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04/10/2016 1 CICLO DE NUTRIENTES Uma maneira de descrever um ecossistema é através da transferência dos elementos químicos entre os sistemas vivos e não vivos. Para entender os ecossistemas precisamos conhecer como os sistemas naturais reciclam a matéria e os processos que ligam os organismos e o ciclo de nutrientes. CICLO DE NUTRIENTES • Processos Assimilativos: transformações que incorporam formas inorgânicas de elementos nas moléculas de plantas, animais e micróbios. • Processos Desassimilativo: transformação de carbono orgânico numa forma inorgânica com liberação de energia CICLO DE NUTRIENTES • Muitas reações dos elementos químicos acontecem no ar, no solo e na água • o intemperismo de rochas liberam certos elementos (e.g., potássio, fósforo, silício). • Tempestades de raios produzem pequenas quantidades de nitrogênio reduzido (NH3), a partir do nitrogênio molecular (N2) e do vapor d’ água. • Outros processos como a sedimentação, removem elementos da circulação e os incorporam nas rochas. CICLO DE NUTRIENTES • A maioria das transformações de energia biológica está associada a oxidação e a redução bioquímica do C, O, N e S. • Nas transformações biológicas, uma oxidação liberadora de energia é acompanhada por uma redução consumidora. A energia se transfere dos reagentes numa transformação para os produtos da outra CICLO DE NUTRIENTES • O acoplamento das transformações liberadoras e consumidoras de energia é a base do fluxo de energia nos ecossistemas Ricklefs, 2003 CICLO DE NUTRIENTES • Fluxo de energia através das vias bioquímicas. Conforme a energia flui através de um ecossistema, os elementos alternam entre transformações assimilativas e desassimilativas, atravessando os ciclos Ricklefs, 2003 04/10/2016 2 CICLO DE NUTRIENTES • As transformações energéticas em sistemas biológicos acontecem principalmente no curso das reações de oxidação-redução. • Um oxidante é uma substância que prontamente aceita elétrons; um redutor é aquele que doa elétrons. • Ao ser reduzido, um átomo ganha energia junto com os elétrons que ele aceita; ao ser oxidado, um átomo libera energia junto com os elétrons que ele cede. CICLO DE NUTRIENTES • O ciclo de cada elemento pode ser pensado como um movimento entre compartimentos de ecossistemas. • O ecossistema inteiro pode ser pensado como um conjunto de compartimentos entre os quais os elementos circulam. CICLO DE NUTRIENTES Ex.: o compartimento das formas orgânicas disponíveis de nutrientes é subdivido em compartimentos ocupados por autótrofos, animais, detritos e microrganismos Ricklefs, 2003 CICLO DE NUTRIENTES Ciclos de nutrientes: Ciclos locais dentro de um ecossistema (ciclo do fósforo)- elementos não voláteis Ciclos globais envolve atmosfera e o ecossistema (ciclo do carbono)- elementos voláteis são fechados em escala global, mas abertos em escala local. CICLO DE NUTRIENTES CICLO DE NUTRIENTES para o entendimento de processos globais, precisamos conhecer os processos locais Ciclo hipotético de um nutriente 04/10/2016 3 Os nutrientes podem ser estudados introduzindo traçadores radioativos em ecossistemas naturais ou de laboratório. Fósforo tende a acumular no sedimento de lagos, assim continua entrada de nutrientes é necessária para manter uma alta produtividade Movimento de radiofósforo (32P) em um aquário Ciclo de nutrientes em Florestas O estudo dos nutrientes de um ecossistema florestal tenta balancear as entradas e saídas de nutrientes do sistema. saídaentradaarmazenada Durante o desenvolvimento de uma floresta os nutrientes acumulam-se nas folhas e madeira. Como as árvores aumentam em tamanho durante a sucessão, o solo acumula nutrientes na serapilheira e a matéria orgânica do solo (húmus) é dispersada nos horizontes superiores do solo. Nutrientes que estão próximos do mínimo necessário são reciclados mais eficientemente. Na maioria dos casos, o nitrogênio é o