Sucessão ecológica

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Meio Ambiente 
Prof. Delfim S. Neves
SUCESSÃO ECOLÓGICA
A sucessão ecológica ou evolução biocenótica pode ser definida como: 
(1) um processo ordenado de mudanças de comunidade; 
(2) um resultado da modificação do ambiente físico da comunidade;
(3) culminando no estabelecimento de um ecossistema o mais estável possível biologicamente. 
Na sucessão ecológica, cada conjunto de organismos altera o substrato físico e o microclima (fatores locais abióticos), tornando assim as condições favoráveis para o estabelecimento de um outro conjunto de organismos. Os seres vivos sucessores dependem para o seu estabelecimento da topografia, clima, fatores físicos e outros, contudo, o processo da sucessão, em si, é biológico e não físico, ou seja, o ambiente físico determina o padrão da sucessão, mas não é a sua causa.
Conceitos: 
 
Toda a variação de comunidades de um dado local é denominado séries ou sere.
A sucessão primária é aquela que a se estabelece em uma área estéril. As condições de existência são desfavoráveis. (Exs. uma duna de areia, uma superfície de rocha nua)
A sucessão secundária é aquela que a comunidade se estabelece em áreas previamente ocupadas. Neste caso, os nutrientes e as condições de existência são favoráveis. (Exs. áreas de agricultura abandonadas, florestas derrubadas ou queimadas)
O tempo e a velocidade do desenvolvimento da série na sucessão secundária é muito mais rápido.
	 Sucessão autotrófica é o tipo mais encontrado na Natureza. Se inicia em um ambiente predominantemente inorgânico e se caracteriza pelo domínio de seres autotróficos. Na Sucessão heterotrófica predomina seres heterotróficos, sendo especificamente o ambiente orgânico. (Exs. Um tronco de árvore caído, um curso de água muito poluída por esgoto) 
Obs.: “A energia é máxima no início da sucessão heterotrófica, e declina conforme ela se desenvolve, a menos que seja incorporada mais matéria orgânica importada. Ao contrário, o fluxo de energia não declina na sucessão autotrófica, sendo geralmente mantido ou até aumentado durante a sucessão.” 
O término da evolução da série é representado por uma biocenose estável (biocenose clímax), em equilíbrio com o meio, denominada Clímax. Essa estabilidade pode ser relativa em termos da escala geológica. Qualquer modificação do biótopo sob ação dos fatores climáticos ou biológicos determina a substituição das biocenoses por outras. Um clímax, mesmo aparentemente estável, é objeto de uma renovação contínua. 
	Existem sucessões especiais como as sucessões destruidoras que não terminam em um clímax final. As modificações do meio são devidas a fatores bióticos e este meio é muitas vezes destruído pouco a pouco pelas diferentes séries. (Ex. decomposição de cadáveres de animais e de árvores mortas).
Tabela com as tendências esperadas na Sucessão Ecológica
Estrutura em espécies
	Composição em espécies
	Muda rapidamente no começo e depois gradualmente
	Número de espécies autotróficas
	Aumenta na sucessão primária e várias vezes na secundária
	Número de espécies heterotróficas
	Aumenta até bem mais tarde na série
	Diversidade de espécies
	Aumenta inicialmente, depois torna-se estável ou declina nos estágios mais tardios
Estrutura orgânica
	Biomassa total
	Aumenta
	Matéria orgânica não viva
	Aumenta
	
Quantidade de pigmentos clorofilados
	Aumenta durante as fases iniciais da sucessão primária. Pequena ou não aumenta durante a sucessão secundária
	Diversidade de pigmentos
	Aumenta, pelo menos no início da série
Fluxo de Energia (metabolismo da biocenose)
	Relações da cadeia alimentar
	Tornam-se mais complexas
	
Produção bruta
	Aumenta durante as fases iniciais da sucessão primária. Tem pequeno ou nenhum aumento durante a sucessão secundária
	Produção líquida da biocenose
	Diminui
	Respiração da biocenose
	Aumenta
	Relação P / R
	P > R até P = R
O fenômeno da sucessão ecológica pode ser caracterizado: (1) é um processo ordenado, dirigido e previsível; (2) resulta das modificações impostas ao meio pela própria biocenose; (3) termina por uma biocenose clímax na qual a biomassa atinge o valor máximo, onde a diversidade é maior e consequentemente o número de relações entre os organismos também é maior. Dessa forma, a biocenose clímax fica razoavelmente protegida contra perturbações de origem externa.
