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Apostila Anatomia Vegetal

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MERISTEMAS 
Profa. Dra. Neuza Maria de Castro 
 
1. Introdução 
Após a fecundação a célula ovo ou zigoto divide-se várias vezes para formar o 
embrião. No início, todas as células do corpo embrionário se dividem, mas com o 
crescimento e desenvolvimento do vegetal, as divisões celulares vão ficando 
restritas à determinadas regiões do corpo do vegetal (Fig. 1). Assim, no vegetal 
adulto, algumas células permanecem embrionárias, isto é, conservam sua 
capacidade de divisão e multiplicação e a estes tecidos que permanecem 
embrionários, damos o nome de meristemas (do grego meristos = dividir). 
 
Figura 1- Meristemas apicais. FOSKET, D.E. (1994). 
Plant Growth and Development. 
Devido à esta capacidade “infinita” de divisão e ao fato de estar, continuamente, 
adicionando novas células ao corpo vegetal, os meristemas são os tecidos 
responsáveis pelo crescimento da planta. No entanto, mesmo os meristemas podem 
apresentar fases de repouso como, por exemplo, as gemas axilares das plantas 
perenes, que no inverno podem permanecer dormentes durante longos períodos. 
Outros tecidos também podem apresentar divisões celulares, como por exemplo, o 
parênquima e o colênquima, que são tecidos formados de células vivas, 
possibilitando ao vegetal a regeneração de áreas danificadas. Todavia, nesses 
tecidos, o número de divisões é limitado e restrito à determinadas ocasiões 
especiais. 
Os meristemas caracterizam-se pela intensa divisão celular que apresentam (Fig. 3), 
pelo tamanho reduzido de suas células, parede celular primária, geralmente, 
delgada e proplastídeos (plastídeos não diferenciados). O núcleo pode ser grande 
em relação ao tamanho da célula, como nos meristemas apicais, ou não, como nos 
meristemas laterais; o citoplasma pode ser denso, apresentando apenas vacúolos 
minúsculos (meristemas apicais) ou pode apresentar vacúolos maiores ( meristemas 
laterais). 
 
 
Figura 2 - Ápice da 
raiz de Allium cepa. Á 
rea marcada - 
promeristema- células 
iniciais e suas 
derivadas mais 
recentes. Foto Depto. 
de Botânica da USP. 
Figura 3- Allium sp. Detalhe do meristema 
apical de raiz. Foto de Mauseth, J.D. 
 
2. Meristemas e Origem dos Tecidos 
A formação de novas células, tecidos e órgãos através da atividade meristemática, 
envolve DIVISÕES celulares. Nos meristemas algumas células dividem-se de tal 
modo que, uma das células filhas resultante da divisão, cresce e diferencia-se, 
tornando-se uma nova célula acrescentada no corpo da planta e, a outra, 
permanece indiferenciada indefinidamente como célula meristemática. As células 
que permanecem no meristema são denominadas de células iniciais e as que são 
acrescentadas ao corpo da planta são denominadas de células derivadas. 
As iniciais e as derivadas mais recentes compõem os meristemas apicais ou 
promeristemas (Fig. 2). Geralmente, as células derivadas ainda se dividem várias 
vezes, antes de sofrerem as alterações citológicas que denunciem alguma 
diferenciação. 
Na atividade meristemática a divisão celular combina-se com o CRESCIMENTO das 
células resultantes da divisão. Este aumento de volume é, na realidade, o maior 
responsável pelo crescimento em comprimento e largura do vegetal. 
As células que não estão mais se dividindo e que podem ainda estar em 
crescimento iniciam o processo de DIFERENCIAÇÃO. A diferenciação envolve 
alterações químicas, morfológicas e fisiológicas que transforma células 
meristemáticas semelhantes entre si, em estruturas diversas. 
Os tecidos maduros exibem diferentes graus de diferenciação. Elevado grau de 
diferenciação e especialização é conseguido pelas células de condução do xilema e 
do floema e também pelas fibras (Fig. 4). Mudanças menos profundas são 
observadas nas células do parênquima e, isto é, particularmente, importante para o 
vegetal, pois as células pouco diferenciadas podem voltar a apresentar divisões 
quando estimuladas. A recuperação de áreas lesadas (cicatrização) e a formação de 
“callus” na cultura de tecidos, por exemplo, é possível devido à capacidade de 
divisão das células parenquimáticas. 
 
Figura 4- Diferentes tipos celulares originados a partir 
de uma célula meristemática do procâmbio ou do 
câmbio vascular (Raven et al 2001). 
Assim, num sentido mais amplo, o meristema abrange, as iniciais meristemáticas, 
suas derivadas recentes, que ainda não apresentam nenhum sinal de diferenciação 
e aquelas células, cujo curso de diferenciação já está parcialmente determinado, 
mas que ainda apresentam algumas divisões celulares e o seu crescimento ainda 
está acontecendo (Fig. 2). 
3. Classificação dos Meristemas 
3.1. Vários critérios podem ser usados para classificação dos meristemas , um dos 
mais usados é a posição que eles ocupam no corpo da planta: 
a. meristemas apicais ou pontos vegetativos: aqueles que ocupam o ápice da 
raiz e do caule, bem como de todas as suas ramificações (Fig. 1 e 2); 
b. meristemas laterais: aqueles que localizam-se em posição paralela ao maior 
eixo do órgão da planta onde ocorrem e suas células se dividem periclinalmente, ou 
seja paralelamente à superfície do órgão, como o câmbio vascular e o felogênio 
(Fig. 5 e 11); 
c. meristemas intercalares: recebem este nome porque se localizam entre tecidos 
maduros ,como por exemplo, na base dos entrenós dos caules das gramíneas, 
bainha das folhas de monocotiledôneas (Fig. 6), etc. 
 
Figura 5- Esquema tridimensional 
do caule em estrutura secundária, 
mostrando a posição dos 
meristemas laterais. Foto Amabis & 
Martho (2002). 
Figura 6- Esquema mostrando 
meristemas intercalares. 
Capturado da internet. 
3.2. De acordo com a sua origem, os meristemas podem ser ainda classificados em: 
meristemas primários e meristemas secundários. 
a. Os meristemas apicais da raiz e do caule, são primários em origem, porque estão 
presentes na planta desde o embrião (Fig. 1). A atividade desses meristemas forma 
os tecidos primários e leva ao crescimento em comprimento dos órgãos, formando o 
corpo primário ou estrutura primária do vegetal; 
b. Os meristemas secundários, quanto a origem, se formam a partir de tecidos 
primários já diferenciados e produzem os tecidos secundários. Neste sentido, o 
felogênio e o câmbio vascular são considerados meristemas secundários. Como 
veremos mais adiante, na realidade, o câmbio vascular é um meristema misto, 
quanto a sua origem, e não apenas um meristema secundário, como o felogênio; 
Dicotiledôneas anuais de pequeno porte, bem como, a maioria das 
monocotiledôneas, completam seu ciclo de vida somente com o crescimento 
primário. Entretanto, a maioria das dicotiledôneas e das gimnospermas apresenta 
um crescimento adicional em espessura, principalmente no caule e na raiz, 
resultante da atividade dos meristemas laterais: o câmbio vascular e o felogênio 
(Fig. 5 e 11). 
As células dos meristemas laterais, ao se dividirem periclinalmente (paralelamente à 
superfície do órgão), contribuem para o aumento em diâmetro do órgão onde 
aparecem, acrescentando novas células ou tecidos aos tecidos já existentes. A 
atividade destes meristemas leva à formação do corpo secundário ou estrutura 
secundária do vegetal. O câmbio vascular aumenta a quantidade de tecidos 
vasculares e o felogênio origina a periderme, o tecido de revestimento secundário 
que substitui a epiderme, nas plantas que apresentam intenso crescimento 
secundário. 
4. Meristemas Apicais 
Os meristemas apicais ou pontos vegetativos de crescimento são encontrados no 
ápice do caule e da raiz (e de todas as suas ramificações) (Fig. 1). A atividade 
destes meristemas resulta na formação do corpo primário ou estrutura primária do 
vegetal . Os meristemas apicais podem ser vegetativos – quando dão origem a 
tecidos e órgãos vegetativos e reprodutivos – quando dão origem à tecidos e 
órgãos reprodutivos.O termo meristema não é restrito apenas ao topo do ápice radicular e/ou caulinar, 
porque as modificações que ocorrem em suas células (divisão, crescimento e 
diferenciação celular) são graduais e vão acontecendo desde a região apical até 
aquelas regiões onde estão os tecidos já diferenciados, como na raiz. Usamos os 
termos meristema apical (promeristema) e tecidos meristemáticos primários, 
para fazer uma distinção entre o meristema apical propriamente dito e os tecidos 
meristemáticos logo abaixo. 
Assim, quanto ao grau de diferenciação das células, podemos reconhecer nos 
meristemas apicais: 
1. Promeristema: conjunto formado pelas células iniciais e suas derivadas mais 
recentes, ainda indiferenciadas. O promeristema ocupa uma posição distal no ápice 
do caule ou da raiz (Fig. 2, 7 e 9). 
Nos vegetais inferiores (talófitas, briófitas e pteridófitas) existe apenas uma célula 
inicial no promeristema (Fig. 7), enquanto nas gimnospermas e angiospermas, 
existem várias células iniciais formando o promeristema, tanto no caule como na raiz 
(Fig. 2); 
 
Figura 7- Detalhe do ápice caulinar de uma 
pteridófita evidenciando a célula apical 
piramidal. Foto capturada da internet. 
2. Meristemas primários parcialmente diferenciados: células dos tecidos abaixo, 
ainda meristemáticos, mas parcialmente diferenciados, que já não fazem mais parte 
do promeristema: 
2.1 Protoderme: meristema que origina a epiderme; 
2.2 Procâmbio: meristema que origina os tecidos vasculares do sistema vascular 
primário: xilema e floema; 
2.3 Meristema Fundamental: meristema que forma os tecidos primários do sistema 
fundamental: parênquima, colênquima e esclerênquima. 
Ápice radicular 
Considerando o ápice da raiz como um todo, podemos visualizar o promeristema e 
os meristemas primários, que estão em processo de diferenciação (Fig. 2). 
O promeristema é constituído por uma região central de células com atividade 
mitóticas baixa, denominada centro quiescente (Fig. 8), o qual é parcialmente 
envolvido por algumas camadas de células, com atividade mitótica maior. 
 
