Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
FUNGOS ________________________________________________________________________________ CARACTERÍSTICAS GERAIS - Eucarióticos, não vasculares - Nutrição por absorção (aclorofilados e heterotróficos) - Não formam tecidos verdadeiros - Ergosterol como o principal esterol da membrana plasmática - Parede celular contendo quitina - Reserva na forma de glicogênio - Reprodução através de esporos meióticos (sexual) e mitóticos (assexual) Os fungos são organismos eucarióticos, quimioheterotróficos, de nutrição absortiva com digestão extracorpórea parcial, predominantemente aeróbios. São geralmente filamentosos e multicelulares com crescimento apical e parede celular constituída de quitina e -glicanos, e o ergosterol como o principal esterol da membrana plasmática. Utilizam o glicogênio como composto de reserva energética, assim como os animais. A maioria é multicelular e apresenta um corpo filamentoso denominado de micélio. O micélio é formado por um conjunto de filamentos anastomosados, em menor ou maior grau, denominados de hifas. São conhecidos como fungos filamentosos, bolores ou mofos. Alguns são exclusivamente unicelulares, denominados de leveduras. As espécies que podem crescer tanto na forma multicelular (filamentosa) ou unicelular (levedura) são denominados fungos dimórficos. Os fungos ainda podem apresentar uma série de estruturas somáticas que estão diretamente relacionadas a uma determinada função que desempenham. Podem ser encontrados virtualmente em qualquer ecossistema do planeta, principalmente os terrestres e os aquáticos de águas continentais e em muito menor número em águas marinhas. ________________________________________________________________________________ MORFOLOGIA A maioria dos fungos é multicelular e composta por filamentos microscópicos chamados hifas, que se ramificam para, eventualmente, formar uma rede de hifas, chamado de micélio. O micélio se estende ao longo ou através de qualquer substrato que o fungo utiliza como fonte de alimento. Suas células possuem vida independente e não se reúnem para formar tecidos verdadeiros. O micélio que se desenvolve no interior do substrato, funcionando também como elemento de sustentação e de absorção de nutrientes, é chamado de micélio vegetativo. O micélio que se projeta na superfície e cresce acima do meio de cultivo é o micélio aéreo. Quando o micélio aéreo se diferencia para sustentar os esporos, constitui o micélio reprodutivo. As hifas exibem crescimento apical (isto é, eles alongado nas suas extremidades) e, pelo menos em teoria, são capazes de crescer indefinidamente, desde que as condições ambientais permanecem favoráveis para o crescimento. Hifas podem desenvolver-se inicialmente a partir de um tubo germinativo (uma hifa, curta imatura) que emerge a partir de um esporo germinando. Novas hifas formam-se tipicamente por meio da emergência de novas extremidades ao longo da hifa existente num processo designado ―ramificação‖, ou ocasionalmente por bifurcação de extremidades de uma hifa em crescimento, dando origem a duas hifas com crescimento paralelo. Ultraestrutura das hifas Diagrama ilustrando a ultraestrutura de uma hifa septada Cada hifa é essencialmente um tubo - constituído por uma parede rígida e contendo o citoplasma. Apresenta a extremidade afunilada. Sendo esta a região de crescimento ativo (crescimento apical). A extremidade é estruturalmente e funcionalmente muito diferente do resto da hifa: seu citoplasma aparece mais denso, não há organelas importantes e há um acúmulo de vesículas ligadas à membrana que desempenha um papel importante no crescimento apical. Alguns fungos possuem septos em intervalos regulares ao longo dos comprimentos de suas hifas (hifas septadas). Um micélio formado por hifas septadas apresenta compartimentos internamente delimitados por septos aproximadamente regularmente espaçados, denominados de compartimentos hifais que podem ser analogamente comparados a células. Em outros, as hifas não são compartimentalizadas, sendo, essencialmente supercélulas multinucleadas (hifas cenocíticas), os septos apenas isolam regiões velhas ou danificadas de uma hifa ou estruturas reprodutivas. Alguns septos possuem um ou mais poros, divididndo a hifas em uma série de compartimentos interligados, em vez de células separadas. Cada célula da hifa ou compartimento hifal contém normalmente um ou mais núcleos. Em espécies cujos septos possuem um poro central grande, o número de núcleos dentro de um compartimento de hifas não permanecerá estático porque os núcleos são capazes de passar entre os compartimentos adjacentes, através do poro central do septo. Septos A microscopia eletrônica revelou que vários tipos diferentes de septos existem entre os grupos taxonômicos principais de fungos. As hifas de fungos pertencentes a estes grupos não são septadas (cenocíticas). Mas septos na forma de parede cruzada completa são formados para isolar as regiões velhas ou danificadas do micélio ou para separar estruturas reprodutivas. As hifas de fungos pertencentes aos grupos Ascomycota e Basidiomycota possuem septos perfurados em intervalos regulares ao longo do seu comprimento. O septo consiste de uma placa simples, com um poro relativamente grande. A presença do septo possibilita o trânsito dos componentes citoplasmáticos entre os compartimentos da hifa. Este fluxo citoplasmático entre os compartimentos subapicais e intercalares (central) das hifas jovens contribuem para o crescimento da extremidade das hifas, possibilitando o transporte de nutrientes e enzimas essenciais e assim maximizar a capacidade de crescimento da hifa. Associado a cada septo encontra-se os chamados corpúsculos de Woronin. Os corpúsculos de Waronim são compostos de proteína; e mantém-se próximo do poro septal sem impedir o fluxo citoplasmático; são do mesmo diâmetro ou maior do que o dos poros do septo e, portanto, capaz de bloqueá-lo. O bloqueio do septo ocorre quando o compartimento da hifa adjacente está danificado ou velho. Nem todos os fungos pertencentes ao Acomycota possuem corpúsculos de Woronin, aqueles que não possuem muitas vezes possuem grandes cristais hexagonais de proteína no citoplasma que são capazes de desempenhar a mesma função, isto é, eles podem selar os poros do septo de hifas danificadas ou vellhas. Outros fungos podem possuir septos multiperfurados. O número de poros, em cada septo pode variar até um máximo de aproximadamente 50 poros. Estes microporos permiem a continuidade citoplasmática entre compartimentos adjacentes de hifas, mas são pequenos demais para permitir fluxo de organelas e núcleo. O tipo mais complexo do septo é encontrado em fungos pertencentes ao Basidiomycota. Cada septo é caracterizado por uma dilatação em torno do poro central (doliporo) e uma tampa hemisférica perfurado (parentosoma) de cada lado do poro. O parentosoma permite a continuidade citoplasmática, mas impede que o movimento de organelas maiores. Funções dos septos: Suporte estrutural O septo ajuda a estabilizar a hifa que é essencialmente uma estrutura de tubular. Primeira linha de defessa, quando parte de uma hifa está danificada Os septos com grandes poros possuem os corpúsculos de Woronin ou grandes cristais protéicos associados, com a vantagem de que fluxo citoplasmático pode ocorrer entre compartimentos adjacentes. Mas ao mesmo tempo existe um mecanismo para uma rápida selagem do poro do septo sob condições