	
Abaixo destacamos certas características que evoluem numa direção constante nas biocenoses, seja qual for o tipo de sucessão:
As cadeias alimentares inicialmente dominadas pelos herbívoros tornam-se teias complexas, com destaque crescente dos detritívoros (nutrem-se da degradação de detritos).
Os nichos ecológicos ficam mais restritos.
A quantidade total de biomassa que se acumula no ecossistema é inicialmente pequena, depois vai se tornando cada vez maior, ao mesmo tempo a diversidade de espécies e a diversidade bioquímica aumenta cada vez mais.
A relação Produtividade Bruta / Respiração, geralmente superior a 1 nas biocenoses pioneiras, tende para o 1 na biocenose clímax.
A relação Produtividade Bruta / Biomassa é elevada no começo, torna-se cada vez menor. Esta relação corresponde à taxa de renovação da biocenose
Inversamente, a relação Biomassa / Fluxo de energia aumenta à medida que se aproxima da biocenose clímax.
Produtividade Líquida = Produtividade Bruta - Respiração celular
Os princípios da sucessão ecológica são da maior importância para a humanidade. O homem necessita de estágios iniciais de sucessão, como fontes de alimento, pois ele precisa de uma grande Produção líquida (P.L.) para ser colhida; na comunidade clímax, devido ao fato de que a produção é em grande parte consumida pela Respiração, a P.L. da comunidade, em um ciclo anual, pode ser igual a zero. 
O homem deve assegurar um ambiente mais produtivo através da manutenção da mistura de estágios de sucessão iniciais e maduros, com trocas mútuas de energia e matéria. O excesso de alimentos produzido em comunidades jovens ajuda a alimentar estágios mais maduros, os quais em retribuição fornecem nutrientes regenerados e ajudam a equilibrar os extremos climáticos (tempestades, enchentes, etc.)
Identificando e recuperando áreas degradadas
Um dos grandes desafios do homem é retirar da natureza os meios para seu sustento e desenvolvimento, utilizando de forma equilibrada os recursos naturais. Contudo, a história está repleta de exemplos da degradação de ecossistemas em diferentes partes do mundo, por isso, é fundamental tratar de sua recuperação, principalmente de florestas. 
Na propriedade rural é muito importante o agricultor estar atento ao manejo adequado dos recursos do solo, água e florestas, de forma a evitar a sua degradação. O risco é sempre maior nas áreas desflorestadas ou mantidas com pouca cobertura vegetal, que serve de proteção ao solo (leia o texto extraordinario sobre Cobertura vegetal e suscetibilidade ao fogo). Da mesma forma, as terras localizadas em áreas de encostas e maior declividade representam sérios riscos de degradação e possíveis deslizamentos. 
Área degradada é o resultado da ação do homem sobre os recursos naturais sem a adoção de medidas de cunho preventivo, a tal ponto, que o meio ambiente já não apresenta capacidade de "retornar" ao seu estado original através dos seus meios naturais, sendo fundamental a intervenção humana.
No quadro nacional, os principais agentes responsáveis pela degradação ambiental são a mineração, com um grande potencial de exploração e formação de áreas inertes, a agropecuária, caracterizada pela sua política de expansão, técnicas inadequadas de cultivo e preparo do solo e da carência de orientação técnica no planejamento da propriedade. 
Quando se desmata uma área, o solo fica mais exposto e a erosão é um dos fatores mais sérios de degradação, tendo como principal agente causador as chuvas torrenciais as quais geram desagregação daestrutura e arraste do solo, favorecendo a perda de fertilidade, tornando-o ao longo dos anos menos produtivo para a prática agrícola. 
