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(Fig. 6b) e sob a forma de filamentos, no citoplasma residual dessa célula (Fig.6c-d). 2.1.3 Células Crivadas e Elementos de Tubo Crivado Os dois tipos de elementos crivados diferem entre si, pelo grau de especialização das áreas crivadas e pela distribuição das mesmas nas paredes de suas células. a. As células crivadas, consideradas mais primitivas, presentes no floema das pteridófitas e das gimnospermas são células alongadas e apresentam áreas crivadas, com poros pouco desenvolvidos, nas suas paredes laterais e terminais. b. Os elementos de tubo crivado presentes no floema das angiospermas, são células mais curtas. Os elementos de tubo crivado mostram um maior grau de especialização do que o observado nas células crivadas.Essas células apresentam áreas crivadas com poros menores nas suas paredes laterais, enquanto que, nas paredes terminais e, ocasionalmente, nas paredes laterais também, ocorrem áreas crivadas mais especializadas, com poros de diâmetro maior, de até 14 µm, formando as placas crivadas (Fig. 1-5), que podem sem simples ou compostas. Os elementos de tubo crivado dispõem-se em longas séries longitudinais, unidos pelas placas crivadas, formando assim os tubos crivados do floema. Figura 5 - Elementos de tubo crivado em secção transversal e longitudinal, formando os tubos crivados do floema. http://www.uic.edu/classes/bios Os elementos de tubo crivados primitivos são longos, dotados de paredes terminais muito inclinadas e, geralmente, apresentam placas crivadas compostas, ou seja, placas crivadas com várias áreas crivadas, cujos poros são relativamente estreitos. Durante a evolução houve uma redução da inclinação de suas paredes terminais, as placas crivadas passaram de compostas para simples e o diâmetro dos poros dos crivos da placa crivada aumentou, levando a uma distinção entre as áreas crivadas das paredes laterais e das placas crivadas nas paredes terminais (Fig. 1). Células Parenquimáticas 2.2.1.Células Albuminosas e Células Companheiras O movimento de materiais orgânicos através do floema depende da interação fisiológica entre os elementos crivados e células parenquimáticas altamente especializadas, que aparecem ao lado desses elementos de condução. Os elementos de tubo crivado estão associados às células companheiras (Fig. 1, 3, 4 e 5), que são células parenquimáticas altamente especializadas, intimamente ligadas à estes elementos de condução, através de inúmeros plasmodesmas. As células companheiras são células nucleadas com numerosas mitocôndrias, plastídios (freqüentemente cloroplastídios) e ribossomos. A célula companheira é ontogeneticamente ligada ao elemento de tubo crivados (Fig. 6). Durante a diferenciação do elemento de tubo crivado a célula meristemática que formará o elemento de tubo crivado sofre uma divisão longitudinal desigual (Fig. 6a), formando uma célula menor, a célula companheira e uma célula maior, o elemento de tubo criivado (Fig. 6b). A célula menor - célula companheira - pode sofrer novas divisões transversais, dando origem a outras células companheiras. Figura 6 - Esquema mostrando a diferenciação de um elemento de tubo crivado. Raven, et al. Biologia Vegetal, 2001. As células crivadas das gimnospermas também estão associadas à células parenquimáticas especializadas, denominadas células albuminosas, ligadas a elas por numerosos plasmodesmas. No entanto, essas células albuminosas não estão relacionadas ontogeneticamente às células companheiras, isto é, não tem origem a partir da mesma célula meristemática. Quando o elemento crivado morre suas células companheiras ou albuminosas também morrem. 2.2 Outras células Outras células parenquimáticas menos especializadas também fazem parte do floema e, geralmente, estão relacionadas com a reserva de substâncias ergásticas, tais como: amido, cristais (Fig. 7), substâncias fenólicas, etc. Figura 7 - Corte do floema mostrando células do parênquima contendo cristais em seu interior. www.inea.uva.br/serviços/histologia/ 2.3 Esclerênquima As fibras do floema estão presentes na parte externa do floema primário e no floema secundário. Essas fibras apresentam uma distribuição variada, intercalada entre as outras células do sistema axial. As fibras do floema podem ser septadas (Ex: Vitis) ou não e podem ainda, ser vivas ou mortas na maturidade. Muitas espécies possuem fibras do floema de valor econômico, como por exemplo, as fibras do linho (Linum usitatissimum), do cânhamo (Cannabis sativa) e do rami (Bohemeria nivea) usadas na confecção de tecidos. As esclereídes também são comuns no floema, e podem estar presentes tanto no sistema axial como no radial do floema secundário em várias espécies. Floema primário O floema primário tem origem a partir do procâmbio e é constituído pelo protofloema e pelo metafloema. a. O protofloema é o primeiro a se formar e, como completa a sua diferenciação em regiões que ainda estão em intenso crescimento os seus elementos crivados sofrem estiramento, tornando-se obliterados, esmagados e logo param de funcionar. Os elementos crivados do protofloema, geralmente são funcionais por apenas um ou dois dias. O protofloema é formado por elementos crivados estreitos, que podem ou não, estar associados à células companheiras. Quando o protofloema apresenta fibras, essas fibras começam a espessar as suas paredes apenas após a desativação dos elementos crivados. b. O metafloema diferencia-se posteriormente, ainda no corpo primário da planta, no entanto, a sua completa diferenciação acontece somente, após a fase de crescimento mais intenso da região onde está sendo formando. Nas plantas que não apresentam crescimento secundário, o metaxilema é o floema funcional nas partes adultas da planta. Seus elementos crivados são, em geral, mais largos e numerosos que os elementos crivados do protofloema. As células albuminosas e/ou companheiras estão sempre presentes mas, geralmente, o metafloema não forma fibras. RAIZ Profa. Dra. Neuza Maria de Castro 1. Introdução A raiz é o órgão especializado para a fixação da planta no solo e para a absorção de água e sais minerais em solução, podendo ainda desempenhar as funções de reserva de substâncias e de aeração em plantas aquáticas, entre outras. A raiz é caracterizada como um órgão cilíndrico, aclorofilado que se distigue do caule por não se apresentar dividida em nós e internós e por não formar folhas ou gemas. No interior da semente, o embrião consiste de um eixo hipocótilo-radicular,com um ou mais cotilédones na sua parte superior (Fig. 1) e na sua porção inferior está a radícula, ou primórdio do sistema radicular, já se revestida pela coifa. Em muitas espécies a radícula não passa de um conjunto de células meristemáticas, enquanto que em outras, a radícula já apresenta mais diferenciada. Figura 1 - Embrião de Lepidium sp. Foto de Castro, N.M. Quando a semente germina a primeira estrutura a emergir é a radícula, que é responsável pela formação da primeira raiz da planta. Nas gimnospermas e dicotiledôneas esta raiz, geralmente, permanece toda a vida da planta e a partir dela se formam as raízes laterais. Nas monocotiledôneas, a raiz primária degenera-se precocemente e o sistema radicular que se desenvolve a seguir, é formado por numerosas raízes adventícias, que originam-se do hipocótilo, região caulinar acima da radícula. Em algumas monocotiledôneas, essas raízes adventícias iniciam o seu desenvolvimento ainda no próprio embrião. 2. Estrutura Primária 2.1. Origem e desenvolvimento A estrutura primária da raiz tem origem no meristema apical. Os meristemas primários, localizados pouco acima do promeristema, são os responsáveis pela diferenciação dos tecidos primários da raiz: a protoderme origina o revestimento