Figura 8- Detalhe do centro quiescente do 
meristema apical da raiz de Allium sp. Foto 
de Peterson, L. 
(www.uoguelp.ca/botany/courses/BOT3410). 
Logo a seguir, um pouco mais acima, estão os tecidos meristemáticos parcialmente 
diferenciados, ou seja, os meristemas primários: a protoderme que origina a 
epiderme, o procâmbio que formará o cilindro vascular e o meristema fundamental 
que dará origem ao sistema fundamental de tecidos. 
Na maioria das raízes, o meristema apical aparece envolvido pela coifa (Fig. 1, 3 e 
8), um tecido primário, parenquimático, originado a partir de uma região especial do 
meristema apical denominada de caliptrogênio. 
Ápice caulinar 
O caule com seus nós e entrenós, folhas, gemas axilares, ramos e também as 
estruturas reprodutivas resultam, basicamente, da atividade do meristema apical. 
Várias teorias tentam descrever a organização do meristema apical caulinar. Nas 
criptógamas vasculares o promeristema do caule, bem como o da raiz é 
estruturalmente muito simples, formado por uma grande célula apical, no centro da 
região apical (Fig. 7) e suas derivadas imediatas e todo o crescimento desses 
órgãos depende da divisão destas células. 
A teoria mais aceita para explicar a organização do meristema apical do caule, nas 
angiospermas, é a denominada organização do tipo túnica–corpo (Fig. 9). Essas 
duas regiões são reconhecidas pelos planos de divisão celular que nelas ocorrem. 
1. túnica - com uma ou mais camadas, cujas células se dividem perpendicularmente 
à superfície do meristema (divisões anticlinais), o que permite o crescimento em 
superfície do meristema. 
2. corpo - logo abaixo da(s) camada(s) da túnica está o corpo e é formado por um 
grupo de células que se dividem em vários planos, promovendo crescimento em 
volume do meristema. Assim esse grupo de células centrais acrescenta massa à 
porção apical do caule pelo aumento do volume e as derivadas da túnica dão uma 
cobertura contínua sobre o conjunto central (corpo). 
À medida que se formam novas células, as mais velhas vão se diferenciando e 
sendo incorporadas às regiões situadas abaixo do promeristema. Essas novas 
células vão sendo incorporadas aos tecidos meristemáticos em processo inicial de 
diferenciação: protoderme que se diferenciará em epiderme, o procâmbio que dará 
origem ao sistema vascular e o meristema fundamental que formará o córtex e a 
medula (Fig. 10). 
 
 
Figura 9- Meristema apical de 
Coleus - organização túnica -
corpo. 
www.ualr.edu/~botany/meristems 
Figura 10- Meristema caulinar de 
Coleus sp - 
www.ualr.edu/~botany/meristems 
Com a formação de uma flor ou inflorescência o meristema apical caulinar passa 
para o estágio reprodutivo, cessando o crescimento indeterminado, observado no 
estágio vegetativo do caule, para dar início às modificações que levarão à 
diferenciação de um meristema floral e ao desenvolvimento de uma flor ou de uma 
inflorescência. 
5. Meristemas laterais 
Em muitas espécies, o caule e a raiz crescem em espessura, devido a adição de 
novos tecidos vasculares ao corpo primário, pela atividade do câmbio vascular (Fig. 
5, 11, 12 e 13). 
 
Figura 11 - Esquema mostrando a 
posição do meristema apical do 
caule e dos meristemas laterais. 
Capturado na internet. 
Com o aumento do volume interno nestes órgãos, a epiderme, tecido de 
revestimento do corpo primário, é substituída pela periderme que tem origem a partir 
do felogênio (Fig. 5 e 13). Esse crescimento em espessura é denominado de 
crescimento secundário. 
O câmbio vascular e o felogênio são também conhecidos como meristemas laterais 
devido à posição que ocupam no corpo vegetal, isto é, uma posição paralela à 
superfície do órgão onde ocorrem (Fig. 5 e 11). 
 
 
Figura 12- Corte transversal do 
caule de Pinus. sp. Foto de 
Mauseth, J.D. 
Figura 13- Primeira periderme do caule de 
Stercullia sp. Foto de Castro, N.M. 
5.1. Câmbio Vascular 
O câmbio vascular ou, simplesmente, câmbio se instala entre o xilema e floema 
primário (Fig. 5 e 14) e produz os tecidos vasculares secundários. As células 
cambiais, ao contrário células dos meristemas apicais são intensamente vacuoladas, 
possuem paredes levemente espessadas e o núcleo da célula não é tão grande, 
como o visto nas células dos meristemas apicais. Além dessas diferenças, existem 
ainda, dois tipos de iniciais cambiais quanto ao seu formato: as iniciais fusiformes 
(Fig. 14), geralmente alongadas, cujas derivadas darão origem o sistema axial de 
células dos tecidos vasculares secundários, e as iniciais radiais (Fig. 14), 
aproximadamente, isodiamétricas, cujas derivadas originarão as células do sistema 
radial (raios parenquimáticos) dos tecidos vasculares secundários. 
 
Figura 14- Esquema mostrando a posiçaõ do câmbio vascular 
em relação aos tecidos dele derivados: célula inicial fusiforme, 
célula inicial radial. ESAU, K. (1987). 
Para produzir o xilema e floema secundário as células do câmbio se dividem 
periclinalmente. Uma mesma inicial produz células derivadas tanto em direção ao 
xilema como em direção ao floema. Dessa maneira, cada inicial produz uma fileira 
radial de células para dentro e outra para fora. Em fase de intensa atividade, em que 
muitas derivadas estão sendo produzidas, forma-se uma zona cambial com várias 
camadas de células indiferenciadas (Fig. 12). Nesta fase é difícil distinguir as iniciais 
de suas derivadas mais recentes, uma vez que essas derivadas dividem-se 
periclinalmente, uma ou mais vezes, antes que se inicie a sua diferenciação em 
células do xilema ou do floema. 
As células iniciais também sofrem divisões anticlinais e a circunferência do câmbio 
vai aumentando, à medida que ocorre o aumento dos tecidos vasculares. 
 5.2.Felogênio 
Como mencionado anteriormente, no caule e na raiz das plantas que apresentam 
crescimento secundário, a epiderme é substituída pela periderme, um tecido de 
revestimento de origem secundária (Fig. 12). Bons exemplos de formação de 
periderme são vistos nas plantas lenhosas entre as dicotiledôneas e gimnospermas. 
A periderme também se forma nas dicotiledôneas herbáceas, principalmente nas 
regiões mais velhas do caule e da raiz. Entre as monocotiledôneas, algumas 
espécies formam periderme, enquanto outras formam diferentes tipos de tecidos de 
revestimento secundário. 
O felogênio é o meristema que forma a periderme. Divisões periclinais de suas 
células iniciais produzem: o felema, súber ou cortiça em direção à periferia do 
órgão e o feloderma ou córtex secundário em direção ao centro do órgão (Fig. 12). 
O felogênio é formado por apenas um tipo de células iniciais. Em corte transversal, 
este meristema aparece, como o câmbio vascular, formando uma faixa estratificada, 
mais ou menos contínua, na circunferência do órgão. Esta faixa é formada por 
fileiras radiais de células, sendo que em cada fileira radial, apenas uma célula é a 
inicial do felogênio (a célula mais estreita) e as demais já são as suas derivadas 
imediatas. 
PARÊNQUIMA 
 
Profa. Dra. Neuza Maria de Castro 
 
1. Introdução 
As características apresentadas pelas células parenquimáticas levou os 
pesquisadores a acreditarem que o parênquima seja o tecido mais primitivo 
dos vegetais. A origem parênquima, ou seja, de grupos de células ligadas 
por meio de plasmodesmas, parece ter surgido pela prmeira vez nas 
algas Charophyceae. Os fósseis de plantas terrestres primitivas mostram 
que estes vegetais já apresentavam o corpo formado por parênquima e 
que este tecido já apresentava as caracter´sistica do parênquima 
encontrado nos musgos e nas hepáticas atuais. Acredita-se que durante a 
evolução o parênquima foi sofrendo modificações, dando origem aos 
diferentes tecidos que constituem o corpo do vegetal, se especializando 
para atender diferentes funções.. 
O parênquima é o principal representante do sistema fundamental de 
tecidos, sendo encontrado em todos os órgãos da planta, formando um 
contínuo por todo o corpo vegetal: no córtex da raiz, no córtex e na 
medula do caule e no mesofilo foliar. O parênquima pode existir ainda, 
como células isoladas ou em grupos, fazendo parte do xilema do floema e 
da periderme. Assim, o parênquima pode ter origem diversa, a partir do 
meristema fundamental do ápice do caule e da raiz, dos meristemas 
marginais das folhas e, nos órgãos que apresentam crescimento 
secundário, podem originar-se do câmbio vascular e do felogênio. 
2. Características do Tecido 
As células parenquimáticas, geralmente, apresentam paredes primárias 
delgadas, cujos principais componentes são a celulose, hemicelulose e 
as substâncias pécticas. Essas paredes apresentam os campos 
primários de pontoação atravessados por plasmodesmas, através dos 
quais o protoplasma de células vizinhas se comunicam. 
Algumas células parenquimáticas podem apresentar paredes bastante 
espessadas, como se observa, no parênquima de reserva de muitas 
sementes como, por exemplo, no caqui (Diospyros virginiana) (Fig. 1) e no 
café (Coffea arabica). Nestes tecidos de reserva, a hemicelulose da parede 
é a substância de reserva, que será utilizada pelo vegetal durante a 
germinação da semente e desenvolvimento inicial da plântula. 
 
