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Catabolismo de Carboidratos
CATABOLISMO DE CARBOIDRATOS
Os carboidratos constituem a maior fonte de energia para os organismos vivos.
A proporção de carboidratos no tecido animal é pequena (menos de 1% em seres humanos) encontrado principalmente sob a forma de glicogênio.
ENERGIA
CELULOSE
 GLUCOSE
HEMICELULOSE
PECTINA
AMIDO
AÇÚCARES
 VIA GLICOLÍTICA
A glicose é o principal substrato para as reações energéticas, sendo a glicólise o principal processo de utilização energética da glicose, presente em todos os seres vivos, desde a mais antiga e simples bactéria até o mais recente e complexo organismo multicelular.
CATABOLISMO DE CARBOIDRATOS
Fonte de Carboidratos para vegetais:
CATABOLISMO DE CARBOIDRATOS
No homem, a principal fonte de carboidratos é o amido (reserva dos vegetais):
Outros carboidratos: sacarose, glicose, frutose, manose e galactose.
CATABOLISMO DE CARBOIDRATOS
Teixeira, 2001
Teixeira, 2001
DIETA PADRÃO DOS RUMINANTES
CARBOIDRATOS: 66 a 90 %
PROTEINA: 6 a 18 %
GORDURA: 4 a 12 %
MINERAIS: 3 a 4 % 
VITAMINAS e AGUA
Teixeira, J.C., 1999 
Fonte de Carboidratos para animais
Composição nutricional de dieta de bovinos em sistema de pastejo e confinamento.
CHO TOTAIS		 87,50	 77,50
 CHO estruturais 76,50 	 30,00
 Amido		 1,00 42,00
 CHOs solúveis	 	 10,00 5,50
Proteína			 6,00 15,00
Lipídeos			 3,00 5,00
Minerais		 	 3,50 2,50
Vitaminas	 	 traços traços
 TOTAL		 	 100,00 100,00
NUTRIENTE		 PASTO 	 CONFINADO
Teixeira, J.C., 1999 
Proteínas
Carboidratos solúveis
Vitaminas
Proteínas
Carboidratos solúveis
Vitaminas
Planta nova
Planta velha
Lignina, Hemicelulose, Celulose
Maturação da parede celular das forrageiras
Teixeira, 2002
Nos vegetais superiores e nos animais a glicose tem quatro destinos principais:
	1- pode ser armazenada (polissacarídeos ou sacarose);
	2- ser oxidada a compostos de 3 C (piruvato) através da glicólise;
	3- ser oxidada a pentose (via das pentoses fosfato) e síntese de lipídeos.
	4- Síntese de polissacarídeos complexos direcionados ao espaço extracelular. Vegetais: celulose, hemicelulose.
CATABOLISMO DE CARBOIDRATOS
2. FUNÇÕES dos carboidratos:
Fonte de energia: (cérebro, hemáceas e coração)
· Efeito poupador de proteínas:
Reserva de energia:
· Glicogênio (entre as refeições ou dietas - glicemia)
· Amido (Vegetais)
CATABOLISMO DE CARBOIDRATOS
Estrutural:
· Celulose
· Quitina
· Parede de bactérias gram –
CATABOLISMO DE CARBOIDRATOS
Precursores para a síntese de outras biomoléculas:
· Aminoácidos não-essenciais; Aminoácidos essenciais (Vegetais)
· Lipídeos;
· Ácidos nucléicos (DNA e RNA)
· Vitamina C; Ácido glicurônico; Manitol e
sorbitol;
· Presente em certas plantas como glicosídeos tóxicos aos animais (Linamarina)
· Importância biomédica em dietoterapias (trânsito intestinal, colesterolemia, tumores).
CATABOLISMO DE CARBOIDRATOS
3.0 VIA GLICOLÍTICA OU GLICÓLISE OU VIA DE EBDEN-MEYERHOF
A glicólise é a primeira via metabólica da molécula de glicose e outras hexoses.
Todos os seres vivos (a exceção dos vírus) realizam, invariavelmente, a glicólise seja em condições de aerobiose ou de anaerobiose, com as enzimas glicolíticas presentes no citoplasma.
