Aula 13

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FISIOLOGIA ANIMAL
Aula 13
•Sistema respiratório – parte II
•Sistema urinário – parte I
Fisiologia Animal (13) - Carolina Balão da Silva 1
Fisiologia da respiração
• Gases: oxigénio (hemoglobina), dióxido de 
carbono (22* mais solúvel que oxigénio), 
nitrogénio (menos) e vapor de água
• Física dos gases
• Lei de Boyle: volume do gás varia 
inversamente com a pressão
• Lei de Charles: volume do gás aumenta 
proporcionalmente com a temperatura
• Lei de Henry: volume do gás dissolvido 
em água depende da pressão e da 
solubilidade desse mesmo gás
• Volume = pressão * coeficiente de 
solubilidade
• Pressões parciais (P): pressão exercida 
por determinado gás numa mistura de 
gases (soma = pressão total) 
• a, v e A
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Solubilidade dos gases em água
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Fisiologia da respiração
• Composição do ar atmosférico (760mmHg)
• 20.93% oxigénio (PO2 = 159 mmHg) reduzida nos alvéolos
• 0.03% dióxido de carbono (CO2 = 0.23 mmHg)
• 79.0% nitrogénio (PN2 = 600mmHg)
Particularidades da respiração:
• PO2 arterial pode ser mais baixa do que PO2 alveolar porque as artérias pulmonares 
podem sofrer “shunts” (passa diretamente às artérias sistémicas sem oxigenação) 
http://www.vetsurgerycentral.com/pss.htm
• PCO2 arterial e PCO2 alveolar são iguais devido ao alto coeficiente de difusão do CO2
• O nitrogénio está em equilíbrio virtual porque não é consumido nem produzido
• O vapor de água é constante porque os gases são transportados em meio líquido
• Cada gás difunde-se em resposta à sua própria pressão parcial e independentemente 
dos outros gases: da zona de maior pressão parcial para a zona de menor pressão 
parcial
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Ventilação 
• Ventilação: processo através do qual um gás num espaço fechado é 
trocado/renovado (processo de troca de gases entre as vias respiratórias e 
os alvéolos)
• Ventilação total: volume de ar que entra e sai das vias aéreas e dos alvéolos 
em determinado período de tempo
• Ventilação por minuto/volume respiratório por minuto: volume de ar que entra 
e sai num minuto
• VE = f * VT (ventilação por minuto = frequência * volume tidal médio)
• Normoventilação: ventilação na qual se mantém uma PACO2 de 40mmHg
• Hiperventilação: ventilação alveolar superior às necessidades metabólicas e 
mantendo uma PACO2 inferior a 40mmHg. Causa uma alcalose respiratória
• Hipoventilação: ventilação alveolar inferior às necessidades metabólicas e 
mantendo uma PACO2 superior a 40mmHg. Causa uma acidose respiratória
• Sabemos que: VT = Vmorto + Valveolar (arfar)
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Ventilação/perfusão
• Rácio = VA/Q (aproximadamente 1)
• É necessário um balanço entre a ventilação e a perfusão, que garanta um 
equilíbrio entre as trocas de oxigénio e dióxido de carbono
• Valor inferior: menor ventilação mas perfusão mantém-se adequada
• Valor superior: ventilação excede a perfusão
• Partes dorsais do corpo têm maior rácio do que partes ventrais
• Posteriormente causam hipoxemia
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Bronquite 
crónica
Enfisema 
pulmonar
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Ventilação/perfusão
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Ventilação/perfusão
• Os alvéolos não são todos igualmente ventilados e não têm igual perfusão 
sanguínea (baixa resistência e alta complacência)
• Consequências da hipoxia
• Quando a PAO2 (alveolar) diminui músculo liso das arteríolas da região 
hipóxica contrai condução do sangue para as zonas oxigenadas
• Ex: altitudes acima de 2100 metros onde a PO2 atmosférica é inferior a 
100 mmHg ocorre vasoconstrição generalizada, aumentando a pressão 