Figura 1- Endosperma de Diospyrus. 
Parênquima de reserva com paredes 
celulares primárias espessas - as setas 
amarelas indicam a parede primária. 
http://botit.botany.wisc.edu/courses/botany 
As células parenquimáticas geralmente são vivas e apresentam vacúolos 
bem desenvolvidos. Essas células são descritas como isodiamétricas 
(Fig. 2) entretanto, sua forma pode variar. Quando isoladas são mais ou 
menos esféricas, mas adquirem uma forma definida por ação das várias 
forças, ao se agruparem para formar um tecido. 
O conteúdo dessas células varia de acordo com as atividades 
desempenhadas, assim podem apresentar numerosos cloroplastos, 
amiloplastos, substâncias fenólicas, etc. Como são células vivas e 
nucleadas, podem reassumir características meristemáticas, voltando a 
apresentar divisões celulares quando estimuladas. A cicatrização de 
lesões, regeneração, formação de raízes e caules adventícios e a união 
de enxertos, são possíveis devido ao reestabelecimento da atividade 
meristemática das células do parênquima. As células parenquimáticas 
podem ser consideradas simples em sua morfologia mas, devido à 
presença de protoplasma vivo, são bastante complexas fisiologicamente. 
No parênquima é comum a presença de espaços intercelulares formados 
pelo afastamento das células, espaços esquizógenos (Fig. 2). O tamanho 
e a quantidade desses espaços varia de acordo com a função do tecido. 
3. Tipos de Parênquima 
Dependendo da posição no corpo do vegetal e do conteúdo apresentado 
por suas células, o parênquima podem ser classificado em: 
3.1 Cortical e Medular: encontrado respectivamente no córtex e na 
medual de caules e raízes. 
3.2 Fundamental ou de Preenchimento: encontrado no córtex e medula do 
caule e no córtex da raiz. Apresenta células, aproximadamente, 
isodiamétricas, vacuoladas, com pequenos espaços intercelulares (Fig. 2). 
3.34 Clorofiliano: o corre nos órgãos aéreos dos vegetais, principalmente, 
nas folhas. Suas células apresentam paredes primárias delgadas, 
numerosos cloroplastos e são intensamente vacuoladas. O tecido está 
envolvido com a fotossíntese, convertendo energia luminosa em energia 
química, armazenando-a sob a forma de carboidratos. 
Os dois tipos de parênquima clorofiliano mais comuns encontrados no 
mesofilo são: o parênquima clorofiliano paliçádico, cujas células 
cilíndricas se apresentam dispostas perpendicularmente à epiderme e o 
parênquima clorofiliano lacunoso, cujas células, de formato irregular, se 
dispõem de maneira a deixar numerosos espaços intercelulares (Fig. 3). 
3.4 Reserva: o parênquima pode atuar como tecido de reserva, armazenando 
diferentes substâncias ergásticas, como por exemplo, amido (Fig. 4), proteínas, 
óleos, etc., resultantes do metabolismo celular. São bons exemplos de parênquimas 
de reserva, o parênquima cortical e medular dos órgãos tuberosos e o 
endosperma das sementes(Fig. 1). 
Figura 2- Raiz de Zea mays. 
Foto do Dept. de Botânica, 
USP São Paulo. 
Figura 3 - Folha de Camelia 
sp. Foto de Castro, N. M. 
Figura 4 - Parênquima de 
reserva do caule de 
Solanum tuberosum. Foto 
do Dept. de Botânica, 
USP. 
 
3.5Aquífero: as plantas suculentas de regiões áridas, como certas 
cactáceas, euforbiáceas e bromeliáceas possuem células parenquimáticas 
que acumulam grandes quantidades de água - parênquima aqüífero 
(Fig.5). Neste caso, as células parenquimáticas são grandes e apresentam 
grandes vacúolos contendo água e seu citoplasma aparece como uma 
fina camada próxima à membrana plasmática . 
3.6 Aerênquima: as angiospermas aquáticas e aquelas que vivem em 
solos encharcados, desenvolvem parênquima com grandes espaços 
intercelulares, o aerênquima, que pode ser encontrado no mesofilo, 
pecíolo, caule e nas raízes (Fig. 6) dessas plantas. O aerênquima 
promove a aeração nas plantas aquáticas, além de conferir-lhes leveza 
para a sua flutuação. 
3.7 Lenhoso: geralmente, o parênquima apresenta apenas paredes 
primárias, mas as células parenquimáticas do xilema secundário e, 
ocasionalmente, do parênquima medular do caule e da raiz podem 
desenvolver paredes secundárias lignificadas, formando o chamado 
parênquima lenhoso. 
3.7 Células de Transferência: em muitas partes da planta, grandes 
quantidades de material é transferida rapidamente à curtas distâncias, 
através de um tipo especial de células parenquimáticasdenominadas 
células de transferência. Essas células apresentam modificações nas suas 
paredes, formando inúmeras invaginações voltadas para a face interna 
(Fig. 7). Estas invaginações consistem numa forma especializada de 
parede secundária não lignificada, depositada sobre a parede primária. A 
plasmalema acompanha essa parede irregular, aumentando a superfície 
de absorção ou secreção de substâncias pelo protoplasma destas células. 
As células de transferência, geralmente, aparecem associadas aos elementos de 
condução do xilema e do floema, às estruturas secretoras, entre outras, sempre 
relacionadas com o transporte de nutrientes à curta distância. 
 
 
 
.Figura 5 - Folha de 
Phormium tenax. 
Foto do 
Departamento de 
Botânica, USP. São 
Paulo 
Figura 6 - Detalhe do 
aerênquima do caule de uma 
planta aquática visto em 
Microscopia Eletrônica de 
Varredura. 
www.biologia.edu.ar 
 
Figura 7- Detalhe de 
células de transferência. 
Foto de Esau, E. 
 
Colênquima 
 
Profa. Dra. Neuza Maria de Castro 
 
1. Introdução 
O colênquima é um tecido formado de células vivas, relativamente 
alongadas, de paredes primárias celulósicas, espessadas (Fig. 1), 
relacionado com a sustentação de regiões jovens, em crescimento, no 
corpo do vegetal. O tecido origina-se, principalmente, do meristema 
fundamental. 
 
Figura 1 - Esquemas e fotos comparando a 
parede das células parenquimáticas e 
colenquimáticas 
(www.ualr.edu/~botany/planttissues.html). 
É um tecido semelhante ao parênquima, ambos apresentam protoplasto 
vivo, podem possuir cloroplastos e até mesmo reassumir características 
meristemáticas, voltando a apresentar divisões celulares. A diferença entre 
estes dois tecidos está, principalmente, no fato do colênquima, geralmente, 
apresentar suas células mais alongadas e com paredes mais espessas que 
as células do parênquima (Fig. 1). 
2. Característica e Função 
A estrutura da parede celular é a principal característica do colênquima . As 
paredes são primárias, celulósicas com pontoações primordiais e, 
geralmente, o espessamento das paredes é irregular (Fig. 1). Essas 
paredes apresentam grandes quantidades de substâncias pécticas, que 
são altamente hidrofílicas. Assim, as paredes das células do colênquima 
retêm uma grande quantidade de água (60% do seu peso), o que as 
tornam extremamente plásticas, capazes de acompanhar o crescimento 
das células. 
O colênquima é um tecido adaptado para a sustentação de regiões jovens 
do vegetal em intenso crescimento. O espessamento das paredes de suas 
células inicia-se bem cedo, antes mesmo da célula completar o seu 
crescimento, mas a plasticidade destas paredes, possibilita o crescimento 
do órgão, até que este atinja a sua maturidade. O grau de espessamento 
da parede parece estar relacionado com as necessidades do vegetal. Por 
exemplo, em plantas sujeitas à ação de ventos fortes, o espessamento das 
paredes do colênquima inicia-se precocemente e é maior, do que aquele 
observado em plantas que crescem sob condições mais amenas. 
O colênquima maduro é um tecido forte e flexível, formado por células 
alongadas reunidas em feixes. Por outro lado, nas regiões periféricas de 
órgãos jovens que são fotossintetizantes o colênquima pode ser clorofilado. 
Como essas regiões jovens são tenras e portanto, mais facilmente 
atacadas pela herbivoria, a cicatrização e regeneração celular pode ser 
conseguida, devido à capacidade do colênquima de reassumir a atividade 
meristemática, voltando a apresentar divisões celulares, promovendo 
assim a cicatrização das regiões lesadas. 
3. TIPOS DE COLÊNQUIMA 
De acordo com a distribuição do espessamento nas paredes celulares, 
observado em secções transversais do tecido, podemos reconhecer quatro 
tipos de colênquima: 
3.1 Colênquima angular - quando as paredes são mais espessas nos 
pontos de encontro entre três ou mais células (Fig. 2), como por exemplo 
no pecíolo de Begonia (begônia), caule de Ficus (figueira), de Coleus e de 
Curcubita (aboboreira); 
3.2 Colênquima lamelar - as células mostram um maior espessamento 
nas paredes tangenciais interna e externa (Fig. 3), como o visto no caule 
jovem de Sambucus (sabugueiro); 
 
Figura 2- Colênquima angular 
(www.biologia.edu.ar/botanica) 
Figura 3- Colênquima lamelar de 
(www.biologia.edu.ar/botanica). 
3.3 Colênquima lacunar - quando o tecido apresenta espaços 
intercelulares e os espessamentos de parede primária ocorrem nas 
paredes celulares que limitam estes espaços. Este tipo de colênquima 
pode ser encontrado no pecíolo de Salvia, raiz de Monstera, caule de 
Asclepia (erva-de-rato) e de Lactuca (alface). 
3.4. Colênquima anelar ou anular – quando as paredes celulares 
apresentam um espessamento mais uniforme, ficando o lume celular 
circular em secção transversal. 
4. Topografia 
Por ser um tecido de sustentação de regiões em crescimento, ocorre em 
órgãos jovens e apresenta a posição periférica característica, localizando-
se logo abaixo da epiderme ou poucas camadas abaixo dela. 
No caule pode aparecer como um cilindro contínuo, como em de 
Sambucus (Fig. 4C) ou em cordões individuais, geralmente nas arestas do 
órgão, como em Curcubita (Fig. 4F) e em Mentha (Fig. 4E). 
Nas folhas ocorre no pecíolo (Fig. 4A), na nervura central (Fig. 4B) ou na 
margem do limbo. 
 
