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guia de estudos de fisiologia I

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Curso de Odontologia - FACS – UNIVALE 
Fisiologia I 
 
 
Disciplina de Fisiologia I - FACS - UNIVALE 
Prof.a. Andrea B. do Valle Coelho 1 
 
 
 
 
 
 
 
Introdução: 
 
 
 
Este guia de estudos tem o objetivo de auxiliar a você, aluno, a buscar 
informações nos livros textos e/ou periódicos e enfatizar os temas essenciais para o 
aprendizado da Fisiologia Humana, imprescindível na formação de qualquer 
profissional da área de Ciências Biológicas. 
Este é o resultado da compilação da bibliografia recomendada e, é 
importante salientar, sob hipótese alguma, deve substituí-la. 
A Fisiologia Humana é uma disciplina belíssima por tratar do dom mais 
precioso do ser humano: a vida. Justamente por isso, é ampla, e seu estudo jamais 
poderá ser esgotado em um Guia de Estudos. Em conseqüência, queremos crer que 
você, aluno, não restringirá seus estudos a este guia; mas que este será de grande 
valia em sua trajetória rumo ao conhecimento. 
Bons estudos! 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Disciplina de Fisiologia I - FACS - UNIVALE 
Prof.a. Andrea B. do Valle Coelho 2 
Capítulo 01: 
 
A ORGANIZAÇÃO FUNCIONAL DO CORPO HUMANO E O 
CONTROLE DO MEIO INTERNO: 
 
O objetivo da fisiologia é explicar os fatores físicos e químicos 
responsáveis pela origem, desenvolvimento e continuação da vida. Pode ser 
dividida em fisiologia viral, bacteriana, vegetal, humana, além de outras 
subdivisões. 
A fisiologia humana preocupa-se com as características e mecanismos 
específicos do corpo humano, que fazem-no um ser vivo. 
A unidade viva básica do corpo é a célula, e cada órgão é um agregado 
de muitas células diferentes, mantidas juntas por estruturas intercelulares de 
sustentação. Cada tipo de célula é especialmente adaptado a desempenhar uma ou 
algumas funções determinadas. Todo o corpo contém cerca de 100 trilhões de 
células (FIG. 01). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 01 – A célula e suas estruturas 
Fonte: enfenix.webcindario.com (2006) 
 
 
Disciplina de Fisiologia I - FACS - UNIVALE 
Prof.a. Andrea B. do Valle Coelho 3 
Líquido extracelular – Meio interno 
 
Cerca de 60% do corpo humano adulto são representados por líquido. 
Dois terços deste líquido estão no interior das células – líquido intracelular e, um 
terço, ocupa os espaços em torno das células – líquido extracelular. 
O líquido extracelular está em movimento constante por todo o corpo. 
Nele ficam os íons e os nutrientes necessários à manutenção da vida celular. Por 
conseguinte, todas as células vivem em um mesmo ambiente, o líquido 
extracelular, chamado de meio (ou ambiente) interno do corpo. 
 
Líquido extracelular X líquido intracelular: 
 
Líquido extracelular  grandes quantidades de íons (sódio, cloreto e 
bicarbonato), nutrientes para as células (oxigênio, glicose, ácidos graxos e 
aminoácidos), dióxido de carbono e outros produtos celulares. 
Líquido intracelular  grandes quantidade de ínos (potássio, 
magnésio e fosfato). 
 
MECANISMOS “HOMEOSTÁTICOS” DOS PRINCIPAIS 
SISTEMAS FUNCIONAIS: 
 
Homeostasia é a manutenção das condições estáticas ou constantes do 
meio interno. Em essência, todos os órgãos e tecidos do corpo desempenham 
funções que ajudam a manter essas condições constantes. 
 
Sistema Circulatório: 
O líquido extracelular é transportado para todas as partes do corpo em 
duas etapas: 
01 – movimento do sangue pelo sistema circulatório; 
02 – movimento do líquido entre os capilares sangüíneos e as células. 
Sistema Respiratório: 
Cada vez que o sangue passa pelo corpo, ele também passa pelos 
pulmões, onde, nos alvéolos, capta o oxigênio necessário às células. Ao mesmo 
tempo, o dióxido de carbono (o mais abundante entre todos os produtos finais do 
metabolismo) está sendo eliminado do sangue para os alvéolos, de onde seguirá 
para a tmosfera. 
Trato Gastrintestinal: 
Grande parte do sangue bombeado pelo coração passa também pelas 
paredes dos órgãos gastrintestinais, onde diversos nutrientes dissolvidos, como 
Disciplina de Fisiologia I - FACS - UNIVALE 
Prof.a. Andrea B. do Valle Coelho 4 
carboidratos, ácidos graxos e aminoácidos, são absorvidos dos alimentos digeridos, 
para o líquido extracelular. 
Fígado e outros órgãos que desempenham funções primariamente 
metabólicas: 
Nem todas as substâncias absorvidas no trato gastrintestinal podem ser 
uusadas na forma como foram absorvidas pelas células. O fígado modifica a 
composição química de muitas dessas substâncias, dando-lhes formas mais bem 
utilizáveis, e outros tecidos do corpo – células adiposas, mucosa gastrintestinal, rins 
e glândulas endócrinas – ajudam a modificar as substâncias absorvidas, ou as 
armazenam, até que sejam necessárias. 
Rins: 
A passagem do sangue pelos rins remove do plasma a maior parte das 
outras substâncias, que não o dióxido de carbono, não necessárias às células. 
Sistema Musculoesquelético: 
Este sistema é o responsável pelo deslocamento do corpo para um local 
apropriado, no tempo adequado, para obter o alimento necessário à sua nutrição , 
além de oferecer motilidade para a proteção contra ambientes adversos, sem o que 
todo o corpo e, junto com ele, todos os mecanismos homeostáticos seriam 
destruídos instantaneamente. 
 
Regulação das Funções Corporais 
 
Sistema Nervoso: 
É formado por três componentes: O componente aferente sensorial, o 
sistema nervoso central ( ou componente integrativo) e o componente motor 
eferente. Receptores sensoriais detectam o estado do corpo ou do ambiente que o 
cerca. O sistema nervoso central é formado pela medula espinhal e pelo encéfalo. O 
encéfalo pode armazenar informações, gerar pensamentos, criar ambições e 
determinar que respostas vão ser produzidas pelo corpo reagindo às sensações. 
Sinais apropriados são então transmitidos, por meio do componente motor eferente 
do sistem nervoso, para a execução dos nossos desejos. 
Outro componente é o Sistema Autonômico, que atua em nível 
subconsciente e controla muitas funções dos órgãos internos, inclusive o 
funcionamento do coração, os movimentos do tubo gastrintestinal e a secreção de 
diversas glândulas. 
 
 
 
 
 
Disciplina de Fisiologia I - FACS - UNIVALE 
Prof.a. Andrea B. do Valle Coelho 5 
Sistema Hormonal de Regulação: 
 
Existem dispersas no corpo as glândulas endócrinas, secretoras de 
substâncias químicas chamadas hormônios, que são transportados no líquido 
extracelular para todas as partes do corpo, onde ajudam na regulação do 
funcionamento celular. 
 
Reprodução: 
 
Alguams vezes, a reprodução não é considerada como sendo função 
homeostática. Contudo, ajuda a manter condições estáticas por gerar novos seres 
que vão tomar o lugar dos que morrem. 
 
 
SISTEMAS DE CONTROLE DO CORPO: 
 
O corpo humano contém, em termos literais, milhares de sistemas de 
controle. O mais intricado deles é o sistema de controle genético, que atua em todas 
as células para controlar o funcionamento intracelular e extracelular. Muitos outros 
sistemas de controle atuam no interior dos órgãos para controlar o funcionamento 
das diferentes partes dos órgãos, enquantos outros atuam por todo o corpo para 
controlar as inter-relações entre os órgãos. 
 
Natureza de Feedback (retroalimentação) Negativo da Maioria dos 
Sistemas de 
Controle; 
 
A maior parte dos sistemas de controle do corpo atua por meio de 
Feedback negativo ou retroalimentação negativa . Em geral, se algum fator se 
tornar excessivo, ou deficiente, um sistema de controle inicia um “feedback 
negativo”, que consiste em uma série de alterações que retornam este fator em 
direção a determinado valor médio, mantendo, assim, a homeostasia. Um exemplo 
fácil de compreender é o controle dos níveis deCO2 no líquido extracelular pelo 
Sistema Nervoso e Respiratório, ou seja: 
 
 
↑ CO2  Centro Respiratório  ↓ CO2 
 
 
 
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O mecanismo de Feedback (ou retroalimentação) Positivo e o 
conceito de Ciclo vicioso: 
O Feedback positivo, ao contrário do negativo, via de regra, não leva a 
estabilidade e, sim, a instabilidade. Por exemplo, caso uma pessoa perca 
subitamente 2 l de sangue, a quantidade restante de sangue no corpo fica reduzida a 
nível tão baixo que é insuficiente para manter o bombeamento eficaz pelo coração. 
Como resultado, a pressão arterial cai e o fluxo de sangue para o músculo cardíaco 
pelos vasos coronários diminui, o que causa enfraquecimento cardíaco, 
bombeamento mais reduzido, redução adicional do fluxo sangüíneo coronário e 
maior enfraquecimento cardíaco. O ciclo se repete até que aconteça a morte. 
O Feedback Positivo é conhecido como um ciclo vicioso, mas um grau 
moderado de Feedback Positivo pode ser compensado pelos mecanismos de 
controle por Feedback Negativo do corpo, sem que ocorra o ciclo vicioso. 
 