Desmatamento → solo descoberto → erosão → degradação da área → arraste do solo→ deposição → nova degradação → redução da produtividade natural do ecossistema → aumento dos custos da atividade econômica
Reconhecendo as etapas da sucessão ecológica
A necessidade de recuperar as áreas degradadas deve caminhar junto ao desenvolvimento de práticas conservacionistas visando à otimização dos recursos técnicos e financeiros. A recuperação está associada à idéia de que o local alterado seja trabalhado, de modo que o equilíbrio ambiental situe-se próximo às condições anteriores, ou seja, trata-se de devolver ao local o equilíbrio dos processos ambientais ali atuantes anteriormente. Diferencia-se da reabilitação e da restauração, pois a primeira está associada ao reaproveitamento da área para uma outra finalidade, enquanto a restauração promove a reprodução exata do local como era antes de ser alterado. 
A recuperação de áreas degradadas deve promover uma nova dinâmica de sucessão ecológica, onde a área atingida é considerada o ponto de partida para o estabelecimento de novas espécies. A sucessão ocorre em etapas onde se estabelecem as primeiras espécies vegetais de crescimento rápido, necessitando de pleno sol para o bom desenvolvimento, apresentam ciclo de vida curto, são conhecidas como pioneiras.
Na segunda etapa da sucessão prevalece às espécies secundárias iniciais (sucessionais iniciais) de crescimento rápido, ciclo de vida curto, intolerantes à sombra, com dispersão de sementes feita por vento ou por animais. Numa etapa mais avançada surgem as espécies secundárias tardias (sucessionais tardias), que podem germinar na sombra, abaixo do dossel da floresta. Cresce sob intensidade luminosa baixa porém lentamente e costumam colonizar clareiras pequenas. E, finalmente, as espécies clímax, características de uma floresta madura, onde predomina a pouca exposição da luz solar.
Estas espécies vegetais vão se estabelecendo em etapas sucessivas, em um processo complexo e contínuo. Aos poucos, melhoram as condições do solo, o microclima, a diversidade da fauna e flora. Assim, a interferência humana em qualquer destes elementos influencia no processo sucessional de todos os outros componentes, sendo importante buscar a orientação técnica para a obtenção de melhores resultados.
Recuperando terras degradadas
Nos trópicos existem cerca de 650 milhões de hectares de terras cultiváveis. No entanto, existem cerca de 2 bilhões de hectares de solos em vários estágios de degradação, originados da ação humana inadequada sobre os recursos naturais. Com a expansão dos setores produtivos, a recuperação destas áreas tornou-se uma necessidade geral das nações, pois, no mundo, entre 6 a 7 milhões de hectares de terras agricultáveis são perdidas anualmente, devido a processos erosivos. 
Parte destas áreas podem ser recuperadas a partir da regeneração natural, que é um processo normal e inerente ao desenvolvimento e equilíbrio das florestas tropicais, tornando o ecossistema capaz de regenerar-se após um determinado distúrbio, sendo uma boa estratégia devido a redução dos custos. Um bom exemplo disto é o cercamento da área desejada impedindo o acesso de animais de criação. Porém, o seu sucesso está na dependência da existência de florestas vizinhas para o fornecimento de sementes, fundamental para acelerar a recuperação natural do ecossistema. Caso não se consiga bons resultados com a regeneração natural, a ação do homem torna-se necessária, através das técnicas de regeneração artificial, como a exemplo da semeadura que pode ser feita a lanço ou em covas ou sulcos, caso haja condições propícias. 
 	Um outro processo para agilizar a recuperação é a obtenção e produção de mudas, a partir da coleta de sementes, com o auxílio de coletores colocados nos ambientes florestais, próximos das áreas a serem recuperadas. Esse sistema requer local apropriado para germinação das sementes e posterior produção/manutenção das mudas. Os sistemas agroflorestais (SAFs) também consistem em outra forma de recuperar áreas degradadas, oferecendo a oportunidade de conciliar a atividade produtiva com a recuperação do ambiente natural. 
Os SAFs podem ser implementados com o objetivo de plantar espécies perenes e semiperenes como mamão, banana, taioba (Xanthosoma spp), inhame (Colacasia spp), pupunha (Bactris gasipaes) e ingá (Inga spp), além de árvores de rápido crescimento com madeira de boa qualidade. Em áreas pequenas, pode-se utilizar o plantio de espécies herbáceas e arbóreas de rápido crescimento e grande produção de massa verde em associações com leguminosas. 