pulmonar arterial e a contração do coração direito 
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159 mmHg
100 mmHg
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Ventilação/perfusão
Fisiologia Animal (13) - Carolina Balão da Silva 9
Ventilação/perfusão
• A resposta vascular do músculo liso pulmonar varia com a espécie
• Os bovinos e os galináceos são os mais responsivos e potencialmente 
suscetíveis à hipertensão pulmonar, podendo levar a insuficiência do coração 
direito e acumulação de edemas: doença de “brisket” (peito inchado); ascite 
hipóxica nas galinhas
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Membrana respiratória
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Membrana respiratória
• Os gases difundem-se através da 
membrana respiratória (distância 
mínima)
• Epitélio alveolar
• Membrana basal do epitélio
• Espaço intersticial
• Membrana basal do endotélio 
capilar
• Endotélio capilar
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Membrana respiratória 
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Pressões respiratórias
• Pressão intrapulmonar/alveolar/intra-
alveolar
• Inspiração: subatmosférica
• Expiração: mais alta que a 
atmosférica
• Pressão intrapleural/intratorácica
• Pressão no tórax fora dos pulmões 
(incluindo mediastino)
• Espaço entre pleura parietal e 
visceral
• Sempre menor que a pressão 
intrapulmonar porque pulmão está 
sempre aderido à parede torácica, a 
expansão torácica permite a 
expansão pulmonar: contrariando
• Tensão de superfície alveolar
• Forças elásticas
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Pressões respiratórias
• Patologias
• Pneumotórax: ar entra entre a pleura parietal e a pleura visceral,causando 
o colapso do pulmão e a asfixia do animal
• Pressão no espaço mediastínico 
• Durante a inspiração, a pressão negativa intrapleural também se transmite 
ao mediastino (veia cava, ducto linfático e esófago), ajudando ao retorno 
venoso
• Tensão de superfície (atração entre átomos e moléculas)
• Lei de Laplace P = 2 T/r (pressão no interior dos alvéolos diretamente 
proporcional à tensão de superfície interna e inversamente proporcional 
ao raio interno)
• Surfactantes (substâncias activas pouco hidrófilas que causam uma redução 
na tensão de superfície por afastamento da água)
• Surfactante pulmonar: complexo lipoproteico com 30% proteínas e 70% 
lípidos. Diminui a tensão de superfície na expiração (pequeno volume 
alveolar), facilitando a inspiração e estabilizando os alvéolos
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Pressões respiratórias
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Pressões respiratórias
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Controlo da respiração
• É controlada por vários recetores distribuídos pelo corpo
• Recetores de distensão: nas paredes dos brônquios e bronquíolos. 
Quando o pulmão está distendido enviam impulsos pelo nervo vago 
ao centro inspiratório do cérebro, para que cesse a inspiração e se 
estimule a expiração (pelo centro apneustico): reflexo de Hering-
Breuer
• Quimiorrecetores: detectam oxigénio e pH (> CO2 causa < pH)
• Periféricos: corpos aórticos e corpos carotídeos (O2)
• Centrais: medula cerebral (CO2)
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Controlo da respiração
• Centro respiratório
• Vários núcleos com funções específicas de regulação da 
respiração
• Quatro regiões específicas:
• Grupo dorsal respiratório (DRG): recebe informação do nervo 
vago e glossofaríngeo (reflexo de Hering-Breuer) – atividade 
inspiratória – nervo frénico – diafragma 
• Grupo ventral respiratório (VRG): sobretudo expiração (também 
inspiração) durante o exercício
• Centro pneumotáxico (PC): inibem a inspiração, regulando o 
volume e a frequência
• Centro apneustico: pouco conhecido, nãohá consenso