principal fator limitante, estando presente em níveis baixos. O ciclo de nutrientes é mais rápido em florestas de clima mais quente do que em florestas de clima mais frio. As florestas perdem nutrientes por várias vias: Rios Bactérias anaeróbias NH3 e H2S Fogos Extrativismo 04/10/2016 4 Solos que sofreram glaciação, acumularam nutrientes e são muito férteis. Áreas com atividades vulcânicas também possuem solos ricos. Mas a maior parte dos solos são altamente intemperizados e inférteis. Riqueza dos solos Eucaliptos estão adaptados a viver em solos com baixa concentração de fósforo. Plantas de solos pobres em nutrientes contém menos nutrientes do que plantas de solos ricos. Mas, concentram mais nutrientes do quê outras plantas sob as mesmas condições. Assim a eficiência de nutrientes é melhor em habitats onde os solos são pobres naquele nutriente. Eficiência do uso de nutrientes Assim como há uma grande diferença na riqueza de solos, há grande diferença de adaptação entre as plantas. A= produtividade não relacionada com a quantidade de nutrientes disponíveis. B= produtividade em relação linear com os nutrientes. C= há um limite superior para o aumento da produtividade. Hipóteses sobre a importância de um nutriente na produtividade Eficiência do uso de nutrientes Locais com baixa concentração de nutrientes, os utilizam de modo mais eficiente Eficiência do uso de nutrientes Como conseqüência, a produtividade pode ser alta em solos com baixa concentração de nutrientes. Ciclo Hidrológico A energia radiante provoca a evaporação da água para a atmosfera Esta energia é transferida dos trópicos para os pólos através da evaporação e precipitação. Os padrões de circulação do vapor d'água pela atmosfera determinam a distribuição de chuvas na terra Os ventos a distribuem e ela retorna através das chuvas. 04/10/2016 5 Ciclo Hidrológico A água é o recurso essencial para a sobrevivência dos organismos: Determina o crescimento das plantas, A produtividade agrícola e o Bem estar da humanidade. Ciclo Hidrológico Os principais reservatórios de água são: os oceanos, com 97,3%; gelo e calotas polares 2,06%; água subterrânea 0,67% e rios e lagos 0,001%. A porção de água em trânsito é muito pequena (0,08%), mas é decisiva para a vida na terra. O ciclo hidrológico não depende da biota para ocorrer. Ciclo Hidrológico Oceanos (97,3%) gelo e calotas polares 2,06% Água subterrânea 0,67% rios e lagos 0,001%. água em trânsito 0,08% Imagem: Schlesinger e Bernhardt, 2013 Ciclo Hidrológico Os processos envolvidos no ciclo hidrológico são: evaporação, transpiração, condensação, precipitação e escoamento. Se as chuvas caíssem de modo homogêneo sobre a terra, este volume seria de 700 mm por ano. Ciclo Hidrológico A evaporação nos oceanos não é uniforme, sendo maior em latitudes tropicais do que nos pólos. Há um saldo positivo no transporte de vapor d’água dos oceanos, contribuindo com: Um terço das chuvas em áreas terrestres, Aumento da salinidade em regiões tropicais e Levando calor em forma de vapor d'água para regiões polares. Ciclo Hidrológico A vegetação terrestre modifica significativamente o mesmo, facilitando a penetração da água no solo e devolvendo a mesma através da transpiração. O desflorestamento aumenta as saídas de água pelos rios, com maior carga de material lixiviado, o que leva à erosão e ao empobrecimento em nutrientes 04/10/2016 6 Ciclo Hidrológico A evapotranspiração das plantas varia regionalmente. Plantas± 60% da evapotranspiração de ambientes terrestres para a atmosfera. O balanço entreprecipitação e evaporação difere muito entre as regiões. Em florestas tropicais, a precipitação pode exceder em muito a evapotranspiração, podendo escoar 50% da chuva, na floresta amazônica Ciclo Hidrológico Em regiões desertas: precipitação = evapotranspiração Não havendo escoamento nem recarga da água subterrânea. Na média global, os rios escoam um terço da precipitação em terra, para