FISIOLOGIA GASTRINTESTINAL MOTILIDADE GASTROINTESTINAL

Prévia do material em texto

Matheus Moraes MED 98 
 
FISIOLOGIA GASTRINTESTINAL MOTILIDADE GASTROINTESTINAL 
~Capítulos 62 e 63 (Guyton) / Capítulo 21 (Silverthorn)~ 
1. Funções Bases 
O Trato Gastrointestinal, ou Trato GI, é um tubo longo que passa através do corpo, sua função primária é o 
transporte de nutrientes, água e eletrólitos do meio externo para o meio interno do corpo. Portanto, é um 
sistema aberto graças à cavidade bucal e ao ânus. Além disso, outra função desse sistema é o balanço das 
massas: equilibrar entrada e saída de líquidos. Normalmente, uma pessoa ingere 2L de água por dia e o trato GI 
exerce muito bem sua função, pois é perdido em média 100 mL de água pelas fezes. Pode-se destacar, ainda, o 
trato digestório como importante defensor contra invasores externos, haja vista que o maior contato do 
interior do organismo humano com o meio externo dá-se por intermédio do lúmen do trato GI. Como 
consequência, mecanismos fisiológicos auxiliam na proteção, tais como muco, enzimas digestórias, ácidos e o 
tecido linfático associado ao intestino (GALT), o qual concentra 80% dos linfócitos do corpo. Os quatro 
processos básicos do sistema digestório são: 
a) Digestão: quebra ou degradação química e mecânica dos alimentos em unidades menores absorvíveis. 
b) Absorção: transferência passiva ou ativa de substâncias do lúmen do trato GI ao líquido extracelular (LEC). 
c) Motilidade: movimento do alimento pelo trato GI devido às contrações musculares. 
d) Secreção: pode representar a transferência de substâncias do LEC para o trato GI ou liberação de 
substâncias sintetizadas pelas células gastrointestinais. 
 
2. O Sistema Digestório 
Após a deglutição, o alimento alcança o esôfago, um órgão tubular estreito o qual apresenta musculatura 
esquelética (terço inicial) e musculatura lisa (dois terços finais). Abaixo do diafragma, o esôfago termina na 
abertura (entrada controlada pelo esfíncter esofágico inferior) para o estômago, órgão sacular dividido em 
fundo, centro e antro, com volume de até 2L e onde se continua o processo digestório iniciado na boca. Com a 
formação do quimo (alimento altamente digerido por enzimas e ácido de consistência semilíquida a pastosa), a 
valva pilórica controla a passagem dessa composição para o duodeno. Desse modo, o estômago é o 
intermediário entre comer e digerir e absorver, sendo que a passagem do quimo é altamente controlada para 
não sobrecarregar a função duodenal. A maior parte da digestão ocorre no intestino delgado, que se divide em 
duodeno (25 cm iniciais), jejuno e íleo (juntos somam 260 cm), com o auxílio da secreção de órgãos glandulares 
acessórios (fígado e pâncreas). A digestão é completada no intestino delgado, e quase tudo já foi absorvido, 
levando o quimo ao intestino grosso. No intestino grosso, formam-se fezes semissólidas, que atingem o reto, 
disparando o reflexo de defecação e liberando-as pelo ânus. 
O sistema digestório da boca até o ânus tem cerca de 450 cm de comprimento, sendo 395 cm a somatória 
apenas dos intestinos delgado e grosso. 
3. Histologia Gastrointestinal 
A parede do trato GI consiste em quatro camadas: 
a) Mucosa: é o revestimento interno do trato. 
 Constituição: camada única de células epiteliais + lâmina própria + camada muscular da mucosa. 
 É pregueada formando rugas no estômago e pregas circulares no intestino delgado. Também se 
projeta para dentro do lúmen formando vilosidades (pequenas projeções semelhantes a dedos). 
 As células mudam de região para região, tais como as junções célula-célula. 
b) Submucosa: composta de tecido conectivo com vasos sanguíneos e linfáticos maiores. 
 Contém o plexo submucoso (plexo de Meissner), uma das principais redes nervosas do sistema 
nervoso entérico. 
 