O mecanismo de Feedback Positivo como mecanismo útil ao 
organismo: 
 
 
 
 
 
 
 
Contração 
 uterina 
 Cabeça do feto  colo do 
útero 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Capítulo 02 
 
TRANSPORTE DE SUBSTÂNCIAS ATRAVÉS DA MEMBRANA 
CELULAR 
Muitas das substâncias (gases, íons, açúcares, etc.) dissolvidas em nosso 
compartimento intracelular ou extracelular podem atravessar a membrana celular e 
passar de um compartimento a outro. 
A dupla camada lipídica da membrana celular não se mistura com o 
líquido intra nem com o extracelular. Formando uma verdadeira barreira para 
moléculas de água assim como para as substâncias hidrossolúveis. Algumas 
substâncias lipossolúveis conseguem penetrá-la, sendo capazes de entrar e sair da 
célula diretamente. Outras atravessam através de proteínas de transporte 
(proteínas de canal e proteínas carreadoras)(FIG. 02). 
 
FIGURA 02: Membrana Celular 
 
Existem várias formas através das quais as diversas substâncias podem 
atravessar a membrana celular. As principais e mais bem conhecidas são: 
 
Difusão Simples: 
 
 Neste tipo de transporte a substância passa de um meio a outro (do 
intracelular para o extracelular ou vice-versa) simplesmente devido ao movimento 
aleatório e contínuo da substância nos líquidos corporais, devido a uma energia 
cinética da própria matéria. O transporte se dá pelos interstícios da bicamada 
lipídica (substância difusora solúvel em lipídios), e através dos canais aquosos em 
algumas das proteínas de transporte da membrana celular. Em tal meio de 
transporte não ocorre gasto de ATP intracelular nem ajuda de carreadores. 
 EXEMPLO: Gases como oxigênio ou dióxido de carbono atravessam a 
membrana celular com grande facilidade, simplesmente se dissolvendo na matriz 
lipídica desta membrana (oxigênio e dióxido de carbono são lipossolúveis). 
Disciplina de Fisiologia I - FACS - UNIVALE 
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Muitos dos canais protéicos são altamente seletivos para o transporte de 
um ou mais íons ou moléculas específicas. Isto resulta das características do 
próprio canal, como o diâmetro, o formato e a natureza das cargas elétricas ao 
longo de suas superfícies internas. Estes canais apresentam prolongamentos, 
semelhantes a comportas, que podem ocluir a abertura do canal ou serem afastados 
dessa abertura, por modificação conformacional. A abertura e o fechamento das 
comportas são controlados por três mecanismos principais: 
1. Comporta por voltagem (voltagem-dependente) – As comportas se 
abrem ou fecham em resposta a alterações elétricas no potencial de 
membrana. 
2. Comportas químicas (comportas “ligantes”) - As comportas se 
abrem ou fecham através de ligação com substâncias químicas. 
3. Alteração física da membrana – canais controlados 
mecanicamente. 
 
Difusão Facilitada: 
 Neste tipo de transporte a substância se utiliza também de seus 
movimentos aleatórios e contínuos nos líquidos corporais e passa também de um 
lado a outro da membrana celular. Porém, por ser insolúvel na matriz lipídica (não 
lipossolúvel) e de tamanho molecular grande demais para passar através dos 
diminutos "poros" que se encontram na membrana celular, a substância apenas se 
dissolve e passa através da membrana celular ligada a uma proteína carreadora 
específica para tal substância, encontrada na membrana celular. Em tal transporte 
também não há gasto de ATP intracelular. 
EXEMPLO: A glicose, importante monossacarídeo, atravessa a 
membrana celular de fora para dentro da célula (do meio de maior concentração 
para o meio de menor concentração de glicose) ligada a uma proteína carreadora 
específica para glicose (FIG. 03). 
FIGURA 03: difusão facilitada 
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Osmose 
 
Trata-se da movimentação efetiva de água através de uma membrana, 
devido a diferença de concentração de água entre os dois lados da membrana. 
 
Pressão Osmótica 
 
É a quantidade exata de pressão necessária para impedir a osmose. 
 
 
Transporte Ativo 
 
 Neste tipo de transporte a substância é levada de um meio a outro através 
da membrana celular por uma proteína carreadora que é capaz, inclusive, de 
transportar esta substância contra um gradiente de concentração, de pressão ou 
elétrico (a substância pode, por exemplo, ser transportada de um meio de baixa 
concentração para um de alta concentração da mesma). Para tanto, O carreador 
liga-se quimicamente à substância a ser transportada através da utilização de 
enzima específica, que catalisaria tal reação. Além disso, há um consumo de ATP 
intracelular para transportar a substância contra um gradiente de concentração. As 
principais substâncias transportadas são: sódio, potássio, cálcio, cloro, ferro, iodo, 
hidrogênio, urato, diferentes tipos de açúcares e a maior parte dos aminoácidos. O 
transporte ativo pode ser de dois tipos: 
1. Transporte ativo primário  A energia utilizada é derivada de ATP 
(adenosina - trifosfato) ou de outros compostos fosfatados de alta energia 
 
 EXEMPLOS: 
♦ Bomba de Sódio e Potássio - transporta constantemente, nas 
células excitáveis, através da membrana, íon sódio de dentro para 
fora e íon potássio de fora para dentro da célula. Ambos os íons são 
transportados contra um gradiente de concentração, isto é, de um 
meio menos concentrado para um mais concentrado do mesmo íon. 
Esta bomba está presente em todas as células do corpo humano e é 
a responsável pela diferença de concentração de sódio e potássio 
através da membrana celular e do potencial elétrico negativo 
presente dentro das células. Além disso, é a base funcional para a 
transmissão do impulso nervoso. Uma de suas principais funções é 
manter o volume celular, sem a qual as células “inchariam” até 
estourar. Devido a grande quantidade de proteínas e compostos 
Disciplina de Fisiologia I - FACS - UNIVALE 
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orgânicos existentes dentro da células, que possuem carga negativa 
e atraem íons com carga positiva, grande quantidade de água 
penetra na célula por Osmose. Se o processo seguisse dessa forma, 
elas estourariam; entretanto, aí entra a bomba de Na-K em ação, 
colocando 3 íons de Na+ para fora, contra 2 íons de K+ para dentro 
da célula, provocando maior saída do que entrada de íons na 
célula. Isto faz com que a osmose comece a ocorrer no sentido 
inverso (FIG. 04). 
 
FIGURA 04: Transporte ativo primário – Bomba de Sódioe potássio 
 
 
♦ Transporte ativo primário do cálcio – O cálcio é mantido em 
baixas concentrações dentro do líquido intracelular (citosol) devido 
ao transporte ativo do cálcio para o meio extracelular atuando na 
membrana celular e ao transporte ativo de cálcio para dentro das 
organelas vesiculares, ou seja, mitocôndria (em todas as células e 
retículo sarcoplasmático (células musculares). O mecanismo deste 
transporte ativo é o mesmo da bomba Na-K, com o detalhe da 
proteína carreadora ter alta especificidade para o cálcio. 
♦ Transporte ativo primário dos íons hidrogênio – Ocorre nas 
glândulas gástricas do estômago e nos túbulos contornados distais e 
nos túbulos coletores corticais renais. 
 
2. Transporte ativo secundário  A energia utilizada é a energia 
armazenada pela diferença de concentração iônica, criada após outros 
transportes ativos primários. 
 
 
Disciplina de Fisiologia I - FACS - UNIVALE 
Prof.a. Andrea B. do Valle Coelho 11 
EXEMPLOS: 
♦ Transporte Conjugado (“Co-transporte”) - Ocorre quando uma 
substância ( a glicose, por exemplo) é transportada após ligar-se a 
uma proteína carreadora ao mesmo tempo que outra substância ( 
por exemplo, o sódio). Como o sódio existe em concentração 
muito maior fora do que dentro da célula, isto é o suficiente para 
gerar energia necessária ao transporte. Após a ligação da glicose e 
do sódio, ocorre alteração na morfologia da proteína, o que leva a 
entrada de amos, no interior da célula. 
♦ Contra-transporte – O íon que está fora da célula ( o sódio, por 
exemplo) se liga a face externa da proteína, enquanto o íon que 
está dentro (por exemplo, o cálcio) se liga a face interna da 
proteína. Assim, após a alteração na morfologia da proteína 
carreadora, ocorre a entrada de sódio e a saída de cálcio. Como 
trata-se de um transporte ativo secundário, a energia utilizada é a 
diferença de gradiente de sódio (grande concentração no 
extracelular e pequeno no intracelular) gerado pela bomba Na-K 
(FIG. 05) 
 
 
FIGURA 05 – Transporte ativo secundário – Contra-transporte 
 
Transporte Ativo Através de Camadas Celulares: 
 
Em muitos locais do corpo, as substâncias devem ser transportadas por 
toda a espessura de camadas de células, e não simplesmente, através da membrana 
celular. Ocorre transporte deste tipo no epitélio de todas as glândulas, no epitélio 
dos túbulos renais, no epitélio da vesícula biliar, na membrana do plexo coróide do 
cérebro e em muitas outras membranas. 
Disciplina de Fisiologia I - FACS - UNIVALE 
Prof.a. Andrea B. do Valle Coelho 12 
O mecanismo básico para este transporte é existir transporte ativo, 
através da membrana celular, em um dos lados da célula, e existir difusão simples 
ou facilitada através da membrana, do outro lado da célula. 
Este é o mecanismo pelo qual todos os nutrientes, os íons e demais 
substâncias são absorvidas pelo sangue após passarem pelos intestinos. Assim 
como estes mesmos nutrientes são reabsorvidos nos túbulos renais. 
 
Capítulo 03: 
 
POTENCIAIS DE MEMBRANA E POTENCIAIS DE AÇÃO: 
 
Todas as células em condições normais de repouso têm uma diferença de 
potencial elétrico entre um lado e o outro de suas membranas plasmáticas, com o 
lado de dentro negativamente carregado em relação ao lado de fora. 
A presença de potenciais elétricos através das membranas celulares é 
essencial para as células de todo o corpo. Além disto, as células nervosas e 
musculares são excitáveis, ou seja, são capazes de gerar impulso eletro-mecânico 
em suas membranas. 
 