os oceanos. Mais ou menos 11% da precipitação torna-se água subterrânea. Ciclo Hidrológico A evapotranspiração potencial (PET) estima a evapotranspiração máxima esperada Em florestas tropicais a PET é igual à evapotranspiração atual (AET). Em desertos PET excede AET: No Novo México, a precipitação média é de 210 mm/ano, mas a energia solar tem o potencial de evaporar acima de 2000 mm/ano Ciclo Hidrológico A evapotranspiração é um preditor útil da produção primária, decomposição e atividade microbiana Imagem: Schlesinger e Bernhardt, 2013 Ciclo Hidrológico As fontes que contribuem para a precipitação diferem bastante entre as regiões da terra: Chuva nos oceanos originada nos oceanos. Precipitações terrestres origem nos oceanos. Floresta amazônica, de 25 a 50% da precipitação, se origina da evapotranspiração local, Transpiração das plantas tendo um papel determinante no ciclo hidrológico e clima. Ciclo Hidrológico O escoamento de água pelos rios varia muito, com os 50 maiores rios, contribuindo com ±43% do fluxo dos rios, o amazonas sozinho contribui com aproximadamente 20% (Schlesinger e Bernhardt, 2013). Escoamento anual para os oceanos em mmImagem: Schlesinger e Bernhardt, 2013 04/10/2016 7 Ciclo Hidrológico O ser humano está utilizando: 26% da evapotranspiração e 54% da água escoada A maior parte da terra agricultável já está em produção. Uso próximo da capacidade de suporte do uso da água, sem afetar a integridade dos ecossistemas naturais restantes. O aumento da temperatura global também afeta o ciclo hidrológico alterando os padrões de precipitação e escoamento da água. Ciclo do enxofre O enxofre existe na natureza em formas: Reduzidas (H2S) e Oxidadas(so4 -2), Fazendo parte de aminoácidos dos organismos. O enxofre possui fases atmosférica e litosférica similares, ao contrário do fósforo que possui fase litosférica predominante e nitrogênio com fase atmosférica importante. Ciclo do enxofre Reservas de enxofre na crosta são formadas por gipsita (CaSO4) e pirita (FeS2). O intemperismo das rochas libera aproximadamente metade do enxofre, o restante vem de fontes atmosféricas. Ciclo do enxofre Sob condições aeróbicas, há redução assimilativa do enxofre, SO4 -2 S orgânico consumidora de energia, equilibra a oxidação de enxofre orgânico de volta a sulfato. Esta redução ocorre quando: animais excretam o excesso de enxofre e microorganismos decompõem os detritos animais ou vegetais Ciclo do enxofre Sob condições anaeróbicas, sulfatos podem funcionar como oxidantes: SO4 -2 S orgânico + energia Desulfovibrio Desulfomonas Ciclo do enxofre O enxofre reduzido pode ser usado por bactérias fotossintetizadoras para assimilar carbono pelas vias análogas à fotossíntese das plantas verdes. Nesta reações, o enxofre assume o lugar do átomo de oxigênio na água como um doador de elétron: 2H2S + CO2 C(H2O) + H2O + 2S 04/10/2016 8 Ciclo do enxofre Bactérias quimioautótrofas de enxofre formam a base da cadeia alimentar nas comunidades de chaminés hidrotérmicas O poliqueta Riftia e a bacteria Thiovulum são simbiontes. O trofossoma hospeda as bactérias e outros procariontes. O poliqueta contem hemoglobina única que captura o H2S gerado pela atividade vulcânica e leva para a bactéria, que fixa o carbono, alimentando o animal. Ciclo do enxofre Em condições anaeróbicas: H2S, com o cheiro característico de ovo podre Fe+2 + S FeS Sulfeto de ferro (FeS) é comumente associado com carvão e depósitos de óleos e pode resultar em problemas ambientais: Oxidação de sulfetos de rejeitos de minas ou queimados para energia, forma o ácido sulfúrico em contato com a água e causa a chuva ácida e drenagem ácida de minas Ciclo do enxofre Cursos d’água drenados do refugo de minas de carvão podem ser extremamente ácidos Ciclo do enxofre A liberação de enxofre para a atmosfera pode ocorrer: a) Pela formação de Dimetilsulfeto (H3C-S-CH3), abundante no fitoplâncton; b) Pela respiração aeróbica de bactérias redutoras de sulfato (SO4) e c) Pela atividade vulcânica. Ciclo do enxofre A quantidade de enxofre encontrada nos oceanos é controlada por três processos: a) Aporte dos rios; b) Redução do sulfato e reoxidação do sulfito em plataformas continentais e talude e c) Formação de anidridos e pirita na crosta. 