Matheus Moraes MED 98 
 
c) Muscular externa: consiste em duas camadas de músculo liso (circular e longitudinal). 
 Abriga o plexo mientético (plexo de Auerbach) entre as camadas musculares, coordenando a 
atividade dessa musculatura. 
d) Serosa: peritônio. 
 
4. Fisiologia da Motilidade 
Apresenta dois propósitos: transportar o alimento da boca ao ânus e misturá-lo mecanicamente para 
quebra-lo uniformemente em partículas pequenas. É determinada pelas propriedades da musculatura lisa do 
trato e modificada por sinais químicos de fibras nervosas, por hormônios e substâncias parácrinas. 
 O trato GI (TGI) é composto por segmentos contráteis – células musculares lisas que se conectam 
eletricamente por junções comunicantes e contraem unitariamente. Um feixe muscular pode conter até mil 
fibras, funcionando como um sincício. 
o A distância que potencial de ação pode alcançar dentro da massa muscular depende da 
excitabilidade do músculo. 
o É excitado em atividade elétrica intrínseca, contínua e lenta. 
 O ciclo de contração da musculatura lisa está 
associado à despolarização e à repolarização 
espontâneas, isto é, às ondas lentas, que é 
semelhante ao limiar de repouso de uma fibra 
nervosa, porém apresenta oscilações (ondas) em 
sequência (intensidade entre 5 e 15 milivolts), 
podendo ou não atingir o limiar de excitabilidade. 
Normalmente: 3 a 12 ondas/min. 
o Exemplo: contração no corpo do estômago 
é normalmente de 3 por minuto, no 
duodeno, de 12 por minuto, e no íleo, de 8 a 
9 por minuto. 
o Geralmente, não geram por si sós o 
potencial de ação na maior parte do TGI, 
uma vez que as ondas lentas não estão associadas à entrada de íons cálcio, somente sódio; mas 
estimulam os potenciais em ponta e estes, de fato, provocam a contração. 
 Potenciais em ponta: ocorrem automaticamente quando o potencial de repouso da membrana do músculo 
liso fica mais positivo do que cerca de -40 milivolts (potencial de repouso normal em torno de -50 e -60 
milivolts). 
o Têm duração 10 a 40 vezes maior que os potenciais de ação nas grandes fibras nervosas. 
 Quando o potencial de repouso da membrana da célula muscular lisa fica menos negativo, o que é 
denominado despolarização, as fibras musculares ficam mais excitáveis. Opostamente, as fibras ficam 
menos excitáveis, ou seja, uma hiperpolarização (causada pelo efeito da Norepinefrina e Epinefrina ou 
estimulação dos nervos simpáticos). 
 Atingindo o limiar, os canais voltagem-dependentes (canais para cálcio-sódio) se abrem e iniciam o 
processo de contração. A lenta abertura e fechamento desses canais possibilita a longa duração dos 
potenciais de ação. A contração é graduada pela quantidade de íons cálcio que entram na célula, pois este 
tem influxo superior ao do sódio. Quanto maior a duração da onda lenta, mais forte e duradoura é a 
contração. 
 A frequência das ondas lentas varia entre as regiões do trato. Pesquisas indicam que essas ondas se 
originam de uma rede de células chamadas Células Intersticiais de Cajal (CIC) – células musculares lisas 
modificadas localizadas entre as camadas de músculo liso e plexos nervosos intrínsecos, atuando como 
intermediários entre neurônios e o músculo liso por sinais sinápticos. 
Matheus Moraes MED 98 
 