Figura 4 - Topografia do Colênquima, representado pelas linhas 
cruzadas, em vários órgãos da planta. FAHN, A. (1978) Anatomia 
Vegetal. 
A polpa de frutos quando são maciços e comestíveis geralmente são 
colenquimatosas. Raízes terrestres raramente formam colênquima, uma 
exceção pode ser encontrada nas raízes de videiras (Vitis vinifera). 
A medida que as células colenquimatosas envelhecem, o padrão de 
espessamento pode ser alterado e de um modo geral o lume celular 
aparece redondo, por deposição de camadas adicionais na parede celular. 
Em regiões mais velhas da planta, o colênquima pode até se transformar 
em esclerênquima pela deposição de paredes secundárias lignificadas. 
ESCLERÊNQUIMA 
 
Profa. Dra. Neuza Maria de Castro 
 
 1. Introdução 
O esclerênquima é um tecido de sustentação caracterizado pela resistência 
e elasticidade apresentada por suas paredes celulares. Uma parede 
elástica pode ser deformada sob tensão ou pressão, mas reassume sua 
forma e tamanho originais quando essas forças desaparecem. Se um 
órgão maduro fosse constituído unicamente de tecidos plásticos, as 
deformações causadas pelos mais variados agentes como: o vento, 
passagem de animais e outros, seriam permanentes. Por outro lado, a 
planta deve oferecer resistência às peças bucais, unhas e ovopositores de 
animais. A presença de esclerênquima, como uma camada protetora ao 
redor do caule, sementes e frutos imaturos evita que os predadores se 
alimentem deles, uma vez que a lignina não é digerida pelos animais, 
assim o esclerênquima funciona como um mecanismo de defesa para a 
planta. 
Paredes secundárias lignificadas, como as do esclerênquima, também 
podem ser encontradas nas células de condução do xilema e no 
parênquima do xilema. Eventualmente, algumas células parenquimáticas 
também podem tornar-se esclerificadas. Portanto as paredes secundárias 
lignificadas não são exclusivas das células do esclerênquima, o que 
dificulta uma delimitação exata entre células tipicamente 
esclerenquimáticas, parênquima esclerificado e/ou células do xilema. 
2. Características 
O esclerênquima é um tecido de sustentação, cuja principal origem é o 
meristema fundamental como o colênquima. Difere do colênquima por ser 
formado por células que não retém seus protoplastos na maturidade e por 
apresentar paredes secundárias lignificadas, uniformemente 
espessadas. 
A matriz das paredes celulares do esclerênquima é formada apenas de 
hemicelulosee as substâncias pécticas estão ausentes e a celulose é 
mais abundante nas paredes secundárias do esclerênquima do que nas 
paredes primárias. 
A lignina é um polímero complexo, de várias substâncias (especialmente 
fenólicas), característico deste tecido, chegando a atingir 18-35 % do seu 
peso seco. A deposição das camadas de parede secundária vai reduzindo 
o lume celular e a formação dessa parede secundária acontece após a 
célula ter atingido o seu tamanho final. 
O processo de incrustação de lignina (lignificação), se inicia durante a 
formação da lamela média e da parede primária. Em seguida, a 
incrustação de lignina atinge a parede secundária com maior intensidade. 
A lignina forma uma rede ao redor das microfibrilas, dando maior força e 
rigidez à parede. Por se tratar de uma substância inerte oferece um 
revestimento estável, evitando o ataque químico, físico e biológico. Pelo 
fato da lignina ser altamente hidrofóbica, a passagem da água através da 
parede secundária é extremamente lenta, enquanto a água e a maioria das 
substâncias nela dissolvidas passam facilmente pela parede primária. As 
paredes do esclerênquima apresentam vários tipos de pontoações. 
3. Tipos Celulares e Ocorrência do Tecido 
As células do esclerênquima apresentam uma grande variedade de formas 
e tamanhos, mas dois tipos gerais podem ser reconhecidos: as 
esclereídes ou esclereídeo e as fibras (Fig. 1). Estes dois tipos de 
células não são claramente separáveis, mas de um modo geral, as fibras 
são células muitas vezes mais longas que largas, e as esclereídes variam 
de uma forma, aproximadamente, isodiamétrica a outras alongadas e/ou 
bastante ramificadas. 
 
Figura 1- Esquema e fotos mostrando as células do esclerênquima: 
fibra e esclereíde (www.ualr.edu./~botany/planttissue) 
3.1. Esclereídes 
As esclereídes são células mortas, com paredes secundárias espessadas 
e lignificadas, e intensamente pontoadas. Podem aparecer isoladas ou em 
grupos entre as células dos diferentes tecidos. A forma apresentada pelas 
esclereídes são variadas e têm sido utilizadas para a sua classificação: 
a. Braquiesclerídes ou C élulas pétreas (Fig. 2): são isodiamétricas, 
ocorrendo por exemplo, na polpa de Pyrus (pera) e no marmelo, onde 
aparecem em grupos entre as células parenquimáticas; 
b. Macroesclereídes: quando alongadas, colunares (ramificados ou não), 
(Fig. 3) como as esclereídes presentes no envoltório externo (testa) das 
sementes das leguminosas, por exemplo, em Pisum (ervilha) e Phaseolus 
(feijão); 
c. Osteoesclereídes: esclereídes alongadas, com as extremidades 
alargadas, lembrando a forma de um osso (Fig. 4), como as esclereídes 
observadas sob a epiderme (tegmen) da semente das leguminosas 
(células em ampulheta); 
 
Figura 2 - Braquiesclereíde 
da polpa de Pyrus sp. 
(www.cas.muohio.edu/ 
~meicenrd/ANATOMY ) 
Figura 3 - 
Macroesclereíde do 
pecíolo de Camellia sp. 
Foto de Castro, N. M. 
Figura 4- Macro e 
osteoesclereídes do 
tegumento da semente de 
Pisum sativum. 
(www.biologia.edu.ar/botanica
). 
d. Astroesclereídes: com a forma de uma estrela, com as ramificações 
partindo de um ponto mais ou menos central (Fig. 5), como se vê nas 
folhas de Nymphaea sp (lírio d'água); 
e. Tricoesclereídes: esclereídes alongadas, semelhante a tricomas, 
ramificados ou não (Fig. 6), como vistas nas raízes de Monsteradeliciosa 
(banana de macaco) e nas folhas de Musa sp (bananeira). 
 
 
Figura 5 - Astroesclereídes 
no aerênquima do caule de 
Numphoides sp. 
(www.biologia.edu.ar/) 
Figura 6 - 
Tricoesclereídes 
da folha de Musa. 
Foto de Curtis, 
Lersten e Nowak. 
3.2. Fibras 
São células muitas vezes mais longas que largas, com as extremidades 
afiladas (Fig. 7), lume reduzido, devido à presença de paredes secundárias 
espessas, com variado grau de lignificação e poucas pontoações. As 
fibras, geralmente ocorrem em feixes, constituindo as chamadas "fibras" do 
comércio. As fibras atuam como elementos de sustentação nas regiões do 
vegetal que não mais se alongam. Tal como as esclereídes, as fibras têm 
ampla distribuição no vegetal, podendo ser classificadas artificialmente em: 
fibras xilemáticas, quando ocorrem junto com os elementos do xilema e 
fibras extraxilemáticas. 
As fibras extraxilemáticas incluem as fibras do floema (Fig. 8), as fibras 
perivasculares (Fig. 9) das dicotiledôneas e as fibras das 
monocotiledôneas, sejam elas associadas ou não aos tecidos vasculares. 
 
Figura 7 - Aspecto geral das 
fibras 
(www.uoguelp.ca/botany/course
s 
/BOT3410) 
Figura 8 - Fibras 
do floema do 
caule de Linnum 
sp - teste com 
lugol. Foto de 
Menezes, N. L. 
Figura 9 - Caule de Curcubita sp. 
destacando as fibras 
perivasculares coradas em verde. 
Foto do Depto de Botânica USP, 
São Paulo. 
As fibras do floema presentes no caule de várias espécies aparecem na 
periferia do floema primário e também em camadas alternadas com o 
floema secundário. As fibras de floema têm origem no mesmo meristema 
que forma o floema. 
As fibras do floema são denominadas "fibras macias" por apresentarem 
pouca lignina em suas paredes. Muitas dessas fibras são usadas 
comercialmente, como as do cânhamo (Cannabis sativa), do linho (Linum 
usitatisimum - Fig. 8) e do rami (Boehmeria nivea). No cânhamo as fibras 
do floema têm cerca de 6 cm de comprimento, enquanto que no rami 
chegam a ter 55 cm. 
Fibras observadas próximo ao floema, mas que não tenham a mesma 
origem deste tecido, são denominadas fibras perivasculares como por 
exemplo, as fibras do caule de Aristolochia (papo de peru) e de Cucurbita 
pepo (abóbora) (Fig. 9). 
As fibras das monocotiledôneas, geralmente, são denominadas de 
"fibras duras", por apresentarem paredes secundárias fortemente 
lignificadas, como por exemplo, as fibras das folhas de Sansevieria 
zeylanica (espada-de-São Jorge), Phormium tenax (linho-da-nova-
zelândia) (Fig. 10) e do sisal (Agave sisalana), que são fibras de origem 
pericíclica. Muitas destas fibras são utilizadas comercialmente para a 
fabricação de cordas ou de tecidos mais grosseiros. 
 
