagem calcificada e uma parte superficial de 
tecido ósseo primário. 
 
 
CRESCIMENTO DO OSSO EM LARGURA 
 O crescimento da diáfise em circunferência se dá por crescimento por aposição. As células osteoprogenitoras 
da camada osteogênica do periósteoproliferam e se diferenciam em osteoblastos, que começam a depositar matriz 
óssea sobre a superfície subperiosteal do osso. 
 
 
CALCIFICAÇÃO ÓSSEA 
 A calcificação começa quando há deposição de fosfato de cálcio sobre a fibrila de colágeno. Esta calcificação é 
estimulada por alguns proteoglicanos e pela osteonectina. 
 Os osteoblastos liberam vesículas contendo íons Ca
2+
 e PO
3-
4, cAMP, ATP, pirofosfatase, proteínas ligantes de 
cálcio e fosfosserina. A membrana da vesícula da matriz possui numerosas bombas de cálcio, que transportam íons Ca
2+
 
para dentro da vesícula. Com o aumento da concentração desse íon, ocorre cristalização e o cristal de hidroxiapatita em 
crescimento rompe a membrana estourando a vesícula da matriz, liberando seu conteúdo. 
 A alta concentração de hidroxiapatita de cálcio, liberada pelas vesículas, agem como ninhos de calcificação, e 
juntamente com a presença de fatores de calcificação e proteínas ligantes de cálcio, promove a calcificação da matriz. 
 
 
REMODELAÇÃO ÓSSEA 
 No adulto, a formação e a reabsorção de osso permanecem em equilíbrio, enquanto o osso é remodelado para 
atender às forças aplicadas sobre ele. Entretanto, o osso cortical e o osso esponjoso não são remodelados da mesma 
maneira, pois os osteoblastos e as células osteoprogenitoras do osso esponjoso estão contidos dentro dos limites da 
medula óssea, e por isso, estão sob influencia direta das células da medula. 
 A estrutura interna do osso adulto é remodelada continuamente com novo osso sendo formado e o osso morto 
ou o que está morrendo, sendo absorvidos. Este processo está relacionado aos seguintes fatos: 
 Os sistemas de Havers são substituídos continuamente. 
Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 
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 O osso precisa ser reabsorvido em uma área e ser adicionado em outra para adequar-se às mudanças das 
tensões exercidas sobre ele (peso, postura, fraturas, etc.). 
 
OBS: as lamelas intersticiais observadas no osso adulto são restos de sistemas de Havers remodelados. 
 
 
FRATURAS 
Após uma lesão, osso sofre uma séria de processos de reparo (formação óssea intramembranosa e endocondral) 
responsável pela volta de sua integridade. 
A) Vasos sanguíneos são rompidos perto da fratura e a hemorragia causada é a responsável pela formação de 
um coágulo de fibrina, interrompendo o suprimento vascular. 
B) O coágulo sanguíneo que preenche o local da fratura é invadido por pequenos capilares e por fibroblastos 
provenientes do tecido conjuntivo circundante, havendo a formação de tecido de granulação e a migração de 
células inflamatórias é intensa. Além disso, há a liberação de mediadores químicos e fatores de crescimento. 
C) O coágulo é invadido por células osteoprogenitoras provenientes do endosteo, formando um calo de osso 
trabecular. A camada mais profunda das células osteoprogenitoras em proliferação se diferenciam em 
osteoblastos e começam a produzir um colar ósseo, aderindo-se ao osso morto. Outras células 
osteoprogenitoras (com pouca oxigenação) se diferenciam em condroblastos, gerando uma camada 
intermediária de cartilagem. 
D) Toda a cartilagem recém-formada passa a ser substituída por osso primário formado por ossificação 
endocondral, unindo os fragmentos de ossos por pontes de osso esponjoso, sendo necessário remodelar o local 
da lesão. Com isso, há substituição do osso primário por secundário e o desaparecimento do calo. Todo o osso 
morto acaba sendo reabsorvido por osteoclastos e substituído por osteoblastos que invadiram a região. 
 