o O funcionamento das CIC acontece como marca-passos das ondas lentas do TGI devido ao potencial 
das membranas células destas células passarem por mudanças cíclicas (canais iônicos específicos se 
abrem periodicamente). 
 O trato gastrointestinal tem um sistema nervoso próprio, o sistema nervoso entérico, que começa no 
esôfago e se estende até o ânus. É especialmente importante no controle dos movimentos e da secreção 
gastrointestinal. Composto por dois plexos: 
o Plexo Mioentérico (ou Plexo de Auerbach): controla quase todos os movimentos gastrointestinais. 
 Cadeia linear; quando estimulado: a) aumenta a contração tônica da parede intestinal, b) 
aumenta a intensidade das contrações rítmicas, c) aumentao ritmo das contrações e d) 
aumenta a velocidade da condução das ondas excitatórias. 
 Possui neurônios inibitórios (secretam polipeptídeo intestinal vasoativo ou algum outro 
peptídeo inibitório), os quais controlam a abertura de esfíncteres, tal qual o esfíncter 
pilórico (passagem do estômago para o duodeno) e o esfíncter da valva ileocecal (intestino 
delgado para o ceco). 
o Plexo Submucoso (ou Plexo de Meissner): controla a secreção e o fluxo sanguíneo local. 
 Função de controle na parede interna de cada diminuto do segmento intestinal; ajuda a 
controlar seção local, absorção local e contração local do músculo submucoso. 
o Embora este sistema nervoso possa funcionar independentemente, ele se comunica com vias 
simpáticas e parassimpáticas de nervos extrínsecos, podendo receber estímulos de intensificação 
ou inibição de funções. 
o A Acetilcolina, na maioria das vezes, excita a atividade gastrointestinal, e a Norepinefrina (e 
Epinefrina), inibe quase sempre. 
 A intensa estimulação simpática pode interromper completamente o trânsito intestinal. 
 Sabe-se que a Norepinefrina pode agir diretamente na inibição dos neurônios do sistema 
nervoso entérico ou, em pequeno grau, na inibição da musculatura lisa. 
 Muitas fibras nervosas sensoriais aferentes se originam no intestino. Esses nervos podem ser estimulados 
por irritação da mucosa intestinal, distensão excessiva do intestino ou pela presença de substâncias 
químicas. O estímulo pode ir para o próprio sistema entérico, para a medula espinhal ou, até mesmo, tronco 
cerebral. 
 Dependendo da região no TGI, podem ocorrer: 
o Contrações tônicas: são contínuas, podendo variar apenas em intensidade; mantidas por minutos ou 
horas devido a potenciais em ponta repetidos sem interrupções, que podem ocorrer por ação 
hormonal, por mecanismos que produzem a despolarização parcial contínua da membrana ou pela 
entrada contínua de íons cálcio. (Esfíncteres de musculo liso e porção proximal do estômago) 
o Contrações fásicas: ciclos de contração-relaxamento que duram segundos. (Região distal do 
estômago e intestino delgado) 
 No TGI, ocorrem dois tipos de movimentos: a) propulsivos – fazem o alimento percorrer o trato para 
ocorrer a absorção – e b) de mistura – mantêm o conteúdo intestinal misturado o tempo todo. 
 As contrações musculares do TGI ocorrem em três padrões: 
o Complexo motor migratório: é uma função de limpeza; varre as sobras de bolo alimentar e bactérias 
do trato GI superior para o intestino grosso. Ocorre uma série de contrações que se iniciam no 
estômago e passam lentamente de segmento em segmento, durando em média 90 minutos. (Entre 
refeições) 
o Peristalse: ondas progressivas que se movimentam de uma seção do trato para a próxima; um 
músculo circular se contrai atrás de uma massa alimentar, empurrando-a para um segmento 
receptor, que repetirá a ação, movimentará o alimento (2 a 25 cm/s) e progredirá o processo graças 
ao seu estímulo por distensão. Auxilia a misturar o alimento no estômago, mas é limitada no 
intestino. (Durante as refeições ou após) 
 Sua ação efetiva requer o plexo mioentérico ativo. Em sua ausência, não há tal contração ou 
ela ocorre de maneira fraca. Tratamentos com atropina bloqueiam a ação deste plexo. 
Matheus Moraes MED 98 
 
 As ondas sempre seguem da direção oral para anal. Podem, em certos pontos, ajudar na 
mistura do alimento, principalmente em regiões próximas a esfíncteres, visto que haverá 
movimentação do trato, mas o alimento está impedido de passar. 
 Relaxamento Receptivo: o relaxamento que o segmento receptivo, isto é, a parte que irá 
receber o alimento após a contração sofre para que a recepção possa acontecer e o alimento 
siga mais facilmente para direção anal que oral. 
 Reflexo Mioentérico ou Peristáltico: é todo processo sensitivo que ocorre por meio de 
estímulos a células musculares e tecido nervoso que ocasiona em movimentos peristálticos. 
 Lei do Intestino: é o reflexo peristáltico e a direção anal do peristaltismo. Basicamente, é a 
regra de que os alimentos devem entrar pela cavidade oral, seguir todo TGI, realizando os 
processos todos, e sair em forma de fezes pelo ânus. 
o Contrações segmentares: contrações e relaxamentos alternados de segmentos curtos (1 a 5 cm) do 
intestino. Agitam o conteúdo intestinal, misturando-o e mantendo-o em contato com o epitélio 
absortivo; material propelido por curtas distâncias. 
 Os hormônios gastrointestinais são liberados na circulação porta e exercem as ações fisiológicas em células-
alvo, com receptores específicos para o hormônio. Os efeitos dos hormônios persistem mesmo depois de 
todas as conexões nervosas entre o local de liberação e o local de ação terem sido interrompidas. 
 