Equação de Nernst (Relação do Potencial de Difusão com a 
Diferença de Concentração): 
 
Denomina-se Potencial de Nernst ao nível de potencial existente na 
membrana celular capaz de impedir o fluxo de um determinado íon em qualquer 
direção (para fora ou para dentro da célula) 
Equação de Nernst: 
EMF (milivolts) = + 61 LOG 
 Concentração do íon fora 
Concentração do íon dentro 
*EMF  força eletromotriz 
 
Como calcular o potencial de difusão, se a membrana é permeável a vários 
íons? 
 
O potencial de difusão, quando a membrana é permeável a vários íons, 
depende basicamente de 3 fatores: 
• A polaridade da carga elétrica de cada íon; 
• A permeabilidade da membrana a cada íon; 
• As concentrações de cada íon dentro e fora da membrana. 
Assim, assumindo que os íons positivos monovalentes Na+ e K+ e o íon 
monovalentes negativo Cl - sejam os íons mais importantes na determinação do 
Disciplina de Fisiologia I - FACS - UNIVALE 
Prof.a. Andrea B. do Valle Coelho 13 
potencial de membrana das células nervosas e musculares, podemos calcular este 
potencial de membrana através da Equação de Goldman ( Ou Equação de 
Goldman-Hodgkin-Katz): 
 
EMF (milivolts) = -61 log 
 CNa+Pna+ + CK+PK+ +CCl-PCl- 
CNa+Pna+ + CK+PK+ + CCl-PCl- 
*P  Permeabilidade 
*C  Concentração 
 
 
Como a permeabilidade dos canais de cloro não se altera 
significativamente durante o processo de condução do impulso nervoso, as 
alterações nas permeabilidades dos canais de sódio e potássio são as determinantes 
na transmissão dos impulsos nos nervos. 
 
Potencial de Repouso da Membrana dos Nervos: 
 
O mais importante exemplo de transporte ativo presente na membrana das 
células excitáveis é a Bomba de Sódio e Potássio. 
Tal bomba transporta, ativamente e constantemente, íons sódio de dentro 
para fora da célula e, ao mesmo tempo, íons potássio em sentido contrário, isto é, 
de fora para dentro das células. 
Mas os íons (sódio e potássio) não são transportados com a mesma 
velocidade: A Bomba de Sódio e Potássio transporta mais rapidamente íons Sódio 
(de dentro para fora) do que íons Potássio (de fora para dentro). 
Para cada cerca de 3 íons sódio transportados (para fora), 2 íons potássio são 
transportados em sentido inverso (para dentro). 
Isso acaba criando uma diferença de cargas positivas entre o exterior e o 
interior da célula, pois ambos os íons transportados pela bomba (sódio e potássio) 
são cátions (com 1 valência positiva), e a Bomba de Sódio e Potássio transporta, 
portanto, mais carga positiva de dentro para fora do que de fora para dentro da 
célula. Por outro lado, a permeabilidade da membrana ao potássio e ao sódio e o 
gradiente de concentração gerado pela bomba de sódio e potássio, favorecem a 
movimentação destes íons através da membrana, por difusão. Pode-se então afirmar 
que o potencial de repouso de membrana dos nervos é estabelecido pela bomba de 
sódio e potássio e pelos potenciais de difusão do potássio e do sódio. 
Cria-se assim um gradiente elétrico na membrana celular: No seu lado 
externo acaba se formando um excesso de cargas positivas enquanto que no seu 
lado interno ocorre o contrário, isto é, uma falta de cargas positivas faz com que o 
líquido intracelular fique com mais cargas negativas do que positivas. O gradiente 
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elétrico então formado é conhecido como Potencial de Membrana Celular. Na 
maioria das células nervosas tal potencial equivale a algo em torno de -90mv, ou 
seja, o potencial dentro da célula é de 90 milivolts mais negativo que o potencial do 
líquido extracelular. 
 
 
Potencial de Ação nos Nervos: 
 
Quando a membrana de uma célula excitável realmente se excita, uma 
sucessão de eventos fisiológicos ocorre através da tal membrana. Tais fenômenos, 
em conjunto, produzem aquilo que chamamos de Potencial de Ação. 
 
 
 
Como pode uma membrana celular ser excitada? 
 
Geralmente a excitação ocorre no momento em que a membrana recebe 
um determinado estímulo. 
Tipos de estímulos: calor, frio, solução salina hipertônica ou hipotônica, 
ácidos, bases,corrente elétrica, pressão, etc. 
Algumas células desencadeiam o Potencial de Ação sem a necessidade 
de receberem estímulos, devido a uma alta excitabilidade que as mesmas 
apresentam. Tais células são denominadas auto-excitáveis, e os potenciais por elas 
gerados são denominados de potenciais espontâneos. 
Um típico potencial de ação em uma típica célula excitável dura apenas 
alguns poucos milésimos de segundo, e pode ser dividido nas seguintes fases: 
♦ Repouso: 
É o potencial de repouso da membrana antes do potencial de ação. Diz-se que a 
membrana está “polarizada”, durante esta etapa, em razão da presença dos – 90 
mV de potencial de membrana negativo (fibras nervosas de grande 
diâmetro)(FIG.06) . 
 
 
 
FIGURA 06: Fase de repouso 
---------------------- 
+++++++++++++ 
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♦ Despolarização: 
Durante esta fase ocorre um significativo aumento na permeabilidade aos íons 
sódio na membrana celular. Isso propicia um grande fluxo de íons sódio de fora 
para dentro da célula através de sua membrana, por um processo de difusão 
simples. Como resultado do fenômeno citado acima, o líquido intracelular fica 
com grande quantidade de íons de carga positiva (cátions) e a membrana celular 
passa a apresentar agora um potencial inverso daquele encontrado nas condições 
de repouso da célula: Mais cargas positivas no interior da célula e mais cargas 
negativas no seu exterior (FIG. 07). Em algumas fibras delgadas e em muitos 
neurônios do sistema nervoso central, o potencial meramente alcança o valor 
zero, não o ultrapassa e não atinge o valor positivo. 
 
 
FIGURA 07: Fase de despolarização 
♦ Repolarização: 
 Esta fase do potencial de ação ocorre logo em seguida à despolarização. 
Durante este curtíssimo período, a permeabilidade na membrana celular aos íons 
sódio retorna ao normal e, simultaneamente, ocorre agora um significativo 
aumento na permeabilidade aos íons potássio. Isso provoca um grande fluxo de 
íons potássio de dentro para fora da célula (devido ao excesso de cargas 
positivas encontradas neste período no interior da célula e à maior concentração 
de potássio dentro do que fora da célula).Isso faz com que o potencial na 
membrana celular volte a ser negativo (mais cargas negativas no interior da 
célula e mais cargas positivas no exterior da mesma) (FIG. 08). 
------++++++++------ 
+++++++++++++++ 
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FIGURA 08: Fase de repolarização 
Um ciclo vicioso de Feedback positivo abre os canais de sódio. 
Primeiro, quando a membrana da fibra nervosa permanece impertubada, nenhum 
potencial de ação acontece na fibra normal. Entretanto, se qualquer evento provoca 
aumento inicial no potencial de membrana, de – 90 mV para o nível zero, o 
aumento da voltagem fará com que muitos canais de sódio voltagem-dependentes 
comecem a se abrir. Isso permite o rápido influxo de sódio para o interior da fibra. 
Este processo é um ciclo vicioso de feedback positivo que, se suficientemente 
intenso, continuará até que todos os canais voltagem-dependentes estejam ativados 
(abertos). Em seguida, em fração de milissegundo, o aumento do potencial de 
membrana, provoca o início do fechamento dos canais de sódio, bem como a 
abertura dos canais de potássio, e o potencial de ação termina. 
 
Conceito de Limiar de Estimulação: 
 
Para que o potencial de ação seja deflagrado é necessário que o potencial 
de membrana tenha tido um aumento mínimo no seu valor, o que faz com que os 
canais de sódio se abram, permitindo o início de todo o processo descrito. Este 
aumento mínimo de potencial de membrana, que é em torno de 15 a 30 mV na fibra 
nervosa, se chama Limiar. Por exemplo, em média poderíamos dizer que o 
Limiar de estimulação de uma fibra nervosa é de –65mV, ou seja, atingido este 
valor de potencial de membrana, é deflagrada a despolarização. 
 
Restabelecimento dos gradientes de sódio e potássio após o potencial 
de ação: 
 
Como podemos perceber, na fase de repolarização do potencial de ação, 
o potencial de repouso é estabelecido, entretanto, as concentrações de sódio dentro 
da célula e de potássio fora da célula ficaram extremamente alteradas. Vários e 
vários potenciais de ação são deflagrados antes que o restabelecimento das 
concentrações de sódio e potássio se faça. No entanto, quando o nível de sódio no 
meio intracelular atinge um determinado valor, a bomba de sódio potássio é 
------------------------------ 
+++++++++++++++++ 
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ativada, fazendo com que o excesso de potássio no líquido extracelular entre na 
célula, restabelecendo assim as concentrações iônicas basais. 
 
Participação do íon cálcio no Potencial de Ação: 
 
As membranas celulares de praticamente todas as células têm uma 
bomba de cálcio, similar à bomba de sódio e potássio, e o cálcio, juntamente com o 
sódio, também é utilizado na fase de despolarização do potencial de várias células, 
como a célula muscular lisa e a célula muscular cardíaca. 
Os canais de cálcio são muito mais lentos que os canais de sódio para se 
ativarem, entretanto, são ligeiramente permeáveis ao sódio também, e devido a isto, 
estes canais são também denominados canais Ca++ - Na+ . 
 