Em se tratando de recuperar áreas degradadas deve-se dar atenção especial às matas ciliares, consideradas áreas de preservação permanente, constituindo a vegetação localizada ao longo dos rios, riachos, córregos, lagoas e reservatórios d’água. As matas ciliares não só exercem papel de proteção, evitando erosão e conseqüentemente o assoreamento, como também atuam filtrando naturalmente a água no período de cheias dos rios e da chuva. 
O bom manejo agrícola, aliado à recuperação das terras degradadas nas propriedades rurais, especialmente nas áreas de preservação permanente e reserva legal, representa um amplo benefício à proteção do solo e conservação da biodiversidade, com a manutenção da produtividade das terras e garantia de seu uso a gerações futuras. 
A instabilidade dos ecossistemas agrícolas
É sabido que ecossistemas de áreas cultivadas apresentam equilíbrio frágil. Isso deriva do fato de que pequenas alterações nos fatores reguladoras provocam nessas áreas alterações bruscas no tamanho das populações, possibilitando o surgimento de pragas, ervas daninhas e doenças nas plantações, principalmente em áreas tropicais.
Observações já feitas confirmaram a idéia de que a estabilidade dos ecossistemas varia na razão direta de sua complexidade; quanto maior o número de relações tróficas na rede alimentar, maior é a tendência ao equilíbrio. Portanto, pode ser considerado instável todo sistema passível de ser globalmente afetado pela variação na quantidade de uma única espécie, ou de algumas espécies.
Para melhor entender as características dos ecossistemas das áreas agrícolas (agrossistemas) podemos partir de sua posição no processo de Sucessão ecológica. Na sucessão primária percebemos uma sucessão contínua desde um ambiente inóspito até florestas, podemos então visualizar a ocorrência do progressivo aumento do fluxo de matéria entre as diversas partes em interação, com diminuição do volume de água perdido sob forma de enxurrada e aumento nos processos de evaporação e transpiração. No inicio, apenas fungos e liquens estão presentes sobre uma fina camada de solo, absorvendo nutrientes. Com a sucessão de ambientes, crescem os limites verticais de atividade biológica (plantas mais altas, arbustos) e aumenta a profundidade de terra fértil sobre o solo. O fluxo de nutrientes passa a ser maior, até que se atinja o estágio de floresta, composta de comunidades mais diversas e estáveis, que representam o clímax da sucessão. 
A estratégia das espécies que colonizam os ambientes mais hostis (espécies pioneiras e oportunistas) baseia-se na utilização da maior parte do suprimento energético para a reprodução, em detrimento de especializações fisiológicas e de comportamento. A produtividade dessas espécies precisa ser muito alta para garantir sua dispersão, fato decisivo para a sobrevivência em áreas mais adversas.
As espécies estáveis, por outro lado, acham-se adaptadas à vida em ambientes mais duráveis (que pouco se alteram) e previsíveis. Nestes casos, a estratégia não é tão dirigida para a reprodução e dispersão rápidas, mas principalmente para a construção de estruturas vegetativas mais duráveis e órgãos de armazenamento (caules robustos, ramos raízes maiores), que conferem vantagens na competição em longoprazo por espaço, luz e nutrientes.
A agricultura nada mais é do que a utilização, pelo homem, de espécies de plantas oportunistas, altamente produtivas, de crescimento rápido, adaptadas a ambientes temporários e instáveis. Essas plantas dirigem grande parte de sua energia para a produção de estruturas de reprodução (grãos, frutos, legumes), outras plantas são dotadas de órgãos subterrâneos de armazenamento (batata, cenoura, mandioca, etc). Os cultivos podem apresentar-se na forma de árvores e arbustos, que representam estágios intermediários na sucessão ecológica, não sendo capazes de dominar ambientes florestais.