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Controlo neural da respiração
1. Reflexo de Hering-Breuer: recetores nos pulmões, brônquios e 
bronquíolos, transmitido pelo nervo vago
• Reflexo de inibição da inspiração ou inflação – ativado com a inflação 
inibe DRG e estimula VRG
• Reflexo inspiratório ou deflação – ativado com a deflação para iniciar a 
seguinte inspiração (compressões)
2. Recetores periféricos: por exemplo na pele, enviam a informação para os 
nervos vago e glossofaríngeo
3. Reflexos das passagens aéreas superiores: quando há estimulação das 
mucosas ocorre inibição da respiração. Por exemplo quando engolimos, 
inibe-se a inspiração; tosse; espirros (proteção do epitélio respiratório) 
4. Alteração dos barorrecetores: seios aórtico e carotídeo (reduzem a 
respiração quando a pressão circulatória aumenta)
5. Controlo voluntário
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Controlo humoral da respiração
• Controlo químico: O2 CO2 H
+
1. Aumento da PCO2 causa aumento da ventilação alveolar, 
diretamente proporcional
2. Aumento dos iões H+ causa aumento da ventilação alveolar, 
diretamente proporcional
3. Diminuição da PO2 causa aumento da ventilação alveolar, 
inversamente proporcional
• Equilíbrio ácido-base
• Desvio positivo da PaCO2 (>40 mmHg) causa acidose respiratória
• Desvio negativo da PaCO2 (<40 mmHg) causa alcalose respiratória 
• Existem mecanismos compensatórios para ambos desvios
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Controlo humoral da respiração
• Mecanismos renais compensatórios
1. Alcalose respiratória: rins diminuem excreção de H+ e reabsorção 
de HCO3
- pH desce 
2. Acidose respiratória: rins aumentam excreção de H+ e reabsorção 
de HCO3
- pH sobe
• Mecanismos respiratórios compensatórios:
1. Alcalose metabólica: a diminuição nos iões H+ (provenientes do 
metabolismo) tem um efeito inibidor sobre a respiração, 
aumentando a PCO2 pH acidifica
2. Acidose metabólica: os iões H+ estimulam a respiração, diminuindo 
a PCO2 pH alcaliniza
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Controlo humoral da respiração
• Quimiorrecetores centrais: 
• Superfície ventral da medula
• Sensíveis a alterações nos iões 
H+ no fluido intersticial do cérebro
• Excitam o Centro respiratório, 
causando aumento do volume 
tidal e da frequência
• Quimiorrecetores periféricos: 
• Corpos aórticos e carotídeos 
detetam alterações nas pressões 
parciais de O2 CO2 e H
+
• Afetam o centro respiratório por 
transmissão dos impulsos pelos 
nervos glossofaríngeo e vago 
(denervação dos corpos 
carotídeos causa hipoventilação 
crónica)
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Controlo humoral da respiração
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>PaCO2
>PCO2 LCR
>CO2 >H
+
Quimiorrecetor 
central
>VENTILAÇÃO
Aumento PO2
Diminuição PCO2
>PaCO2
>CO2 >H
+
Quimiorrecetor 
periférico
<PaO2
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FISIOLOGIA ANIMAL
Aula 13
• Sistema urinário – parte I
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Anatomia do sistema urinário
Fisiologia Animal (13) - Carolina Balão da Silva 26
Rins 
• Região dorsolombar
• Esquerdo ligeiramente mais caudal
• Retroperitoneais (debaixo da lâmina parietal do peritoneu)
• Produção de urina
• Ureteres (2)
• Bexiga
• Uretra (micção)
• Vascularização
• Artéria renal (ramo da aorta abdominal), recebendo 20% do output 
cardíaco a uma elevada pressão sanguínea
• Glomérulo: rede capilar entre arteríolas aferentes e eferentes (sistema 
porta) 
• Veia renal (veia cava)
• Inervação – SNA Simpático 
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Produção de urina
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Rins
• Envolto na cápsula renal 
(fibrosa)
• Córtex
• Camada externa
• Contêm a maior parte de 