de stress (por exemplo, se a hifa está danificada) ajudando assim proteger o micélio. Diferenciação em fungos Os septos podem isolar compartimentos adjacentes um do outro de modo que diferentes processos bioquímicos e fisiológicos podem ocorrer dentro deles, estes podem resultar na diferenciaçãodas hifas em estruturas especializadas, tais como as associadas com a esporulação. Estruturas de Fixação Estolão e Apressório Existem estruturas que estão relacionadas à função de fixação ao substrato, quer seja matéria orgânica em decomposição, como no caso de alguns fungos sapróbios que apresentam estolão com rizóides, quer seja células de organismos hospedeiros, como no caso dos parasitas que apresentam apressórios. Estruturas de Absorção e Transporte Haustório e Rizomorfo Outras, ainda, estão associadas à absorção e/ou transporte. Muitos fungos fitopatogênicos formam haustórios, estruturas absortivas que ou penetram ativamente no citoplasma de células do hospedeiro (haustório intracelular) ou penetram apenas na parede celular (haustório intraparietal). Rizomorfos são agregações de hifas em que há claramente uma diferenciação entre a parte central, formada por compartimentos hifais alongados e uma parte periférica formada por compartimentos hifais curtos e de coloração escura, apresentando uma estrutura apical semelhante a um meristema radicular vegetal. Os rizomorfos são estruturas de absorção e transporte de metabólitos entre diferentes regiões do micélio. Dimorfismo Alguns fungos são capazes de alternar entre uma forma de crescimento micelial (multicelular) e uma fase de levedura (unicelular). Esta mudança na forma de crescimento é muitas vezes em resposta a alguma alteração nas condições ambientais. O dimorfismo do fungo Mucor indicus depende da concentração de CO2. Este fenômeno é exibido por várias espécies de fungos que são patogênicas para seres humanos, por exemplo, Paracoccidioides brasiliensis. Nas espécies patogências de fungos dimórficos o que determina a forma de crescimento micelial ou leveduriforme é a temperatura. No hospedeiro (temperatura corporoal) cresce na forma de levedura e no meio ambiente na forma micelial. Parede celular Funções: • Protege o citoplasma; • Determina e mantém a forma da célula fúngica ou hifa, • É a interface entre o fungo e o seu meio ambiente; • Sítio de ligação para algumas enzimas; • Possui propriedades antigênicas. Composição química da parede: • Polímeros Quitina • Componentes amorfos da matriz Glucanos Proteínas Lipídios Heteropolímeros S (polímeros mistos) de manose, galactose, fucose e xilose. Os tipos e quantidades destes diversos componentes variam entre diferentes grupos de fungos e pode mesmo variar durante o ciclo de vida de uma única espécie. Arranjo dos componentes da parede: • Em geral, a parte interna da parede consiste de polímeros incorporados em uma matriz amorfa e este é coberto por outras camadas de material da matriz. • Na ponta hifas a parede é mais fina e mais simples na estrutura, consistindo de apenas duas camadas: uma interna de polímero incorporado em proteínas e uma externa de proteína. • As camadas extras de material da parede são depositadas nas paredes laterais da extremidadee apical, reforçando a parede da hifa madura. • Nas zonas mais velhas das hifas (e em muitos esporos de fungos) lipídeos e pigmentos podem ser despositados na parede: - Os lipídeos servem como uma reserva de nutrientes e ajudar a prevenir a dessecação - Os pigmentos, tais como a melanina, ajudam a proteger o citplasma contra os efeitos nocivos da radiação UV. Membrana Plasmática Todos os fungos apresentam o ergosterol como o principal esterol da membrana plasmática. ________________________________________________________________________________ NUTRIÇÃO Fonte de carbono e nitrogênio Vários compostos orgânicos podem ser utilizados como fonte de carbono pelos fungos. Os fungos produzem enzimas extracelulares que quebram moléculas grandes e relativamente insolúveis tais como carboidratos, proteínas e lipídios em moléculas menores e mais solúveis para então absorvê- las. A grande maioria dos fungos assimila, principalmente, nitrogênio na forma orgânica (aminoácidos, aminas, amidas, polipeptídeos, etc.) embora a capacidade de assimilação de nitrogênio na forma inorgânica (ex. nitratos) também seja relativamente comum. O(s) substrato (s) que uma dada espécie pode usar como alimento está governado em grande parte por quais enzimas digestivas ela é capaz de produzir e liberar no meio. Atividade de água A grande maioria dos fungos se desenvolve bem apenas em ambientes com alta atividade de água. Sendo, portanto, pouco resistentes a estresse hídrico/osmótico. Os métodos tradicionais de preservação de alimentos como secagem, defumação e adição de sal ou açúcar baseiam-se justamente nesta relativa incapacidade de crescimento dos fungos contaminantes em baixos potenciais de água. pH A grande maioria dos fungos desenvolve-se bem em uma faixa de pH que vai de 4 a 7, ou seja, em ambientes não muito ácidos até a neutralidade e algumas espécies toleram, inclusive, condições consideravelmente mais ácidas. Temperatura Os fungos, assim como a maioria dos organismos, são mesófilos, desenvolvendo-se bem em faixas intermediárias de temperatura (ex.: 20 - 40º C) embora possam ser psicro ou termotolerantes caso tolerem temperaturas positivas próximas ao ponto de congelamento ou até 50º C, respectivamente. Existem, entretanto, fungos que são psicrofílicos, ou seja, incapazes de crescer acima de 20º C, assim como termofílicos que não são capazes de crescer abaixo de 20º C. Atmosfera gasosa A grande maioria dos fungos são aeróbicos obrigatórios, alguns são anaeróbicos facultativos e toleram a presença do oxigênio enquanto que em algumas poucas espécies o oxigênio é tóxico, sendo, portanto, anaeróbicos obrigatórios como àqueles que vivem mutualisticamente no rúmen e ceco de mamíferos ruminantes. Luz A radiação magnética seja na forma de luz visível ou radiação ultravioleta (A e B) está relacionada tanto a processos morfogenéticos, como por exemplo, à esporulação, formação de ascomas e basidiomas, assim como à indução e/ou aumento da biossíntese de diversos pigmentos. Os fungos são heterotróficos, necessitando de fontes de carbono fixadas por outros organismos vivos ou mortos, vegetais, animais ou mesmo de outros fungos. Os fungos são ditos sapróbios, quando dependem de matéria orgânica morta, e biotróficos, quando dependem de matéria orgânica viva. Neste caso, formam associações simbiônticas (parasitismo, comensalismo e mutualismo). Existe um terceiro grupo, ainda, que pode ser considerado, predador. Exemplos de fungos sapróbios são os decompositores primários da matéria orgânica morta, vivendo em substratos como solo, troncos, folhas, animais mortos e exudados de animais. Os biotróficos vivem em associações simbiônticas com organismos vivos como procariontes, algas, plantas terrestres e animais, especialmente artrópodes. Um bom exemplo de simbiose mutualística de fungos com algas são os líquens, enquanto que com raízes de plantas terrestres formam as micorrizas. Estima-se que 80% das plantas formam associações do tipo micorriza, o que e suficiente para demonstrar sua importância na natureza e para o homem. Como exemplo, podem-se citar as orquídeas, que invariavelmente apresentam fungos associados. Fungos endofíticos, associações com caules e folhas, onde os fungos ocorrem internamente aos