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Resumo – Biologia Molecular Tecido Muscular Esse tecido possui uma terminologia específica: sarcolema: membrana plasmática; sarcoplasma: citoplasma; retículo sarcoplasmático: REL; sarcossomas: mitocôndrias; fibras musculares: células musculares. O tecido muscular não existe isolado. Está sempre associado ao tecido conjuntivo e nervoso. Dividido em três tipos, citados a seguir juntamente com a sua diferenciação histológica: esquelético (núcleo periférico); cardíaco (núcleo central. Fibras se bifurcam. Possui disco intercalar) e liso (fusiforme, núcleo central). Tecido Muscular Estriado Esquelético O sarcolema possui invaginações que são denominadas túbulos T. Associado a eles está o retículo sarcoplasmático, o qual armazena cálcio intracelular, forma uma trama de túbulos anastomosados e interconectados em torno de cada miofibrila e apresenta cisternas terminais. Uma tríade é formada por um túbulo T ladeado por duas cisternas terminais. Todo o músculo é envolvido pelo epimísio, um tecido conjuntivo denso não modelado. O perimísio envolve feixes (fascículos) de fibras musculares. O epimísio envolve cada célula muscular. Esses revestimentos são importantes para garantir a simultaneidade da contração. As miofibrilas ocupam grande parte do sarcoplasma das células musculares e são compostas por miosina (formando os miofilamentos espessos), actina, tropomiosina e troponina (formando os miofilamentos delgados). A actina F, principal componente dos filamentos finos, é um polímero de unidades globulares de actina G. Cada molécula de actina G possui um sítio ativo onde a região da cabeça da miosina se liga. A tropomiosina é uma molécula longa que ocupa os sulcos da dupla hélice de actina e, por isso, recobre os sítios ativos da actina, bloqueando-os. As moléculas de troponina contêm três polipeptídeos: TnT, que a une à tropomiosina; TnC, que possui grande afinidade como cálcio; e TnI, que se liga à actina, impedindo a interação entre a actina e a miosina. Os filamentos finos constituem a parte mais clara da fibra muscular (banda I – de isotrópica) e a linha escura no meio da banda I é a linha Z. A parte mais escura é denominada banda A (anisotrópica – filamentos finos e grossos) e apresenta a banda H (mais clara – filamentos grossos) no seu centro que, por sua vez, possui a linha M. Um sarcômero é delimitado entre duas linhas Z sucessivas. Cada fibra muscular possui uma placa motora, que é a região de terminação da ramificação de axônios. O terminal axônico abriga cerca de 300.000 vesículas sinápticas contendo acetilcolina como neurotransmissor. Como a terminação nervosa se encontra somente em um ponto, a tríade é responsável por levar o sinal a toda a célula nervosa. Durante a contração muscular, os miofilamentos delgados deslizam por entre os miofilamentos espessos. São necessários os seguintes passos para a contração do músculo: 1. Impulso nervoso gerado ao longo do sarcolema estimula o retículo sarcoplasmático da cisterna terminal; 2. Íons cálcio são liberados das cisternas terminais no sarcoplasma e se ligam a TnC da troponina, alterando sua conformação; 3. A alteração conformacional da troponina altera, consequentemente, a posição da tropomiosina (que está ligada a TnT), revelando o sítio ativo da actina; 4. O ATP presente na miosina é hidrolisado em ADP e Pi, fazendo com que a miosina se ligue ao sítio ativo da actina; 5. Quando o Pi é liberado, intensifica-se a ligação entre miosina e actina; 6. Quando o ADP é liberado, dá-se o “golpe de força”, arrastando o filamento fino; 7. Um novo ATP se liga a miosina, causando a liberação de sua ligação com a actina. O relaxamento ocorre por diminuição da concentração de Ca2+, que são devolvidos às cisternas terminais, onde são ligados à proteína calsequestrina. A redução do cálcio causa desconexão do Ca2+ à TnC, promovendo o retorno da tropomiosina à sua posição de oclusão do sítio Não é capaz de realizar mitose, mas em caso de lesões, células satélites, consideradas mioblastos inativos, entram em atividade mitótica para gerar novas células musculares. Tecido Muscular Estriado Cardíaco É um tecido muscular involuntário limitado ao coração e às porções proximais das veias pulmonares. Os discos intercalares são junções altamente especializadas que possuem porções transversais, onde estão localizadas junções de adesão (ancoram os filamentos de actina dos sarcômeros terminais) e porções laterais, em que estão localizadas junções comunicantes (responsáveis pela continuação iônica entre células musculares adjacentes). Ainda há os desmossomos (da porção transversal), que atuam na união das células, impedindo que as mesmas se separem durante a contração. Diferenças para o músculo esquelético: túbulos T na altura da linha Z e não na junção da A com a I; apenas um túbulo T por sarcômero e não dois; tríades não frequentes, tendo então díades; possui muitas mitocôndrias; capacidade de contração espontânea; escasso retículo sarcoplasmático, sendo a fonte primária de cálcio o meio extracelular, que entram por meio dos túbulos T As fibras de Purkinje atuam na condução do impulso elétrico a todas as fibras musculares do coração. Atuam para que haja uma contração ventricular coordenada. O músculo cardíaco não se regenera. As partes destruídas são invadidas por fibroblastos que produzem fibras colágenas, gerando cicatriz. Tecido Muscular Liso É um músculo involuntário, regulado pelo sistema nervoso autônomo por hormônios (como as bradicininas). Suas células são cercadas de fibras reticulares que as mantêm unidas e permitem simultaneidade de contração. Além disso, as células formam junções comunicantes, transmitindo impulso umas às outras. Seus miofilamentos delgados são compostos pela actina, caldesmona (bloqueia os sítios ativos) e tropomiosina. Os miofilamentos espessos são formados pela miosina. Possuem corpos densos (compostos de -actinina) que são comparáveis à linha Z mas não possuem as miofibrilas. Possuem vesículas subsarcolêmicas, que são homólogas aos túbulos T. Os íons cálcio liberados pelas cavéolas (correspondentes ao retículo sarcoplasmático das estriadas) se ligam à calmodulina, formando o complexo cálcio-calmodulina. Esse complexo se une à caldesmona, alterando a conformação da mesma, liberando os sítios ativos da actina e também ativando a quinase miosínica. Essa enzima fosforila a miosina, liberando a sua cabeça globular para se ligar ao sítio ativo, promovendo a contração das fibras. A actina e a miosina estão ligadas a filamentos de desmina e vimentina que, por sua vez, estão ligados aos corpos densos da membrana da célula. Isso provoca a contração da célula como um todo. Para o relaxamento, é necessário haver redução do nível de cálcio e ação da miosina fosfatase, retirando o radical fosfato anteriormente ligado à miosina, que faz com que haja novamente o mascaramento do sítio de ligação da miosina com a actina. As células musculares lisas ainda podem sintetizar colágeno do tipo III, fibras elásticas e proteoglicanos. São capazes de realizar mitose, reparando o tecido destruído por esse mecanismo.
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