DEFINIÇÃO: “uma seqüência de reações que degradam a glicose (6C) em duas moléculas de ácido pirúvico (3C) na ausência de oxigênio para produzir energia (ATP)”
CATABOLISMO DE CARBOIDRATOS
CATABOLISMO DE CARBOIDRATOS
CATABOLISMO DE CARBOIDRATOS
A glicólise é uma VIA PREPARATÓRIA para o metabolismo aeróbico da glicose.
CATABOLISMO DE CARBOIDRATOS
Funções da Via Glicolítica
Transformar glicose em piruvato.
Sintetizar ATP com ou sem oxigênio.
Preparar a glicose para ser degradada totalmente em CO2 e H2O.
Permitir a degradação parcial da glicose em anaerobiose.
Alguns intermediários são utilizados em diversos processos biossintéticos.
CATABOLISMO DE CARBOIDRATOS
VIA GLICOLÍTICA – 1ª ETAPA
1ª REAÇÃO
A hexoquinase não é uma enzima específica, pois também pode fosforilar outras hexoses (D-frutose e D-manose).
Sob condições intracelulares esta reação é irreversível, pois ela forma um composto de baixa energia (glicose-6-fosfato) a partir da hidrólise de um composto de alta energia (ATP).
2ª REAÇÃO
Catalisa a isomerização reversível de uma aldose em uma cetose.
Conversão da glicose-6-fosfato em frutose-6-fosfato pela Fosfoexoisomerase
VIA GLICOLÍTICA – 1ª ETAPA
3ª REAÇÃO
Reação irreversível, pela grande variação de energia livre;
A Fosfofrutoquinase é uma enzima alostérica (regulatória) da via glicolítica.
Fosforilação da frutose-6-fosfato em frutose 1,6 bifosfato pela Fosfofrutoquinase
VIA GLICOLÍTICA – 1ª ETAPA
4ª REAÇÃO
Ruptura para formar duas trioses diferentes (cetose e aldose);
Embora com grande variação de energia também é reversível;
Os produtos são removidos rapidamente.
VIA GLICOLÍTICA – 1ª ETAPA
5ª REAÇÃO
Somente o gliceraldeído-3-fosfato pode seguir nos passos subsequentes da glicólise (evolução para evitar acúmulo de diidroxiacetona na célula).
Interconversão das trioses fosfato
VIA GLICOLÍTICA – 1ª ETAPA
6ª REAÇÃO
É a primeira reação a envolver oxi-redução formando um composto de alta energia;
A energia que deveria ser liberada em forma de calor, pela oxidação de um aldeído, é conservada na forma deste composto.
O agente oxidante é o NAD+:
*O NADH precisa ser reoxidado até NAD+, pois as células contém quantidades limitadas de NAD+.
Oxidação do gliceraldeído-3-fosfato em ácido 1,3
difosfoglicérico
VIA GLICOLÍTICA – 2ª ETAPA
7ª REAÇÃO
Um grupo fosfato é transferido para o ADP para formar ATP.
A formação de ATP pela transferência de grupo fosfato de um substrato rico em energia é conhecida como Fosforilação ao nível de substrato.
Formação de ATP pela Fosfoglicerilquinase
VIA GLICOLÍTICA – 2ª ETAPA
8ª REAÇÃO
Transferência de grupo fosfato de uma posição para outra na mesma molécula de substrato.
Conversão do Ácido 3-fosfoglicérico em ácido 2-
fosfoglicérico pela enzima fosfoglicerilmutase
VIA GLICOLÍTICA – 2ª ETAPA
9ª REAÇÃO
Novamente a formação de um composto de alta energia (fosfato enólico), por um simples processo de desidratação.
A saída da molécula de água provoca rearranjo dos elétrons no PEP de modo que uma quantidade maior de energia do composto é liberada na hidrólise.
Desidratação do Ácido 2-fosfoglicérico pela Enolase
VIA GLICOLÍTICA – 2ª ETAPA
10ª REAÇÃO
É o último passo da glicólise: transferência do grupo fosfato do PEP para o ADP para formar ATP (fosforilação ao nível de substrato).