tecidos, protegem as plantas contra a herbivoria e podem influenciar a floração entre outras características da reprodução. Outro exemplo curioso de associação mutualística são os formigueiros conhecidos popularmente como sauveiros. As formigas saúva não se alimentam das folhas que coletam, pois são incapazes de digerir a celulose. As folhas são usadas para alimentar os fungos cultivados no interior dos sauveiros que são ingeridos pelas formigas. Em alguns ambientes pobres em nitrogênio, vários grupos diferentesde fungos possuem adaptações como laços ou estruturas adesivas que capturam e digerem nematódeos e outros pequenos animais. Esses grupos, portanto, não são saprobiontes nem biotróficos, podendo ser considerados predadores. ________________________________________________________________________________ ECOLOGIA DE COMUNIDADES Os fungos são predominantemente sapróbios e a decomposição, particularmente em ambientes terrestres, é a principal função ecológica desempenhada por este grupo de organismos. Os fungos podem ainda viver associados a outros organismos (simbiontes) como parasitas ou mutualistas ou ainda formando associações que não compreendem nem relação de parasitismo estrito nem mutualismo estrito, como no caso dos líquens e fungos endofíticos. Existem, ainda, fungos predadores. Os fungos podem ser parasitas de vegetais, de animais, de outros fungos ou ainda de algas, causando uma série de doenças nestes organismos hospedeiros. Muitos fungos são, entretanto, mutualistas tanto de vegetais quanto de animais, como as micorrizas que são associações mutualísticas entre fungos e raízes de vegetais, os fungos anaeróbicos do rúmen e ceco de mamíferos herbívoros ruminantes e fungos dos ninhos de formigas. Os líquens são associações entre fungos (micobionte) e algas ou cianobactérias (fotobionte). A associação liquênica não pode ser considerada como mutualística já que apenas o micobionte é completamente dependente do fotobionte, o qual, contrariamente ao fungo, pode ocorrer isoladamente na natureza. Denomina-se de fungos endófitos àqueles que vivem no interior de partes de vegetais, e que, aparentemente, não causam nenhum tipo de patologia no hospedeiro, conferindo, em alguns casos, uma vantagem seletiva para os vegetais onde vivem ao produzirem metabólitos secundários que previnem a herbivoria e infecção por micro-organismos patogênicos. Algumas espécies de fungos do solo podem ser consideradas como predadores ativos de protozóarios e pequenos animais, especialmente nemátodos. Na presença da presa, o micélio do fungo cresce ativamente em direção ao animal, imobilizando-o através de várias estruturas somáticas como anéis hifais e extremidades adesivas. ________________________________________________________________________________ IMPORTÂNCIA Os fungos são de importância vital para a sobrevivência dos ecossistemas e do homem. Ecologia (decompositores, micorrizas). São fundamentais para o funcionamento dos ecossistemas, sendo os decompositores primários da matéria orgânica e responsáveis pela reciclagem de nutrientes. Os fungos e as bactérias vêm decompondo a matéria orgânica animal e vegetal ha cerca de 2 bilhões de anos, liberando, assim, o nitrogênio, fosforo, potássio, enxofre, ferro, cálcio, magnésio, zinco, etc. Sem a decomposição da matéria orgânica esses elementos ficariam retidos, indisponíveis para as plantas fotossintetizantes. Liberam, ainda, o CO2 para a atmosfera que pode ser usado novamente na fotossíntese. Como decompositores, entretanto, podem representar prejuízos para o homem, sendo a causa do apodrecimento de alimentos, da madeira, etc. O congelamento dos alimentos faz-se necessário justamente para retardar o processo de decomposição, assim como tratamentos específicos são necessários para a madeira e outros materiais. Outros são de extrema importância na natureza por formarem associações mutualísticas do tipo micorriza (com raízes). Basta lembrar que 80% das plantas formam associações desse tipo. Provavelmente, muitas arvores não podem sobreviver sem estas associações. Agricultura (micorriza, pragas). O cultivo e a produção de arvores como o pinheiro, e de plantas agrícolas como o morango, tem sido beneficiados pelas associações do tipo micorrizas. Conhecendo essa importância, o homem tem selecionado linhagens de fungos mais favoráveis. Outros também apresentam enorme interesse agrícola não pelos seus benefícios, mas ao contrario pelos enormes prejuízos causados pelas pragas das plantas cultivadas. Os fungos são os mais importantes patógenos (ecto e endoparasitas) das plantas, citando-se como exemplo, as ferrugens do café, da cana de açúcar, do milho, do trigo, pragas da batata e muitas hortaliças, os carvões, etc. Considerável soma de recursos são despendido com o uso dos fungicidas, o que, entretanto, não representa solução definitiva do problema. Pecuária e saúde pública (parasitas, toxinas, etc.). Ocorrem também como parasitas dos animais, citando-se como exemplos as infecções internas aos tecidos, algumas das quais podem ser mortais para o homem: Pneumocystis (tipo de pneumonia), Coccidioides (coccidioidomicose pulmonar), Ajellomyces (blastomicose e histoplasmose) e Cryptococcus (criptococose). Outros produzem micoses superficiais: Epidermophyton, Microsporum (dermatoses), Candida albicans (candidioses) e Aspergillus fumigatus (aspergiloses). Além do parasitismo, a simples presença de esporos no ar pode ser a causa de alergias no homem e animais. Alguns bolores produzem metabolitos secundários como toxinas (aflatoxinas), que podem chegar a contaminar cereais mal estocados. Por sua vez, estes podem transmitir. Alimentação do homem (alimentação direta, processos industriais, etc.). Saccharomyces cerevisiae (levedura, fermento) tem sido considerada a espécie domesticada mais importante para o homem. A espécie esta envolvida nos processos fermentativos responsáveis pela fabricação e produção do álcool etílico, cerveja, vinho, no processamento e aromatização do pão, etc. Outros fungos estão envolvidos na produção industrial da glicerina, vitaminas, ácidos orgânicos (acido cítrico que também ocorre nas frutas cítricas, acido giberélico, hormônios vegetais, entre outros), enzimas (amilases, celulases) e antibióticos (penicilina, griseofulvina). A fabricação e aromatização de certos tipos de queijos (tipo Camembert, Roquefort e Gorgonzola) são mediadas por Penicillium roqueforttii (para a fase imperfeita do gênero). Muitos fungos podem ser consumidos diretamente como alimento, apresentando grande interesse por serem muito nutritivos. No Brasil, ainda são consumidos em pequena escala, ao contrario do que ocorre na Europa e no Japão. Medicina, ciências. Os fungos são de grande importância para o homem na produção de antibióticos (Penicillium - penicilina). É bom lembrar que os antibióticos tiveram, e ainda tem, grande importância para a sobrevivência da humanidade, mas seu uso indiscriminado levou a origem de linhagens resistentes de bactérias. Algumas espécies como Saccharomyces cerevisiae, Neurospora crassa e Ustilago maydis, etc. tem sido estudadas como organismos modelo em áreas da ciência como a genética, fisiologia, bioquímica e biologia molecular. ______________________________________________________________________________ SISTEMÁTICA As últimas décadas têm fornecido inúmeras mudanças ao estudo da sistemática e evolução dos fungos. A taxonomia dos fungos encontra-se num estado de