O platô de alguns potenciais de ação 
 
Todo o processo do potencial de ação dura, aproximadamente, 2 a 3 
milésimos de segundo na grande maioria das células excitáveis encontradas em 
nosso corpo. 
 Mas algumas células (excitáveis) apresentam um potencial bem mais 
longo do que o descrito acima: Células musculares cardíacas, por exemplo, 
apresentam potenciais de ação que chegam a durar 0,15 a 0,3 segundo (e não 
alguns milésimos de segundo, como nas outras células). Tais potenciais, mais 
longos, apresentam um período durante o qual a membrana celular permanece 
despolarizada, bastante prolongado. Estes potenciais são denominados Potenciais 
em Platô. 
A razão do platô é uma combinação de vários fatores, especialmente à 
presença de canais de cálcio-sódio que se abrem lentamente, prolongando a fase de 
despolarização e uma abertura também mais lenta dos canais de potássio, do que o 
usual, somente se abrindo completamente, no final do platô. 
 
Princípio do “tudo-ou-nada”: 
Uma vez o potencial de ação deflagrado em qualquer ponto da 
membrana, toda a membrana é despolarizada, se as condições são adequadas. A 
este fenômeno denomina-se Princípio de “tudo-ou-nada” . 
 
Ritmicidade de alguns tecidos excitáveis – descargas repetitivas 
Descargas repetitivas auto-induzidas ou ritmicidade ocorrem 
normalmente, no coração, na maioria dos músculos lisos e em alguns neurônios do 
sistema nervoso central. Nestes casos, a membrana, mesmo em seu estado natural, 
é permeável aos íons sódio (ou aos íons sódio e cálcio) para permitir a 
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despolarização automática da membrana. À medida que os íons cálcio e sódio 
fluem para o interior da célula, ocorre um aumento na positividade do potencial de 
membrana, que, por sua vez, aumenta a permeabilidade da membrana a estes íons, 
gerando o ciclo vicioso necessário para deflagrar o potencial de ação. Ao final da 
despolarização, a abertura dos canais de potássio permite a saída deste íon e a 
conseqüente repolarização da membrana. No entanto, o processo se reinicia a 
medida que sódio e cálcio voltam a entrar na célula. 
 
Transmissão especial do impulso nervoso em fibras mielinizadas 
(condução “saltatória”): 
A velocidade em que o potencial de ação se propaga ao longo da 
membrana das células nervosas depende dodiâmetro da fibra e se a fibra é ou não 
mielinizada. 
Em média, um tronco nervoso tem duas vezes mais fibras não-
mielinizadas do que fibras mielinizadas. 
A mielina que envolve a fibra nervosa, faz com que a passagem de íons 
através da mesma, fique muito dificultada. Entretanto existem os Nódulos (nodos) 
de Ranvier, que são, na verdade, a interrupção da bainha de mielina. É exatamente 
nestes nódulos que ocorre o fenômeno de despolarização. A condução do potencial 
de ação se faz, então, de nódulo a nódulo, chamando-se, por isto, “saltatória”. 
Desta forma a condução do estímulo se faz muito rapidamente (FIG. 09). 
 
 
 
FIGURA 09: Transmissão do potencial de ação na fibra mielínica 
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Período Refratário Absoluto: 
 
É o período no qual a célula é incapaz de se despolarizar, independente 
da intensidade do estímulo, ou seja, enquanto a membrana ainda estiver 
despolarizada pelo potencial de ação precedente. 
 
Período Refratário Relativo: 
 
É o período no qual um estímulo mais intenso que o estímulo normal (ou 
estímulo precedente) é capaz de deflagrar um novo potencial de ação, entretanto o 
estímulo normal não é capaz de fazê-lo. 
 
Inibição da excitabilidade e Anestésicos Locais: 
 
A maior parte dos anestésicos locais (como Procaína e lidocaína) age 
diretamente nos “portões” dos canais de sódio, fazendo com que os mesmos se 
abram com muita dificuldade, diminuindo a excitabilidade da fibra. Assim se dá a 
anestesia local, ou seja, o estímulo de dor existe, mas não é conduzido, logo, o 
indivíduo não a sente. 
 
CAPÍTULO 04: 
FISIOLOGIA DA CÉLULA NERVOSA E MUSCULAR: 
 
As células que compõem o tecido nervoso são: 
1. Neurônio  O Neurônio é a célula nervosa propriamente dita. Estima-se que 
tenhamos 100 bilhões deles em todo o SNC (FIG. 10). 
 
FIGURA 10: Neurônio 
 
 
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2. Neuróglia  São células de suporte, ou de isolamento, que agem mantendo os 
neur^nios em suas posições e evitam que os sinais sejam dispersos entre os 
neurônios e suas estruturas celulares. 
 
 
Partes componentes do neurônio do SNC: 
 
1. Corpo Celular  Local onde se diferenciam todas as outras partes do 
neurônio. É responsável pela nutrição e continuidade da vida de todo o 
neurônio. 
2. Dendritos  São prolongamentos múltiplos e ramificados, com origem no 
 corpo celular. 
 Constituem as principais partes receptoras dos neurôniios, 
embora alguns sinais cheguem diretamente no corpo celular. 
 A recepção dos sinais nos dendritos de dá através da 
comunicação dests com outros neurônios (sinapses). 
3. Axônio  O axônio é a parte do neurônio denominada fibra nervosa 
  Cada neurônio possui um axônio 
  Existem axônios de milímetros de comprimento, assim como 
 axônios de 1 metro de comprimento. 
4. Terminais axônicos e sinapses  Os axônios ramificam-se extensamente nas 
suas porções distais e na extremidade de cada uma dessas terminções neurais no 
SNC existe uma estrutura especializada denominada botão sinaptico, que situa-
se sobre a superfície da membrana de um dendrito ou do corpo celular do 
neurônio. 
  O ponto de contato entre o botão sináptico e 
a membrana celular é denominado sinapse. Quando o botão sináptico é 
estimulado, ele libera substância transmissora no espaço entre o botão e a 
membrana do neurônio, assim a substância transmissora estimula este neurônio 
(FIG. 11 e 12). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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FIGURAS 11 e 12 – Sinapse química 
 
 
A maioria absoluta das sinapses no cérebro, são sinapses químicas, que 
funcionam da seguinte forma: Um neurônio (elemento pré-sinaptico) libera um 
agente neurotransmissor, que se liga aos receptores no elemento pós-sináptico, 
gerando assim excitação ou inibição, dependendo das características dos receptores. 
A transmissão de sinais na sinapse química é tipicamente unidirecional, ou seja, do 
elemento pré-sináptico par ao pós-sináptico (dendrito ou corpo celular) (FIG. 11 e 
12). 
A sinapse elétrica é menos comum, no homem. Esta consiste de 
junções de abertura ("gap junctions") que formam canais de baixa resistência 
entre os elementos pré e pós sinapticos. Nestas sinapses, vários íons podem 
movimentar-se livremente entre os dois neurônios envolvidos, permitindo rápida 
transferência de sinais entre um grande número de neurônios (FIG. 13). 
 
 
 
No local de sua terminação, o 
axônio forma um número de ramos, que 
exibem pequenos segmentos dilatados 
denominados terminais sinápticos ou 
botões sinápticos. Este botão sináptico 
fica separado de uma estrutura pós-
sináptica (dendrito ou corpo celular do 
neurônio), por um estreito espaço, 
denominado fenda sináptica. Os botões 
sinápticos contêm uma série de 
organelas, dentre elas mitocôndrias e as 
vesículas sinápticas, as quais acomodam 
em seu interior os neurotransmissores, 
os quais ao serem liberados na fenda 
sináptica, vão se ligar aos receptores e 
assim, alterar a permeabilidade da 
membrana pós-sináptica a certos íons. 
 
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FIGURA 13: Sinapse elétrica 
 
A liberação do neurotransmissor na fenda sinaptca é dependente da 
quantidade de íons cálcio que penetra no teminal. A entrada de íons cálcio no 
botão sináptico se dá porque, após o potencial de ação ter sido deflagrado, os 
canais de cálcio voltagem-mediados da membrana do botão sináptico se abrem, 
permitindo grande entrada de cálcio no botão sináptico. Após a entrada dos íons 
cálcio, as vesículas sinápticas se fundem com a membrana pré-sináptica e liberam o 
agente neurotransmissor na fenda sináptica, através do mecanismo de exocitose. 
Uma vez na fenda sináptica, este neurotransmissor se liga aos receptores pós-
sinápticos, causando o efeito de excitação ou inibição no neurônio pós-sináptico, 
dependendo da carcterística do receptor pós-sináptico (FIG. 14). 
 
FIGURA 14: propagação do impulso nervoso 
 
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A ação do neurotransmissor é determinada pelo receptor pós-sináptico. 
Receptores são proteínas complexas compostas de um domínio de ligação, que se 
projeta para dentro da estrutura sináptca, e de um ionoforo ("ionóforo"), que se 
estende na membrana e se projeta para dentro da estrutura pós-sináptica. Este 
"ionóforo"pode ser um canal para um determinado íon ou um ativador de 
mensageiro secundário (segundo mensageiro). Em ambos os casos os receptores 
estão ligados a canais iônicos quimicamente-mediados. 
Os canais iônicos quimicamente-mediados podem ser catiônicos (Na+, 
K+ ou Ca++), ou aniônicos (predominantemente Cl-). Em geral, os canais 
quimicamente-mediados que permitem a entrada de sódio e/ou cálcio no neurônio 
pós-sináptico são excitatórios, enquanto os que permitem a entrada de Cloro (ou a 
saída de potássio) no neurônio pós-sináptico, são inibitórios. 
Os ativadores mensageiros secundários ou de “segundos mensageiros 
“são proteínas aderidas aos receptores que se projetam para dentro do elemento 
pós-sináptico. Quando o receptor é ativado, esta proteína migra para o citoplasma 
do neurônio pós-sináptico e ealiza uma das 4 atividades: 
1. Abrir canais iônicos de membrana (Na+ ou K+) 
2. Ativar AMP cíclico ou GMP cíclico 
3. Ativar algumas enzimas 
4. Ativar transcrição genética resultando em síntese protéica. 
 