A reação da Piruvato quinase é irreversível sob condições intracelulares.
Importante sítio de regulação.
Formação de ATP pela enzima Piruvato Quinase
VIA GLICOLÍTICA – 2ª ETAPA
VÍDEO GLICÓLISE COMPLETO
DESTINOS DO PIRUVATO 
Condições Anaeróbicas:
A maioria dos organismos reduzem o Piruvato formando lactato ou etanol.
Condições Aeróbicas:
Entram no Ciclo de Krebs, onde é oxidado até CO2 e água.
Reações Anapleróticas
CATABOLISMO DE CARBOIDRATOS
 LEVEDURAS 
LEVEDURAS DE INTERESSE EM ALIMENTOS
Fermentação Láctica
Utilização pelo homem:
Produção queijos e iogurtes
SÍNTESE DE ÁCIDO LÁCTICO:
A redução do PIRUVATO a LACTATO é catalisada pela lactato desidrogenase que requer NADH + H+:
O NADH é reoxidado, não havendo acúmulo deste nos tecidos.
O lactato formado por músculos ativos de animais vertebrados é reciclado:
É transportado até o fígado, onde é convertido a glicose (durante
recuperação de atividade física prolongada)
Fermentação Láctica
OUTRAS FERMENTAÇÕES
FERMENTAÇÃO RUMINAL
RUMEN
CELULOSE
 GLUCOSE
HEMICELULOSE
PECTINA
AMIDO
AÇÚCARES
ACIDOS GRAXOS VOLATEIS
ACETICO - PROPIONICO - BUTIRICO
ACIDO LATICO
DIGESTÃO MICROBIANA DE CARBOIDRATOS DIETETICOS NO RUMEN
AMIDO
HEMICELULOSE
ACUCAR
ACIDO LATICO
ABSORCAO
SANGUE
ACIDO GRAXOS VOLATEIS
CELULOSE
Açucares simples
Acido acético acido propionico acido butirico acido valerico acido caproico
Rúmen - Microorganismos
Produto - Leite
Teixeira, 2001
DIGESTÃO MICROBIANA DE CARBOIDRATOS DIETETICOS NO RUMEN
AMIDO
HEMICELULOSE
ACUCAR
ACIDO LATICO
ABSORCAO
SANGUE
ACIDO GRAXOS VOLATEIS
CELULOSE
Açucares simples
Acido acético acido propionico acido butirico acido valerico acido caproico
Teixeira, 2001
30 a 40 lts gases/hora
50 a 150 lts saliva/dia
fornecer energia para o hospedeiro
Ácidos graxos voláteis
Servir de fonte de proteína
60 a 90% da proteína que chega no intestino delgado é de origem microbiana (depende da dieta)
Eliminar compostos tóxicos
compostos secundários das plantas
FUNÇÕES DA MICROBIOTA RUMINAL
RENDIMENTO ENERGÉTICO
O rendimento energético vem a ser o percentual da energia colocada em disponibilidade, que é utilizado para a síntese de ATP. A energia restante é dissipada na forma de calor, aquecendo o meio onde se processa a reação.
100% => 47.000 calorias (energia colocada em disponibilidade)
 34% => 16.000 calorias (energia utilizada para a síntese de ATP)
 66% => 31.000 calorias (energia dissipada como calor)
 
RENDIMENTO ENERGÉTICO
RENDIMENTO ENERGÉTICO
O rendimento energético vem a ser o percentual da energia colocada em disponibilidade, que é utilizado para a síntese de ATP. A energia restante é dissipada na forma de calor, aquecendo o meio onde se processa a reação.
100% => 47.000 calorias (energia colocada em disponibilidade)
 34% => 16.000 calorias (energia utilizada para a síntese de ATP)
 66% => 31.000 calorias (energia dissipada como calor)
 
RENDIMENTO ENERGÉTICO
REGULAÇÃO DA VIA GLICOLÍTICA
Quando ocorre glicólise anaeróbica, o gasto de glicose é muito maior do que quando ocorre glicólise aeróbica, devido na primeira ser muito menor a produção de ATP (2 x 38).