fluxo constante, especialmente devido a pesquisas recentes baseadas em biologia molecular. As análises filogenéticas atuais revogam frequentemente classificações baseadas em métodos mais antigos e menos discriminatórios, baseados em traços morfológicos e conceitos biológicos de espécie. Não existe um sistema único de aceitação geral para os níveis taxonomicos mais elevados e ocorrem frequentes mudanças de nomes em todos os patamares acima de espécie. A classificação do reino Fungi de 2007 é o resultado de um trabalho de investigação colaborativa em grande escala envolvendo dezenas de micologistas e outros cientistas que trabalham sobre a taxonomia dos fungos. Esta classificação reconhece sete filos (Microsporidia, Chytridiomycota, Blastocladiomycota, Neocallimastigomycota, Glomeromycota, Ascomycota e Basidiomycota), doisdos quais - Ascomycota e Basidiomycota – estão contidos num ramo que representa o subreino Dikarya. CHYTRIDIOMYCOTA São vulgarmente conhecidos como quitrídios e têm uma distribuição mundial. São os mais primitivos dos fungos e são principalmente sapróbios. O Filo Chytridiomycota compreende fungos com corpo unicelular, rizomicelial ou micelial, apresentando hifas sempre cenocíticas que podem, eventualmente, formar pseudoseptos e cujo componente principal da parede celular é a quitina. Produzem zoósporos capazes de movimento ativo através de fases aquosas, com um único flagelo, o que levou os taxonomistas antigos a classificá-los como protista. As filogenias moleculares, inferidas de sequências de RNA ribossomal sugerem que os quitrídeos são um grupo basal divergente dos outros filos de fungos. Há aproximadamente 1.000 espécies descritas. São fungos de distribuição mundial, que vivem principalmente em ambiente aquático, águas continentais e marinhas (especialmente as de baixa a média salinidade como em estuários) ou no solo (ambiente terrestre). Predominantemente sapróbios e muitos são parasitas endo ou epibióticos de algas, vegetais, animais e fungos. Alguns são mutualistas, habitando o trato digestivo de mamíferos ruminantes, sendo anaeróbicos obrigatórios. Os parasitas vegetais podem causar sérios prejuízos econômicos em culturas comerciais. Existe a possibilidade da utilização destes fungos em controle biológico (de animais, vegetais ou outros fungos que são danosos para a economia) como também no controle da poluição de águas continentais. GLOMEROMYCOTA Embora o Glomeromycota compreenda um grupo de fungos praticamente desconhecido para o público em geral, eles são essenciais para o funcionamento do ecossistema terrestre. Membros deste grupo são simbiontes mutualístas obrigatórios que formam micorrízicas arbusculares (AM) associações intracelularmente dentro das raízes da grande maioria das plantas herbáceas e árvores tropicais. Os fungos simbiontes recebem carboidratos da planta em troca de funcionar como um sistema de raiz extendida, assim melhorando drasticamente a absorção mineral pelas raízes das plantas. Embora existam vários tipos de micorrizas, envolvendo diferentes simbiontes fúngicos e vegetais, o tipo de micorriza arbuscular é o mais difundido. Produzem esporos relativamente grandes (40-800 mm), com paredes em camadas, contendo várias centenas a milhares de núcleos. Os esporos podem ser formados separadamente, em aglomerados ou em morfologia distintas chamado de esporocarpos. O filo Glomeromycota é atualmente composto por cerca de 150 espécies descritas, distribuídas em dez gêneros. Todas as espécies conhecidas de Glomeromycota reproduzem-se assexuadamente. ZYGOMYCOTA O Zygomycota contém aproximadamente 1% das espécies descritas de fungos verdadeiros (~ 1.000 espécies descritas). Abrange, principalmente, fungos com micélio cenocítico que podem, eventualmente, diferenciar-se em estruturas de fixação como rizóides e estolão. Algumas poucas espécies são estritamente unicelulares ou dimórficas. Além dos compostos estruturais comuns a todos os fungos verdadeiros (quitina, glicanos) a parede celular das hifas de Zygomycota é também constituída por quitosano e ácido poliglicurônico. São fungos de distribuição cosmopolita, que vivem em ambiente terrestre. São predominantemente sapróbios, sendo os pioneiros no processo na sucessão ecológica de substratos vegetais, colonizando, especialmente, substratos ricos em carboidratos simples (por isso são comumente denominados de fungos do açúcar). Muitos são parasitas endo ou epibióticos de animais, de outros fungos e de vegetais. Alguns são predadores especializados de protozoários e nematódeos do solo. Embora esses fungos sejam comuns em ecossistemas terrestres e aquáticos, são raramente notado por seres humanos porque eles são de tamanho microscópico. Zygomycota são definidos e distinguido de todos os outros fungos pela reprodução sexual através de zigósporos e reprodução assexuada por esporângios dentro do qual esporangiósporos unicelulares são produzidos. Zygomycota são sem dúvida o grupo mais ecologicamente diversificado de fungos, funcionando como saprófitas em substratos, tais como frutas, solo e esterco (Mucorales), como habitantes inofensivos de artrópodes (Harpellales), como mutualistas de plantas que formam ectomicorrizas (Endogonales), e patógenos de animais, plantas e especialmente outros fungos. Os que são parasitas vegetais podem causar sérios prejuízos econômicos em culturas comerciais, entretanto, os que formam ectomicorrizas são inoculados na rizosfera de plantas perenes em viveiro contribuindo para o aumento da produtividade dessas culturas. Algumas espécies são utilizadas na fabricação de alimentos e bebidas fermentadas tradicionais, como Rhizopus oligosporus e Actinomucor elegans. Na indústria, várias espécies de Zygomycota são amplamente utilizadas para a produção de diversos compostos orgânicos - ácidos orgânicos, etanol, proteínas (enzimas), lipídios (esteróis, principalmente hormônios) e pigmentos. Os Zygomycota são ainda utilizados em controle biológico, biorremediação e biosorção. Por outro lado, algumas espécies têm um impacto econômico negativo, causando podridões de frutas (Rhizopus stolonifer), como agentes de doenças de plantas, enquanto outras espécies podem causar risco de vida infecções oportunistas de diabéticos, imuno-suprimidos e pacientes imunocomprometidos. ASCOMYCOTA O Ascomycota ou fungos de saco é composto por aproximadamente 75% de todos os fungos descritos, com mais de 65.000 espécies descritas. Entre os Ascomycota alguns são fungos famosos: Saccharomyces cerevisiae, a levedura da panificação e das indústrias de cerveja, Penicillium chrysogenum, produtor da penicilina e Neurospora crassa, "um gene-uma enzima‖. Há também alguns Ascomycota prejudiciais: Aspergillus flavus, contaminante de grãos armazenados, produtor de aflatoxina, uma toxina, é o mais potente agente cancerígeno conhecido natural; Candida albicans, causa o sapinho, erupção cutânea e vaginite. O Filo Ascomycota compreende todos os fungos que produzem ascósporos, que é um meiósporo produzido em uma célula denominada de asco. Outras características importantes são o desenvolvimento do dicário (ascoma ou ascocarpo) em que cada célula no talo contém dois núcleos haplóides resultante de um evento de acasalamento e a formação do gancho, que garante uma correta distribuição dos núcleos recém-divididos em compartimentos basal e apical das hifas. São predominantemente miceliais, embora possam ser unicelulares ou pseudomiceliais (leveduras