04/10/2016 9 Ciclo do enxofre O enxofre não é um importante constituinte da atmosfera. Mas, possui um alto fluxo na mesma. As contribuições médias de enxofre para atmosfera em escala global são: Origem antropogênica 70 Tg S ano-1; Vulcânica, 7 Tg S ano-1 e Biogênica 22 Tg S ano-1, sendo mais de 90% na forma de dimetilsulfeto, a maior parte do restante é produzida por sulfobactérias que liberam compostos reduzidos de enxofre, principalmente H2S. (Simo, 2001). Ciclo do enxofre Valores em 1012gS/ano Ciclo do enxofre O Dimetilsulfeto (DMS) e seu precursor biológico, o Dimetil sulfoniopropionato (DMSP) têm papeis importantes na biogeoquímica global do enxofre (Simo, 2001): A emissão de DMS volátil pelos oceanos representam a principal fonte natural de enxofre para a atmosfera. Esta emissão é quase o suficiente para equilibrar o balanço global de enxofre, compensando o que é levado dos continentes para o oceano. A emissão de DMS pelo oceano equivale a 1/3 da emissão antropogênica. Entretanto, o tempo de vida médio do DMS é maior do que o enxofre de origem antrópica. Os oceanos contribuem com 40% do enxofre da atmosfera. Ciclo do enxofre A oxidação do DMS na atmosfera produz aerossóis que influenciam o balanço de radiação da terra. Isto é, podem influenciar no clima, com uma capacidade atual de esfriamento de ~3,8 K. O DMSP é um componente abundante do fitoplancton e sujeito a degradação microbiana, sendo consumido por bactérias e pastadores, sendo uma importante via de transferência de enxofre pela teia alimentar e na ciclagem do enxofre pelágico oceânico. Um dos produtos da degradação microbiana do DMSP, metanodiol, é muito reativo com metais traços e poderia influenciar na química da água do mar. Ciclo do enxofre O DMSP apresenta várias e essenciais funções ecológicas e fisiológicas, sendo precursor do DMS: Ele é um soluto compatível na osmoproteção de algas e bactérias e crioproteção de algas. Ele atua como um doador metil em reações metabólicas Sua síntese e exudação por algas unicelulares poderia representar um mecanismo de transbordamento para o enxofre reduzido, Ciclo do enxofre Há uma hipótese que postula que a produção de DMS pelo fitoplancton e pela teia alimentar, com subsequente ventilação e oxidação na atmosfera, alimenta o núcleo de condensação de nuvens, aumentando o albedo (quantidade de luz refletida), com a consequente redução da irradiação solar, fazendo com que o fitoplancton produza menos DMS, fazendo com que uma retroalimentação negativa opere e estabilize o clima. Fonte Simo 2001 04/10/2016 10 Ciclo do enxofre O DMSP é liberado das células por exudação, pela lise das mesmas e pelo pastoreio. Uma fração é assimilada pelos pastadores, o resto é transformadoem DMS por algas e bacterias DMSP atua como fonte de carbono e como fonte de enxofre para metionina e subsequente síntese de proteínas. Fonte Simo 2001 Ciclo do enxofre O DMS também é consumido por bactérias e perdido através da fotooxidação Uma pequena fração escapa para a atmosfera. O ciclo do DMSP faz parte da dinâmica da teia alimentar e da emissão de DMS para a atmosfera. Fonte Simo 2001 Ciclo do enxofre O ciclo de nutrientes mais afetado pela queima de combustíveis fósseis é o do enxofre O enxofre produzido pela combustão do petróleo está 160% acima do nível natural de emissão Erupções vulcânicas contribuem com o ciclo do S e dificultam as estimativas Ciclo do enxofre Chuva ácida é um problema na América do norte e Europa. A chuva ácida é definida como chuva ou neve com pH menor que 5,6. O enxofre liberado na atmosfera é rapidamente oxidado a SO4 e redeposita rapidamente Ciclo do enxofre Distribuição da precipitação ácida nos EUA em 2006 Imagem: Krebs, 2009 Ciclo do enxofre Há um transporte líquido de SO4 da terra para os oceanos. O oceano é uma fonte importante de aerossóis que contém SO4, que é abundante em águas oceânicas e tem um tempo de residência de mais de 3 milhões de anos. A emissão de SO4 pelos EUA tem reduzido nos últimos 30 anos. Os ecossistemas estão se recuperando dos efeitos da chuva ácida? 