Imunidade adquirida

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Unidade I: 
 
Unidade: RESPOSTA 
IMUNOLÓGICA ADQUIRIDA 
 
 
 
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Unidade: RESPOSTA IMUNOLÓGICA ADQUIRIDA 
A resposta imune adquirida é caracterizada por ocorrer em períodos 
mais tardios após o contato com um agente agressor e de ter a participação 
dos linfócitos como as células efetoras desta reação. 
Antes de descrevermos os mecanismos envolvidos neste processo 
imune, é necessário a apresentação de dados e definições que serão utilizados 
nesta e nas próximas unidades do curso. 
Está empolgado? Então vamos lá! 
 
LINFÓCITOS 
 
Conforme já descrito na Unidade I e II, os linfócitos são células brancas 
do sangue (leucócitos), produzidos na medula óssea e que, ao migrarem para 
os órgãos linfoides povoam estes tecidos perpetuando suas linhagens. 
A morfologia, marcadores de membrana e, principalmente a função 
desempenhada por estas células permitem que sejam divididas em 3 
subpopulações: 
 Linfócitos T; 
 Linfócitos B e 
 Linfócitos NK 
 
Linfócitos T 
 
Os Linfócitos T são assim denominados por sofrerem maturação e 
seleção no Timo. Possuem receptores em sua membrana denominados TCR 
(T cell receptor). Cada clone de linfócitos possui receptor específico para um 
antígeno. O conjunto de todos os clones formam o repertório de linfócitos 
capaz de responder aos mais diversos tipos de antígenos. 
Devido à presença de marcadores de membrana, isto é, a presença de 
uma determinada proteína na superfície da célula, podem ainda ser 
subdivididos em Linfócitos TCD8+ e TCD4+. 
 
 
 
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Linfócitos TCD8 + (Tc) 
 
Os Linfócitos TCD8+ são denominados também como linfócitos 
Tcitotóxicos. São assim conhecidos, pois possuem em seu interior grânulos 
citoplasmáticos preenchidos por compostos capazes de causar a morte da 
célula afetada. Dentre estes compostos destaca-se a ação da perforina e 
granzimas. 
Atacam diretamente as células alvo, ou seja, células que possuam 
antígenos endógenos, isto é, infectadas por vírus (ou qualquer microrganismo 
intracelular) e células tumorais. 
Após se ligar a célula alvo por meio de seu receptor de membrana, o 
linfócito TCD8+ libera perforina e granzimas. 
A perforina está envolvida com a formação de poros na célula alvo, 
causando sua eliminação por meio da lise osmótica (entrada de grande 
quantidade de água na célula), já as granzimas são associadas à ativação do 
processo de apoptose da célula em questão. 
 
Linfócitos TCD4+ (Thelper ou T auxiliar) 
 
Esta subpopulação de linfócitos, também denominada Thelper ou 
Tauxiliar não elimina antígenos ou células alvo diretamente, mas possui a 
importante função de liberar hormônios – citocinas – capazes de estimular 
vários tipos celulares, tais como: macrófagos, linfócitos TCD8+ e linfócitos 
B, possibilitando a ampliação e manutenção da ativação da resposta imune 
adaptativa. 
Indivíduos infectados pelo vírus HIV possuem este tipo celular afetado. 
Por esta razão, quando este grupo de células é eliminado pela ação do vírus, o 
organismo fica totalmente desprotegido, pois perde a capacidade de estimular 
os outros grupos celulares da resposta imune, caracterizando o quadro de 
imunosupressão. 
 
 
 
 
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Linfócitos NK (Células NK) 
 
É o único tipo de linfócito que participa da resposta imune natural. Para 
que não ocorra qualquer tipo de equívoco, é mais conhecida como célula NK. 
A ação deste grupo celular é idêntica à descrita em relação aos 
linfócitos TCD8+, porém, como elimina células alvo independente da presença 
de moléculas de MHC de classe I assim como de uma prévia ativação da 
resposta imune, sua atividade é classificada como citotoxicidade natural. 
 
Linfócitos B 
 
Os linfócitos B são produzidos e liberados pela medula óssea, quando 
então povoam os órgãos linfóides secundários. 
Este grupo celular após ativado é transformado em plasmócito e é 
responsável pela produção de anticorpos (imunoglobulinas), que são 
proteínas associadas a resposta imune adaptativa, uma vez que estas 
moléculas são produzidas para ligar-se especificamente a um antígeno. 
 