ascosporógenas). Todas as estruturas possuem parede celular em que a quitina é o componente principal, exceto nas leveduras ascosporógenas em que a parede é principalmente formada por glicanos e mananos. O micélio é sempre septado e os septos são simples, uniporados ou, ocasionalmente, multiporados. Os ascomicetos são fungos de distribuição cosmopolita que vivem predominantemente em ambiente terrestre, podendo ocorrer em ambiente aquático (tanto águas continentais como marinho). São predominantemente sapróbios, mas muitos são parasitas de animais, algas, vegetais e de outros fungos. Os mutualistas formam ectomicorrizas e podem ocorrer como endófitos. Além disto, a grande maioria dos micobiontes liquênicos (a espécie de fungo no líquen) são Ascomycota. Os fungos parasitas de vegetais causam sérios prejuízos econômicos em culturas comerciais. Existem ainda muitos que são parasitas de animais, causando enfermidades tanto em animais de interesse veterinário como em humanos. Causam a biodeterioração de diversos produtos de comercialização, principalmente alimentícios e têxteis. Por outro lado,algumas espécies de ascomicetos são amplamente utilizadas em pesquisa biológica básica (Genética) e o potencial de utilização em controle biológico é grande. Entretanto, é no setor industrial que os ascomicetos alcançam grande importância econômica, especialmente devido às leveduras ascosporógenas, que representam seguramente a maior fonte de renda proveniente de produtos ou processos naturais de fungos: a indústria de processos fermentativos (alimentos e bebidas fermentadas). São também utilizados na síntese de compostos orgânicos, notadamente o etanol, ácidos orgânicos (cítrico), proteínas (enzimas), lipídios, vitaminas (complexo B), além da própria biomassa fúngica (ascomas comestíveis e levedura de cerveja). O primeiro organismo eucariótico a ter o genoma completamente sequenciado foi um ascomiceto: Saccharomyces cerevisae, que é uma levedura ascosporógena. BASIDIOMYCOTA O Basidiomycota contém cerca de 30.000 espécies descritas. Os Basidiomycota mais conspícuos e familiares são aqueles que produzem cogumelos, que são estruturas reprodutivas. O Basidiomycota também inclui as leveduras e as espécies assexuadas. A característica mais marcante é a produção de basídios, que são as células em que os esporos sexuais são produzidos, e a partir do qual o grupo tem o seu nome. Um dicário de longa vida é outro aspecto característico. Finalmente, as abraçadeiras de conexão são um tipo de excrescência de hifas (semelhante ao gancho dos Ascomycota), embora não estejam presentes em todos Basidiomycota. Os fungos do Filo Basidiomycota são predominantemente miceliais, embora possam ser unicelulares ou pseudomiceliais (leveduras basidiosporógenas). Todas as estruturas somáticas possuem parede celular em que a quitina e -glicanos são os componentes principais. O micélio é sempre septado e os septos são uniporados no micélio primário e dolíporos no micélio secundário, o qual constitui a fase mais duradoura do ciclo de vida dos Basidiomycota. São fungos de distribuição cosmopolita, que vivem predominantemente em ambiente terrestre, podendo ocorrer em ambiente aquático (tanto águas continentais como marinhas). São predominantemente sapróbios, mas muitos são parasitas de animais, algas, vegetais e de outros fungos. Os mutualistas formam ectomicorrizas e podem ocorrer como endófitos. Algumas poucas espécies são micobiontes liquênicos. Os fungos parasitas de vegetais causam sérios prejuízos econômicos em culturas comerciais (Urediniomycetes, Ustilaginomycetes). Existem ainda muitos que são parasitas de animais, causando enfermidades tanto em animais de interesse veterinário como em humanos. Causam a biodeterioração de diversos produtos de comercialização, principalmente madeira e têxteis. Por outro lado, algumas espécies de basidiomicetos são amplamente utilizadas em pesquisa biológica básica (Genética e Biologia Molecular) e apresentam potencial de utilização em controle biológico e em agricultura (micorrizas). Entretanto, é no setor alimentício que os basidiomicetos alcançam grande importância econômica, especialmente devido aos basidiomas comestíveis (―champignon‖, Pleurotus, etc.). Alguns poucos compostos orgânicos são produzidos ou extraídos de basidiomicetos, como certos ácidos orgânicos e pigmentos. Existe ainda a possibilidade da utilização de basidiomicetos na decomposição do lixo orgânico, mas sua utilização potencial mais promissora é na decomposição de xenobióticos, biodeslignificação da madeira (indústria de celulose e papel) e aproveitamento de resíduos orgânicos (lignocelulósicos). _______________________________________________________________________________ REPRODUÇÃO Tipicamente, os fungos apresentam reprodução sexuada e assexuada, não necessariamente ao mesmo tempo. Em geral, a reprodução assexuada é mais importante para a colonização da espécie porque resulta na produção de um grande número de indivíduos e particularmente, desde que o ciclo assexuado é repetido diversas vezes durante uma estação. Enquanto o ciclo sexuado de muitos fungos pode ocorrer uma única vez durante o ano. Além disto, muitas espécies não apresentam reprodução sexuada e outras nem mesmo assexuada. Estágios do ciclo de vida ligados à reprodução O fato de que muitas espécies possam ser encontradas em um estágio ou em outro complica a identificação dos fungos, sendo que muitas vezes é impossível predizer se o estágio presente irá produzir outro estágio. Por exemplo, dois isolados com estágios assexuais morfologicamente idênticos podem ter estágios sexuais totalmente diferentes ou vice-versa. Uma situação muito frequente ainda é do fungo em estágio assexual, mas estágio sexual desconhecido. Aparentemente também muitos fungos não apresentam estágios reprodutivos assexuais. Devido à natureza dos fungos, a terminologia usada para descrever os estágios nos ciclos de vida se tornou confusa. Foi proposto um sistema nominativo que é amplamente aceito. Teleomorfo é usado para descrever o estágio sexual, enquanto anamorfo é usado para o estágio assexual. O termo holomorfo é usado para descrever o fungo em todas suas facetas, formas e potencialidades, mesmo que ele se reproduza por um ou outro método. Mais recentemente tem sido proposto substituir estes termos por fungo meiospórico (teleomorfo) e mitospórico (anamorfo). Reprodução Assexuada A reprodução assexuada envolve simples (1) fragmentação do corpo e (2) produção de esporos mitóticos (mitósporos) Fragmentação do corpo A fragmentação consiste na simples quebra mecânica do micélio, devido a algum agente abiótico ou biótico. Cada fragmento formado pode potencialmente originar novos clones. Este processo que ocorre naturalmente é bastante utilizado em condições artificiais, em laboratório, para a propagação de isolados de fungos miceliais (repicagem). Produção de mitósporos Dois tipos básicos de estruturas de reprodução assexuada produtoras de mitósporos são os microsporóforos, que podem ser distinguidos: esporangióforos e conidióforos. Ambos compreendem hifas especializadas, simples ou ramificadas que produzem mitósporos. Nos esporangióforos, os mitósporos (denominados de esporangiósporos) são formados no interior de estruturas denominadas esporângios a partir de clivagem citoplasmática enquanto que nos conidióforos os mitósporos (denominados de conídios) são formados nas extremidades ou laterais de células esporogênicas