Neurotransmissores:Neurotransmissores são substâncias químicas, que podem ser divididas 
em: 
• Pequenas moléculas transmissoras: 
 
Estes neurotransmissores têm uma ação rápida e são sintetizados e 
armazenados nas vesículas sinápticas do axônio terminal, também 
chamados de neurotransmissores rápidos. As vesículas que 
armazenam e liberam estes neurotransmissores são continuamente 
recicladas, isto é, são usadas repetidamente. (TAB. 01). 
 
Tabela 01 
Neurotransmissores tipo pequena molécula (neurotransmissores rápidos) 
Classe I Classe II (as aminas) Classe III (aminoácidos) Classe IV 
Acetilcolina Norepinefrina Ácido у-Aminobutírico Óxido Nítrico 
Epinifrina Glicina 
Dopamina Glutamato 
Serotonina Aspartato 
Histamina 
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• Peptídeos neuro-ativos (Neuropeptídeos): 
Os neurotransmissores lentos tipo peptídeos neuro-ativos são 
substâncias tipicamente sintetizadas no soma (corpo celular), como 
componentes integrais de grandes proteínas. São mais potentes que os 
trasmissores de moléculas pequenas e seus efeitos causam açoes mais 
prolongadas. As vesículas que transportam estes neurotransmissores 
do soma até os botões sinápticos e os liberam , sofrem autólise e não 
são reutilizadas (TAB. 02). 
Tabela 02 
 Neurotransmissores lentos (Neuropeptídeos) 
 
A.Hormônios de 
liberação 
hipotalâmica 
B. Peptídeos 
hipofisários 
C. Peptídeos que 
agem no intestino e 
no cérebro 
D. Peptídeos de outros 
tecidos 
TRH β-Endorfina Encefalina Leucina Angiotensina II 
Hormônio de 
liberação do LH 
Hormônio 
Melanócito-
estimulante 
Encefalina Metionina Bradicinina 
Somatostaina 
(Fator Inibidor do 
Hormônio do 
Crescimento) 
Prolactina Substância P Carnosina 
LH Gastrina Peptídeos do sono 
TSH Colecistoquinina Calcitonina 
Hormônio do 
Crescimento 
Polipeptídeo intestinal 
vasoativo 
Vasopressina Neurotensina 
Ocitocina Insulina 
ACTH Glucagon 
 
As interações sinápticas excitadoras têm algumas características elétricas 
próprias: 
 
♦ O potencial de membrana da membrana neuronal do SNC é de –65mV, se 
este potencial se movimenta no sentido positivo (despolarização), a célula se 
torna mais excitável, enquanto se o potencial se torna mais negativo 
hiperpolarização) , a célula se torna menos excitável. 
♦ Em repouso, as concentrações de sódio e cloro no meio extracelular é muito 
maior do que no intracelular, enquanto a concentração de potássio é muito 
maior no intracelular do que no extracelular. 
♦ Quando a interação neurotransmissor-receptor resulta na abertura dos canais 
de sódio quimicamente-mediados (ou ligações-mediados) na membrana pós-
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sináptica, assim o sódio entra na membrana do neurôonio pós-sináptico, 
gerando um potencial positivo local, denominado Potencial Pós-sináptico 
Excitador (EPSP). Se este potencial local atingir o limiar de excitabilidade, 
vai deflagrar o potencial de ação no neurônio pós-sináptico. Em muitas 
situações é necessário que vários axônios terminais descarreguem para que o 
neurônio pós-sináptico atinja o seu limiar. Isto é chamado Somação. 
 
As interações sinápticas inibidoras têm características elétricas próprias: 
 
♦ Os neurotransmissores que abrem seletivamente os canais de cloro ligações-
mediados (quimicamente-mediados) são a base da produção do Potencial 
Pós-sináptico Inibidor (IPSP). 
♦ O potencial de Nerst para o cloro é de –70mV, portanto, mais negativo que o 
potencial de membrana de –65mV. Assim, quando o cloro entra no neurônio 
pós-sináptico, ele torna a membrana ainda mais negativa (hiperpolarizada), o 
que por sua vez, vai fazer com que a mesma fique menos excitável (inibida). 
Igualmente, se o neurotransmissor abrir os canais de potássio, este íon, por 
existir em grande concentração no intracelular, vai sair da célula e, como é 
um íon positivo, vai deixar a célula ainda mais negativa, promovendo a 
hiperpolarização e tornando-a menos excitável. Este tipo de inibição é 
chamada de inibição pós-sináptica. 
♦ Outro tipo de inibição ocorre , frequentemente, nas terminações pré-
sinápticas, antes mesmo de o sinal chegar à sinapse, chamado de inibição 
pré-sináptica. 
 
Somação Espacial 
 
É o efeito de somação dos potenciais pós-sinápticos simultâneos pela 
ativação de múltiplas terminações sobre áreas amplamente espaçadas na 
membrana do elemento pós-sináptico. 
 
Somação Temporal 
 
Quando ocorrem sucessivas descargas de uma mesma terminação pré-
sináptica com rapidez suficiente, estas descargas podem se somar, 
desencadeando um potencial de ação no elemento pós-sináptico. 
 
 
 
 
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Facilitação: 
 
 Frequentemente, o potencial pós-sináptico somado é excitatório, mas não 
sobe o suficiente para atingir o limiar de excitação. Nestes casos, o potencial 
de membrana fica mais perto que o normal do limiar de disparo, mas ainda 
não no nível de disparo ( o neurônio está facilitado). Consequentemente, 
outro sinal excitatório que entre no neurônio a partir de alguma outra fonte 
pode excitar este neurônio com muita facilidade. 
 
Características Especiais da Transmissão Sináptica: 
 
♦ Quando as sinapses são estimuladas repetitivamente, em uma freqüência 
muito rápida, a resposta do neurônio pós-sináptico pode diminuir com o 
tempo, assim, diz-se a que a sinapse está fatigada. Isto parece dever-se a 
incapacidade de repor rapidamente a quantidade de neurotransmissor, a 
inativação progressiva de muitos dos receptores de membrana pós-sináptica 
e ao desenvolvimento lento de concentrações anormais de íons dentro da 
célula neuronal pós-sináptica.. 
♦ O pH do meio sináptico extracelular influencia a excitabilidade da função 
sináptica. Assim, valores ácidos diminuem a excitabiliade e valores mais 
alcalinos aumentam a atividade sináptica. 
♦ A diminuição do suprimento de oxigênio diminui a atividade sináptica. 
♦ Os efeitos de drogas e agentes químicos na excitabiliade neuronal são 
diversos, complexos e variáveis. 
♦ A transmissão da corrente, aravés da sinapse demanda um tempo, o qual 
varia de um grupo de neurônios a outro. Este tempo é denominado “Retardo 
Sináptico” qie é influenciado por: 
1.Tempo necessário par liberar o neurotransmissor 
2.Tempo para difusão na fenda sináptica. 
3.Tempo necessário para o transmissor se ligar ao receptor. 
4.Tempo necessário para o receptor desempenhar sua função. 
5.Tempo necessário para a movimentação de íons através da membrana pós-
sináptica para alterar o potencial de membrana de repouso. 
 
 
 
 
 
 
 
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Capítulo 05: 
 
MÚSCULOS: 
 
É difícil imaginar um movimento sequer em nosso corpo que não tenha 
participação de músculos. 
Movimentos em nosso esqueleto, manutenção do corpo em posição ereta, 
movimentos do globo ocular, dilatação ou constrição da pupila nos olhos, 
focalização da imagem na retina, grau de dilatação ou constrição dos vasos 
sangüíneos, movimentos do tubo digestório, etc. Em todos estes casos ocorre uma 
importante participação dos músculos. 
Uma importante característica do tecido muscular é a capacidade de 
alterar o seu comprimento durante o trabalho. 
Podemos dividir, sob o ponto de vista histológico, os músculos em 2 
grupos: 
• Estriados - apresentam estriações em suas fibras ; 
• Lisos - não apresentam estriações em suas fibras . 
Os músculos estriados, por sua vez, podem ser fisiologicamente 
subdivididos em 2 grupos: 
• Esquelético - geralmente inserem-se em ossos do esqueleto e são 
grandes responsáveispela movimentação dos mesmos. 
• Cardíaco - apesar de ser estriado apresenta características histo-
fisiológicas bastante distintas quando comparado aos músculos 
esqueléticos. 
Os músculos lisos também, quanto às suas características histo-
fisiologicas, podem ser subdivididos em 2 grupos: 
• Multiunitários. 
• Viscerais. 
Cerca de 40% do corpo são compostos por músculo esquelético e, talvez, 
outras 10% por músculo liso e cardíaco. 
 
 
Músculos Esqueléticos: 
 
Um típico músculo esquelético é formado por numerosos conjuntos de 
fibras contráteis denominados fascículos (FIG. 15). 
Cada fascículo é constituído, por sua vez, por numerosas fibras. 
A fibra apresenta uma resistente membrana que separa o seu meio interno do 
externo, denominada sarcolema (esta membrana, no final da fibra, funde-se com a 
fibra do tendão, tendo no conjunto de várias fibras a formação dos tendões 
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musculares, os quais vão se inserir nos ossos). No interior da fibra se encontra um 
líquido intracelular denominado sarcoplasma. Submersos no sarcoplasma 
encontram-se numerosas unidades menores denominadas miofibrilas. No interior 
das miofibrilas encontram-se milhares de delgados filamentos protéicos: Actina e 
Miosina (FIG 16 e 17). 
 