ESTRUTURA DAS MOLÉCULAS DE ANTICORPOS 
 
A molécula de anticorpo de todos os isótipos é esquematizada por um 
modelo básico, composto por duas cadeias polipeptídicas leves e duas cadeias 
pesadas, sendo ligadas entre si por pontes dissulfídicas. 
As regiões formadas pela união entre as cadeias leves e pesadas são 
denominadas sítios combinatórios, sendo os locais em que ocorre a interação 
do antígeno com as moléculas de anticorpos. 
 
 
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Esquema de uma molécula de anticorpo 
Fonte: http://mmspf.msdonline.com.br/ 
 
Porção Fab ou variável da molécula de anticorpo 
A porção Fab da molécula de anticorpo é aquela que possui os sítios de 
ligação ao antígeno. 
Esta região varia de um linfócito B pertencente a um clone para outro, 
formando assim o repertório de linfócitos B capaz de reconhecer diversos 
antígenos distintos. 
 
Porção Fc da molécula de anticorpos 
 
Quando a molécula de anticorpo se liga ao antígeno específico, o faz 
pela porção Fab, ficando então a porção Fc voltada para o lado de fora. 
Esta porção da molécula de anticorpos possui como características: 
 Possuir receptores para macrófagos, facilitando o processo da 
fagocitose; 
 Possui receptores para molécula do sistema complemento, ativando 
este mecanismo de defesa pela via clássica; 
 Possui receptor para células NK, facilitando a eliminação de células alvo; 
 Eosinófilos, basófilos e mastócitos possuem receptores para a porção Fc 
de IgE que, ao ligar-se à membrana destes grupos celulares preparam-
 
 
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nas para o desenvolvimento do processo alérgico. 
 
Levando-se em consideração a estrutura da molécula e as 
características gerais, os anticorpos podem ser classificados em 5 isótipos – 
ou classes: 
Essas classes são: IgG, IgA, IgM, IgD, IgE. 
 Imunoglobulina M (IgM) – Trata-se de uma molécula grande 
(pentâmero), sendo produzida ainda na fase aguda dos processos 
infecciosos. Possui baixa especificidade na ligação ao antígeno e é 
incapaz de atravessar a barreira placentária. Possui a capacidade de 
ativar o sistema complemento. 
 
 Imunoglobulina G (IgG) – É uma molécula pequena (monômero), 
sendo a única classe de anticorpos humano capaz de atravessar a 
barreira placentária. É um marcador de fase crônica dos processos 
infecciosos, sendo encontrado também após a imunização por meio de 
vacinas. A pesquisa de IgG também é realizada para se determinar se o 
indivíduo entrou em contato com um determinado patógeno, pois, uma 
vez produzido, este isótipo estará sempre presente na circulação do 
indivíduo em questão, caracterizando o processo denominado cicatriz 
sorológica. Como a IgM a IgG possui a capacidade de ativar o sistema 
complemento pela via clássica. 
 
 Imunoglobulina A (IgA) – É o isótipo encontrado em maiorconcentração nas secreções, sendo importante na proteção de recém-
nascidos, que recebem este anticorpo pelo aleitamento materno. 
Observam-se elevadas concentrações deste anticorpo na saliva, 
lágrima, colostro e nos fluidos do trato respiratório, gastrintestinal e 
urinário. Nas secreções essa imunoglobulina apresenta na forma de 
dímero e contém um componente secretor que impede que ela seja 
degrada por enzimas presentes. Não possui a capacidade de ativar 
sistema complemento, mas é importante na neutralização de toxinas e 
essencial para impedir entrada de microrganismos presentes no meio 
extracorpóreo. 
 
 
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 Imunoglobulina E (IgE) – Elevados títulos deste isótipo são 
encontrados em processos alérgicos e infecções parasitárias, 
principalmente por helmintos. O papel protetor desta classe de 
anticorpos ainda é controverso. Essa imunoglobulina encontra-se ligada 
à superfície de mastócitos e basófilos e quando se ligam aos antígenos 
liberam mediadores químicos como a histamina, o leucotrienos e a 
prostagladinas. 
 
