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anatomia vegetal

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secundário 
 
FOLHA 
Profa. Dra. Neuza Maria de Castro 
1. Introdução 
As folhas são apêndices caulinares presentes em quase todos os vegetais superiores 
com raras exceções como, por exemplo, algumas espécies de euforbiáceas e 
cactáceaeas. Nas cactáceas é comum a transformação das folhas em espinhos. 
Na maioria das vezes, as folhas evidenciam com clareza a sua especialização para a 
fotossíntese, com sua forma laminar, adaptada para a captação de luz. Além da 
fotossíntese, outras funções de grande importância para o vegetal têm lugar nas folhas, 
tais como: a transpiração, as trocas gasosas através dos estômatos, a condução e 
distribuição da seiva e até mesmo reserva de nutrientes e/ou água. 
 
2. Origem 
A folha tem origem exógena no caule e se forma próximo do ápice caulinar. O 
primórdio foliar inicia-se como uma pequena protuberância a partir de repetidas 
divisões periclinais e anticlinais das células das camadas superfíciais do meristema 
caulinar, logo abaixo do promeristema (Fig. 1). 
 
Figura 1 - Cortes longitudinais do caule mostrando o 
desenvolvimento inicial de dois primórdios foliares. 
Inicialmente, o primórdio cresce para os lados envolvendo o meristema apical, em 
maior ou menor extensão, e a seguir cresce para cima às custas de divisões sucessivas 
das iniciais e das derivadas do seu próprio meristema apical, formando uma estrutura 
semelhante a um pino. Posteriormente, as iniciais e derivadas dos meristemas 
marginais do primórdio começam a dividir, levando à formação da estrutura laminar, 
característica do órgão. 
Nas folhas o crescimento apical do primórdio é de curta duração, diferente do observado 
no caule e na raiz. No entanto, em algumas pteridófitas, o meristema apical da folha 
permanece ativo por um período longo, levando a formação de folhas de crescimento 
indeterminado, como o observado nos caules e nas raízes. O mais comum para as 
folhas, é a atividade apical cessar precocemente no desenvolvimento do órgão, sendo 
substituída pela atividade dos meristemas marginais e intercalares, responsáveis pela 
determinação da forma e do tamanho do órgão. 
O desenvolvimento vascular se inicia bem cedo, com a diferenciação do procâmbio na 
região da futura nervura central, antes mesmo do primórdio foliar adquirir sua forma 
laminar. 
A folha consiste fundamentalmente dos mesmos sistemas de tecidos encontrados na 
raiz e no caule: o sistema dérmico (epiderme), sistema fundamental (mesofilo) e 
sistema vascular (xilema e floema). 
 
2. Epiderme 
A epiderme é formada pelas células fundamentais e por vários tipos de células 
especiais. O arranjo compacto das células epidérmicas, a presença de cutina nas 
paredes, a presença da cutícula e dos estômatos são as principais características da 
epiderme foliar, relacionadas com as principais funções desempenhadas pelo órgão. 
A epiderme foliar, geralmente, é unisseriada mas pode ser multisseriada, como 
observado nas folhas de Ficus elastica (falsa seringueira) e Nerium oleander 
(espirradeira) , entre outras. Como mencionado no capítulo sobre a Epiderme, a 
epiderme somente será multisseriada, se durante a sua ontogênese, as células da 
protoderme tiverem sofrido divisões periclinais (paralelas à superfície do órgão), dando 
origem à várias camadas de células. 
A espessura das paredes das células epidérmicas, seu grau de cutinização e a 
formação de uma cutícula mais ou menos espessa, além da presença de cera 
epicuticular, são características altamente influenciadas pelo meio, em que vive a planta. 
Assim, espécies mesófitas - plantas que vivem em ambientes úmidos e espécies 
hidrófitas - que vivem parcialmente ou totalmente submersas na água, apresentam 
células epidérmicas com paredes finas, pouco cutinizadas e a cutícula é delgada ou 
mesmo ausente. 
Nas xerófitas - plantas adaptadas à ambientes secos, com pouca disponibilidade de 
água, as células da epiderme foliar apresentam paredes espessas, são intensamente 
cutinizadas, além de uma cutícula grossa, características estas que auxiliariam o vegetal 
na redução da transpiração cuticular. 
Os estômatos são estruturas características da epiderme foliar e o seu número e 
posição variam de acordo com o ambiente onde o vegetal vive. Os estômatos podem 
ocorrer em ambas as faces nas folhas denominadas anfiestomática, comum entre as 
mesófitas; apenas na face superior ou adaxial, nas folhas epistomática , como as 
folhas flutuantes de espécies aquáticas (Fig. 4 e 5), ou apenas na face inferior, nas 
folhas hipoestomática (Fig. 2 e 3) , mais frequente entre as espécies xerófitas. 
Nas folhas das dicotiledôneas os estômatos encontram-se dispersos de maneira 
aleatória enquanto, nas monocotiledôneas e coníferas que, geralmente, possuem folhas 
estreitas, os estômatos estão dispostos em fileiras paralelas. Os estômatos podem estar 
situados no mesmo nível das demais células epidérmicas, ou acima da superfície ou 
abaixo da superfície, até mesmo em criptas na epiderme (Fig. 3), mais escondidos, o 
que auxiliaria na redução da perda de água pela transpiração estomática, condição esta 
associada à plantas de ambientes secos, onde o suprimento de água é deficiente. 
Tricomas, tectores e/ou glandulares, podem estar presentes na epiderme foliar, além de 
outras estruturas especializadas. As espécies xerófitas, geralmente, apresentam um 
grande número de tricomas tectores, que teriam papel importante na redução da perda 
d’água pela transpiração e também para isolar o mesofilo do calor e/ou luz excessiva. 
 
