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anatomia vegetal

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pode formar, 
entre outros: 
 um cilindro contínuo - sifonostele com os feixes bem próximos uns dos outros (Fig. 
11A); 
 um cilindro constituído de feixes separados por faixas mais largas de parênquima 
interfascicular- eustele (Fig. 11B) ou 
 um arranjo mais complexo com os feixes isolados, distribuídos de maneira caótica - 
atactostele (Fig. 11C). 
 
Figura 11 - Esquemas dos três tipos básicos de caules 
vistos em corte transversal. Raven, et al. Biologia 
Vegetal, 2001. 
3.1. Origem do câmbio vascular 
O câmbio vascular ou simplismente câmbio é formado em parte do procâmbio, que 
permanece indiferenciado entre o xilema e o floema dos feixes vasculares, e em parte do 
parênquima interfascicular entre os feixes, mais exatamente do periciclo que volta a se 
dividir, formando um meristema secundário que faz a interligação das faixas de procâmbio. 
Alguns autores costumam dizer que o câmbio vascular é formado respectivamente, pelo 
câmbio fascicular e pelo câmbio interfascicular. 
O câmbio completamente desenvolvido, tem a forma de um cilindro ôco, entre o xilema e o 
floema primários, extendendo-se através dos nós e dos entrenós. Se o eixo é ramificado, o 
câmbio do eixo principal é contínuo com o dos ramos e ele pode se extender até certa 
distância no interior da folha. 
 