Figura 10 . Folha de Phormium 
tenax (linho-da-nova-zelândia), 
evidenciando as bainhas de 
fibras. Foto Castro, N. M. 
4. Origem e desenvolvimento das Esclereídes e das Fibras 
A origem e o desenvolvimento das esclereídes longas e ramificadas e das 
fibras, envolvem notáveis acomodações intercelulares e sugerem a 
existência de um determinado grau de independência na diferenciação 
destas células, em relação às células vizinhas. 
As esclereídes isodiamétricas e as macroesclereídes podem se diferenciar 
a partir de células do parênquima, apenas com a deposição de paredes 
secundárias espessadas após o crescimento da célula. 
Nas esclereídes alongadas e ramificadas, as extremidades das células em 
crescimento começam a invadir, não apenas os espaços intercelulares, 
como também a forçar caminho entre as paredes de outras células 
(crescimento intrusivo). Assim, vão se estabelecendo novos contatos e as 
esclereídes podem atingir dimensões muito maiores que as das células 
vizinhas. 
Nestas esclereídes bem como nas fibras, a deposição e o espessamento 
da parede secundária, pode se iniciar primeiro na região central da célula, 
enquanto as extremidades e/ou ramificações, permanecem ainda com suas 
paredes primárias delgadas, capazes de continuar o seu crescimento 
intrusivo. 
A formação das esclereídes pode ocorrer em qualquer período da 
ontogênese do órgão; em Camelia sp , por exemplo, as macroesclereídes 
se diferenciam na folha bem jovem. 
Na maioria das esclereídes e das fibras, o protoplasto desaparece com o 
desenvolvimento completo das paredes secundárias destas células. No 
entanto, a presença de numerosas pontoações, em alguns tipos de 
esclereídes e de fibras, indicam queestas células podem manter o 
protoplasto vivo enquanto necessário. 
SISTEMA DE REVESTIMENTO 
 
EPIDERME 
Profa. Dra. Neuza Maria de Castro 
 
1. INTRODUÇÃO 
A epiderme é um sistema de células de formas e funções variadas, 
que reveste o corpo primário da planta. Por estar em contato direto 
com o ambiente, a epiderme apresenta uma série de modificações 
estruturais, de acordo com os fatores ambientais. A presença de 
cutina nas paredes celulares reduz a transpiração; os estômatos 
são estruturas relacionadas com as trocas gasosas; a disposição 
compacta das células e a presença de uma cutícula rígida fazem 
com que a epiderme proporcione sustentação mecânica. Nas 
regiões jovens das raízes, a epiderme é especializada para a 
absorção de água, e para desempenhar esta função apresenta 
paredes celulares delicadas, cutícula delgada, além de formar os 
pêlos radiciais. 
A epiderme origina-se da protoderme, a camada externa dos meristemas 
apicais. Nos órgãos que não apresentam crescimento secundário ela 
persiste por toda a vida da planta. Geralmente é unisseriada, mas em 
algumas espécies as células da protoderme podem se dividir 
periclinalmente, uma ou mais vezes, dando origem, a um tecido de 
revestimento com várias camadas, ontogeneticamente relacionadas, 
denominado epiderme múltipla ou pluriestratificada (Fig. 1). 
Tem sido atribuída à epiderme pluriestratificada a função de reserva de 
água. Nas raízes aéreas das orquídeas a epiderme pluriestratificada, 
denominada velame (Fig. 2) funciona como um tecido de proteção contra a 
perda de água pela transpiração. 
 
Figura 1- Epiderme múltipla da folha de 
Ficus sp (www.botany.hawaii.edu). 
Figura 2 - Raiz de Epidendron 
sp evidenciando o velame. 
Foto de Castro, N. M. 
Em muitas espécies, as camadas de células subepidérmicas assemelham-
se a uma epiderme múltipla, mas apresentam uma origem diversa, a partir 
do meristema fundamental. Para designar estes estratos subepidérmicos, 
os autores utilizam o termo hipoderme (Fig. 3). Para identificar 
precisamente estes dois tecidos, são necessários estudos ontogenéticos. 
Enquanto a epiderme múltipla se origina a partir de divisões periclinais 
das células da protoderme, a hipoderme tem origem a partir das células do 
meristema fundamental. 
 
Figura 3- Detalhe da 
hipoderme da folha de 
Paepalanthus 
canastrensis. Foto de 
Castro, N. M. & Oliveira, 
P.T. 
2. COMPOSIÇÃO E CARACTERÍSTICAS 
A epiderme é constituída por células pouco especializadas denominadas 
células fundamentais e por vários tipos de células especializadas, como 
por exemplo: as células-guarda dos estômatos, tricomas, células 
buliformes encontradas nas folhas de várias monocotiledôneas, etc.. 
As células fundamentais variam quanto a forma, tamanho e arranjo; mas 
quase sempre apresentam formato tabular, quando vistas em secção 
transversal (Fig. 3 e 4). Em vista frontal apresentam-se, aproximadamente, 
isodiamétricas podendo ser mais alongadas nos órgãos alongados como 
nos caules e folhas de monocotiledôneas e no pecíolo . Estas células 
apresentam-se intimamente unidas, de modo a formar uma camada 
compacta sem espaços intercelulares. 
3. CONTEÚDO E PAREDE CELULAR 
As células epidérmicas, geralmente, são aclorofiladas, vivas, altamente 
vacuoladas e podem armazenar vários produtos de metabolismo e 
raramente apresentam cloroplastos. Os vacúolos dessas células podem 
acumular pigmentos (antocianinas) como acontece na epiderme das 
pétalas de muitas flores, no caule e na folha da mamona vermelha (Ricinus 
sp), etc. 
As paredes das células epidérmicas variam quanto à espessura nas 
diferentes espécies, nas diferentes partes de uma mesma planta e mesmo 
em uma mesma célula. Nas células epidérmicas com paredes espessas, 
geralmente, a parede periclinal externa é a mais espessada. Esses 
espessamentos, geralmente, são primários e os campos primários de 
pontoação e os plasmodesmas presentes, se localizam especialmente 
nas paredes radiais e nas tangenciais internas. 
A característica mais importante da parede das células epidérmicas das 
partes aéreas da planta é a presença da cutina. A cutina é uma substância 
de natureza lipídica, que pode aparecer tanto como incrustação entre as 
fibrilas de celulose, como depositada externamente sobre a parede, 
formando a cutícula (Fig. 4 e 5). 
O processo de incrustação de cutina na matriz da parede é denominado 
cutinização e à deposição de cutina sobre as paredes periclinais externas, 
dá-se o nome de cuticularização. A cutícula ajuda a restringir a 
transpiração; por ser brilhante ajuda a refletir o excesso de radiação solar e 
por ser uma substância que não é digerida pelos seres vivos, atua também 
como uma camada protetora contra a ação dos fungos e bactérias. A 
formação da cutícula começa nos estágios iniciais de crescimento dos 
órgãos. Apesar de não se saber exatamente como, acredita-se que a 
cutina migre do interior para o exterior das células epidérmicas, através de 
poros existentes na parede celular. 
 
Figura 4 - Detalhe da 
epiderme foliar de Curatella 
americana, evidenciando a 
cutícula. Foto de Castro, N.M 
e Oliveira, L. A. 
Figura 5 - Detalhe da 
epiderme da folha de Agave 
sp. destacando as paredes 
periclinais externas, da 
epiderme, bastante espessas 
e cutinizadas . Foto de 
Mauseth, J.D. 
Em várias espécies, a cutícula pode ainda estar recoberta por depósitos de 
diversos tipos, tais como: ceras (Fig. 6), óleos, resinas e sais sob a forma 
cristalina. 
 
Figura 6- Vista frontal da epiderme da 
folha de Eucalyptus sp, vista em 
Microscopia Eletrônica de Varredura 
(MEV). A cera aparece em branco sobre 
a epiderme. (http: // 
bugs.bio.usyd.edu.ar). 
As células epidérmicas geralmente apresentam paredes primárias, mas 
células epidérmicas com paredes secundárias lignificadas e intensamente 
espessadas podem ser encontradas na folhas das coníferas (Pinus). 
4. ESTÔMATOS 
A continuidade das células epidérmicas somente é interrompida pela 
abertura dos estômatos. O termo estômato é utilizado para indicar uma 
abertura, o ostíolo, delimitado por duas células epidérmicas 
especializadas, as células-guarda (Fig. 7 e 8). A abertura e o fechamento 
do ostíolo são determinados por mudanças no formato das células-guarda, 
causadas pela variação do turgor dessas células. 
Muitas espécies podem apresentar ainda duas ou mais células associadas 
às células-guarda, que são conhecidas como células subsidiárias (Fig. 7 
e 8). Estas células podem ser morfologicamente semelhantes às demais 
células epidérmicas, ou apresentarem diferenças na morfologia e no 
conteúdo. O estômato, juntamente com as células subsidiárias, forma o 
aparelho estomático (Fig. 7). Em secção transversal, podemos ver sob o 
estômato uma câmara subestomática (Fig. 7), que se conecta com os 
espaços intercelulares do mesofilo. 
As células-guarda, ao contrário das demais células epidérmicas, são 
clorofiladas e geralmente têm o formato reniforme, quando em vista frontal 
(Fig. 7). As paredes dessas células apresentam espessamento desigual: as 
paredes voltadas para o ostíolo são mais espessas e as paredes opostas 
são mais finas (Fig. 7). A cutícula recobre as células-guarda e também, 
pode estender-se até a câmara subestomática (Fig. 7). 
 
Figura 7 - Vista frontal de 
um estômato. Foto 
Alquine, et al - Anatomia 
Vegetal, 2003. 
Figura 8 - Detalhe de um estômato 
da folha de Curatella americana, 
visto em corte transversal. Foto de 
Castro N. M. & Oliveira, L. A. 
 
Nas Poaceae (Gramineae) e nas Cyperaceae, as células-guarda 
assemelham-se à alteres; suas extremidades são alargadas e com paredes 
finas, enquanto a região mediana, voltada para o ostíolo, é mais estreita e 
apresenta paredes espessadas (Fig. 9). 
O tipo, número e posição dos estômatossão bastante variados. Quanto a 
sua posição na epiderme, os estômatos podem se situar acima, abaixo ou 
no mesmo nível das demais células epidérmicas (Fig. 10), em criptas 
estomáticas ou mesmo em protuberâncias. A sua freqüência também é 
variável mas geralmente, são mais numerosos nas folhas. No entanto, este 
número também varia nas diferentes faces de uma mesma folha, bem 
como, em diferentes folhas de uma mesma planta ou nas diferentes 
regiões de uma mesma folha. 
 