5. Motilidade Propriamente Dita 
 
 Fome: desejo por alimento. 
 Apetite: preferência por determinado alimento. 
Mastigação 
 Os dentes são adaptados engenhosamente para mastigação, os anteriores (incisivos) cortam e os 
posteriores (molares) trituram. 
 Reflexo da mastigação: a presença do bolo alimentar, primeiramente, inibi a musculatura da mastigação, 
permitindo que a mandíbula se abaixe. Em seguida, com o estiramento desses músculos, um reflexo de 
contração acontece, realizando o processo. 
 
Matheus Moraes MED 98 
 
Deglutição 
 É um processo complexo, pois utiliza a mesma via do sistema respiratório para passagem do ar, a 
faringe, que se converte por apenas alguns segundos (menos de seis segundos) em passagem propulsora 
do alimento. O centro da deglutição inibe especificamente o centro respiratório do bulbo, durante esse 
tempo, interrompendo a respiração em qualquer ponto do ciclo. 
 Possui três estágios: 
▲ Estágio voluntário: quando se identifica que o alimento foi suficientemente mastigado, 
voluntariamente o comprimimos e empurramos para trás em direção à faringe, com auxilio da 
língua. 
▲ Estágio faríngeo: atingindo a parte posterior bucal e a faringe, o alimento estimula as áreas de 
receptores epiteliais da deglutição, mandando sinais (por meio dos nervos trigêmeo e 
glossofaríngeo) ao tronco cefálico (centro da deglutição) e ocasionando em movimentação 
muscular. Em resumo, o palato mole impede a invasão do bolo de alimento para a parte 
posterior da cavidade nasal; as pregas palatofaríngeas se dilatam medialmente e selecionam 
apenas o material particulado (pequeno) para a passagem; movimentos conjuntos puxam a 
epiglote para baixo e, para cima, a laringe, tampando a entrada para traqueia; a movimentação 
da laringe dilata a passagem para o esôfago, e o esfíncter esofágico superior se abre; contrações 
se iniciam no sentido cranial-caudal, movimentando o bolo alimentar. 
▲ Estágio esofágico da deglutição: função de conduzir completamente o alimento da faringe para o 
estômago. A contração faríngea causa o peristaltismo primário no esôfago, que é uma 
continuação da outra contração, levando de 8 a 10 segundos para chegar ao estômago (5 a 8 
segundos se a pessoa estiver de pé). Caso o peristaltismo primário não esvazie completamente o 
esôfago, ondas de contração por estiramento causado pelo alimento retido vão terminar de 
esvaziá-lo, o chamado peristaltismo secundário. Porém, esse segundo movimento também pode 
ser deflagrado por reflexos de ajuda iniciados na faringe. 
 Musculaturas da faringe e do terço superior do esôfago são compostas por músculo 
estriado esquelético, portanto são estimuladas por fibras nervosas motoras. Nos dois 
terços inferiores do esôfago, encontra-se musculatura lisa, sendo controlada pelos nervos 
vagos em conexão com sistema nervoso mioentérico esofágico. 
 Quando os ramos dos nervos vagos para o esôfago são cortados, o plexo mioentérico do 
esôfagofica excitável o suficiente para causar onde peristálticas secundárias fortes 
independentemente (mesmo após a paralisia do centro da deglutição). 
 Relaxamento receptivo do estômago: Quando a onda esofágica chega próxima ao estômago, há inibição 
mioentérica, causando relaxamento do estômago e parte do duodeno para receber o bolo alimentar. 
 Esfíncter esofágico inferior: musculatura circular localizada 3 centímetros acima da junção 
esofagoestomacal. Em condições normais, permanece fechado e só se abre quando atingido pela onda 
peristáltica primária do esôfago. Ele impede que o conteúdo gástrico do estômago retorne ao esôfago 
(refluxo), visto que as células desse não suportam pH ácido. 
▲ Acalasia: condição anormal na qual o esfíncter não se abre. 
Estômago 
 As funções motoras do estômago se associam a: armazenar grande quantidade de alimento; misturar o 
alimento a secreções gástricas, formando o quimo; e transportar lentamente o quimo para o duodeno. 
▲ Armazenagem: quando o alimento distende o estômago um “reflexo vagovagal” do tronco 
encefálico reduz o tônus da parede muscular do corpo do estômago, acomodando mais 
alimento. Esse volume varia de 0,8 a 1,5 L. 
▲ Mistura: enquanto o alimento estiver no estômago, ondas constritivas fracas (ondas de mistura) 
se iniciam na porção médio-superior do estômago e descem, uma a cada 15 a 20 segundos, em 
direção ao antro. Como a abertura para o piloro permite que apenas alguns mililitros de quimo 
Matheus Moraes MED 98 
 