 
FATORES QUE DETERMINANTES DO PICO DE MASSA ÓSSEA 
 Tipo de receptor herdado para vitamina D 
 Estado nutricional 
 Intensidade de atividades físicas 
 Estado hormonal 
 
 
CLASSIFICAÇÃO DAS ARTICULAÇÕES 
 Diartroses ou Articulações Sinoviais: são articulações móveis que permitem movimentos amplos. Sua 
estrutura é complexa e devemos identificar: Cavidade articular: onde encontramos a sinóvia (membrana 
sinovial que forra internamente a cavidade articular), superfícies ósseas articulares, cartilagem articular (que 
reveste a superfície óssea articular e a cápsula articular). Nas diartroses devemos identificar formações 
fibrocartilaginosas que são: Lábios (orlas ou rodetes) comumente encontrados na articulação escápulo-umeral 
como é o caso do lábio glenoidal; discos, encontrados nas articulações clavículo-esternal e têmporo-mandibular, 
e meniscos, encontrados nas articulações dos joelhos, descrevem a forma de meia lua. 
 Sinartroses ou Articulações Fibrosas: As articulações fibrosas incluem todas as articulações nas quais os 
ossos são mantidos por tecido conjuntivo fibroso também conhecido como ligamento sutural. 
 Sincondroses: cartilagem do tipo hialina que, com o passar do tempo (fim do crescimento), ossificam, 
passando a se chamar sinostoses. 
 Sindesmoses: articulações fibrosas localizadas entre os ossos longos do esqueleto apendicular do 
antebraço e da perna. 
 
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 Nanismo: retardo do crescimento em crianças com deficiência de vitamina D, sem a qual, a mucosa intestinal não 
absorve cálcio. 
 Gigantismo: crescimento exagerado dos ossos em crianças. 
 Acromegalia: ocorre nos adultos com excesso de secreção de somatotrofina, causando um espessamento 
anormal dos ossos. 
 Osteoporose: diminuição da massa óssea devido à queda dos níveis de estrógeno, diminuindo a atividade de 
osteoblastos. Com isso, a reabsorção óssea por meio dos osteoclastos passa a ser maior. 
 Raquitismo: ocorre em crianças com deficiência em vitamina D. Distúrbios na calcificação das cartilagens, ossos 
deformados. 
 Osteomalácia: deficiência de vitamina D em adultos. 
 Tumores ósseos: 
 Condromas (benigno) 
 Condrossarcomas (maligno) 
 Osteomas (benigno) 
 Osteossarcomas (maligno) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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FISIOLOGIA: TRANSMISSÃO NEUROMUSCULAR 
 
UNIDADE MOTORA 
 Uma fibra muscular é inervada por um único motoneurônio, mas um 
motoneurônio pode inervar várias fibras musculares (o que prova que a 
secção de apenas um segmento medular não corresponde, obrigatoriamente, 
à paralisia de um músculo, mas apenas uma paresia, ou seja, fraqueza). 
Portanto, uma unidade motora pode ser definida como um só neurônio 
motor alfa mais as fibras musculares que ele inerva. 
 As fibras musculares de uma mesma unidade motora ficam muito 
dispersas por todo o músculo. Quando é necessário um controle muscular 
fino e preciso, tal como nos músculos extraoculares ou nos pequenos 
músculos da mão, as unidades motoras só têm poucas fibras musculares. 
Entretanto, nos grandes músculos dos membros, tais como o glúteo máximo, 
onde não é necessário controle preciso, um nervo motor único pode inervar 
várias centenas de fibras musculares. A existência de permite, ainda, que 
haja o revezamento para economia de energia determinando quantas e quais 
unidades serão usadas. 
 Dos diversos tipos de unidade, podemos destacar: 
 Unidade motora R ou Fast fatigable (FF): fibra muscular de grande força e baixo tempo contrátil; larga, grande 
e “branca”. Apresenta motoneurônios grandes com axônios calibrosos, com alto limiar de excitabilidade, de 
condução e de frequência de disparo. Contudo, apresentam baixa resistência à fadiga. Realizam, praticamente, 
um metabolismo anaeróbico (sendo muito pobre em mitocôndrias e em mioglobinas e, por esta razão, são 
chamadas de fibras brancas), convertendo glicose até lactato. 
 Unidade motora L ou Slow (S): fibra muscular de pequena força e tempo contrátil; curta, fina e “vermelha”. 
Apresenta motoneurônios pequenos com axônios finos, com baixo limiar de excitabilidade, de condução e de 
frequência de disparo. Contudo, apresenta alta resistência à fadiga. Faz metabolismo aeróbico (apresenta 
mitocôndriase mioglobina, demonstrando-se avermelhada), que quebra a glicose por meio do ciclo de Krebs e 
Cadeia respiratória. São capazes também de consumir ácidos graxos por meio da β-oxidação. 
 Unidade motora Intermediária ou Fast, Fatigable Resistent (FFR): intermediária entre as anteriores. 
 