Figura 9 - Vista frontal do estômato da 
folha de trigo. Foto de Peterson, L. 
(www.uoguelp.ca/boany/courses/BOT3410
) 
Figura 10 - Vista frontal de um estômato. 
Microscopia Eletrônica de Varredura (MEV). 
Capturado da internet. 
A posição dos estômatos nas folhas, geralmente, está relacionada às 
condições ambientais. Nas folhas flutuantes das plantas aquáticas, os 
estômatos são encontrados apenas na face superior da folha, enquanto 
que, nas plantas de ambientes xéricos (secos), os estômatos aparecem na 
face inferior da folha ou ainda, escondidos em criptas, numa tentativa de 
reduzir a perda de água em vapor, quando os estômatos se abrem. 
Quanto à distribuição dos estômatos, as folhas podem ser classificadas 
em: anfiestomáticas, quando os estômatos estão presentes nas duas 
faces da folha; hipoestomáticas, com os estômatos apenas na face 
inferior da folha e epiestomáticas, com os estômatos presentes apenas na 
face superior. 
Características como: posição e número dos estômatos na epiderme são 
bastante variados e altamente influenciadas pelo ambiente em que a planta 
vive, apresentando assim, pouca aplicação taxonômica. No entanto, 
existem classificações baseadas na presença ou não, e na origem das 
células subsidiárias, que podem ter utilização taxonômica, como por 
exemplo a classificação proposta por Metcalf & Chalk (1950), para os 
estômatos das dicotiledôneas. 
5. TRICOMAS 
Além dos estômatos, inúmeras outras células especializadas ocorrem na 
epiderme, dentre estas, destacam-se os tricomas, apêndices epidérmicos 
altamente variados em estrutura e função e que podem ser classificados de 
diversas maneiras: 
5.1 Tectores: podem ser unicelulares, como por exemplo, as “fibras” de 
algodão que são tricomas da semente do algodoeiro, formados por uma 
única célula que se projeta para fora da epiderme e apresentam paredes 
secundárias celulósicas espessadas. Existem ainda, os tricomas 
multicelulares uni, bi ou multisseriados, ramificados (Fig. 11) ou não . Os 
tricomas tectores não produzem nenhum tipo de secreção e acredita-se 
que possam, entre outras funções, reduzir a perda de água, por 
transpiração, das plantas que vivem em ambientes xéricos (secos), auxiliar 
na defesa contra insetos predadores e diminuir a incidência luminosa. 
5.2 Secretores: esses tricomas possuem um pedúnculo e uma cabeça (uni 
ou pluricelular) e, uma célula basal inserida na epiderme (Fig. 12). A 
cabeça geralmente é a porção secretora do tricoma. Estes são cobertos 
por uma cutícula. A secreção pode ser acumulada entre a(s) célula(s) da 
cabeça e a cutícula e com o rompimento desta, a secreção é liberada ou a 
secreção pode ir sendo liberada gradativamente através de poros 
existentes na parede. Estes tricomas podem apresentar funções variadas 
dentre elas: produção de substâncias irritantes ou repelentes, para afastar 
os predadores; substâncias viscosas para prender os insetos (como nas 
plantas insetívoras), substâncias aromáticas para atrair polinizadores, etc. 
 
Figura 11 - Tricomas 
tectores (MEV). Foto de 
Barthlott, W. -Nultsh, W. 
Botânica geral. Editora 
ArtMed 2000. 
Figura 12 - Tricoma secretor 
(MEV). Foto de Peterson , L. 
(www.uoguelp.ca/botany/courses/ 
BOT 3410). 
 5.3 Escamas e/ou Tricomas peltados: esses tricomas apresentam um 
disco, formado por várias células, que repousa sobre um pedúnculo que se 
insere na epiderme (Fig. 13). Nas bromeliáceas os tricomas peltados estão 
relacionados com a absorção de água da atmosfera. 
 5.4 Vesículas aqüíferas: s ão células epidérmicas grandes, que servem 
para armazenar água. 
 5.5 Pêlos radiciais: são projeções das células epidérmicas que se 
formam inicialmente, como pequenas papilas na epiderme da zona de 
absorção de raízes jovens de muitas plantas. Estes são vacuolados e 
apresentam paredes delgadas, recobertas por uma cutícula delgada (Fig. 
14) e estão relacionados com absorção de água do solo. Estes tricomas 
também são conhecidos como pêlos absorventes. 
Apesar de se originarem sempre da protoderme, o desenvolvimento dos 
tricomas é bastante complexo e variado, dependendo de sua estrutura e 
função. 
 
Figura 12- Superfície da folha de 
Tilandsia sp (MEV), evidenciando 
tricomas peltados. Capturado da 
internet. 
Figura 13- 
Detalhe da 
periferia da raiz 
de Zea mays 
evidenciando os 
pêlos radiciais. 
Capturado da 
internet. 
OBS.: Não confundir tricomas com emergências. As emergências são 
estruturas complexas que podem apresentar em sua estrutura, além das 
células epidérmicas, células do sistema fundamental e até mesmo células 
de condução. 
XILEMA 
 
Profa. Dra. Neuza Maria de Castro 
 
Introdução 
A conquista do ambiente terrestre pelas plantas só foi possível devido às 
inúmeras adaptações que elas desenvolveram para se adaptarem ao novo 
ambiente. Para isso, desenvolveram um sistema de distribuição interna de água 
e nutrientes (tecidos vasculares), um sistema de absorção da água do solo 
(raízes) e de um sistema de revestimento para evitar a perda excessiva de água 
(epiderme cutinizada). 
A distribuição de água e nutrientes na planta é feita através do sistema vascular, 
que é constituído pelo xilema, responsável principalmente pela condução de 
água e sais minerais e pelo floema, responsável pela condução de material 
orgânico em solução. 
Os tecidos vasculares são classificados em primários e secundários. Os tecidos 
vasculares primários são formados a partir do procâmbio, durante o crescimento 
primário da planta, e os tecidos vasculares secundários são formados pelo 
câmbio vascular durante o crescimento secundário do corpo vegetal. 
A presença de paredes espessas e lignificadas na maioria das células do xilema, 
faz com que este tecido seja mais rígido que o floema, e também permitiram que 
esse tecido fosse preservado nos fósseis. 
O xilema primário e o secundário apresentam algumas diferenças histológicas, 
mas ambos são bastante complexos, formados por diferentes tipos de células: 
células de condução - elementos traqueais (Fig. 1 e 2); células de sustentação 
– fibras (Fig. 1); e células de parênquima (Fig. 1), essas últimas relacionadas 
com o armazenamento de diversas substâncias. 
 
 
Figura 1- Macerado de xilema de 
Aristolochia sp. Foto de Castro, N. M. 
Figura 2 - Esquemas: Elementos 
traqueais: traqueídes e Elementos 
de vaso. 
www.mhhe.com/.../histology/ 
html/cellwp&s.htm 
 
TIPOS DE CÉLULAS DO XILEMA 
O xilema é formado pelos elementos traqueais, as fibras e células de 
parênquima (Fig 1 e 2). 
2.1. Elementos traqueais 
Os elementos traqueais são as células mais especializadas do xilema, e são as 
células responsáveis pela condução da água e dos sais minerais. Essas células 
são alongadas de paredes secundárias espessadas e lignificadas, com 
pontoações variadas e são células mortas na maturidade. Existem dois tipos de 
elementos traqueais: as traqueídes e os elementos de vaso (Fig. 2B). 
a. As traqueídes são consideradas mais primitivas que os elementos de vaso e 
constituem o único tipo de elemento de condução na maioria das pteridófitas e 
das gimnospermas.As traqueídes são células de condução imperfuradas com 
numerosas pontoações entre suas paredes comuns, por onde a água passa de 
uma célula à outra (Fig. 2). Essas células combinam as funções de condução e 
de sustentação.As pontoações observadas nas paredes das traqueídes 
geralmente são do tipo areolada. Quando a membrana de pontoação apresenta 
um espessamento na sua região mediana, a pontoação é denominada 
pontoação areolada. Essas pontoações são comuns nas coníferas. 
O fluxo de água no interior das traqueídes se faz principalmente, no sentido 
longitudinal, podendo ocorrer também, fluxo lateral entre as traqueídes vizinhas. 
A água passa de uma traqueíde para a outra através das membrana de 
pontoação, dessas pontoações areoladas. A membrana da pontoação (Fig. 3) é o 
conjunto formado pelas paredes primárias de duas células contíguas, mais a 
lamela mediana entre ela. 
b. Os elementos de vaso são considerados derivados das traqueídes e a 
grande maioria das angiospermas apresentam elementos de vaso além das 
traqueídes, para a condução da seiva no xilema. 
Os elementos de vaso são células com perfurações em suas paredes terminais 
e/ou laterais (Fig. 1, 2 e 3). Estas células comunicam entre si através dessas 
perfurações, que são regiões completamente abertas, desprovidas de paredes 
primárias e secundárias. 
Os elementos de vaso se dispoem um sobre o outro em séries longitudinais, 
formando longos tubos, de comprimento variado, os vasos do xilema, por onde 
a água flui livremente através das perfurações entre eles. Estas perfurações, 
comumente, ocorrem nas paredes terminais dos elementos de vaso, mas podem 
estar presentes também nas suas paredes laterais. 
A parte perfurada da parede é chamada placa de perfuração ou placa 
perfurada (Fig. 4). Uma placa de perfuração pode apresentar uma única 
perfuração, constituindo uma placa perfurada simples, ou pode apresentar 
várias perfurações, formando uma placa perfurada múltipla (Fig. 4) 
 
 
 
Figura 3 - Elementos de vaso. 
http://www.herbario.com.br/cie/universi/xilema 
e Foto de Marshall, S.- Botanical Society of 
America. 
Figura 4 - Detalhe de uma placa de perfuração 
multipla. www.conhecendoamadeira.com/glossário 
e de uma placa de perfuração simples 
http://www.herbario.com.br/cie/universi/xilema.htm. 
Diferenciação dos Elementos de Vaso 
Os elementos de vaso originam-se a partir de células do procâmbio (no xilema 
primário) ou do câmbio vascular (no xilema secundário). Inicialmente, estas 
células meristemáticas apresentam citoplasma denso, pequenos vacúolos e 
parede primária delgada. Com a diferenciação e a deposição gradativa de 
paredes secundárias lignificadas essas células acabam morrendo. 
Um vaso do xilema origina-se, ontogeneticamente, a partir de uma série 
longitudinal de células meristemáticas. A placa perfurada do elemento de vaso 
começa a se formar bem cedo durante a diferenciação destas células. A parede 
secundária vai sendo depositada internamente à parede primária em toda a 
célula, exceto nas pontoações e nas áreas da parede primária onde se 
desenvolverão as futuras perfurações (Fig. 4). 
Após a deposição da parede secundária, o elemento de vaso em diferenciação 
entra em um estágio de lise (Fig. 5).O tonoplasto (membrana que envolve os 
vacúolos) se rompe e enzimas hidrolíticas são liberadas e destroem o 
protoplasto da célula. Essas enzimas atuam também sobre as paredes 
celulares. Nas áreas das futuras perfurações, as enzimas destroem toda a 
parede primária, que não foi recoberta pela parede secundária, deixando assim 
uma área aberta entre as duas células. Nas pontoações, regiões onde a parede 
secundária lignificada, não se deposita sobre a primária essas enzimas 
hidrolíticas, removem todos os componentes não celulósicos da parede primária, 
deixando apenas uma fina rede de microfibrilas de celulose. Assim, a água 
poderá fluir de célula para célula, tanto através das perfurações, como através 
das membranas de pontoação. 
A diferenciação dos elementos traqueais é um exemplo de apoptose, ou seja, 
morte celular programada. 
 