cada nefrónio (incluindo 
glomérulo)
• Medula
• Camada interna
• Ordenada em estruturas 
piramidais
• Ductos coletores enviam 
urina para as papilas renais
• As papilas juntam-se no 
cálice, formando a pélvis 
renal
Fisiologia Animal (13) - Carolina Balão da Silva 29
Rins 
• Funções
• Manter a homeostase (balanço de água e eletrólitos nos fluidos 
corporais)
• Eliminação de urina (armazenada na bexiga)
1. Eliminação de produtos de excreção do nitrogénio (ureia e 
creatinina)
2. Regulação do volume e constituintes químicos dos fluídos 
corporais (osmoregulação)
3. Secreção da eritropoietina (formação de eritrócitos) em resposta a 
baixos níveis de oxigenação sanguínea
4. Ativação da vitamina D (após síntese na pele)
5. Armazenamento de urina na bexiga, prévio à micção 
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O nefrónio
• A unidade funcional 
do rim é o nefrónio
1. Cápsula glomerular ou 
de Bowman
2. Glomérulo
3. Túbulo contornado 
proximal
4. Ansa de Henle
5. Túbulo contornado 
distal
6. Ducto coletor
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O nefrónio
• Número de nefrónios varia entre espécies mas não entre raças (entre 
um cão de pequeno e grande porte, o que aumenta é o volume e não 
a quantidade de nefrónios)
• Nos mamíferos podem classificar-se 2 tipos de nefrónios, 
dependendo
• Da localização dos glomérulos
• Da profundidade de penetração das ansas de Henle na medula
Fisiologia Animal (13) - Carolina Balão da Silva
* Em cada rim
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O nefrónio
• Nefrónios com glomérulos no 
córtex superfícial ou médio e com 
ansas de Henle na medula 
superficial: nefrónios 
corticomedulares (B)
• Nefrónios com glomérulos no 
córtex profundo e ansas de Henle 
extendem-se profundamente na 
medula: nefrónios 
justamedulares (A)
• Porcino 3%
• Gato 100%
• Humano 14%
Fisiologia Animal (13) - Carolina Balão da Silva 33
O nefrónio
1. Cápsula glomerular ou de Bowman: camada dupla de células 
achatadas com uma membrana basal perfurada formando uma estrutura 
oca em forma de copo
2. Glomérulo: rede de capilares enrolados, adjacentes à membrana basal 
da cápsula glomerular. É onde ocorre a ultrafiltração: o plasma é forçado 
dos capilares para o espaço glomerular
• Proteínas de alto peso molecular e hormonas ou moléculas associadas 
não atravessam
• Moléculas pequenas como aminoácidos, glucose, eletrólitos, toxinas e 
proteínas de baixo peso molecular (ex. hemoglobina) atravessam
3. Túbulo renal: desde a cápsula glomerular até ao ducto coletor, composto 
por epitélio simples, pode dividir-se em três zonas:
1. Túbulo contornado proximal: reabsorve 65% da água e eletrólitos do 
filtrado (córtex renal)
2. Ansa de Henle: desce desde o córtex até à medula, associada aos 
capilares provenientes das arteríolas eferentes. 
Fisiologia Animal (13) - Carolina Balão da Silva 34
O nefrónio
Ansa de Henle descendente é permeável à água e ascendente é 
permeável aos eletrólitos (sódio e cloro), terminando na mácula densa 
(segmento mais grosso)
3. Túbulo contornado distal: no córtex renal, termina no ducto coletor 
cortical (recebe fluido cortical de vários nefrónios)
4. Ducto coletor: quando ducto coletor cortical penetra na medula 
(aumentam de diâmetro até se unirem na pélvis renal)
• Circulação sanguínea:
• Artéria aorta Artérias renais Arteríolas aferentes
• Capilares 
• Arteríolas eferentes
• Capilares peritubulares
• Vasos retos
• Vénulas e veias renais veia cava
Fisiologia Animal (13) - Carolina Balão da Silva 35Nefrónio funcional com circulação
1. Cápsula de Bowman
2. Túbulo proximal
3. Ansa de Henle descendente
4. Ansa de Henle ascendente (fina)
5. Ansa de Henle ascendente (grossa)
6. Túbulo distal
7. Túbulo conector
8. Tubo coletor cortical
9. Tubo coletor medular (externo)
10. Tubo coletor medular (interno)