OBS
45
: O treinamento constante faz com que a fibra muscular produza mitocôndrias cada vez mais, o que gera um 
condicionamento físico adaptativo. Isto quer dizer que, com o passar do desenvolver da atividade física, o indivíduo se 
torna cada vez mais capaz de realizar tal atividade com mais facilidade e menos desgaste físico. 
 
JUNÇÕES NEUROMUSCULARES NO MÚSCULO ESQUELÉTICO 
 Assim que cada grande fibra mielinizada alfa chega a um músculo esquelético, ele se ramifica por várias vezes. 
O número de ramos depende das dimensões da unidade motora. 
 Um ramo isolado, em seguida, termina sobre uma fibra muscular, no local referido como junção neuromuscular 
(mioneural) ou placa motora. A maioria das fibras musculares é inervada por apenas uma placa motora. Ao chegar à 
fibra muscular, a fibra nervosa perde sua bainha de mielina e se ramifica em terminações muito finas. O axônio 
expandido e sem revestimento ocupa uma goteira na superfície da fibra muscular (cada goteira é formada pela 
invaginação do sarcolema). O assoalho desta goteira é formado por numerosas pregas (pregas juncionais) que servem 
para aumentar a área de superfície do sarcolema que fica próxima do axônio sem revestimento. O espaço entre o 
sarcolema e o terminal sináptico chama-se fenda sináptica. A placa motora é reforçada pela bainha de tecido conjuntivo 
da fibra nervosa, o endoneuro, que se torna contínua com a bainha de tecido conjuntivo da fibra muscular, o endomísio. 
 Tem-se então que a Placa Motora = Membrana nervosa + Fenda sináptica + Membrana muscular. 
 
ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO 
 Na placa motora (ou mioneural), região em que há a relação do neurônio motor 
α com a fibra muscular por ele inervada, assim que chega o potencial de ação (com 
abertura de canais de Ca
2+
 regulados por voltagem no axônio), ocorre a liberação de 
vesículas contendo acetilcolina. 
 A região muscular associada à placa motora apresenta receptores nicotínicos 
que quando a acetilcolina se liga leva a abertura de canais colinérgico que permite a 
entrada apenas de íons positivos como Ca
2+, 
Na
+
 e K
+
, uma vez que possui cargas 
negativas na abertura levando a uma despolarização da célula motora (potencial da 
placa motora). Este potencial de ação leva a abertura de canais de Ca
2+
 volt-
Arlindo Ugulino Netto, Rayza Prado. 
MÓDULO: ORGANIZAÇÃO MORFO-FUNCIONAL – LOCOMOTOR 
 
2016 
Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 
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dependentes nos túbulos T, que promovem um efluxo considerável destes íons a partir dos retículos sarcoplasmáticos, 
gerando uma mudança na conformação da actina e miosina que compõe a fibra muscular, o que determina a contração. 
O retorno do cálcio para o retículo, para que cesse a contração, se dá pela presença de uma enzima, cálcio 
sequestrina, que atrai o íon e também por uma bomba de cálcio presente no membrana do retículo sarcoplasmático. 
 Uma vez que a acetilcolina tenha cruzado a fenda sináptica e ativado os canais iônicos na membrana pós-
sináptica, ela é imediatamente hidrolisada pela enzima acetilcolinesterase (AchE), o acetil é metabolizado e a colina é 
reabsorvida por células satélites para formação de mais acetilcolina. Após a redução das concentrações de ACh na 
fenda, os canais iônicos se fecham. 
 Ao redor das miofibrilas, permitindo a comunicação do meio intracelular como líquido extracelular, existe uma 
rede de túbulos, os túbulos T. Os túbulos T se ligam às cisternas terminais do retículo sarcoplasmático, e o potencial de 
ação da membrana também propaga ao longo do seu trajeto provocando a contração muscular. O potencial 
rapidamente se propaga entre os túbulos através do sarcolema liberando uma grande quantidade de íons cálcio que 
estão presentes dentro dos túbulos e se espalham entre as miofibrilas causando a contração, esta permanece enquanto 
houver cálcio disponível no meio. O sequestro de cálcio para o retículo sarcoplasmático por meio da calsequestrina e 
bomba de cálcio com gasto de energia nos túbulos T, faz com que a contração seja interrompida. 
 