 Imunoglobulina D (IgD) – É encontrada em baixas concentrações em 
soros de indivíduos normais e na membrana de linfócitos B em fase de 
maturação. O papel biológico deste isótipo ainda é indefinido. 
 
 
Esquema dos isótipos de imunoglobulinas 
Fonte:http://upload.wikimedia.org/ 
 
CITOCINAS 
 
As Citocinas são hormônios produzidos por diversos grupos celulares e 
que atuam como mediadores da resposta imunológica. 
Cada um destes hormônios possui funções distintas em diversos grupos 
celulares, apresentando ação autócrina, ou seja, capaz de interagir com 
 
 
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receptores da própria célula que a produziu, e ação parácrina, caracterizada 
pela capacidade de estimular células de outra linhagem. 
As principais funções das citocinas são: 
 regular a duração e intensidade das respostas imunes especificas ou 
adaptativa; 
 recrutar células efetoras para as áreas onde se desenvolvem respostas 
imunes; 
 induzir a geração e maturação de novas células a partir de percursores. 
 
No quadro abaixo estão listadas algumas das principais citocinas, a 
fonte e funções destes compostos. 
 
CITOCINAS: PRINCIPAIS FONTES E FUNÇÕES 
citoci
na 
Células 
produtoras 
Principais funções 
IL-1 APC e células 
endoteliais 
Estimula linfócitos T, causa 
febre, participa do processo inflamatório 
IL-2 Linfócitos T Estimula linfócitos T, B, NK, 
monócitos e macrófagos 
IL-5 Linfócitos T Induz a produção de células 
sanguíneas 
IL-8 Leucócitos, 
fibroblastos, células 
endoteliais 
Estimula a produção de novos 
vasos sanguíneos, além de atrair 
neutrófilos e basófilos 
IL-10 Linfócitos T, 
monócitos e 
macrófagos 
Estimula a proliferação de 
linfócitos B, timócitos e mastócitos, 
induz a secreção de citocinas 
estimuladoras de linfócitos T , 
monócitos e macrófagos 
IL-12 APC Estimula a proliferação de 
linfócitos T, induz a secreção de 
 
 
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citocinas estimuladoras de linfócitos T , 
monócitos e macrófagos 
TNF-
α 
Monócitos e 
macrófagos, linfócitos 
T e B 
Estimula a produção de células 
sanguíneas, participa da resposta 
inflamatória aguda 
IFN-γ Linfócitos T e 
células NK 
Induz a ativação e proliferação 
de linfócitos T, B, células NK, 
macrófagos e células endoteliais 
 
PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS DA RESPOSTA 
IMUNOLÓGICA ADQUIRIDA 
 
Especificidade: As respostas imunes são específicas para cada 
antígeno, podendo apresentar distinção para diferentes porções de uma 
proteína complexa, um polissacarídeo ou qualquer macromolécula. As partes 
dos antígenos que são reconhecidas pelos linfócitos são denominadas 
determinantes antigênicos ou epítopos. Isso ocorre porque o linfócito 
apresenta em sua superfície, receptores que são capazes de distinguir 
pequenas diferenças entre antígenos distintos. 
 
Diversidade: O repertório linfocitário é o número total de especificidade 
antigênica de um indivíduo e, esse pode ser de 107 a 109. Isso significa que um 
indivíduo pode reconhecer 10000000 a 1000000000 determinantes antigênicos 
diferentes, sendo este número determinado geneticamente. 
 
Memória: Quando um indivíduo entra em contato pela primeira vez com 
um antígeno e ocorre a ativação da resposta imune, são produzidas células 
com elevada especificidade e poder de proliferação. Caso ocorra uma segunda 
estimulação do sistema imune deste indivíduo por este mesmo agente, estas 
células de memória originarão rapidamente uma resposta imune 
reconhecidamente mais eficaz que a desenvolvida no primeiro contato. 
 
 
 
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Especialização: Cada tipo de resposta, isto é, humoral ou celular é 
desencadeada por diferentes classes de microrganismos ou pelo mesmo 
microrganismo em diferentes estágios da infecção (extracelular ou intracelular), 
maximizando a eficiência do tipo de resposta. 
 