04/10/2016 11 Ciclo do enxofre Ambientes de água doce são particularmente sensíveis à chuva ácida. Águas de lagos e rios em regiões graníticas são ácidas. Na Escandinávia, a truta está desaparecendo de rios com pH menor que 5,4, pois os indivíduos recém eclodidos não suportam pH ácido. Em ecossistemas de florestas o principal efeito da chuva ácida está na acidificação do solo, o que reduz a quantidade cálcio, Mg e potássio que as raízes podem absorver. Ciclo do enxofre Efeitos da acidificação nos lagos do Leste do Canadá (Guns e Mills 1998) Imagem: Krebs, 2009 Ciclo do enxofre Imagem: Krebs, 2009 Efeitos da acidificação nos lagos do Leste do Canadá (Guns e Mills 1998) Ciclo do enxofre Às vezes os efeitos indiretos do enxofre sobre outros organismos podem ser importantes: A capacidade do sulfato de mobilizar metais como o alumínio, pode levar a mudanças nas comunidades. Ele também pode reduzir a capacidade do ferro de se ligar ao fósforo, aumentando a disponibilidade deste , resultando em maior produção do fitoplancton. Ciclo do enxofre Conseqüências: Solos e rios acidificados População de peixes diminui ou é eliminada Altera a disponibilidade de outros nutrientes. Ciclo do Nitrogênio Nitrogênio é um gás abundante (78% do ar atmosférico é N2). A fase atmosférica é a mais importante para este elemento. Além do gás, o nitrogênio é encontrado na matéria orgânica no solo e oceanos. O nitrogênio é utilizado pelos organismos na formação de moléculas orgânicas, como aminoácidos, proteínas e ácidos nucléicos. 04/10/2016 12 Ciclo do Nitrogênio Descargas elétricas podem converter o N2 em NH3 (3-4%) Mas, a maior parte do N2 que entra nas vias biológicas, é fixado por organismos Alguns organismos fixam o N2 atmosférico, Não existindo nitrogênio molecular (N2) em rochas. Algumas bactérias e algas conseguem fixar o N2 em NO3 e NH4. Muitos destes organismos agem em simbiose nas raízes de plantas para fixar o N2. Ciclo do Nitrogênio O nitrogênio tem muitas formas reduzidas (NH3) e oxidadas (NO3), e conseqüentemente segue muitos caminhos através dos ecossistemas. As plantas assimilam Nitrogênio do solo (Amônia ou nitrato) e reduzem para uma forma orgânica. As atividades humanas adicionam a mesma quantidade de nitrogênio que é produzido por processos naturais. Mas a adição feita pelo homem não é distribuída de modo homogêneo pelo mundo. Ciclo do Nitrogênio Atmosfera: maior reservatório A fixação do nitrogênio supre aproximadamente 15% do nitrogênio assimilado pelas plantas. O restante se origina da reciclagem e decomposição de detritos no solo Fixação do Nitrogênio A redução de Nitrogênio (N2) em amônia demanda energia. As bactérias Rhizobium consomem açúcares fornecidos pela planta hospedeira para fixar o nitrogênio. Esta é a fonte principal de entrada de nitrogênio na parte terrestre da biosfera (211 Tg N ano-1) . Fixação do Nitrogênio Plantas fixadoras de nitrogênio são pioneiras em processos de sucessão A quantidade total de nitrogênio armazenada na vegetação terrestre e no solo é 298 Pg (Pg=Petagrama= 1015g), onde 280 Pg estão no solo, sendo 90% sob forma orgânica. Ciclo do Nitrogênio Nitrificação: é o processo de oxidação do nitrogênio. Passando de amônia para nitrito, depois nitrato. Este processo é realizado por bactérias especializadas. NH3 NO -2 NO-3 Nitrosomonas Nitrosococcus Nitrobacter Nitrococcus solo mar 04/10/2016 13 Ciclo do Nitrogênio Denitrificação: É causada por bactérias e por condições redutoras do meio. É a redução de