passem para o duodeno, a compressão realizada pelas contrações estomacais mistura o 
conteúdo ali presente, permitindo digestão mais eficiente. Ainda, a retropulsão do anel pilórico, 
que consiste na sua contração ejetando retrogradamente material para o antro também auxilia 
no processo de misturar. 
▲ Esvaziamento: é causado por contrações peristálticas intensas no antro do estômago. Depende 
do controle da passagem pelo piloro. É regulado por sinais tanto do estômago quanto do 
duodeno, sendo este último o mais potente controlador. 
 Efeito do volume alimentar no esvaziamento: maior volume promove maior 
esvaziamento. 
 Efeito do hormônio Gastrina sobre o esvaziamento: produtos da digestão da carne 
liberam esse hormônio, que, além de outras coisas, intensifica a bomba pilórica. 
 Efeito de reflexos nervosos de origem duodenal: o quimo em contato com o duodeno 
desencadeia respostas nervosas ao estômago, retardando ou, até mesmo, 
interrompendo o esvaziamento. Os sinais inibem fortemente a intensidade da contração 
da bomba pilórica e aumentam a força de contração do esfíncter pilórico. 
 Feedback hormonal do duodeno inibe o esvaziamento: a gordura, quando em contato 
com algumas células do duodeno, causa a liberação de hormônios que diminuem a 
intensidade da bomba pilórica e aumentam a força de contração do esfíncter pilórico. 
Um exemplo é a colecistocinina (CCK), além da secretina e peptídeo inibidor gástrico 
(GIP). 
 Contrações de fome: ocorre quando o estômago fica vazio por várias horas, são contrações peristálticas 
rítmicas no corpo do estômago. São intensas em indivíduos jovens, pois o tônus gastrointestinal é 
elevado, ou indivíduos hipoglicêmicos. Surgem depois de 12 a 24 horas de jejum e podem atingir seu 
ápice em 3 ou 4 dias. Caracterizada por uma dor epigástrica (pontada de fome). 
 Bomba pilórica: é o somatório da contração normal do esfíncter pilórico a intensas contrações 
peristálticas no antro, ejetando, bombeando mililitros de quimo para o duodeno. 
Intestino Delgado 
 Todos os movimentos do intestino delgado causam, pelo menos, algum grau de mistura e de propulsão. 
 Contrações de mistura (segmentação): são contrações concêntricas localizadas com durações de frações 
de minuto. Recebem este nome porque, quando ocorrem, segmentam o intestino, dando-lhe a aparência 
de um grupo de salsichas. Alternam sua posição dividindo o quimo e misturando-o a secreções do 
intestino delgado. 
▲ Frequência determinada pela frequência das ondas lentas. E sua intensidade ideal depende da 
excitação de fundo do plexo mioentérico. 
 A peristalse no intestino delgado é fraca, com velocidade de 0,5 a 2 cm/s. Por serem fracas, cessam-se 
após percorrer entre 3 a 5 centímetros, ou seja, a movimentação do quimo é extremamente lenta, 
levando até 5 horas para chegada do quimo à válvula ileocecal. 
▲ Pode ser intensificada pela entrada do quimo ao duodeno ou pelo reflexo gastroentérico 
(distensão do estômago conduzida pelo plexo mioentérico da parede dessa parte até o intestino 
delgado). Além disso, hormônios também interferem na motilidade intestinal, como a Gastrina 
(estimula) ou o Glucagon (inibe). 
▲ Uma função importante dessas ondas é a de espalhar o quimo pelo trato intestinal, 
possibilitando absorção e que mais quimo possa entrar. O quimo ficará retido no íleo terminal 
até que o individuo se alimente novamente e gere o reflexo gastroileal, que intensifica o 
peristaltismo no íleo, forçando o quimo a passar para o ceco do intestino grosso. 
 Surto peristáltico: é uma peristalse intensa e rápida causada por irritação na mucosa intestinal, como 
em casos de diarreia infecciosa. Ocorre para aliviar o intestino delgado do quimo irritativo e da 
distensão excessiva. 
Matheus Moraes MED 98 
 