Figura 2 - Camellia sp. Foto de Castro. N. M. - 
Folha hipoestomática. PCL = parênquima 
clorofiliano lacunoso; PCP = parênquima 
clorofiliano paliçádico. 
Figura 3 - Nerium oleander. Epiderme 
pluriestratificada e estômatos em criptas. 
Capturado da internet. 
 
Figura 4 - Castalia sp. Espécie aquática de folhas 
flutuantes. 
http://www.puc.edu/Faculty/Gilbert_Muth/phot0022.
jpg 
Figura 5 - Detalhe da epiderme da face superior 
- as setas indicam os estômatos. Capturado da 
internet. 
 
3. Mesofilo 
O mesofilo compreende o tecido fundamental localizado entre as duas faces da 
epiderme, representado principalmente pelo parênquima clorofiliano (ou clorênquima), 
caracterizado pela presença de cloroplastos e por um grande volume de espaços 
intercelulares. Em muitas plantas, principalmente nas dicotiledôneas, distinguem-se dois 
tipos de parênquima clorofilianono mesofilo: o paliçádico e o lacunoso (Fig. 2 e 3). 
O parênquima paliçádico é formado de células alongadas, dispostas lado a lado, 
perpendicularmente à epiderme (Fig. 2). As folhas podem ter uma ou mais camadas de 
parênquima paliçádico. A forma e o arranjo em estaca dessas células, são fatores que 
propiciam condições favoráveis de exposição dos cloroplastos à luz. No parênquima 
lacunoso as células têm formas variadas, comunicando-se umas com as outras através 
de projeções laterais (Fig. 2). O nome lacunoso, se deve à presença de um sistema de 
espaços intercelulares bastante desenvolvido, o que possibilita as trocas gasosas entre 
o meio interno e o ambiente. 
As folhas das mesófitas, apresentam o parênquima paliçádico localizado na face 
superior (adaxial ou ventral) e o parênquima lacunoso na face inferior (abaxial ou 
dorsal); a folha assim constituida é denominada de dorsiventral ou bifacial (Fig. 2). 
Quando o parênquima paliçádico ocorre nas duas faces da folha, como é comum nas 
espécies xerófitas, a folha é denominada isolateral ou unifacial (Fig.6). 
 
Figura 6 - Eucaliptus sp. Secção 
transversal. Mesofilo isolateral. Foto 
de Castro, N. M. 
Figura 7 - Cephalostemon angustatus. 
Secção transversal da bainha da folha. 
Espécie de Vereda. Foto de Castro, N. M. 
As plantas hidrófitas, geralmente, apresentam mesofilo relativamente indiferenciado, ou 
diferenciado em aerênquima (Fig.