11. Arteríola aferente
12. Glomérulo
13. Arteríola eferente 
14. Capilares peritubulares
15. Vasos retos
16. Veia renal
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Nefrónio 
funcional 
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Ansa de Henle
• Composta por três segmentos: porção descendente fina, porção ascendente 
fina e porção ascendente grossa (diferenças nas células epiteliais e não no 
lúmen)
• Porção ascendente grossa passa perto do ângulo entre as arteríolas 
aferentes e eferentes as células epiteliais do lado tubular que entra em 
contato com as arteríolas constituem a mácula densa
• A mácula densa constitui o início do túbulo distal
• As células do músculo liso das arteríolas aferentes que contactam com a 
mácula densa denominam-se células justaglomerulares (JG) granulares e 
contêm renina/angiotensinogenase (enzima proteolítica) – angiotensina I
• A zona entre as arteríolas e a mácula densa é a região mesangial ou 
mesângio (células e matriz mesangial) que confere suporte e proteção 
Fisiologia Animal (13) - Carolina Balão da Silva 38
Aparelho justaglomerular
• Mácula densa
• Mesângio
• Células JG 
granulares
Regulação do fluxo 
sanguíneo renal e 
da taxa de filtração 
glomerular
Fisiologia Animal (13) - Carolina Balão da Silva 39
Formação da urina
1. Filtração glomerular
2. Reabsorção tubular
3. Secreção tubular
Filtrado glomerular
Fluido tubular
Urina (pélvis)
• Exceção: equinos é 
adicionado muco à urina 
Fisiologia Animal (13) - Carolina Balão da Silva 40
Circulação
• Fluxo sanguíneo renal: sangue que flui para os rins (mL/min)
• Fluxo plasmático renal: plasma (maior componente do filtrado 
glomerular) que flui para os rins (mL/min)
• Taxa de filtração glomerular: velocidade à que se forma o filtrado 
glomerular (mL/min)
• Fração filtrada = taxa de filtração glomerular / fluxo plasmático renal 
(% de plasma que se converte em filtrado glomerular)
• A quantidade de células e proteínas nas arteríolas eferentes é 
bastante maior (há uma maior concentração do sangue por 
diminuição da fração plasmática)
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Função renal normal em cão de 11,35kg
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Função do rim
1. Filtração glomerular
2. Transporte tubular – reabsorção para o plasma ou excreção na 
urina
• Formação do filtrado
• Glomérulo: capilares com alta pressão hidrostática que favorece a filtração
• Capilares peritubulares: baixa pressão hidrostática que favorece a 
reabsorção
• Ultrafiltrado plasmático passa através do endotélio fenestrado, da 
membrana basal glomerular e do epitélio glomerular da cápsula de 
Bowman para o espaço capsular
• A pressão hidrostática favorece a filtração
• A pressão coloidosmótica das proteínas plasmáticas e a pressão 
hidrostática do filtrado contrariam a filtração
Fisiologia Animal (13) - Carolina Balão da Silva 43
Ultrafiltrado glomerular 
Fisiologia Animal (13) - Carolina Balão da Silva 44
Ultrafiltrado 
glomerular
• Proteínas (>70,000) e 
células sanguíneas não 
são filtradas
• Albumina (69,000) 
aparece em 0.2 a 0.3% do 
filtrado
• Hemoglobina (68,000) 
aparece em 5% da sua 
quantidade plasmática 
livre (eritrólise)
Patologia: eritrólise excessiva 
causa hemoglobinúria
Fisiologia Animal (13) - Carolina Balão da Silva 45
Fatores que afetam a filtração
1. Pressão arterial sistémica (80-130 mmHg)
2. Vasoconstrição/vasodilatação das arteríolas aferentes
3. Proteoglicanos da membrana basal glomerular (negativos) têm mais 
afinidade para iões positivos do que iões negativos (albumina)
4. Má perfusão renal pode alterar a carga eletrostática da membrana 
glomerular, alterando a filtração
• Células da mácula densa
• Percepcionam alterações no volume dos túbulos distais – se o volume diminui estas 
células estimulam a vasodilatação das arteríolas aferentes 