 
 
 
FIGURA 15: Músculo esquelético 
Fonte: Interactive Physiology 
 
 
 
 
 
 
FIGURA 16: Fibra muscular 
Fonte: Interactive Physiology 
 
 ( Fascículo) 
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FIGURA 17: Miofibrilas – Filamentos de actina e miosina 
 
 
 
Vejamos, a seguir, de que forma ocorre o processo contrátil num músculo 
esquelético: 
Os filamentos de Actina e Miosina estão dispostos entre si de modo 
organizado, de tal forma que, durante o estado de excitação da fibra, deslizam-se 
uns sobre os outros. Tal deslizamento força um encurtamento das miofibrilas que 
estão no interior de uma fibra o que, consequentemente, faz com que a fibra inteira 
acabe também se encurtando. 
Quanto maior é o número de fibras que se contraem simultaneamente 
durante um trabalho muscular, maior será a força de contração do mesmo (FIG. 
18). 
 
 
 
FIGURA 18: Deslizamento dos filamentos de actina e miosina 
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Mas, afinal de contas, o que provoca tal deslizamento de filamentos protéicos? 
 
Um elemento muito importante que se encontra no interior das fibras 
musculares e que desempenha um papel muito importante no processo contrátil é o 
íon cálcio. Uma grande quantidade de íons cálcio se armazena no interior de 
enormes e numerosos retículos sarcoplasmáticos (os retículos endoplasmáticos da 
fibra muscular), que se encontram distribuídos no interior das fibras. A 
permeabilidade ao cálcio na membrana de tais retículos é normalmente pequena e, 
além disso, existem potentes bombas de cálcio que, ativamente, transportam os 
tais íons do exterior para o interior dos retículos. Por isso encontramos uma grande 
concentração de íons cálcio no interior dos retículos sarcoplasmáticos. 
 
Mas acontece que, ao receber um estímulo em sua placa motora 
(conjunto de uma terminação nervosa, fenda sináptica e a porção da fibra muscular 
subjacente à membrana plasmática desta fibra muscular - FIG. 19), a fibra muscular 
se excita e, durante todo o tempo em que a mesma permanece excitada, um grande 
aumento na permeabilidade aos íons cálcio se verifica na membrana dos retículos 
sarcoplasmáticos que se encontram em seu interior. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FIGURA 19: Placa motora 
Fonte: Interactive Physiology 
 
 
 
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Devido ao aumento na permeabilidade aos íons cálcio, um grande fluxo 
destes íons se verifica do interior para o exterior do retículo sarcoplasmático. Os 
íons cálcio, então, liberados em grande número para fora dos retículos 
sarcoplasmáticos, ligam-se quimicamente nas diversas moléculas de troponina, 
presentes nos delgados filamentos de actina. Isso provoca o deslizamento dos 
filamentos de actina sobre os de miosina, tracionados pelas pontes cruzadas 
(pequenas projeções dos filamentos de miosina, que se engatam quimicamente em 
determinados pontos (pontos ativos) dos filamentos de actina e os tracionam 
mecanicamente, como num mecanismo de roda denteada na corrente de uma 
bicicleta ou numa catraca ou mesmo numa cremalheira.. 
 
O processo descrito acima perdura enquanto a fibra muscular se mantém 
excitada. A mesma se mantém excitada enquanto continua recebendo estímulos 
químicos através de sua placa motora. A estimulação química na placa motora se 
faz através da liberação de acetilcolina pela terminação nervosa motora, que ligada 
aos seus receptores da membrana plasmática da fibra muscular subjacente, ativará 
os canais de acetilcolina que, por sua vez, vão favorecer a entrada de sódio na fibra 
muscular, fazendo com que o potencial de membrana passe de –90mV para –50 a –
75mV. Isto é o suficiente para ativar os canais de sódio que, ativados, vão permitir 
grande influxo de sódio no interior da fibra muscular, deflagrando o potencial de 
ação. Para que ocorra a contração, as correntes elétricas devem penetrar a 
vizinhança de todas as miofibrilas. Isto é conseguido através da transmissão dos 
potenciais de ação, por meio de túbulos transversos (Túbulos T), os quais 
penetram na fibra muscular de um lado ao outro. Assim, os potenciais de ação dos 
Túbulos T fazem com que o Retículo sarcoplasmático libere íons cálcio na 
vizinhança de todas as miofibrilas, e estes íons cálcio então, causam a contração. 
Este processo como um todo é denominado Acoplamento Excitação-Contração. 
Uma vez cessada a excitação da fibra nervosa motora, os potenciais de ação através 
da mesma também cessam e, consequentemente, a excitação da fibra muscular 
também cessa. Imediatamente a permeabilidade aos íons cálcio na membrana dos 
diversos retículos sarcoplasmáticos se reduz, retornando ao normal. Rapidamente, 
então, a quantidade de íons cálcio no exterior dos retículos sarcoplasmáticos 
também diminui bastante e, consequentemente, a força contrátil se desfaz, devido 
ao desligamento dos íons cálcio que se encontravam nos filamentos de actina. A 
fibra muscular, então, se relaxa. 
 
OBS.: A acetilcolina, uma vez liberada e lançada no espaço sináptico, 
continua ativando os receptores de acetilcolina enquanto persistir no espaço. 
Entretanto, ela é removida, rapidamente, por dois meios: (1) A maior parte é 
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destruída pela enzima acetilcolinesterase; (2) Pequena quantidade de acetilcolina se 
difunde para fora do espaço sináptico e, a seguir, deixa de estar disponível. 
 
 
Fatores Que Determinam A Força De Contração De Um Músculo Esquelético 
Durante Seu Trabalho: 
 
 
Quanto maior é o número de fibras musculares utilizadas ao mesmo 
tempo, num mesmo músculo, durante uma contração do mesmo, maior será a sua 
força contrátil. 
Num típico músculo esquelético, formado com até milhares de fibras, 
muitas vezes um grande número de fibras são utilizadas simultaneamente durante 
um trabalho de contração. 
Embora cada fibra seja individual, isto é, uma vez excitada se contrai 
mas não passa a excitação para outra fibra qualquer, mesmo que essa outra fibra se 
encontre muito próxima, normalmente, um grande número de fibras num mesmo 
músculo são excitadas simultaneamente. 
Existem numerosas fibras que seriam inervadas, embora individualmente, 
por terminações de ramificações axônicas de uma mesma fibranervosa motora. Um 
conjunto de fibras musculares inervadas por ramificações de uma mesma fibra 
nervosa motora forma aquilo que chamamos de Unidade Motora (FIG.20) . 
 Existem muitas unidades motoras num mesmo músculo, de diversos 
tamanhos. As maiores, formadas por um grande número de fibras musculares 
(centenas), geralmente são inervadas por fibras nervosas motoras mais calibrosas, 
de baixa excitabilidade. São, portanto, mais dificilmente excitáveis e necessitam de 
grandes estímulos para que possam se contrair. Já as unidades motoras menores, 
formadas por um baixo número de fibras musculares (algumas dezenas) são, 
geralmente, inervadas por fibras nervosas motoras menos calibrosas e mais 
excitáveis. São, portanto, muito mais facilmente excitáveis e não exigindo grande 
intensidade de estímulos para que suas contrações ocorram. 
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FIGURA 20: Unidade Motora 
Fonte: Interactive Physiology 
 
 
De acordo com as afirmações descritas acima, pode-se concluir que, na 
medida em que se aumentam a intensidade dos estímulos numa determinada área 
motora do sistema nervoso central responsável pela contração de um determinado 
músculo esquelético, mais intensas seriam suas contrações, pois um número cada 
vez maior de unidades motoras naquele músculo seriam utilizados. A isto 
chamamos Somação de Unidades Motoras. 
Outro fator importante que interfere na força de contração de um 
determinado músculo esquelético, é a freqüência dos potenciais de ação que se 
dirigem às terminações axônicas que se ligam às suas placas motoras. Quanto 
maior a freqüência de tais impulsos nervosos, maior será a quantidade de 
mediadores químicos (acetilcolina) liberados na placa motora muscular e, com isso, 
maior será a estimulação da mesma. Além disso, as repetidas e rápidas contrações 
musculares se somam umas às outras e, numa alta freqüência, vão aumentando o 
estado contrátil das fibras musculares. Portanto, na medida em que aumentamos a 
freqüência dos estímulos em um conjunto de fibras nervosas motoras que se 
dirigem a um músculo esquelético, mais intensas serão as contrações do mesmo, 
devido ao que chamamos de Somação de Ondas. 
 
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Tônus do Músculo Esquelético: 
Mesmo quando os músculos estão em repouso, persiste certo grau de 
resistência à palpação. Isto é chamado de “Tônus Muscular”. Dado que os 
músculos esqueléticos não se contraem sem um potencial de ação para estimular 
suas fibras (exceto em certas condições patológicas), o tônus do músculo 
esquelético resulta de uma baixa freqüência de impulsos nervosos oriundos da 
medula espinhal. 
 
Fadiga muscular: 
A contração forte e prolongada de um músculo leva ao estado de fadiga 
muscular. A maior parte da fadiga resulta da incapacidade dos processos 
contráteis e metabólicos das fibras musculares de manter a mesma produção de 
trabalho. O nervo continua a funcionar normalmente, e os impulsos nervosos, na 
maioria dos casos, passam normalmente pela placa motora para a fibra nervosa e, 
até mesmo potenciais de ação normais passam ao longo das fibras musculares, mas 
a contração fica gradualmente cada vez mais fraca, pela depleção de ATP nas 
próprias fibras musculares. Contudo, após atividade muscular prolongada, a 
transmissão do sinal neural através da junção neuromuscular diminui, o que reduz 
ainda mais a contração muscular. 
A interrupção do fluxo sangüíneo para um músculo em contração causa 
fadiga muscular completa em um minuto, mesmo quando o músculo não está muito 
ativo, devido a perda do fornecimento de nutrientes. 
 