nitrato para óxido nítrico (NO), que escapa como gás: Ocorre em solos e sedimentos com pouco oxigênio Ciclo do Nitrogênio Denitrificação: É executada por bactérias heterotróficas tipo Pseudomonas denitrificans A redução do N pode produzir óxidos nítricos (NO) nitrogênio molecular(N2) Denitrificação pode ser uma das principais causas da baixa disponibilidade de nitrogênio nos sistemas marinhos. Ciclo do Nitrogênio Gases como oxido nitroso (N2O), oxido nítrico (NO) e amônia (NH3) tem efeitos importantes nos ecossistemas. Oxido nitroso é quimicamente não reativo e persistente na atmosfera, mas ele acumula calor e funciona como um gás do efeito estufa. Oxido nitroso está aumentando na atmosfera a 0,25% por ano. Óxido nitroso é responsável pela diminuição de O3 na estatrosfera. Ciclo do Nitrogênio Oxido nítrico (NO), por outro lado, é altamente reativo e contribui significativamente para a chuva ácida, ele pode ser convertido a ácido nítrico na atmosfera; ele é produzido pela queima de combustíveis fósseis e de madeira. A amônia neutraliza os ácidos e atua na redução da chuva ácida; A maioria da amônia é liberada a partir de fertilizantes orgânicos e dejetos de animais domésticos. Ciclo do Nitrogênio A amônia atmosférica é cada vez mais reconhecida como um poluente importante, quando depositada em zonas afetadas pelos ventos procedentes de áreas de criação de gado. 60 a 80% da entrada de nitrogênio antropogênico em ecossistemas europeus são emitidos na forma NH3, O restante (20 a 40%) provêm de óxidos de nitrogênio (Sutton et al.1993) Os urzais (heathland) das terras baixas são particularmente sensíveis ao enriquecimento por nitrogênio (homologo terrestre à eutrofização de lagos), com mais de 35% sendo substituídos por campos CICLO DO FÓSFORO O fósforo está incluído nos ácidos nucléicos, membranas celulares, e nos sistemas de transferência de energia, nos ossos e dentes. O fósforo não passa por reações de oxirredução no seu ciclo através dos ecossistemas. As plantas assimilam o fósforo como íons fosfato (PO-3) diretamente do solo ou da água. Os animais eliminam o excesso de fósforo de suas dietas através da excreção de sais de fosfato pela urina. 04/10/2016 14 CICLO DO FÓSFORO A maior parte do fósforo existente está na água do solo, em rios lagos, oceanos e em rochas e sedimentos oceânicos O fósforo não entra na atmosfera sob qualquer forma que não seja poeira, assim o ciclo do fósforo envolve somente solo e compartimentos aquáticos do ecossistema. Ele tende a ser transportado do continente para os oceanos, sendo incorporadono sedimento dos mesmos. CICLO DO FÓSFORO A acidez afeta grandemente a disponibilidade de fósforo para as plantas. Em solos ácidos, o fósforo liga-se fortemente a partículas de argila e forma compostos relativamente insolúveis com ferro e alumínio. Em solos, básicos, ele forma outros compostos insolúveis, como o com o cálcio por exemplo. CICLO DO FÓSFORO Em ambientes bem oxigenados eles formam compostos insolúveis com ferro ou cálcio e se precipitam. Os compostos fosfóricos se dissolvem e entram na coluna de água somente em sedimento aquáticos com pouco oxigênio. Sob tais condições, o ferro tende a formar sulfetos solúveis em vez de compostos fosfatados insolúveis. CICLO DO FÓSFORO Fósforo pode limitar produtividade: Em sistemas aquáticos, sedimentos deplecionados de oxigênio atuam como reservatórios de fósforo. Em solos, fósforo está prontamente disponível em pH entre 6 e 7 CICLO DO FÓSFORO As atividades humanas afetam o ciclo do fósforo. A cada ano, a pesca marinha transfere fósforo do oceano para o continente. Mais de 13 Tg de fósforo são adicionados anualmente nas terras agrícolas como fertilizantes e 2 ou 3 Tg como aditivos nos detergentes domésticos. Assim as atividades humanas têm contribuído para aumentar em quase duas vezes a contribuição de fósforo para os oceanos 04/10/2016 15
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