Autolimitação: Todas as respostas corporais, desencadeadas por um 
determinado estímulo, são autolimitantes; não sendo diferente em relação ao 
sistema imune. Após a eliminação do antígeno, os linfócitos deixam de ser 
estimulados, cessando a produção de citocinas estimulatórias. 
 
Tolerância a antígenos próprios: A tolerância a antígenos próprios se 
dá pela capacidade que o sistema imune tem de eliminar linfócitos que 
expressam receptores para antígenos próprios - denominados autoreativos. 
Quando os mecanismos de tolerância não são efetivos, ocorre o 
desenvolvimento de doenças autoimunes. 
 
 
MECANISMOS DA RESPOSTA IMUNE ADQUIRIDA 
 
Os mecanismos imunes ocorrem simultaneamente, porém, para efeito 
didático, dividiremos a resposta imune em celular (mediada por linfócitos e 
macrófagos) e humoral (mediada pela presença de anticorpos) 
 
RESPOSTA IMUNE CELULAR 
 
Antígenos exógenos: 
 
A resposta imune celular inicia-se quando um antígeno exógeno é 
fagocitado e seus determinantes antigênicos são expostos na superfície da 
APC (célula apresentadora de antígeno) juntamente com uma molécula de 
MHC de classe II. 
Lembre-se do final da unidade 2 foi descrito sobre o processamento e 
apresentação de antígenos pelo complexo principal de histocompatibilidade. 
 
 
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Ao ser drenado para o órgão linfóide próximo, os linfócitos T e B que 
possuem receptores específicos ao antígeno em questão são ativados e 
iniciam o processo de proliferação, ampliando o clone celular. 
A ativação destes linfócitos leva a produção e liberação de vários tipos 
de citocinas, que terão como função a estimulação de grupos celulares 
distintos, como os monócitos e macrófagos (elevando o poder de fagocitose), 
linfócitos T (para continuar a produzir e liberar citocinas) e linfócitos B 
(responsáveis pela produção de anticorpos – assunto abordado na resposta 
imune humoral). 
A estimulação de monócitos e macrófagos provocada pela ação de 
citocinas liberadas por linfócitos T causa o processo conhecidocomo explosão 
respiratória ou “burst” respiratório, que é caracterizado por: 
 Maior poder de fagocitose; 
 Maior consumo de oxigênio pelos macrófagos; 
 Produção e liberação de radicais livres para o interior do vacúolo 
fagocitário; 
 Produção de NO – óxido nítrico. 
Todas estas alterações que ocorrem nos macrófagos ativados pela ação 
das citocinas liberadas pelos linfócitos, ocasionam um maior poder 
microbicida. 
 
Antígenos endógenos: 
 
Os mecanismos responsáveis pela eliminação de antígenos endógenos 
são iniciados quando os receptores presentes na superfície dos linfócitos 
TCD8+ reconhecem, especificamente, antígenos presentes na célula alvo 
juntamente com uma molécula de MHC de classe I. 
Os linfócitos TCD8+ são células efetoras, isto é, são capazes de eliminar 
diretamente as células infectadas por antígenos endógenos e células tumorais 
por meio da liberação de seus compostos químicos: Perforina e granzimas. 
A perforina provoca a formação de poros na célula alvo (por exemplo, 
uma célula infectada por vírus), causando sua eliminação por meio da lise 
osmótica (entrada de grande quantidade de água na célula), já as granzimas 
 
 
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são associadas à ativação do processo de apoptose da célula. 
O processo de apoptose provoca a morte natural da célula. A célula 
sofre alterações morfológicas características: perda de aderência com a matriz 
extracelular e células vizinhas, condensação da cromatina, fragmentação do 
DNA e formação dos corpos apoptóticos. Esses corpos apoptóticos serão 
reconhecidos e fagocitados pelos leucócitos. 
Embora o reconhecimento do antígeno seja necessário, para que a 
ativação dos linfócitos TCD8+ seja completa é indispensável a ação de 
citocinas liberadas por linfócitos Thelper, destacando mais uma vez a 
necessidade da ativação dos linfócitos TCD4+. 
 