ou conidiogênicas. Tipos de esporos assexuados (mitósporos) Fungos produzem dois tipos principais de esporos assexuados: esporangiósporos e conídios. Esporangiósporos ■ Endógeno - formado e contido dentro de um esporângio. ■ Formado como um resultado da clivagem de protoplasma em torno dos núcleos. ■ Seguido em alguns casos, por formação de uma parede em torno de cada parcela núcleos de protoplasma. ■ Característico de fungos pertencentes ao Chytridiomycota e Zygomycota. Dois tipos principais: planosporos ou zoósporos (móveis) e aplanospores (não móveis) Zoósporos ■ Os zoósporos são esporangiósporos móveis e os esporângios em que se formam são chamados zoosporângio ■ O protoplasma de zoósporos não é cercado por uma parede, em alguns aspectos, eles lembram protozoários flagelados. ■ Como zoósporos são móveis, os fungos que os produzem exigirá água em algum momento durante o seu ciclo de vida. Aplanósporos ■ Os aplanósporos são esporangiósporos sem mobilidade própria, sendo transportado pelo vento e que são produzidos no interior de estruturas denominadas esporângios. Esporulação assexuada no Chytridiomycota ■ Nas espécies unicelulares a célula somática inteira torna-se isolada perde seus rizóides e é convertida em um zoosporângio. ■ O núcleo sofre várias divisões mitóticas - resultando em umacélula multinucleada. ■ Segmentação do protoplasma em torno de núcleos individuais é seguida pelo desenvolvimento de um único flagelo (alguns Chytridiomycota encontrado no rúmen de animais possuem vários flagelos vários). ■ Uma vez madura, os zoósporos são libertados a partir do zoosporângio - após um período de natação localizam um substrato fresco. Cada zoósporo eventualmente perde seu flagelo, formam uma parede e desenvolve-se sob a forma somática (vegetativo normal) da espécie. Esporulação assexuada na Zygomycota ■ Os fungos pertencentes a este grupo produzem esporangiósporos imóveis chamados aplanospores dentro dentro de esporângios, resultado da clivagem do protoplasma do esporângio. ■ Cada porção uninucleado ou multinucleados (dependendo da espécie) do protoplasma torna-se delimitada por uma parede rígida e amadurece em um aplanospore. ■ Eventualmente, a ruptura da parede do esporângio libera os esporos, as quais são dispersas por correntes de ar. Um fragmento da parede esporângio (colarete) pode permanecer. ■ Um exemplo disso é Mucor. ■ Em algumas espécies o esporângio contém uma columela. A columela é um septo, que inchou no esporângio, proporcionando uma área de superfície maior do que um septo normal plano, isto aumenta a difusão de nutrientes para os esporos em desenvolvimento no interior do esporângio, que é particularmente importante em grandes esporângios. Conídios ■ Exógenos - muitas vezes formada na ponta de uma hifa chamada conidióforo ■ Característico de fungos pertencentes ao Ascomycota e Basidiomycota. ■ Desenvolvem de várias maneiras. ■ Os conídios podem ser hialinos ou pigmentados, geralmente escuros - os feoconídios; ■ Podem apresentar: formas diferentes — esféricos, fusiformes, cilíndricos, piriformes etc; ter parede lisa ou rugosa; serem formados de uma só célula ou terem septos em um ou dois planos; apresentar-se isolados ou agrupados. Dois tipos principais tálico e blastico Conídios Tálicos ■ Desenvolvem por septação e fragmentação de uma hifa. ■ Pode desenvolver-se na ponta de uma hifa ou intercalada. ■ Em ambos os casos, todas as camadas da parede da hifa estão envolvidas na formação dos esporos. Artrosporos: ■ Formado por septação e fragmentação de uma hifa existente. ■ Elementos da hifa (incluindo todas as camadas da parede) tornam-se convertido em conídios. ■ Cada fragmento é arredondado e liberado em sucessão. ■ Separação dos conídios um do outro é devido à desagregação da região central de cada septo. Clamidosporos: ■ Um tipo de forma de resistência. ■ Uma célula hifal ou compartimento apical ou intercalar desenvolve uma parede grossa, frequentemente pigmentada. ■ Contem citoplasma denso e compostos de armazenamento de nutrientes. ■ Todas as camadas da parede estão envolvidas na sua formação. ■ Torna-se isolado do compartimento adjacente da hifa pela vedação de poros do septo (se presente). Geralmente se desenvolvem sob condições de estresse que são desfavoráveis para o crescimento somático normal. Conídios Blásticos ■ Desenvolvem por um processo de brotamento. ■ Pode desenvolver-se como esporo único ou em sucessão formando uma cadeia de esporos. Blastósporos: ■ Formada por brotamento de uma célula hifal ou levedura. ■ Ambas as camadas das paredes estão envolvidos. ■ O esporo pode permanecer preso e originar novos blastósporos, dando origem a uma cadeia ramificada de esporos. Porosporos: ■ O desenvolvimento do esporo emerge através de um "poro" distinto na parede da hifa. ■ Apenas a camada interna da parede da hifa está envolvida no desenvolvimento do esporo. ■ O novo esporo então desenvolve sua própria nova de parede ■ A parede externa do esporo é frequentemente espessa e pigmentada. ■ Uma cicatriz geralmente é visível no ponto de destacamento da hifa (conidióforos). Aleuriosporos: ■ Desenvolvem como esporos individuais, terminais. ■ O ápice do conidióforo infla e torna-se separado por um septo em um estágio inicial no desenvolvimento do esporo. ■ Ambas as camadas das parede estão envolvidas na formação de esporos. ■ O esporo possui uma cicatriz larga e truncada. ■ Normalmente nenhum desenvolvimento adicional de esporos ocorre no ponto de desprendimento. ■ Assim, o próximo esporo geralmente tem que desenvolver pela produção de um ramo abaixo da cicatriz no conidióforo. Anelosporos: ■ Em algumas espécies os conídios formam de uma maneira semelhante àquela descrita para aleuriospores (ver acima), só que um novo ponto de crescimento se desenvolve na cicatriz. ■ Uma cadeia de esporos pode se desenvolver. ■ Anelações (anel como cicatriz) são observados em torno desta parte do alongamento. ■ Cada anelação representa a produção de um annellospore. Fialosporos: ■ Forma em sucessão. ■ Cada esporo é empurrado para cima a partir da ponta do conidióforo, que é agora chamado de filíade. ■ A parede do esporos é nova e distinta de ambas as camadas da parede da filíade. ■ O primeiro esporo tem uma tampa, que representa a ponta da parede da filíade através do qual o esporo emergiu – todos os outros esporos da cadeia são suavemente arredondados. Tipos de Formação do Conidióforo Simples, conidióforos não ramificados: ■ Alguns espécies formam conídios em hifas simples não ramificadas. Ex. Geotrichum candidum. Conidióforos ramificados: ■ Exemplo de um padrão de ramificação de conidióforos com aglomerados de conídios em suas pontas. Ex. Trichoderma viride Tipos de Estruturas em que os Conidióforos estão agregados O conidióforo e a célula conidiogênica podem formar estruturas bem diferenciadas, peculiares, o aparelho de frutificação, também denominado de conidiação que permite a identificação de alguns fungos. Conidiomas são estruturas multi-hifais especializadas que produzem conídios que podem ser simplesmente formadas por conidióforos agrupados como os sinemas ou corêmios, ou apresentarem tecidos do hospedeiro envolvidos como os picnídios, acérvulos e esporodóquios. Sinemas ou Corêmio: ■ Os conidióforos agregados formam um talo vertical o corêmio. ■ Na parte superior do coremium os ramos de conidióforos e conídios se desenvolvem. Ex. Penicillium claviforme Picnídios: ■ Uma estrutura em forma de frasco com