Figura 5 -Esquema mostrando a diferenciação de 
um elemento de vaso. Raven, et al. Biologia 
Vegetal, 2001. 
2.2. Fibras 
As fibras são células mortas na maturidade, longas, com paredes secundárias 
espessas e lignificadas (Fig. 6). O espessamento das paredes das fibras é 
variado mas geralmente, elas são mais espessas que as paredes dos elementos 
traqueais do mesmo lenho. As pontoações formadas nas paredes das fibras 
podem ser simples ou areoladas. Existem dois tipos básicos de fibras: as 
fibrotraqueides e as fibras libriformes. 
 
Figura 6- Corte 
mostrando as fibras do 
xilema de Zingonium. 
www.biologia.edu.ar 
Se os dois tipos de fibras aparecem juntas no xilema de uma planta, as 
fibrotraqueídes são mais curtas, apresentam as paredes mais delgadas e suas 
pontoações são areoladas, enquanto as fibras libriformes são mais longas, 
apresentam paredes mais espessas e com pontoações simples. 
Em algumas espécies as fibras podem desenvolver paredes transversais finas, 
após a formação das paredes secundárias, dando origem às fibras septadas. 
Usualmente, essas fibras septadas retêm seu protoplasma quando maduras, isto 
é, são células vivas e possuem função semelhante ao do parênquima, 
armazenando substâncias. Se o xilema matêm fibras vivas, o seu parênquima é 
muito escasso ou até mesmo ausente. Outra variação das fibras do xilema são 
as chamadas fibras gelatinosas. Estas fibras possuem paredes pouco 
lignificadas e aparecem no lenho que se desenvolve em áreas submetidas à 
pressões (lenho de reação). 
As fibras, assim como, os elementos traqueais e o parênquima axial se formam a 
partir das iniciais fusiformes do câmbio. 
Evolução dos Elementos Traqueais e das Fibras 
A parede secundária lignificada da maioria das células do xilema, permitiu que o 
tecido fosse bem preservado na maioria dos fósseis. Assim o xilema é o tecido 
vegetal que mais se presta aos estudos filogenéticos (evolutivos). As evidências 
fósseis mostraram que as traqueídes são os elementos de condução mais 
primitivo (Fig. 7). Por serem células longas e estreitas e por apresentarem 
paredes secundárias espessadas e lignificadas, as traqueídes acumulavam as 
funções de condução e sustentação nas primeiras plantas a formarem o xilema. 
Posteriormente, durante a evolução do xilema houve uma divisão dessas duas 
funções. Por um lado, as traqueídes evoluíram para formar os elementos de 
vasos (Fig. 6), mais especializados para a condução, e por outro, deram origem 
às fibras (Fig. 6), mais especializadas para a sustentação. 
 
Figura 7 - Esquema da evolução dos 
elementos traqueais e das fibras. 
Esquema de Esau, retirado de 
www.biologia.edu.ar 
Inicialmente, os elementos de vaso eram longos, estreitos e apresentavam 
placas perfuradas compostas e com a evolução, foram tornando-se cada vez 
mais curtos e largos e as placas de perfuração passaram de compostas à 
simples (Fig. 3 e 7). As fibras, por sua vez, foram ficando cada vez mais longas e 
estreitas e as paredes cada vez mais espessadas, evidenciando-se assim a 
função de sustetação destas células. 
2.3. Parênquima 
O parênquima do xilema, geralmente, funciona como um tecido de reserva, 
armazenando amido, óleos, e muitas outras substâncias de funções 
desconhecidas. Componentes tânicos e cristais também são, comumente, 
armazenadas nessas células (Fig.8). 
 
Figura 8- Parênquima do xilema. 
www.inea.uva.br/serviços/histologia/ 
xilema.htm 
No xilema primário as células parenquimáticas se dispõem longitudinalmente, ao 
longo dos elementos traqueais.Quando os vasos do xilema ficam velhos ou 
sofrem alguma lesão, as células do parêqnuima axial ao seu redor, podem emitir 
projeções para o interior destes elementos de condução – as tilas, que acabam 
por obstruí-los. 
3. Xilema Primário 
O xilema primário, isto é, o xilema presente no corpo primário da planta se 
origina a partir do procâmbio suas células estão organizadas apenas no sistema 
axial,ou seja, se dispõem paralelamente ao maior eixo do órgão. 
Na raiz, o xilema primário ocorre em cordões alternados com os cordões de 
floema primário enquanto, nos caules, folhas e flores, o xilema e o floema 
primário, aparecem associados formando os feixes vasculares. O xilema primário 
consiste de protoxilema e metaxilema (Fig. 9). O protoxilema é o primeiro a se 
formar (Fig. 9) em regiões de intenso crescimento e, a seguir diferencia-se o 
metaxilema. Embora os dois tipos apresentem algumas peculiaridades, estão tão 
integrados, que a delimitação entre ambos pode ser feita apenas 
aproximadamente. De um modo geral, o protoxilema é mais simples, formado 
apenas por elementos traqueais delicados e parênquima. 
O protoxilema amadurece em regiões nas da planta que ainda não completaram 
seu crescimento e diferenciação. Deste modo, o protoxilema está sujeito à 
pressões contínuas causadas por este crescimento e seus elementos traqueais 
acabam sendo distendidos e, muitas vezes, acabam obstruídos e colapsados. O 
protoxilema permanece funcional por apenas uns poucos dias, sendo logo 
substituido pelo metaxilema. 
O metaxilema forma-se a seguir, no corpo primário, ainda em crescimento. No 
entanto, sua completa diferenciação só acontece mais tarde, depois que esta 
distensão já se completou, por isso, ele é menos afetado pelo crescimento dos 
tecidos ao seu redor.Nas plantas que não apresentam crescimento secundário, o 
metaxilema permanece funcional durante toda a vida do indivíduo. 
 
Figura 9- Xilema primário de Ambrosia, em detalhe 
o protoxilema e o metaxilema. 
www.biologia.edu.ar/bot/ãnica/tema15/xilorigem.htm 
3.1. Paredes secundárias dos elementos traqueais do Xilema Primário 
As paredes secundárias dos elementos traqueais do xilema primário são 
bastante características e, aparecem em séries ontogenéticas bem ordenadas, 
que revelam com clareza um aumento progressivo das áreas de parede primária 
revestidas pela parede secundária. 
Geralmente, os primeiros elementos traqueais do xilema primário a 
amadurecerem, isto é, os elementos do protoxilema, produzem pequenas 
quantidades de material de parede secundária, que é depositada como anéis - 
espessamentos anelares (Fig. 10) ou espirais contínuas - espessamentos 
espiralados ou helicoidais (Fig. 10). Esses espessamentos não chegam a 
impedir o alongamento destas células, permitindo que elas possam crescer um 
pouco. 
No metaxilema, os depósitos de parede secundária vão aumentando 
gradativamente, passando de espiralados, à escalaridormes (quando essas 
espirais se fundem) (Fig. 10), a seguir surgem os espessamentos de parede 
secundária em forma de rede, espessamentos reticulados (Fig. 10), e, 
finalmente toda a célula apresenta parede secundária, exceto nas pontoações, 
espessamento pontoado (Fig. 10).Elementos traqueais com pontoações 
areoladas são característicos do metaxilema e do xilema secundário. 
 
Figura 10 - Esquema mostrando 
diferentes tipos de espessamentos. 
Retirado da internet. 
 
Floema 
 
Profa. Dra. Neuza Maria de Castro 
 
1. Introdução 
O floema também é um tecido complexo constituído por elementos de condução, células 
de sustentação e células de armazenamento. Como o xilema, o floema primário e o 
floema secundário, são formados pelos mesmos tipos celulares. No floema primário as 
células estão organizadas apenas no sistema axial (paralelamente ao maior eixo do 
órgão). Pelo fato de ser um tecido cujas células apresentam paredes menos lignificadas 
que as paredes das células do xilema, o floema é menos perscistente e, devido à sua 
proximidade com a periferia da raiz e do caule, sofre maiores modificações com o 
aumento em diâmetro desses órgãos, durante o crescimento secundário, sendo, 
muitas vezes, removido junto com a periderme. Já o xilema permanece, praticamente, 
inalterado com o crescimento secundário do órgão. 
 
Figura 1 - Corte longitudinal do 
floema mostrando a sua estrutura. 
Raven, et al. Biologia Vegetal, 2001. 
2.1 Elementos crivados 
Os elementos crivados são as células mais especializadas do floema. Essas células são 
vivas e caracterizam-se, principalmente, pela presença das áreas crivadas, que são 
poros modificados, nas suas paredes e pela ausência de núcleo nas células maduras. 
Os elementos crivados do floema podem ser de dois tipos: células crivadas e 
elementos de tubo crivado. 
2.1.1 Paredes e Áreas Crivadas 
As paredes celulares dos elementos crivados são primárias, geralmente, mais espessas 
do que as paredes das células do parênquima do mesmo tecido. Em algumas espécies, 
essas paredes são bastante espessas e quando observadas ao microscópio óptico, em 
cortes de material fresco, mostram um brilho perolado e são denominadas de paredes 
nacaradas. 
As áreas crivadas ( Fig. 1, 2 e 3 ) são áreas da parede com grupos de poros, através 
dos quais, o protoplasto de elementos crivados vizinhos mantem comunicação, tanto no 
sentido vertical como no lateral. Esses poros são semelhantes aos poros dos 
plasmodesmos, apenas são de maior diâmetro. Nas áreas crivadas os poros 
apresentam cerca de 1-2 µm de diâmetro, enquanto os poros dos plasmodesmos, 
possuem cerca de 60 µm de diâmetro. As regiões da parede de um elemento de tubo 
crivado que possuem áreas crivadas mais especializadas, com poros de maior diâmetro, 
(até 14 µm de diâmetro) são denominadas de placas crivadas (Fig. 1, 2 e 3). Uma 
placa crivada pode apresentam apenas uma área crivada, sendo portanto uma placa 
crivada simples (fig. 2) ou apresentar várias áreas crivadas, sendo denominada placa 
crivada composta. 
 