OBS
1
: Na medida em que se acrescentam maiores concentrações de Ca
2+
 na fibra muscular, esta apresenta, cada vez mais, uma 
maior força de concentração, até chegar ao seu limite específico. 
OBS
2
: A sequência de eventos que ocorrem na placa motora pela estimulação do nervo motor pode ser resumida do modo a seguir: 
ACh  Receptor para ACh do tipo nicotínico e abertura dos canais regulados pela ACh  
Influxo de Na
+
  Geração do potencial da placa motora. 
Potencial da placa motora (se for suficientemente grande)  Abertura dos canais regulados de Na
+
  
Influxo de Na
+
  Geração de potencial de ação muscular. 
Potencial de ação muscular  Liberação aumentada de Ca
2+
  Contração da fibra muscular. 
Hidrólise imediata da acetilcolina pela AchE  Fechamento dos canais regulados pela ACh  Repolarização da fibra 
muscular. 
 
OBS
3
: Caso haja uma alta frequência de impulsos nervosos as vesículas de acetilcolina são diminuídas de tal forma que os impulsos 
deixam de ser transmitidos à fibra muscular, é o chamado Fator de Segurança, que leva à fadiga da junção neuromuscular. 
 
Há três tipos de drogas que influenciam na transmissão da junção neuromuscular. 
 Estimulam por ação semelhante à acetilcolina 
No caso desses fármacos chegarem ao sítio receptor da placa, eles podem produzir as mesmas alterações que a 
acetilcolina, imitando suas ações. Quando uma contração se cessa as áreas despolarizadas geradas por elas pelo 
vazamento de íons promove um novo potencial de ação. Alguns exemplos são a nicotina, o carbacol e a 
metacolina, e levam ao estado de espasmo muscular. 
 Estimulam inativando a acetilcolinesterase 
Essas drogas, ao inativarem a acetilcolinesterase, fazem com que haja o acúmulo de acetilcolina no espaço 
sináptico estimulando sem parar a fibra, provocando também espasmos que podem até levar à morte por asfixia 
caso ocorra na laringe. As drogas são: neostigmina e fisostigmina, que permanecem inativando por horas, e o 
fluorofosfato de diisopropil, que permanece até por semanas. 
 Bloqueiam a transmissão 
Outros fármacos competem com a acetilcolina (agentes bloqueadores competitivos), que são as drogas 
curariformes tais como a tubocurarina, que faz com que o músculo esquelético relaxe e não se contraia pois 
impede que acetilcolina se ligue ao canal colinérgico. 
 
 Miastenia Gravis 
Anticorpos atacam os íons sódio controlados pela acetilcolina, assim, as fibras nervosas não conseguem enviar 
sinais suficientes para a contração da fibra muscular. Faz-se o uso de drogas anticolinesterásicas para acúmulo 
de acetilcolina. Em casos graves pode causar morte por paralisia dos músculos respiratórios. A Miastenia Gravis 
deve ser diferenciada de outra síndrome miastênica bastante conhecida, que é a síndrome de Eaton-Lambert. 
 
Síndrome de Eaton-Lambert Miastenia Gravis 
 Reflexos reduzidos ou abolidos  Reflexos mantidos 
 Disautonomias como boca seca e importância  Ausente 
 Anticorpos contra canais de Cálcio pré-
sinápticos 
 Anticorpo contra receptor pós-sináptico de acetilcolina 
 Padrão incremental  Padrão decremental 
 
 
 
 
 
Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 
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FISIOLOGIA: CONTRAÇÃO DO MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO 
 