conidióforos em desenvolvimento a partir de células da parede do picnídio. Ex. Espécies de Phoma Acérvulo: ■ Conidióforos curtos crescem lado a lado. ■ Os conidióforos desenvolvem-se a partir da massa de hifas somáticas. Ex. Espécie de Colletotrichum Esporodóquio: ■ Uma massa almofadada em forma de conidióforos curtos. Ex. Espécies Epicoccum REPRODUÇÃO SEXUADA A reprodução sexuada em fungos, como em outros organismos vivos, envolve a união de dois núcleos compatíveis. O processo de reprodução sexual consiste de três fases distintas. A primeira delas, chamada plasmogamia, a união de dois protoplastos levando o núcleo. A fusão dos dois núcleos postos juntos pela plasmogamia é chamada cariogamia e constitui a segunda fase do processo sexual. A cariogamia ocorre quase imediatamente em algumas espécies, enquanto que em outras esses dois eventos são separados no tempo e no espaço, com a plasmogamia resultando em micélios binucleados, com um núcleo de cada parental. Este par é denominado dicário. Esses núcleos não se fusionam até mais tarde no ciclo de vida. Enquanto isso, durante o crescimento e divisão celular dos compartimentos binucleados das hifas, a condição dicariótica é perpetuada de compartimento a compartimento por divisão simultânea (divisão conjugada) dosdois núcleos de cada compartimento e pela separação dos núcleos-filhos resultantes em dois novos compartimentos. A fusão nuclear (cariogamia) que eventualmente ocorre em todos os fungos que se reproduzem sexualmente, é cedo ou tarde seguida por meiose, com a redução do número cromossômico ao estado haplóide e constui-se na terceira fase do processo sexual. A reprodução sexual na maioria dos fungos envolve a formação de esporos especializados. Quatro tipos aos quais têm sido dados nomes especiais são: zoósporos, zigósporos, ascósporos e basidiósporos. Padrões de Sexualidade Quanto à distribuição sexual os fungos podem ser enquadrados em três categorias: (a) monóicos (hermafroditas), (b) dióicos e (c) sexualmente indiferenciados. Um indivíduo (corpo, na maioria das vezes um micélio, originado de um único esporo) monóico ou hermafrodita possui tanto órgãos masculinos como femininos. Um indivíduo dióico possui ou órgãos masculinos ou órgãos femininos. Um indivíduo sexualmente indiferenciado apresenta estruturas reprodutivas sexuais que são morfologicamente indistintas (quanto a serem masculinas ou femininas). A grande maioria dos fungos é sexualmente indiferenciada e fungos dióicos são bastante raros. Desta forma quando não se pode distinguir seu ―sexo‖, refere-se ao seu ―mating type‖ (tipo de acasalamento). Na maioria dos fungos, a reprodução sexuada não envolve a produção de distintos gametas unicelulares como na maioria dos eucariontes. Embora, ocorra principalmente naqueles grupos que se acredita terem uma origem mais antiga (ex. Chytridiomycota). O mais comum é a ocorrência de hifas diferenciadas (hifas gaméticas) ou não (hifas somáticas) cujos núcleos dos compartimentos hifais funcionam como gametas As estruturas de reprodução sexuada abrangem dois tipos básicos: os gametângios, produtores de gametas e, principalmente, os meiosporângios que produzem meiósporos ou esporos provenientes de meiose. Estes meiosporângios podem gerar esporos móveis e imóveis. FILO CHYTRIDIOMYCOTA Características básicas Micélio cenocítico. Parede celular contém quitina. Reprodução sexuada por conjugação de gametas. Reprodução assexuada envolve a formação de zoósporos. Presença de gametas ou esporos flagelados. Esporulação sexual no Chytridiomycota ■ Durante esporulação zoósporos sexuais são formados e libertados do zoosporângio como ocorre durante a esporulação assexuada. ■ Mas durante a fase sexual do ciclo de vida, zoósporos compatíveis de zoosporângios diferentes são atraídos um ao outro e se fundem para formar um zigoto diplóide biflagelado. ■ Os zoósporos comportam-se como gametas móveis, razão pela qual o zoosporângio também é chamado de gametângio. ■ Consideramos os zoósporos (gametas) como sendo de sexos opostos, embora, em muitas espécies são morfologicamente indistinguíveis um do outro. ■ Eventualmente, o zigoto biflagelado pára a natação, perde os flagelos, desenvolve uma parede espessa e torna-se um zoosporângio em repouso, que é capaz de sobreviver às condições ambientais adversas. ■ Quando as condições ambientais são favoráveis, ocorre meiose dentro do zoosporângio e zoósporos haplóides são liberados. ■ Estes zoósporos haplóides irão desenvolver-se na forma haplóide de espécie. FILO ZYGOMYCOTA Características básicas Micélio cenocítico. Septos, quando presentes completos (somente na delimitação das estruturas de reprodução). Parede celular contém quitina. Reprodução sexuada por conjugação de gametângios e formação de zigósporos que dão nome a classe. Reprodução assexuada envolve a formação de esporangiósporos. Ausência de gametas ou esporos flagelados. O micélio cenocítico formado por hifas muito ramificadas, imersas no substrato (rizóides). Espalha-se no substrato por um sistema de estolões superficiais. Macroscopicamente, tem uma aparência aveludada de cor branca e por isso são conhecidos, juntamente com outros fungos, como mofos ou bolores. A reprodução assexuada (espórica) caracteriza-se por esporângios produzidos na extremidade de esporangióforos eretos que se originam próximos aos rizóides. Os esporângios produzem esporangiósporos do tipo aplanósporo que se dispersam pelo ar. Ao germinar produzem novos micélios idênticos. A reprodução sexuada (gamética) envolve a conjugação de hifas gaméticas compatíveis, que após plasmogamia e cariogamia formam o zigósporo. A meiose ocorre na germinação do zigósporo que origina diretamente um esporângio. A esporulação sexual no Zygomycota ■ Hifas aéreas especializadas, chamadas zigósforos, formam pequenas ramificações denominadas progametângio, que são mutuamente atraídos e crescem em direção um ao outro. ■ Uma parede (septo) desenvolve na ponta de cada progametângio, dividindo cada um em gametângio e uma célula suspensora. ■ As paredes dos dois gametângios se rompem no ponto de contato e ocorre a fusão dos protoplastos. Posteriormente, ocorre a cariogamia formando um zigoto diplóide. ■ O zigoto cresce, sua parede torna-se espess e pigmentada. Esta estrutura é o zigósporo maduro. ■ Depois de um período de dormência o zigósporo germina, produzindo um esporangióforo e esporângio. ■ A meiose ocorre durante a formação do esporângio para que ele contenha esporangiósporos haplóides, que irá germinar dando origem a micélios haplóides. A esporulação sexual nos Ascomycota e Basidiomycota Os micélios vegetativos de espécies de Ascomycota e Basidiomycota são haplóides. Em algum momento durante o ciclo de vida do fungo dois núcleos compatíveis são reunidos por vários métodos, mas eles não costumam se fundir imediatamente. Em vez disso, eles continuam a se dividir como núcleos separados, embora seus núcleos filhos permaneçam estreitamente associados em pares compatíveis. Estas células ou compartimentos descritos como dicarióticos (um dicário). Mais cedo ou mais tarde, um par de núcleos de uma célula ou compartimento se fundirá para formar um núcleo diplóide. O núcleo diplóide sofre meiose para formar esporos haplóides (ascósporos ou basidiósporos). O estado dicariótico é único nos fungos, não é nem um estado diplóide, nem é estritamente haplóideuma vez que ambos os núcleos influenciam no metabolismo e desenvolvimento da hifa. Os