 Válvula ileocecal: tem como principal função a de evitar o refluxo do conteúdo fecal do cólon para o 
intestino delgado; possui o esfíncter ileocecal, normalmente permanece levemente contraído; 
possibilita absorção pelo íleo. 
▲ O grau de contração do esfíncter ileocecal e a intensidade do peristaltismo no íleo terminal são 
controlados, significantemente, por reflexos originados no ceco. Qualquer irritação no ceco 
retarda o esvaziamento. Esse feedback do ceco para o esfíncter ileocecal e para o íleo é mediado 
pelo plexo mioentérico intestinal e por nervos extrínsecos. 
Cólon 
 Funções: a) absorção de água e eletrólitos para formar fezes sólidas e b) armazenar material fecal até 
que possa ser expelido. Suas funções não dependem de movimentos, então são lentos, porém ainda são 
classificados em movimentos de mistura ou propulsão. 
 A musculatura do cólon possui um padrão de constrição um pouco diferente. Contrações circulares 
como as do intestino delgado ainda ocorrem, porém simultaneamente há contração de uma faixa 
muscular longitudinal do cólon. 
 Haustrações: são saculações formadas consequentemente às contrações circulares e longitudinais. 
▲ Podem levemente se movimentarem em direção ao ânus (ceco e cólon ascendente), ajudando a 
misturar e absorver substâncias. 
 O quimo leva de 8 a 15 horas para se tornar fezes semissólidas. 
 Movimentos de massa: tipo modificado de peristaltismo. Primeiro, um anel constritivo ocorre (cólon 
transverso) em resposta a distensão ou irritação. Então, no cólon distal ao anel constritivo, as 
Haustrações desaparecem e o segmento se contrai como unidade, impulsionado o material fecal em 
massa para adiante. 
▲ Ocorrem poucas vezes no dia e duram 30 segundos, em uma série de 10 a 30 minutos. 
▲ Seu aparecimento após as refeições é facilitado por reflexos gastrocólicos e duodenocólicos, 
resultantes da distensão do estômago e duodeno (ou irritação do cólon). Só ocorre por via de 
nervos extrínsecos. 
 O reto fica a maior parte do tempo vazio, uma vez que há um fraco esfíncter funcional entre o cólon 
sigmoide e o reto. Quando o movimento de massa empurra as fezes para o reto, surge a vontade de 
defecar (contração do reto e relaxamento dos esfíncteres anais). 
▲ Esfíncter anal interno: espesso músculo liso com vários centímetros de comprimento na região 
do ânus. 
▲ Esfíncter anal externo: composto por músculo estriado voluntário que circunda o esfíncterinterno e se estende distalmente. 
 Reflexo de defecação: Quando as fezes entram no reto, a distensão da parede reta desencadeia sinais 
(plexo mioentérico) que levam ao peristaltismo no cólon descendente, sigmoide e reto. Ademais, os 
esfíncteres relaxam consciente e inconscientemente. 
▲ Contudo, o efeito do reflexo de defecação por si só não é normalmente suficiente. Sendo assim, 
um “reflexo de defecação parassimpático” é necessário para intensificar o peristaltismo e 
eliminar as fezes. É proveniente de sinais nervoso por nervos pélvicos em resposta a distensão 
do reto. 
▲ Recém-nascidos não têm controle dos reflexos naturais para defecação, levando ao 
esvaziamento automático do intestino a qualquer momento e lugar.