3.2. Forma usual de crescimento secundário 
Quando o câmbio vascular entra em atividade produz, por divisões periclinais de suas 
células, xilema secundário para o interior do caule e floema secundário para a periferia. E 
através de divisões anticlinais aumenta o seu diâmetro, acompanhando o crescimento em 
espessura do órgão. 
Os detalhes da origem e da atividade cambial são bastante variados, no entanto, três 
padrões mais comuns de desenvolvimento de estrutura secundária podem ser 
reconhecidos: 
3.2.1. O tecido vascular primário forma um cilindro vascular quase contínuo nos entrenós, 
com o parênquima interfascicular formando faixas muito estreitas. Assim, com a formação 
do câmbio e dos tecidos vasculares secundários, estes também aparecem, como um cilindro 
contínuo, com raios parenquimáticos pouco desenvolvidos. Ex.: Nicotiana sp (fumo) e 
Hibiscus sp. 
3.2.2. Nas Coníferas e em Ricinus sp (mamona), o tecido vascular primário forma um 
sistema de feixes bem separados pelo parênquima interfascicular. Mas após a formação do 
câmbio vascular e o desenvolvimento dos tecidos vasculares secundários, estes também 
aparecem como um cilindro contínuo, com uma maior produção de células de condução e 
de sustentação, do que de raios parenquimáticos. 
3.2.3. Em algumas espécies trepadeiras como Aristolochia sp (papo-de-perú) e Vitis sp 
(videira), o tecido vascular primário se apresenta como um sistema de feixes bem separados 
pelo parênquima interfascicular. Com a instalação do câmbio, a porção interfascicular, desse 
meristema produz apenas raios parenquimáticos. Desta maneira, os tecidos vasculares 
secundários também aparecem como feixes separados por largos raios parenquimáticos. 
3.2.4. Algumas dicotiledôneas podem apresentam ainda, crescimento secundário reduzido, 
com o câmbio limitando-se apenas aos feixes vasculares, como acontece entre as espécies 
da família cucurbitácea (Cucurbita pepo – abóbora), por exemplo. 
A adição de novos tecidos vasculares provoca o aumento do diâmetro do caule, criando 
uma grande tensão no interior do órgão, principalmente, para os tecidos localizados 
externamente ao câmbio. Assim, o floema vai sendo deslocado para fora, sendo esmagado 
e deixando de ser funcional. 
A epiderme é substituída pela periderme, tecido secundário que se forma a partir do 
felogênio. A origem do felogênio no caule é muito variada, mas geralmente forma-se a partir 
de camadas subepidérmicas, tanto do parênquima como do colênquima. Eventualmente, a 
epiderme e mais raramente camadas profundas do parênquima cortical, próximas da região 
vascular, ou até mesmo células do floema, podem dividir-se para dar origem ao felogênio. 
Durante o crescimento secundário, o parênquima cortical primário pode permanecer por um 
certo período, se o felogênio for de origem superficial, ou pode ser completamente 
eliminado, quando o felogênio forma-se a partir de camadas mais profundas do córtex. No 
entanto, tanto no caule, como na raiz em estrutura secundária, frequentemente, o 
parênquima cortical que estava presente na estrutura primária, não é mais observado. 
3.3. Crescimento Secundário em Monocotiledôneas 
As monocotiledôneas, geralmente, não apresentam crescimento secundário. Algumas 
espécies, no entanto, podem desenvolver caules espessos devido à formação de um 
câmbio, como acontece em Agave, Cordiline e Dracena. Nestas espécies, o câmbio forma-
se a partir do parênquima localizado externamente aos feixes vasculares (pericíclico). 
Quando o câmbio entra em atividade forma novos feixes vascualares e parênquima, para o 
centro do órgão, e apenas parênquima para a periferia do ógão. 
Nas palmeiras há um considerável aumento em espessura no caule, no entanto, este 
crescimento secundário acontece sem o estabelecimento de uma faixa cambial contínua. 
Esse crescimento é resultante de divisões e expansão de células do parênquima 
fundamental. Tal crescimento é chamado crescimento secundário difuso. Difuso, porque 
a atividade meristemática não está restrita a uma determinada região e secundário, porque 
ocorre em regiões já distantes do meristema apical, à custa de divisões das células 
parenquimáticas. 
Algumas monocotiledôneas formam peridermes como nas dicotiledôneas, como por 
exemplo em Dracaena, Aloe e nas palmeiras. Outras no entanto, apresentam um tipo 
especial de tecido protetor, o súber estratificado, como, por exemplo em Cordyline. (vide 
capítulo sobre Periderme) 
Nas monocotiledôneas que não crescem em espessura, a epiderme pode permanecer 
intacta ou até tornar-se esclerificada. O parênquima cortical pode transformar-se num tecido 
protetor, pela suberinização ou esclerificação das paredes de suas células. 
3.4. Crescimento Secundário “anômalo” em Dicotiledôneas 
Os caules trepadores conhecidos por cipós ou liana, apresentam crescimento secundário 
em espessura, diferente do apresentado anteriormente, e por isso dito “anômalo”. Este 
crescimento, pode ser muito variado, e um dos mais conhecidos, é o observada em 
Bougainvillea sp (primavera) com formação de várias faixas cambiais, que se formam 
centrifugamente, produzindo: xilema e parênquima para o interior do órgão, e floema e 
parênquima para a periferia. Assim, em cortes transversais do ógão, os tecidos resultantes 
aparecem como anéis concêntricos de feixes vasculares incluídos no parênquima. 
No caule de espécies trepadoras, há sempre uma grande produção de parênquima, o que 
garante flexibilidade para a planta, que enrola-se em suportes em busca de maior 
luminosidade. 
Espécies de Bauhinia trepadeiras, como por exemplo na escada-de-macaco, após algum 
tempo de crescimento secundário usual, a maior parte do câmbio cessa seu funcionamento, 
exceto em dois pontos opostos que continuam em atividade, o que resulta na formação de 
caules achatados. 
Em algumas espécies com crescimento secundário anômalo, o câmbio apesar de ocupar 
uma posição normal, leva à formação de uma estrutura secundária com uma distribuição 
incomum de xilema e floema. Em Thunbergia (Acanthaceae), o floema secundário não se 
forma apenas externamente ao câmbio. De tempo em tempo, o câmbio produz floema 
também em direção ao centro do órgão, formando o que se conhece como floema incluso 
(Fig. 12). Além desses, existem vários outros tipos de crescimento secundário “anômalos”. 
 
 
Figura 12 -Thumbergia sp. Vista geral mostrando 
o floema secundário incluso no xilema 
secundário. Foto -Depto Botânica- USP- São 
Paulo. 
Figura 12 -
Bougainvillea sp. Vista 
geral mostrando o 
floema