núcleos compatíveis são unidos por uma das seguintes formas, dependendo do grupo e espécies de fungos. Conjugação gametangial Dois gametângios compatíveis entram em contato um com o outro e se fundem. Não há uma fase dicariótica prolongada, uma vez que a fusão nuclear ocorre imediatamente após a fusão do gametângio. Contato gametangial Gametângios morfologicamente distintos são formados - chamado anterídio (masculino) e ascogônio (feminino). O ascogônio recebe o núcleo do anterídio através do tricógine. Não há fusão dos pares de núcleos no ascogônio. Hifas ascogênicas emergem do ascogônio, os núcleos, ainda com seus pares compatíveis, passam para essas hifas, que agora são dicarióticas. As hifas ascogênicas estão destinadas a se desenvolver em ascos. Espermatização Estruturas uninucleadas semelhantes a esporos (conhecidos como espermácios em Ascomycota e oídia em Basidiomycota) são transportadas por correntes de ar, água ou insetos para os lados de hifas receptivas somáticas. Um poro desenvolve no ponto de contato entre a hifa e o ―esporo". O conteúdo do ―esporo" (incluindo o seu núcleo) passa para o compartimento da hifa que se torna dicariótica. Somatogamia A fusão de hifas compatíveis num compartimento dicariótico, a partir do qual um micélio dicariótico podem se desenvolver. FILO ASCOMYCOTA Características básicas Micélio filamentoso(multicelular) ou leveduriforme (unicelular). Septos centralmente perfurados. Presença de quitina na parede celular. O asco é a característica distintiva da classe, sendo uma estrutura em forma de saco contendo ascósporos em numero de quatro, mais comumente oito, ou outros múltiplos de quatro. São formados como resultado da cariogamia seguida imediatamente pela meiose. Reprodução assexuada por conídios, produzidos na extremidade de conidióforos. Reprodução sexuada por conjugação gametangial, contato gametangial, espermatização ou somatogamia. Ausência de células flageladas. Reprodução espórica (assexual). Os esporos são formados por mitose (mitosporos). Como exemplo temos os conídios, produzidos na extremidade de conidióforos. Reprodução gamética (sexual). E muito variável no grupo, podendo envolver contato de gametângios, conjugação de gametângios, somatogamia ou espermatizarão. A característica mais importante para distinguir o grupo e o asco. Em leveduras, Saccharomyces cerevisiae, por exemplo, envolve conjugação de células gaméticas e os ascos são isolados. Os ascomicetos filamentosos são mais complexos: i) os gametângios (ascogônios e anterídios) são formados em indivíduos distintos (+) e (-). A fertilização ocorre por contato desses gametângios; ii) ii) apos a fertilização, formam-se hifas ascógenas, derivadas do ascogônio que crescem e se ramificam, mantendo os dois núcleos parentais (hifas dicarióticas). Em outras palavras, ocorreu plasmogamia, mas não cariogamia. Desenvolvimento das hifas ascógenas Nos ascomicetos, as hifas dicarióticas do himênio (a camada de tecido portador de esporos) formam um gancho característico no septo hifal. Durante a divisão celular, a formação do gancho assegura a correta distribuição dos núcleos recém-divididos nos compartimentos hifais apical e basal. O compartimento apical da hifa dicariótica alonga e se inclina para formar um gancho. Os dois núcleos compatíveis no compartimento apical, em seguida, sofrem mitose simultaneamente. Dois septos desenvolvem de tal forma que são formados três compartimentos. A ponta e o compartimento basal são uninucleados e o compartimento central é binucleado e é chamado de célula mãe do asco (já que está destinado a se tornar um asco). Desenvolvimento do asco. Na extremidade das hifas dicarióticas ocorre a fusão dos núcleos parentais (cariogamia), formando um núcleo diploide. O núcleo formado sofre meiose, a qual pode ser seguida por mitoses. Ascósporos são formados em numero de quatro, ou múltiplo, apos sua delimitação por paredes celulares. Uma porção de protoplasma envolve cada núcleo - este é envolvido por uma parede e amadurece em ascósporos. Na maioria (não todos) os fungos pertencentes à Ascomycota o ascos não ocorrem isoladamente, eles formam em grupos, rodeada por hifas e são formados em corpos de frutificação (ascocarpos): Clestotécios São redondos, completamente fechados, não possuindo abertura natural. Os ascos são dispostos de maneira irregular dentro deles. Quando maduro o estoura para liberar seus ascos e ascósporos Peritécios São ascocarpos esféricas ou em forma de balão. Apresentam uma abertura (ostíolo) através dos quais os ascósporos são liberados. Os ascos são dispostos em uma camada ordenada na base da cavidade Ascostroma Lembram peritécio, mas não há parede que cerca o ascocarpo, apenas uma cavidade no interior da massa de tecido de hifas (estroma) em que os ascos estão localizados. Apotécio É um ascocarpo aberto, em forma de cálice. Os ascos estão dispostos sobre a superfície exposta (himênio) FILO BASIDIOMYCOTA Características básicas Micélio filamentoso (multicelular) ou leveduriforme (unicelular). Septos centralmente perfurados (septo doliporo). Presença de quitina na parede celular. A característica distintiva da classe é o basídio, estrutura especializada na produção de basidiósporos em número de quatro, ou mais raramente dois, formados como resultado da cariogamia e meiose. Reprodução assexuada por conídios, produzidos na extremidade de conidióforos. Reprodução sexuada por somatogamia ou espermatização. Presença de uma fase dicariótica longa. Ausência de gametas ou esporos flagelados. A reprodução sexuada presenta semelhanças com os Ascomycota. A característica mais importante para distinguir os basidiomicetos é o basídio. Não existem gametângios diferenciados, mas união de hifas somáticas de tipos de acasalamento distintas (+) e (-). Após a fertilização, forma-se um micélio dicariótico, que pode crescer indefinidamente, mantendo-se dicariótico através da abraçadeira de conexão, semelhantes ao gancho descrito para os ascomicetos. Em condições ambientais especificas diferencia-se o corpo de frutificação (basidiocarpo), ainda dicariótico. No basidiocarpo ocorre a cariogamia logo seguida pela meiose, diferenciando-se os basídios e basidiósporos. Formação dos Basidiósporos A formação dos basidiósporos é semelhante à formação dos ascósporos. Hifas haplóides compatíveis fundem-se para dar origem a um micélio dicariótico. Porém, a fase dicariótica é mais extensa nos Basidiomycota, estando muitas vezes presente também no micélio em crescimento vegetativo. Uma estrutura especializada, chamada abraçadeira de conexão forma-se em cada septo hifal. Tal como com o gancho estruturalmente similar dos Ascomycota, a abraçadeira de conexão dos Basidiomycota é necessário para a transferência controlada de núcleos durante a divisão celular, para manter um estágio dicariótico com dois núcleos geneticamente diferentes em cada compartimento hifal. Dois núcleos haplóides (dicariótico) em um compartimento apical das hifas (muitas vezes dentro de um basidiocarpo) se fundem para formar um núcleo diplóide. O núcleo diplóide sofre meiose, originando quatro núcleos haplóides. Quatro pequenos esterígmas começam a se formar na parte superior do compartimento da hifa. Cada um dos núcleos haplóides são transportados para o esterígma. Cada esterígma contendo um núcleo haplóide amadurece dando origem aos basidiósporos. O compartimento hifal de apoio à esterígmas e basidiósporos é chamado de basídio.
Compartilhar