Efeito Pasteur: produzindo menos ATP, a glicólise anaeróbica “puxa” mais glicose para que ocorra glicogenólise.
Os níveis de ATP atuam como moduladores da atividade de algumas enzimas, tais como fosfofrutoquinase-1 (PFK-1) e a piruvato quinase.
A PFK-1 é uma enzima alostérica que é inibida pelo ATP, que diminue sua afinidade pela frutose-6-fosfato que é o seu substrato natural.
O ADP e o AMP podem reverter a inibição causada pelo ATP, o que os torna moduladores estimulatórios da PFK-1.
O citrato incrementa o efeito inibitório do ATP sobre a PFK-1.
A piruvato quinase, segunda enzima regulatória da glicólise, é inibida por altos níveis de ATP, que diminui sua afinidade por seu substrato PEP. Também é inibida por acetil-CoA e por ácidos graxos de cadeia longa.
REGULAÇÃO DA VIA GLICOLÍTICA
GLICÓLISE E INTERMEDIÁRIOS
 BIOSSINTÉTICOS
Alguns dos intermediários da glicólise podem ser utilizados na biossíntese de outros compostos celulares:
Diidroxiacetona: pode ser transformada em glicerol-3-fosfato pela desidrogenase e NADH + H+, que pode ser utilizado para a síntese de triacilglicerídeos.
Ácido 3-fosfoglicérico: pode ser convertido tanto pelas plantas quanto pelos animais no aminoácido serina, que por sua vez, pode ser convertido em glicina e cisteína.
Ácido fosfoenol pirúvico: reagindo com eritrose-4-fosfato (da via das pentoses) produz o primeiro intermediário da via do ácido Shiquímico, precursor da fenilalanina, tirosina, e triptofano, em plantas e microorganismos.
Ácido Pirúvico: alanina, valina e leucina. Pode participar de numerosas reações e pode também apresentar reações de fixação de CO2 para produzir oxalacetato, intermediário do Ciclo de Krebs.
INCORPORAÇÃO NA SEQUÊNCIA GLICOLÍTICA DE OUTROS GLICÍDEOS
ATP
Frutose e Manose:
Frutose e Manose podem ser fosforiladas por ATP pela Hexoquinase e serem convertidos em frutose-6-fosfato e manose-6-fosfato;
A manose-6-fosfato pode ser convertida em frutose-6-fosfato pela enzima fosfomanose isomerase.
INCORPORAÇÃO NA SEQUÊNCIA GLICOLÍTICA DE OUTROS GLICÍDEOS
Lactose e Sacarose:
Hidrolisadas em monossacarídeos pelas lactases e sacarases;
Frutose e glicose seguem como descrito anteriormente;
 Galactose:
INCORPORAÇÃO NA SEQUÊNCIA GLICOLÍTICA DE OUTROS GLICÍDEOS
Galactosemia:
 distúrbio hereditário em que os lactentes não metabolizam a galactose e exibem alto nível da mesma no sangue: catarata e retardo mental.
Utilização de glicerol:
O glicerol é produzido pela hidrólise dos triacilglicerídeos.
O glicerol-fosfato pode ser oxidado a diidroxiacetona fosfato pela glicerilfosfato desidrogenase, que requer NAD+ como cofator.
   
 
O composto formado pode entrar diretamente na segunda etapa da glicólise.
INCORPORAÇÃO NA SEQUÊNCIA GLICOLÍTICA DE OUTROS GLICÍDEOS
Utilização de Polissacarídeos:
O amido e glicogênio encontrados em plantas e animais, respectivamente, são moléculas importantes como combustível.
As enzimas que degradam o amido em glicoses são conhecidas como amilases e são encontradas em animais, plantas e microorganismos.
A degradação de amido e glicogênio de reserva são as fosforilases produzindo glicose-1-fosfato.
INCORPORAÇÃO NA SEQUÊNCIA GLICOLÍTICA DE OUTROS GLICÍDEOS