RESPOSTA IMUNE HUMORAL 
 
Os linfócitos B possuem em sua superfície moléculas de anticorpos 
específicos a um antígeno. Quando estas células encontram o antígeno 
específico, ocorre a ativação e expansão do clone celular. Além do aumento do 
número de células capaz de reagir contra o antígeno, os linfócitos B sofrem 
alterações morfológicas, transformando-se em plasmócitos. Essas células 
transformadas em plasmócitos são capazes de produzir e secretar anticorpos. 
O primeiro contato com o antígeno (resposta primária) leva a produção 
de anticorpos vários dias – podendo demorar semanas – após o estímulo. 
Estes anticorpos pertencem a classe IgM. Isto ocorre, pois o número de 
linfócitos específicos a um determinado antígeno (clone celular) é reduzido. 
Com o passar do tempo, ocorre a troca do isótipo de imunoglobulina, ou seja, 
os plasmócitos param de produzir IgM e passam a produzir IgG, uma molécula 
com especificidade elevada. 
Após a eliminação do estímulo, a resposta imune cessa, porém o clone 
celular foi ampliado, e, ao longo da vida do indivíduo, continuará a produzir 
baixas concentrações de anticorpos da classe IgG, caracterizando a cicatriz 
sorológica. 
Em um segundo contato com este mesmo antígeno (resposta 
secundária), estas células de memória serão rapidamente ativadas, sendo 
capazes de produzir elevadas concentrações de anticorpos de elevada 
 
 
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especificidade em um espaço de tempo significativamente inferior ao 
observado na resposta primária. 
 
A ativação dos linfócitos B pode ocorrer de duas formas: 
 Antígenos timo-dependentes: Necessita da ação de citocinas 
liberadas por linfócitos TCD4+ para uma ativação completa dos linfócitos 
B. 
 Antígenos timo-independentes: Os linfócitos B são ativados 
diretamente pela presença do antígeno, sem a necessidade de citocinas 
de TCD4+. A ativação de linfócitos B sem a presença de citocinas 
liberadas por TCD4+ possui algumas características específicas: 
 É uma ativação rápida; 
 As moléculas de anticorpos produzidas apresentam baixa 
afinidade ao antígeno; 
 Não ocorre a troca na produção de isótipos, isto é, ocorre 
apenas a produção de IgM, sem que ocorra a produção 
posterior de IgG; 
 Não ocorre a produção de células de memória. 
 
Ação dos Anticorpos na eliminação de Antígenos 
 
Os anticorpos não possuem capacidade de eliminar antígenos 
diretamente, porém facilitam a eliminação dos mesmos: 
 Opsonização antigênica: As moléculas de anticorpos possuem a 
capacidade de recobrir a superfície de antígenos, tais como bactérias, 
fungos e células alvo. Este mecanismo facilita a fagocitose do antígeno, 
uma vez que macrófagos possuem receptores para a porção Fc das 
moléculas de anticorpos. 
 Ativação do sistema complemento: como observado na unidade 1, a 
ativação do sistema complemento pela via clássica requer a ligação 
antígeno –anticorpo, pois a porção Fc das moléculas de anticorpo 
também possuem receptores para componentes do sistema 
complemento. Como resultado dessa ativação pode se ter: formação de 
 
 
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complexo de ataque a membrana (MAC), opsonização (C3b), produção 
de anafilatoxinas, solubilização de complexos imunes, produção de 
fatores pró-inflamatórios (C5a, C3a e C4a) e regulação da resposta 
imune humoral. Vale destacar que principal consequência dessa 
ativação é a formação do MAC com consequente lise de microrganismos 
e células alvo. 
 Neutralização antigênica: Ao ligar-se a venenos ou toxinas, impede 
que estes compostos alcancem o sítio de ligação nas células humanas. 
 
Como descrito anteriormente, a resposta imune humoral e celular 
ocorrem simultaneamente, sendo separada apenas para fins didáticos. 
Embora estes mecanismos ocorram toda vez que um indivíduo é 
acometido por um agente agressor, existem pessoas que, por uma 
característica determinada geneticamente, possuem maior capacidade de 
desencadear uma resposta imune que tende mais à ativação da resposta 
imune celular, determinando um padrão de resposta do tipo Th1. Já os 
indivíduos que possuem uma maior capacidade em produzir elevadas 
concentrações de anticorpos, apresentam um padrão de resposta do tipo 
Th2. 
Estas características pessoais são associadas a uma maior ou menor 
suscetibilidade frente a algum agente agressor, embora este não seja o único 
fator responsável pela cura ou morte dos indivíduos acometidos. 
 