Efeito da Atividade no Desenvolvimento Muscular: 
 
Exercício e Hipertrofia: 
Quanto mais é usado um músculo, maior será seu tamanho e sua força, 
embora a causa desse efeito seja desconhecida. O aumento de massa do músculo é 
chamado de hipertrofia. 
Associada a hipertrofia muscular existe, normalmente, o aumento da 
eficiência da contração muscular, visto que os músculos hipertrofiados armazenam 
quantidades muito aumentadas de glicogênio, substâncias gordurosas e outros 
nutrientes. Além disso, o número de miofibrilas contráteis também aumenta. 
Os hormônios esteróides influenciam o crescimento muscular. A 
testosterona é o principal fator responsável pela massa muscular maior nos 
machos, porque tem ações anabólicas e miotróficas, bem como efeitos 
androgênicos (masculinização). Diversas moléculas sintéticas, designadas como 
esteróides anabólicos, têm sido indicadas para intensificar o crescimento 
muscular, ao mesmo tempo que minimizam as ações androgênicas. Essas drogas 
são muito usadas por fisicultores e atletas de esportes nos quais a força é muito 
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importante. Tipicamente, as doses são dez a quinze vezes maiores do que as que 
devem ser prescritas terapeuticamente para indivíduos com a produção hormonal 
deficiente, o que induz a sérios distúrbios hormonais. 
 
Desnervação e Atrofia muscular: 
 
Quando a inervação de um músculo é destruída, o músculo entra em 
atrofia, isto é, as fibras musculares começam a degenerar. Em cerca de 6 meses a 2 
anos, o músculo terá atrofiado a cerca de um quarto de seu volume e suas fibras 
musculares terão sido substituídas, em sua maioria, por tecido fibroso. 
Por alguma razão, a estimulação neural de um músculo mantém seu 
tecido vivo. Mesmo quando uma pessoa não usa muito os seus músculos, os 
impulsos tônicos intermitentes são ainda suficientes para manter o músculo 
relativamente normal, mas sem esses impulsos, as fibras musculares, dentro em 
pouco, atrofiariam completamente. Talvez esse efeito seja causado por alterações 
nutricionais do músculo desnervado, pois potenciais de ação que passam ao longo 
da membrana da fibra alteram sua permeabilidade de forma acentuada, o que 
poderia ser necessário para um transporte adequado de nutrientes através da 
membrana. 
As células musculares esqueléticas só raramente são as primeiras células 
envolvidas nas doenças que afetam a função motora. A maioria das alterações 
patológicas associadas com essas doenças envolve as vias motoras do sistema 
nervoso ou a transmissão neuromuscular. A desnervação funcional resultante é 
seguida pela atrofia e eventual degeneração das células musculares. Uma doença 
infecciosa anteriormente comum, a poliomelite, destrói os axônios motores. Outras 
doenças envolvem a disfunção do sistema imune. A miastenia grave é doença 
auto-imune progressiva, na qual são produzidos anticorpos contra os receptores de 
acetilcolina da placa motora do próprio indivíduo. A debilidade resultante, causada 
pelo bloqueio da transmissão neuromuscular, pode ser sintomaticamente tratada 
com inibidores da acetilcolinesterase. 
 
Rigor Mortis (Rigidez cadavérica): 
 
Algumas horas após a morte, todos os músculos do corpo entram em 
estado de contratura, chamado de rigor mortis (rigidez cadavérica); isto é, o 
músculo se contrai e permanece rígido, mesmo sem potenciais de ação. Isso se dá 
pela perda completa de ATP, necessário para produzir a separação das pontes 
cruzadas dos filamentos de actina durante o processo de relaxamento. Os músculos 
permanecem em estado de rigor até que as proteínas neles contidas sejam 
destruídas, o que resulta, em geral, da autólise produzida por enzimas liberadas 
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pelos lisossomos cerca de 15 a 25 h mais tarde, o processo ocorrendo com maior 
rapidez em temperaturas elevada. 
 
 
Fármacos que influenciam a Transmissão na Junção 
Neuromuscular: 
 
Fármacos que estimulam a fibra muscular por ação acetilcolina-
mimética: 
Muitos compostos,incluindo a metacolina, carbacol e a nicotina, 
exercem sobre a fibra muscular, efeito semelhante ao da acetilcolina, diferenciando 
dela, no entanto, por não ser destruídos pela colinesterase, o que mantém seu efeito 
por vários minutos a horas. 
Fármacos que bloqueiam a transmissão na junção neuromuscular: 
As substâncias curariformes, podem impedir a passagem de impulsos da 
placa motora para o músculo, competindo com a acetilcolina pelos sítios receptores 
para acetilcolina, de modo que a última, gerada na placa motora, não consegue 
aumentar a permeabilidade dos canais de acetilcolina da membrana muscular o 
suficiente para desencadear um potencial de ação. 
Fármacos que estimulam a função neuromuscular por inativarem a 
acetilcolinesterase: 
A neostigmina, a fisostigmina e o diisopropil-fluocolinesterase, inativam 
a acetilcolinesterase. Como resultado, a quantidade de acetilcolina aumenta e 
estimula repetitivamente a fibra muscular. Isso causa espasmos musculares, quando 
até mesmo poucos impulsos nervosos atingem o músculo; isso pode causar morte 
devido ao espasmo laríngeo, que sufoca a pessoa. 
 
 Músculos Lisos 
 
A maior parte dos órgão internos contêm músculo liso. Suas fibras não 
apresentam as estriações quando observadas na microscopia e são, portanto, lisas. 
São responsáveis por diversos movimentos que ocorrem, a quase todo 
momento, nas mais diversas estruturas presentes em nosso corpo, como: 
• dilatação ou constrição pupilar ; 
• focalização da imagem na retina (através do controle do 
espessamento do cristalino, no globo ocular) ; 
• grau de constrição dos diversos vasos sangüíneos; 
• contração de diversas vesículas; 
• movimentos do tubo digestório; 
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• movimentos de ureteres ; 
• bexiga ; 
• útero; 
• eriçamento de pelos; 
• etc. 
Como podemos notar, são os mais variados segmentos, órgãos ou 
aparelhos em nosso corpo que apresentam movimentos através dos músculos lisos. 
 
Tipos de músculos lisos: 
 
De acordo com certas características histológicas e funcionais, podemos 
dividir em 2 tipos os diversos músculos lisos que possuímos: 
 
• Multi-unitários: Suas fibras são mais independentes umas das 
outras, não formando sincício funcional. Sua característica mais 
importante é que cada fibra pode contrair independentemente das 
demais. São, geralmente, mais excitadas por estímulos neurais, como 
acetilcolina ou adrenalina. Ex.: músculos pilo-eretores, músculos 
ciliares, íris. 
• Viscerais (Músculo liso Unitário): Existem em maior número, 
presentes em todas as vísceras, parede de vasos sangüíneos, 
vesículas, ureteres, etc. Suas fibras estão dispostas de forma mais 
organizada, paralelas, juntando-se e separando-se umas das outras e, 
com isso, formando sincício entre as mesmas. São, geralmente, mais 
excitadas ou inibidas por estímulos não neurais, como hormônios, 
oxigênio, gás carbônico, ácido lático, etc. 
Embora suas fibras não apresentem estriações, o processo contrátil é, de 
certa forma, um tanto semelhante ao verificado nas fibras estriadas: Ocorre, durante 
a contração, um deslizamento de filamentos de actina sobre os de miosina. Não 
contém o complexo normal de troponina, que é necessário para o controle da 
contração do músculo esquelético, o que torna diferente o mecanismo de controle 
da contração. 
A fibra muscular lisa é formada por grande número de filamentos de 
actina unidos aos denominados corpúsculos densos. Alguns desses corpúsculos 
estão unidos à membrana celular, enquanto outros estão dispersos dentro da célula. 
Entremeados entre os filamentos de actina, estão alguns filamentos de miosina 
(FIG.21). 
 
 
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FIGURA 21: Estrutura Física do músculo liso 
FONTE: GUYTON eHALL (2002) – Modificada 
 