ANATOMIA FISIOLÓGICA DO MUSCULO ESQUELÉTICO 
 As células do músculo estriado, chamadas fibras musculares, são compostas por milhares de miofibrilas que, por 
sua vez, se constituem de actina e miosina, responsáveis pela aparência estriada do músculo e dispostas em 
sarcômeros. A disposição desses miofilamentosno sarcômeros se dá da seguinte maneira: 
 São delimitados pelos Discos Z, filamentos de proteína que cruza a miofibrila e onde se ligam os 
filamentos de actina transversalmente; 
 Faixas I só possuem actina, são as regiões claras dos sarcômeros; 
 As Faixas A são compostas de miosina e actina interdigitadas, ficam entre as faixas I e são constantes 
em tamanho na contração; 
 A Faixa H é composta apenas por miosina e é central à faixa A; 
 A Linha M é onde os filamentos de miosina se prendem, é central à Faixa H. 
 
 
 
O que mantem a união dos filamentos de actina e miosina são proteínas flexíveis que atuam como arcabouço 
chamadas titinas. 
As miofibrilas estão suspensas no sarcolema, líquido intracelular rico em potássio, magnésio e fosfato, além de 
inúmeras mitocôndrias para fornecimento de energia (ATP) e o retículo sarcoplasmático que as circundam. 
 
 
MECANISMO MOLECULAR DA CONTRAÇÃO MUSCULAR 
 A contração muscular ocorre pelo deslizamento dos filamentos de actina e miosina, que se comunicam através 
das pontes cruzadas, na presença de íons cálcio e com gasto de ATP. 
 O filamento de miosina possui dois tipos de cadeias, a pesada, que vai formar a cauda da miosina em dupla 
hélice e no fim terá uma projeção, e a cadeia leve, localizada ao redor dessas projeções formando a cabeça da miosina. 
As projeções são flexíveis e é nela que ocorre a comunicação com o filamento de actina por meio das pontes cruzadas. 
Na cabeça ainda encontra-se uma enzima ATPase responsável por gerar energia para sua flexão e extensão 
promovendo movimento entre os filamentos. 
 Já o filamento de actina é composto por uma dupla hélice de 
actina, que possui um sítio ativo com ADP onde interagirá com as pontes 
cruzadas, e tropomiosina, que recobre os locais ativos da actina durante 
o repouso. A troponina é formada por 3 subunidades, troponina I, C e T, 
que liga-se à tropomiosina. A subunidade I se liga à actina, a T à 
tropomiosina e a troponina C é o local onde os íons cálcio se ligam, 
estimulando o aprofundamento da tropomiosina descobrindo assim os 
sítios ativos da actina permitindo o deslizamento entre os filamentos. 
Arlindo Ugulino Netto; Rayza Prado ● MEDRESUMOS 2016 ● OMF – SISTEMA LOCOMOTOR 
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Com a área ativa da actina descoberta, inicia-se o movimento de força das cabeças da miosina em direção aos 
braços. A energia do ATP clivado é armazenada e quando há inclinação da cabeça da miosina o Pi liberado da miosina 
se solta e liga ao ADP de uma nova área ativa da actina, assim sucessivamente. 
 
TENSÃO DA CONTRAÇÃO MUSCULAR 
 A não sobreposição dos filamentos de miosina e actina 
indicam nenhuma tensão sobre a fibra. A tensão máxima ocorre 
quando todos os filamentos de actina estão sobrepostos havendo ou 
não o encontro no centro do filamento de miosina (diferença entre B 
e C no gráfico). Quando há a aproximação dos dois discos Z com a 
miosina a tensão ativa da fibra muscular diminui e com a 
continuidade da contração o encurtamento do sarcômero continua e 
diminui drasticamente a tensão. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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FISIOLOGIA: CONTRAÇÃO DO MÚSCULO LISO 
 
 As fibras dos músculos lisos são bem menores quando comparadas 
com as do músculo esquelético e diferem também quanto ao arranjo físico 
interno de suas fibras, porém mantém a atração actina-miosina, sem a 
presença do complexo troponina, para promover a contração e é ativado por 
íons cálcio com gasto de energia. 
 Existem dois tipos de fibras musculares lisas. O músculo liso 
multiunitário é constituído por fibras separadas e recobertas por uma 
membrana basal glicoproteica isolante tornando-as independentes umas das 
outras, é estimulada principalmente por sinais nervosos, são encontrados no 
músculo da íris e piloeretores. Já o músculo liso unitário ou sincicial ou, 
ainda, visceral trata-se de uma massa de fibras em forma de folhetos ou 
feixes que são ligados por junções comunicantes e atuam em unidade. É 
encontrado na maior parte das vísceras e o controle é geralmente exercido 
por estímulos não nervosos. 
 