Figura 2 - Detalhe 
do corte 
longitudinal do 
floema de 
Aristolochia sp 
mostrando as 
áreas crivadas. 
Foto de Castro, N. 
M. 
Figura 3 - Microscopia eletrônica 
do floema de uma angiosperma 
mostrando placa crivada, célula do 
tubo crivado e célula companheira. 
www.curlygirl.no.sapo.pt/tecidopl.ht
m. 
Figura 4 - Microscopia 
eletrônica de transmissão do 
floema de Curcubita maxima. 
www.euita.upv.es 
No material seccionado, cada poro da área crivada geralmente, aparece revestido por 
calose (Fig. 4), um polímero de glicose. O desenvolvimento da uma área ou de uma 
placa crivada inicia-se com a deposição de plaquetas de calose ao redor dos poros dos 
plasmodesmos. A seguir as plaquetas de calose se espessam revestindo todo o poro, 
formando cilindros de calose, que se espessam cada vez mais, até obstruir os poros por 
completo. Neste estágio, que coincide com a desativação ou com o início de um período 
de dormência do elemento crivado, a calose pode se depositar sobre toda a área 
crivada, como uma almofada, tornando o elemento não funcional. Nos elementos 
crivados velhos e totalmente desativados a calose não é mais encotrada nos poros das 
áreas ou das placas crivadas. 
No floema das plantas de regiões temperadas se o floema está desativado apenas 
temporariamente, quando ele volta a ser reativado a calose é metabolizada e reduzida, 
possibilitando o restabelecimento da continuidade protoplasmática entre dois elementos 
crivados vizinhos. A calose pode ser produzida ainda, em resposta à ferimentos. 
Aparentemente enzimas localizadas na plasmalema estão envolvidas no controle de 
síntese ou degradação da calose. 
2.1.2 Protoplasto dos Elementos crivados 
Durante a diferenciação dos elementos crivados o seu protoplasto passa por várias 
modificações (Fig. 5). O núcleo se desintegra, embora os plastídeos sejam mantidos 
armazenando amido e/ou proteína, o retículo endoplasmático e as mitocôndrias. O 
tonoplasto também se desintegra, mas o plasmalema permanece. No floema das 
dicotiledôneas (e de algumas monocotiledôneas) é comum a presença de uma 
susbstância proteica, denominada proteína P (Fig. 1 e 6) que aparece inicialmente sob 
a forma de grânulos no citoplasma do elemento crivado em diferenciação(Fig. 6b) e sob 
a forma de filamentos, no citoplasma residual dessa célula (Fig.6c-d). 
2.1.3 Células Crivadas e Elementos de Tubo Crivado 
Os dois tipos de elementos crivados diferem entre si, pelo grau de especialização das 
áreas crivadas e pela distribuição das mesmas nas paredes de suas células. 
a. As células crivadas, consideradas mais primitivas, presentes no floema das 
pteridófitas e das gimnospermas são células alongadas e apresentam áreas crivadas, 
com poros pouco desenvolvidos, nas suas paredes laterais e terminais. 
b. Os elementos de tubo crivado presentes no floema das angiospermas, são células 
mais curtas. Os elementos de tubo crivado mostram um maior grau de especialização 
do que o observado nas células crivadas.Essas células apresentam áreas crivadas com 
poros menores nas suas paredes laterais, enquanto que, nas paredes terminais e, 
ocasionalmente, nas paredes laterais também, ocorrem áreas crivadas mais 
especializadas, com poros de diâmetro maior, de até 14 µm, formando as placas 
crivadas (Fig. 1-5), que podem sem simples ou compostas. Os elementos de tubo 
crivado dispõem-se em longas séries longitudinais, unidos pelas placas crivadas, 
formando assim os tubos crivados do floema. 
 
Figura 5 - Elementos de tubo crivado em 
secção transversal e longitudinal, formando 
os tubos crivados do floema. 
http://www.uic.edu/classes/bios 
Os elementos de tubo crivados primitivos são longos, dotados de paredes terminais 
muito inclinadas e, geralmente, apresentam placas crivadas compostas, ou seja, placas 
crivadas com várias áreas crivadas, cujos poros são relativamente estreitos. Durante a 
evolução houve uma redução da inclinação de suas paredes terminais, as placas 
crivadas passaram de compostas para simples e o diâmetro dos poros dos crivos da 
placa crivada aumentou, levando a uma distinção entre as áreas crivadas das paredes 
laterais e das placas crivadas nas paredes terminais (Fig. 1). 
Células Parenquimáticas 
2.2.1.Células Albuminosas e Células Companheiras 
O movimento de materiais orgânicos através do floema depende da interação fisiológica 
entre os elementos crivados e células parenquimáticas altamente especializadas, que 
aparecem ao lado desses elementos de condução. 
Os elementos de tubo crivado estão associados às células companheiras (Fig. 1, 3, 4 
e 5), que são células parenquimáticas altamente especializadas, intimamente ligadas à 
estes elementos de condução, através de inúmeros plasmodesmas. As células 
companheiras são células nucleadas com numerosas mitocôndrias, plastídios 
(freqüentemente cloroplastídios) e ribossomos. A célula companheira é 
ontogeneticamente ligada ao elemento de tubo crivados (Fig. 6). Durante a 
diferenciação do elemento de tubo crivado a célula meristemática que formará o 
elemento de tubo crivado sofre uma divisão longitudinal desigual (Fig. 6a), formando 
uma célula menor, a célula companheira e uma célula maior, o elemento de tubo 
criivado (Fig. 6b). A célula menor - célula companheira - pode sofrer novas divisões 
transversais, dando origem a outras células companheiras. 
 
Figura 6 - Esquema mostrando a diferenciação 
de um elemento de tubo crivado. Raven, et al. 
Biologia Vegetal, 2001. 
As células crivadas das gimnospermas também estão associadas à células 
parenquimáticas especializadas, denominadas células albuminosas, ligadas a elas por 
numerosos plasmodesmas. No entanto, essas células albuminosas não estão 
relacionadas ontogeneticamente às células companheiras, isto é, não tem origem a 
partir da mesma célula meristemática. Quando o elemento crivado morre suas células 
companheiras ou albuminosas também morrem. 
2.2 Outras células 
Outras células parenquimáticas menos especializadas também fazem parte do floema e, 
geralmente, estão relacionadas com a reserva de substâncias ergásticas, tais como: 
amido, cristais (Fig. 7), substâncias fenólicas, etc. 
 
Figura 7 - Corte do floema 
mostrando células do parênquima 
contendo cristais em seu interior. 
www.inea.uva.br/serviços/histologia/ 
2.3 Esclerênquima 
As fibras do floema estão presentes na parte externa do floema primário e no floema 
secundário. Essas fibras apresentam uma distribuição variada, intercalada entre as 
outras células do sistema axial. As fibras do floema podem ser septadas (Ex: Vitis) ou 
não e podem ainda, ser vivas ou mortas na maturidade. Muitas espécies possuem fibras 
do floema de valor econômico, como por exemplo, as fibras do linho (Linum 
usitatissimum), do cânhamo (Cannabis sativa) e do rami (Bohemeria nivea) usadas na 
confecção de tecidos. As esclereídes também são comuns no floema, e podem estar 
presentes tanto no sistema axial como no radial do floema secundário em várias 
espécies. 
Floema primário 
O floema primário tem origem a partir do procâmbio e é constituído pelo protofloema e 
pelo metafloema. 
a. O protofloema é o primeiro a se formar e, como completa a sua diferenciação em 
regiões que ainda estão em intenso crescimento os seus elementos crivados sofrem 
estiramento, tornando-se obliterados, esmagados e logo param de funcionar. Os 
elementos crivados do protofloema, geralmente são funcionais por apenas um ou dois 
dias. O protofloema é formado por elementos crivados estreitos, que podem ou não, 
estar associados à células companheiras. Quando o protofloema apresenta fibras, essas 
fibras começam a espessar as suas paredes apenas após a desativação dos elementos 
crivados. 
b. O metafloema diferencia-se posteriormente, ainda no corpo primário da planta, no 
entanto, a sua completa diferenciação acontece somente, após a fase de crescimento 
mais intenso da região onde está sendo formando. Nas plantas que não apresentam 
crescimento secundário, o metaxilema é o floema funcional nas partes adultas da planta. 
Seus elementos crivados são, em geral, mais largos e numerosos que os elementos 
crivados do protofloema. As células albuminosas e/ou companheiras estão sempre 
presentes mas, geralmente, o metafloema não forma fibras. 
RAIZ 
Profa. Dra. Neuza Maria de Castro 
1. Introdução 
A raiz é o órgão especializado para a fixação da planta no solo e para a absorção de 
água e sais minerais em solução, podendo ainda desempenhar as funções de 
reserva de substâncias e de aeração em plantas aquáticas, entre outras. A raiz é 
caracterizada como um órgão cilíndrico, aclorofilado que se distigue do caule por 
não se apresentar dividida em nós e internós e por não formar folhas ou gemas. 
No interior da semente, o embrião consiste de um eixo hipocótilo-radicular,com um 
ou mais cotilédones na sua parte superior (Fig. 1) e na sua porção inferior está a 
radícula, ou primórdio do sistema radicular, já se revestida pela coifa. Em muitas 
espécies a radícula não passa de um conjunto de células meristemáticas, 
enquanto que em outras, a radícula já apresenta mais diferenciada. 
 
Figura 1 - Embrião de 
Lepidium sp. Foto de 
Castro, N.M. 
Quando a semente germina a primeira estrutura a emergir é a radícula, que é 
responsável pela formação da primeira raiz da planta. Nas gimnospermas e 
dicotiledôneas esta raiz, geralmente, permanece toda a vida da planta e a partir 
dela se formam as raízes laterais. Nas monocotiledôneas, a raiz primária 
degenera-se precocemente e o sistema radicular que se desenvolve a seguir, é 
formado por numerosas raízes adventícias, que originam-se do hipocótilo, região 
caulinar acima da radícula. Em algumas monocotiledôneas, essas raízes 
adventícias iniciam o seu desenvolvimento ainda no próprio embrião. 
 
2. Estrutura Primária 
2.1. Origem e desenvolvimento 
A estrutura primária da raiz tem origem no meristema apical. Os meristemas 
primários, localizados pouco acima do promeristema, são os responsáveis pela 
diferenciação dos tecidos primários da raiz: 
 a protoderme origina o revestimento

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