É interessante notar que as comunidades animais usam as mesmas estratégias das vegetais em todo o processo sucessório. Isso explica, por exemplo, a grande capacidade de proliferação dos insetos, ácaros, vermes, patógenos e ervas invasoras, que ocorrem nos agrossistemas de forma muito mais marcante do que nos ecossistemas florestais, exceto quando se trata de espécies exóticas.
Ao derrubar matas para instalar a agricultura, o homem remove sistemas biológicos complexos, multiestruturados, extremamente diversificados e estáveis. Coloca em seu lugar sistemas simples e instáveis, características dos primeiros estágios da sucessão ecológica. Passam a existir algumas espécies vegetais onde anteriormente existiam centenas ou milhares. Reduzindo a biodiversidade e recobrindo imensas áreas com plantas iguais entre si (monoculturas), favorecendo a reprodução de certos herbívoros que enfrentam poucos competidores, que tendem a gerar enormes populações (pragas) capazes de alterar todo o ecossistema e, em muitos casos, destruir as culturas. Disso decorre a aplicação de controles através de métodos químicos, que simplificam ainda mais o sistema, reduzindo sua estabilidade e favorecendo o surgimento de pragas, cada vez mais resistentes e freqüentes.
Enfim, na agricultura convencional, a avaliação compartimentada de uma situação, o combate errôneo aos efeitos (e não as causas) e o abuso na utilização de defensivos químicos agrícolas (inseticidas, praguicidas, herbicidas) tendem a exterminar populações daninhas muito antes que causem danos reais, o agricultor inviabiliza a sobrevivência dos agentes controladores naturais, gerando ciclos de desequilíbrios e aplicações de defensivos químicos infindáveis. 
A cobertura vegetal da floresta e a suscetibilidade ao fogo
(texto extraordinário - 2009)
	Pesquisa realizada na Amazônia por Christopher Uhl e Elson Dias do Centro de Pesquisa Agropecuária, EMBRAPA e Boone Kauffman da Universidade do Oregon, EUA nos anos 90, nos revela que a floresta virgem, raramente se incendeia, nos trópicos devido principalmente a alta umidade. O clima úmido, com índices elevados de chuvas, gera condições muito desfavoráveis aos incêndios. Mas esta paisagem natural está sendo radicalmente transformada pela ação do homem. Com as mudanças provocadas pelo uso da terra (extração de madeira, pastagens e áreas abandonadas, etc) torna-se a cada dia maior a suscetibilidade ao fogo e, o que é pior, à ocorrência de grandes incêndios. Nos anos 60 e 70 as queimadas eram poucas e de baixa intensidade, já nas décadas seguintes e até hoje, o que se observa é um regime de alta freqüência, com grande potencial de danos.
	Com o objetivo de compreender as possibilidades de alastramento do fogo, estes pesquisadores estudaram 4 tipos de cobertura vegetal na Amazônia: a Floresta primária (intacta), Floresta explorada (extração de madeira), Floresta secundária (área abandonada de ex-pastagem com reflorestamento natural) e Área de pastagem em atividade. As áreas eram respectivamente de 30 km2, 40 ha, 10 ha e 10 ha .
Obs. “ ha = hectare = 10.000 m2 “ 
As pesquisas levaram em consideração os seguintes dados: a cobertura vegetal, os possíveis materiais combustíveis (serrapilheira, troncos caídos, cascas de árvores, etc), o microclima local, que afeta a secagem desses combustíveis.
Esses quatro ecossistemas não são igualmente suscetíveis ao fogo. Há, entre eles, diferenças importantes quanto à freqüência de ignição (capacidade de começar o fogo), à quantidade e às características do material combustível, além dos contrastes de microclimas, que afetam diretamente a secagem desse combustível.
Em trechos de floresta primaria, a quantidade de combustível (serrapilheira e madeira morta) é suficiente para o alastramento sustentado do fogo. A floresta primaria, porém, dificilmente se incendeia. Isto porque a temperatura amena e a umidade relativa do ar elevada não permitem que os combustíveis sequem até o ponto de combustão.