• Causam a libertação de renina pelas células justaglomerulares das arteríolas 
aferentes e eferentes:
• Angiotensinogénio Angiotensina I Angiotensina II (ECA) 
1. Vasoconstrição das arteríolas aferentes e sobretudo eferentes
2. Segundo vasoconstritor mais forte do organismo (vasopressina)
3. Estimula aldosterona (reabsorção de sódio) 
Fisiologia Animal (13) - Carolina Balão da Silva 46
Aparelho justaglomerular
Sistema renina-angiotensina-aldosterona 
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Angiotensina II
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Função do rim
1. Filtração glomerular 
2. Transporte tubular – reabsorção para o 
plasma ou excreção na urina
• Transporte tubular: passagem do fluido 
através do nefrónio e ductos coletores 
(pressão hidrostática é alta na cápsula de 
Bowman e baixa na pélvis renal)
• Reabsorção tubular – transporte de água e 
solutos do fluido tubular para os capilares 
peritubulares
• Secreção tubular – transporte de solutos dos 
capilares peritubulares para o fluido tubular
Fisiologia Animal (13) - Carolina Balão da Silva 49
Dinâmica dos capilares: reabsorção
• Alta pressão coloidosmótica e baixa 
pressão hidrostática no interior do capilar 
favorecem a reabsorção 
• Sódio (65% túbulo proximal), glucose e 
aminoácidos (baixo peso molecular) 
atravessam a membrana glomerular e são 
posteriormente reabsorvidos:
• Bomba Na+/K+-ATPase permite realizar 
cotransporte (sódio e glucose ou sódio e 
aminoácido)
• Contratransporte Na+ – H+
• Gradiente de cloro permite reabsorção 
de sódio
• Porção grossa da ansa de Henle 
ascendente cotransporte Na+ – K+ – 2Cl-
(25%)
• Ducto coletor (10%): aldosterona
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Secreção e reabsorção tubular 
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Dinâmica dos capilares: reabsorção
• Devido ao transporte de solutos, cria-se um gradiente osmótico –
reabsorção de água para o espaço peritubular
• De forma homóloga ao sódio
• 65% absorvida no túbulo proximal
• Ureia e outros solutos são concentrados no filtrado
• Proteínas e polipéptidos são reabsorvidos por endocitose 
(concentração de proteína na urina = 23mg/dL com 50% albumina)
• Outras moléculas: lactato, citrato, catiões, vitaminas hidrosolúveis
• Máximo de reabsorção: no caso da glucose, quando se excede o Tm
ocorre glucosúria (por ex. diabetes mellitus) causando diurese 
osmótica
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Dinâmica dos capilares: secreção
• Contratransporte Na+ – H+ permite excreção 
de hidrogénio
• No ducto coletor ocorre secreção ativa de H+
• K+ pode ser reabsorvido ou excretado no 
túbulo distal, permitindo compensar a 
ingestão
• Ácidos orgânicos e bases
• Penicilina (penicilina de longa ação foi 
modificada de forma a diminuir a sua taxa de 
secreção)
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Dinâmica urinária
• Cada substância presente no plasma possui um padrão típico de 
filtração, reabsorção e secreção
• A taxa a qual uma substância é excretada na urina depende do 
balanço entre estes três processos renais
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Balanço glomerulotubular
• A quantidade de filtrado reabsorvido no túbulo proximal constitui uma 
percentagem fixado ultrafiltrado glomerular (65% no caso da água e 
NaCl) Balanço glomerulotubular
• Se a taxa de filtração glomerular é baixa, só uma pequena 
quantidade do filtrado é absorvida no túbulo proximal, deixando o 
restante para a regulação do nefrónio distal
• Se a taxa da filtração glomerular é alta, 2/3 do filtrado são 
reabsorvidos para que a capacidade de regulação do nefrónio 
distal não seja saturada
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Próxima aula
• Sistema urinário – parte II
Fisiologia Animal (13) - Carolina Balão da Silva 56