Naturalmente, existem diversas diferenças, tanto histológicas como 
fisiológicas, entre a contração muscular lisa e esquelética, que merecem alguma 
descrição: 
1. Ciclo lento das Pontes Cruzadas: 
A velocidade do ciclo das pontes cruzadas (ligação com a actina 
/liberação da ligação com actina / nova ligação com actina em novo 
ciclo) no músculo liso é muito menor .Todavia, a fração de tempo em 
que as pontes cruzadas permanecem fixadas aos filamentos de actina, 
que é o fator principal da força de contração, é muito maior no 
músculo liso. 
2. Energia necessária para manter a contração do músculo liso 
 Estimulação do músculo: 
 A energia necessária para a manutenção da contração muscular do 
músculo liso é de 1/10 a 1/300 da energia necessária para a 
manutenção da contração do músculo esquelético. 
3. Lentidão na instalação da contração e relaxamento do músculo 
liso: 
Isso provavelmente se dá em função da lentidão da ligação e da 
liberação das pontes cruzadas. 
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4. Força de contração muscular: 
É geralmente muito maior do que a do músculo esquelético. 
5. Percentual de encurtamento do músculo liso durante a contração: 
O músculo esquelético tem uma distância de contração de apenas 1/3 
a 1/4 de seu comprimento distendido, enquanto o músculo liso pode 
contrair-se efetivamente mais de 2/3 do seu comprimento distendido. 
Isto permite ao músculo liso realizar importantes funções em vísceras 
ocas, como intestinos, bexiga e vasos sangüíneos, mudando diâmetros 
de seus lúmens, de muito grandes até quase zero. 
Isto é explicado da seguinte maneira: 
a) Algumas unidades musculares têm um determinado comprimento 
ótimo de sobreposição actina-miosina, enquanto outras unidades 
têm outros comprimentos, ao invés de todas as unidades atuarem 
de formas sincronizadas como no músculo esquelético. 
b) Os filamentos de actina no músculo liso são muito maiores que 
no músculo esquelético. Assim, estes filamentos podem ser 
tracionados por uma distância muito maior. 
6. Mecanismo de “trinco” para a manutenção das contrações do 
músculo liso: 
Após a contração completa, o nível de ativação do músculo pode ser 
reduzido a valores abaixo dos iniciais, mantendo sua força de 
contração total. A energia consumida neste processo é mínima. 
Este mecanismo proporciona contrações tônicas prolongadas com 
pequeno consumo de energia. 
7. Fenômeno Stress-Relaxamento do músculo liso: 
É a capacidade do músculo de retornar, praticamente, à mesma força 
de contração, segundos ou minutos após ter sido alongado ou 
encurtado. 
8. Regulação de Contração pelos íons cálcio: 
O início da contração se dá pelo aumento de cálcio intracelular, 
devido a estimulação nervosa, estimulação hormonal, distensão da 
fibra ou mesmo, mudança na constituição química do meio. 
Entretanto, a fibra muscular lisa não possui troponina, mas uma 
grande quantidade de calmodulina, que, apesar de ser semelhante à 
troponina pelo fato de reagir com íons cálcio, ela difere no modo 
como desencadeia a contração, da seguinte maneira: 
♦ Os íons cálcio se fixam à calmodulina; 
♦ A combinação calmodulina - cálcio se prende e ativa a 
miosinoquinase, uma enzima fosforilativa; 
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♦ Uma das cadeias leves de cada cabeça miosínica, chamada de 
cadeia reguladora, é fosforilada em resposta a miosinoquinase 
(ou cinase miosínica ou miosina – cinase). Quando esta cadeia 
não está fosforilada, o ciclo de fixação-liberação da cabeça com o 
filamento de actina não ocorre. Mas, quando a cadeia reguladora 
está fosforilada, a cabeça adquire a capacidade de se fixar ao 
filamento actina, prosseguindo por todo o processo do ciclo, da 
mesma forma como ocorre para o músculo esquelético, 
produzindo, assim, a contração muscular.9. Interrupção da Contração: 
Quando a concentração dos íons cálcio cai abaixo de um valor crítico, 
os processos descritos antes são invertidos, exceto pela fosforilação da 
cabeça da miosina. A reversão deste estado depende de outra enzima, 
chamada miosinofosfatase (ou fosfatase miosínica), presente nos 
líquidos da célula muscular lisa, que cliva o fosfato da cadeia leve 
regulador, o que interrompe a ciclização e cessa a contração. O tempo 
necessário para o relaxamento da contração é, portanto, determinado 
em alto grau, pela quantidade de miosinofosfatase ativa, presente na 
célula. 
Os estímulos nas membranas das fibras para que ocorram as contrações 
não são provenientes de fibras nervosas motoras, como acontecem nos músculos 
esqueléticos. Não existem sequer placas motoras nas suas membranas. A 
estimulação nervosa é feita por fibras pertencentes ao sistema nervoso autônomo, 
que liberam os mediadores químicos (nor-adrenalina (norepinefrina) e/ou 
acetilcolina) nas proximidades das fibras, provocando a excitação ou inibição das 
mesmas, dependendo da substância química liberada. Há fibras que se excitam com 
a nor-adrenalina e se inibem com a acetilcolina, enquanto que outras fibras fazem o 
contrário. 
Como a estimulação nervosa é feita por fibras pertencentes ao sistema 
nervoso autônomo, as contrações independem da nossa vontade e consciência. 
Nem todos os músculos lisos são excitados ou inibidos apenas por fibras 
nervosas, pois muitos músculos lisos contraem-se ou relaxam-se principalmente em 
decorrência de estímulos ou inibições não neurais, como: 
• hormônios: ocitocina - contrai músculo liso uterino e células mio-
epiteliais, presentes nas mamas; progesterona - inibe as contrações 
uterinas durante a gestação. 
• gases: gas carbônico - relaxa músculo liso da parede de vasos 
sanguíneos enquanto que o oxigênio faz o contrário. 
• ácido lático: relaxa músculo liso da parede de vasos sanguíneos. 
• adenosina: relaxa músculo liso da parede de vasos sanguíneos. 
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• angiotensina: contrai músculo liso da parede de vasos sanguíneos 
 
 
Potencial de Ação e Potenciais de Membrana no Músculo Liso: 
O potencial de membrana em estado de repouso na fibra muscular lisa 
está usualmente entre -50 e -60 mV. 
O potencial de ação do músculo visceral (ou unitário) pode ocorrer de 2 
formas: 
♦ Potenciais em ponta 
♦ Potenciais de Ação com platôs. 
 O músculo liso pode manter um estado de contração duradoura e estável, que 
tem sido chamada de Contração tônica do músculo liso ou simplesmente Tônus. 
Por exemplo, as contrações tônicas prolongadas dos vasos sangüíneos, sem a 
mediação de potenciais de ação, são causadas, de forma regular, por angiotensina, 
vasopressina e norepinefrina e essas substâncias desempenham papel importante 
na regulação da pressão arterial. 
 
O músculo cardíaco 
 
 
O coração é formado por três tipos principais de músculo cardíaco: o 
músculo atrial, o músculo ventricular e as especializadas fibras musculares 
excitatórias e condutoras. Os tipos atrial e ventricular do músculo contraem-se de 
forma muito semelhante à do músculo esquelético, mas a duração de sua contração 
é bem maior. Por outro lado, as fibras especializadas, excitatórias e condutoras, só 
se contraem de modo mais fraco, pois contêm poucas fibrilas contráteis; ao 
contrário, apresentam ritmicidade e velocidade de condução variáveis, formando 
um sistema excitatório para o coração. 
Algo interessante de se verificar no músculo cardíaco é a forma como suas 
fibras se dispõem, umas junto às outras, juntando-se e separando-se entre si, como 
podemos observar na ilustração abaixo (FIG. 22). 
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FIGURA 22: Natureza “sincicial” das fibras interconectadas do músculo cardíaco 
FONTE: GUYTON e HALL (2002) 
Uma grande vantagem neste tipo de disposição de fibras é que o impulso, 
uma vez atingindo uma célula, passa com grande facilidade às outras que compõem 
o mesmo conjunto, atingindo-o por completo após alguns centésimos de segundos. 
A este conjunto de fibras, unidas entre si, damos o nome de sincício. Portanto 
podemos dizer que existe uma natureza sincicial no músculo cardíaco. 
 Existem, na verdade, 2 sincícios funcionais formando o coração: Um 
sincício atrial e um sincício ventricular. Um sincício é separado do outro por uma 
camada de tecido fibroso. Isto possibilita que a contração nas fibras que compõem 
o sincício atrial ocorra num tempo diferente da que ocorre no sincício ventricular. 
 
 
 
 
Características que diferenciam o Músculo Cardíaco do Músculo 
Esquelético: 
As similaridades e diferenças entre os músculos cardíaco e esquelético 
são as seguintes: 
 Tanto o músculo cardíaco, quanto o músculo esquelético são músculos 
estriados e têm filamentos de actina e miosina, que utilizam o 
mecanismo de “catacra” para a contração. 
 As fibras musculares cardíacas têm discos intercalados entre uma fibra 
e outra, o que não acontece com as fibras musculares esqueléticas. 
Estes discos têm uma resistência elétrica muito pequena, o que 
permite que um potencial de ação percorra livremente entre as células 
musculares cardíacas. 
 O músculo cardíaco funciona, na verdade, como um sincício de muitas 
células musculares cardíacas, no qual após o potencial de ação 
propagar de célula a célula, o músculo contrai-se em conjunto, 
naturalmente primeiro os átrios e depois os ventrículos. 
 
Potenciais de Ação no Músculo Cardíaco: 
 
O potencial de membrana da fibra muscular cardíaca está normalmente 
entre –85 e –95mV, enquanto o potencial de ação é de 105mV. A membrana 
mantém-se despolarizada por 0,2 segundo nos átrios e por 0,3 segundo nos 
ventrículos. 
A lenta entrada de sódio e de cálcio na célula muscular cardíaca é 
uma das causas do platô existente no potencial de ação dessas células. O 
potencial de ação na fibra muscular esquelética é marcado pela entrada rápida de 
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sódio pelos canais rápidos de sódio, os quais ficam abertos por um intervalo de 
tempo curto; mas, nas células musculares cardíacas existem os canais lentos de 
cálcio, também chamados de canais de cálcio-sódio, através dos quais os íons 
cálcio e sódio entram na célula por um período mais prolongado, conferindo o 
aspecto de platô do potencial de ação. O cálcio que penetra através destes canais 
também promove a contração do músculo cardíaco. 
Outra causa da existência de platô no potencial de ação da fibra 
cardíaca é a diminuição da permeabilidade ao potássio pela membrana da 
célula muscular. Esta diminuição da permeabilidade da membrana ao potássio, 
retarda o retorno ao potencial de membrana, na célula cardíaca. Este mecanismo 
não está presente na fibra esquelética. Quando os canais lentos de cálcio-sódio se 
fecham, é que ocorre, então, rápido aumento da permeabilidade da membrana ao 
potássio, fazendo com que haja a repolarização (retorno ao potencial de repouso) . 
A difusão do cálcio entre as miofibrilas promove a contração 
muscular. Este mecanismo é idêntico ao que já estudamos na fibra esquelética. 
Entretanto, os Tubulos T têm diâmetros 5 vezes maiores e têm volume 25 vezes 
maior do que os seus correspondentes nas células musculares esqueléticas. 
 
Período Refratário do Músculo Cardíaco: 
 
O músculo cardíaco, como qualquer tecido excitável, fica refratário a 
reestimulação durante o potencial de ação. Como conseqüência, o período 
refratário (absoluto) do coração é o intervalo de tempo durante o qual um impulso 
cardíaco normal não pode re-excitar uma área já excitada de músculo cardíaco. O 
período refratário normal

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