A floresta explorada após a extração seletiva de madeira tem uma quantidade de biomassa combustível três vezes maior do que a floresta primaria. Além disso, a cobertura do dossel (copas das árvores) é geralmente reduzida à metade nas operações de exploração, provocando importantes alterações no microclima. Durante a estação seca, basta um período de 5 ou 6 dias para a secagem do material combustível ao ponto de ignição. Assim, as florestas que sofrem extração de madeira formam um ambiente bem mais propicio ao alastramento do fogo. Com o corte das árvores, aumenta a quantidade de material combustível, o microclima se torna mais seco e a ação humana multiplica as fontes de ignição.
Nos locais de floresta secundária, quando ocorrem incêndios, os resultados podem ser muito danosos. O manejo agrícola errado de utilização do fogo para controlar ervas invasoras para favorecer gramíneas, em áreas de pastagens, pode perder o controle do fogo que se alastra para florestas secundarias vizinhas. O dossel aberto dessas matas reconstituídas permite que ervas e gramíneas persistam junto as novas árvores, aumentando a quantidade de material combustível junto ao solo. Muitas das espécies de árvores pioneiras apresentam uma elevada proporção de quedas de folhas durante longos períodos de chuva. Assim, somando-se a quantidade de combustível à baixa e aberta altura da vegetação, não são poucos os incêndios cuja intensidade ameaça até a copa das árvores, nesses trechos de floresta secundária.
Finalmente, as pastagens são altamente inflamáveis no período de estiagem. Embora esse tipo de vegetação tenha grande resistência à seca, a maior parte de sua biomassa foliar cai ao solo nesses períodos. O resultado é o acumulo de uma mistura de resíduos vegetais de elevado grau de combustão. Assim, durante a estação seca, as pastagens são potencialmente inflamáveis após períodos de apenas 24 horas da ocorrência de uma chuva.
	
Variável microclimática
	
Umidade relativa do ar (%) – ao meio-dia
	
Temperatura Max. (ºC) [média de 62 dias] 
	
Temperatura mín. (ºC) [média de 62 dias] 
	FLORESTA PRIMARIA
	86
	28
	22
	FLORESTA SECUNDÁRIA
	62
	33
	21
	FLORESTA EXPLORADA
	64
	37
	22
	PASTAGEM DEGRADADA
	51
	38
	20
Como vimos o fato de determinado tipo de vegetação ter grande quantidade de material combustível não significa necessariamente que o local em que se encontra tenha maior propensão ao fogo. O microclima pode impedir o processo de secagem dos materiais combustíveis, que, dessa forma, não atingem o ponto de ignição.
A perda de água do material combustível ocorre durante os períodos sem chuva. O microclima exerce um forte controle sobre a secagem desses materiais. Assim, algumas alterações na floresta resultam em transformações significativas do microclima. Durante a estação seca, por exemplo, a média da umidade relativa às 13 horas foi de 86% na floresta primaria e de apenas 51% na pastagem. Já nos trechos de floresta explorada e de floresta secundária, no mesmo horário e na mesma estação do ano, a umidade (em média) estava abaixo de 65%. No que se refere aos índices de temperatura, o mesmo contraste se manteve: a média de temperatura máxima estava em 38ºC na pastagem, mas na floresta primária cai para 28ºC. As pastagens eram, portanto, 10ºC mais quentes.
Ao comparar o conteúdo de água dos materiais combustíveis,nos diferentes tipos de vegetação, durante a estação de seca, os dados revelaram que o conteúdo de água variava entre 6% e 9% na pastagem, entre 9% e 13% na floresta explorada, entre 13% e 16% na floresta secundária e, por fim, entre 16% e 20% na floresta primaria. Esses dados mostram uma alta probabilidade de combustão sustentada e um rápido alastramento do fogo em todos os tipos de vegetação, exceto na floresta primária.
As conclusões tiradas são as seguintes: que a vegetação de pastagens se revela muito mais propensa ao fogo. Os trechos de floresta explorada são também bastante suscetíveis ao fogo; basta um período de 6 dias sem chuvas para que os materiais combustíveis atinjam o ponto de combustão. Além disso, os trechos de floresta secundária atingem o ponto de combustão após 10 dias sem chuva. E, por fim, conclui-se que a floresta primária é muito bem protegida do fogo, sendo muito improváveis incêndios sustentados, se forem mantidas as condições normais do clima da região.