ORGANIZAÇÃO DAS FIBRAS 
 No músculo liso os filamentos de actina estão em maiores quantidades que os de miosina. Eles partem dos 
corpos densos, análogos aos discos Z, e se sobrepõem a um único filamento de miosina. Os corpos densos se ligam à 
células adjacentes, membrana celular e também estão dispersos no interior da célula, e é através deles que a força de 
contração é transmitida entre as células. As pontes cruzadas das miosinas possuem uma polarização lateral, ou seja, 
seus lados se dobram para lados diferentes permitindo uma maior contração das fibras em comparação às esqueléticas, 
quase 3 vezes mais. 
 
CARACTERÍSTICAS DO MÚSCULO LISO COMPARADAS AO ESQUELÉTICO 
 As fibras do músculo liso possui diâmetro menor e apresenta contrações prolongadas que podem durar horas, 
isso se deve à menor atividade da enzima ATPase. O musculo pode manter uma contração prolongada, forte e com 
baixo consumo de energia, o mecanismo de trava, com estímulo contínuo às fibras seja ele nervoso ou endócrino. A 
contração prolongada resulta em poucos ciclos de fixação entre as pontes cruzadas e a actina, já promovendo um baixo 
consumo energético quando comparado ao esquelético. Outra diferença é que uma vez excitado, o músculo liso demora 
a se contrair e alcançar a contração plena porém a força da contração é igual ou até mesmo maior que o esquelético e o 
poder de encurtamento também é maior. 
 
MECANISMO DE CONTRAÇÃO 
 Como já mencionado, as fibras do músculo liso contém filamentos de actina e miosina responsáveis pela 
contração. Esta ocorre inicialmente com o aumento da concentração de íons cálcio no meio intracelular que pode 
acontecer por estímulos neurais, hormonais ou estiramento da célula. 
O Ca
2+ 
vai se ligar a calmodulina, esse complexo cálcio-calmodulina vai ativar a miosina quinase que por sua vez 
provoca a fosforilação da cadeia reguladora na cabeça da miosina permitindo, então, a ligação entre actina e miosina 
gerando a contração muscular. 
 Quando os níveis de cálcio diminuem, uma enzima chamada fosfatase da miosina cliva o fosfato da cadeia leve 
reguladora que desfosforila-se cessando a interação actina-miosina. O tempo para o relaxamento muscular depende, 
então, da quantidade de fosfatase ativa na célula. 
 
JUNÇÕES NEUROMUSCULARES 
 As fibras nervosas autônomas que inervam o músculo liso 
não fazem contato direto com as células musculares. Há junções 
difusas que são responsáveis por secretar substâncias 
transmissoras que irão se difundir nas células. 
No axônio há interrupções das células de Schwann, as 
varicosidades, onde se encontra vesículas como nas placas 
motoras do músculo esquelético, umas contém acetilcolina e 
outras norepinefrina. Nas células do músculo liso o estímulo pode 
ser inibitório ou excitatório, pois possuem os dois receptores, 
quando a acetilcolina for substancia inibitória, a norepinefrina será 
excitatória e vice versa. 
 
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POTENCIAIS DE AÇÃO DO MÚSCULO LISO VISCERAL 
 Os potenciais de ação do músculo visceral (unitário) ocorrem da mesma forma que no músculo esquelético. O 
principal responsável para gerar o potencial de ação são os íons cálcio, os íons sódio possuem pouca influência sobre 
os músculos lisos. Os potenciais ocorrem de duas maneiras: em ponta e em platô 
 Potenciais em Ponta: acontece na maior parte dos músculos lisos unitários, tem curta duração, cerca de 10-
50ms, e podem ser desencadeados por estímulos elétricos, hormonal, estiramento, geração espontânea da 
própria fibra muscular ou substâncias transmissoras de fibras nervosas. 
 Potenciais em Platô: após o inicio da despolarização, a repolarização acontece de forma lenta, pode estar