IMUNIZAÇÃO 
 
Como discutido anteriormente, quando entramos em contato com 
microrganismos nosso sistema imunológico é ativado, necessitando de um 
período mínimo de quatro semanas para que todas as reações possam ser 
finalizadas. Dependendo da intensidade da agressão exercida pelo patógeno, 
este período pode determinar a morte do indivíduo. Assim, é importante que 
nosso organismo esteja protegido contra determinados microrganismos mesmo 
antes do nosso primeiro contato com o agente agressor; este processo é 
denominado imunização. 
 
 
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A imunização pode ocorrer por dois processos: 
Imunização passiva; 
Imunização ativa. 
 
IMUNIZAÇÃO PASSIVA 
 
Conforme o nome já sugere, neste processo o sistema imunológico do 
indivíduo não é estimulado, pois recebe moléculas de anticorpos prontas (pré-
formadas) ou célulassensibilizadas. 
As principais características deste tipo de imunização são: 
 É de ação rápida, pois os componentes são fornecidos prontos para 
reagir com o agente agressor; 
 Possui elevada especificidade; 
 Não apresenta ação duradoura, pois não houve a produção de células 
de memória uma vez que o sistema imune do indivíduo não foi 
estimulado. 
 
A imunização passiva ainda se divide em natural e artificial: 
 
Imunização passiva natural: 
É aquela que ocorre pela passagem de moléculas de anticorpos da 
classe IgG da mãe para o feto em desenvolvimento ao longo do processo 
gestacional e de moléculas de IgA durante a amamentação. 
Dados experimentais e epidemiológicos demonstram que este tipo de 
imunização possui elevada importância na proteção da criança nos primeiros 
períodos de vida. 
 
Imunização passiva artificial: 
É o tipo de imunização empregado nos processos em que há a 
necessidade de se eliminar rapidamente um determinado agente agressor, 
como, por exemplo, nos casos dos envenenamentos por picada de animais 
peçonhentos. 
 
 
 
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IMUNIZAÇÃO ATIVA 
 
É o tipo de imunização em que o sistema imunológico do indivíduo é 
estimulado, tendo como principais características: 
 Elevada especificidade, 
 Necessita de um período de tempo para sua formação, 
 Possui ação duradoura, pois ocorre a produção de células de memória. 
 
A imunização ativa também se divide em natural e artificial: 
 
Imunização ativa natural: 
É desenvolvida pelo contato do indivíduo com o agente agressor, 
observado nos processos infecciosos. Exemplos: gripe, infecção alimentar, 
parasitose como ascaridíase, entre outras. 
 
Imunização ativa artificial: 
 
Este processo de imunização ocorre quando o indivíduo é vacinado, 
sendo que as vacinas podem conter imunógenos inertes (microrganismos 
mortos) ou com virulência atenuada, ou ainda possuir partes de 
microrganismos. 
Observe que na imunização ativa o nosso corpo esta entrando em 
contato com o antígeno e nosso sistema imune será ativado e produzirá célula 
de memória, como nos casos de processos infecciosos e na vacinação. Por 
outro lado, na imunização passiva nosso organismo recebe os anticorpos ou 
componentes prontos para agir, e não há produção de célula de memória. 
Exemplos desse tipo de imunização é a amamentação e o soro antiofídico. 
 
Você acabou de estudar a unidade de imunidade adquirida. Releia o 
texto, faça um resumo, veja na leitura complementar os vídeos. 
 
 
 
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Referências 
 
ABBAS, A. K.; LICHTMAN, A. H.; POBER, J. S. Imunologia Celular e 
Molecular. 6. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008. 
BALESTIERI, F. M. P. Imunologia. Barueri, SP: Manole, 2006. 
CALICH, V.; VAZ, C. Imunologia. 2. ed. Rio de Janeiro: Revinter, 2008. 
LEVINSON, W.; JAWETZ, E. Microbiologia Medica e Imunologia. 21. 
ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000. 
 
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Responsável pelo Conteúdo: 
Profa Denise Vilas Boas 
Revisão Textual: 
Profª Dra. Patricia Silvestre Leite Di Iorio 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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