Nutrição e Esporte

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Nutrição e Esporte 
Uma abordagem bioquímica 
QBQ 2003 
 
Departamento de Bioquímica 
Instituto de Química 
USP 
 
 
 
 
 
Nutrição e Esporte 
Uma abordagem bioquímica 
 
Professores 
 
Alexandre Z. Carvalho (ale.zat.carvalho@bol.com.br) 
André Amaral G. Bianco (biancob@iq.usp.br) 
Daniela Beton (danielab@iq.usp.br) 
Erik Cendel Saenz Tejada (esaenz@iq.usp.br) 
Fernando H. Lojudice da Silva (lojudice@iq.usp.br) 
Karina Fabiana Ribichich (kribi@iq.usp.br) 
Leonardo de O. Rodrigues (leonardo@iq.usp.br) 
Sayuri Miyamoto (miyamot@iq.usp.br) 
Tie Koide (tkoide@iq.usp.br) 
 
Supervisor 
Bayardo B. Torres (bayardo@iq.usp.br) 
 
2003
 
 
Cronograma das Aulas 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem bioquímica (QBQ 2003) 
Instituto de Química da USP – Bloco 6 inferior 
 
Dia Período Tema Abordado 
Manhã Apresentação do curso 
Contração muscular e fibras 
Revisão de vias metabólicas 
10/02/2003 
Tarde Adaptação 
Tomada de O2 
VO2 
Manhã Lactato 
Carboidratos 
Lipídeos 
Intensidade do exercício físico 
11/02/2003 
Tarde Proteínas 
Manhã Estresse Oxidativo 
Defesa Anti-Oxidante 
12/02/2003 
Tarde Vitaminas 
Sais Minerais 
Câimbra 
Hidratação 
Manhã Doping 13/02/2003 
Tarde Suplementos 
Manhã Grupos Especiais 14/03/2003 
Tarde Palestra 
 
 
 
INDICE 
 
1. Contração Muscular e Fibras....................................................................... 1 
2. Revisão – Vias metabólicas....................................................................... 16 
3. ?-Oxidação .............................................................................................. 23 
4. Síntese de Ácidos Graxos......................................................................... 28 
5. Tomada de Oxigênio ................................................................................ 30 
6. Déficit de O2 ............................................................................................ 31 
7. VO2max - Consumo máximo de oxigênio ................................................... 32 
8. Recuperação após o exercício ................................................................... 35 
9. Limiar de Lactato..................................................................................... 40 
10. Adaptações na utilização de diferentes substratos durante o treinamento... 42 
11. Treinamento de longa duração e alta intensidade ..................................... 44 
12. Exercícios de intensidade baixa e moderada.............................................. 46 
13. Proteínas................................................................................................. 48 
14. Carboidratos............................................................................................ 55 
15. Lipídios.................................................................................................... 57 
16. Estresse Oxidativo, Defesa Antioxidante e Atividade Física......................... 61 
17. Vitaminas e Minerais ................................................................................ 80 
18. Adaptações ao exercício em diferentes populações.................................... 91 
19. Doping ...................................................................................................103 
20. Suplementos..........................................................................................119 
21. Suplementação de Aminoácidos...............................................................131 
22. Hidratação..............................................................................................135 
23. Mitos e verdades acerca dos suplementos alimentares..............................136 
24. Apêndice ................................................................................................139 
 
CONTRAÇÃO MUSCULAR E FIBRAS 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -1- 
 
1. Contração Muscular e Fibras 
 
 
SSIISSTTEEMMAA MMUUSSCCUULLAARR 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
CONTRAÇÃO MUSCULAR E FIBRAS 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -2- 
 
 
1.1. Introdução 
 
 
Os músculos são órgãos constituídos principalmente por tecido muscular, 
especializado em contrair e realizar movimentos, geralmente em resposta a um 
estímulo nervoso. Os músculos podem ser formados por três tipos básicos de tecido 
muscular (figura 1): 
 
Tecido Muscular Estriado Esquelético 
 
Apresenta, sob observação microscópica, faixas alternadas transversais, 
claras e escuras. Essa estriação resulta do arranjo regular de microfilamentos 
formados pelas proteínas actina e miosina, responsáveis pela contração 
muscular. A célula muscular estriada chamada fibra muscular, possui 
inúmeros núcleos e pode atingir comprimentos que vão de 1mm a 60 cm. 
 
Tecido Muscular Liso 
 
Está presente em diversos órgãos internos (tubo digestivo, bexiga, útero etc) 
e também na parede dos vasos sanguíneos. As células musculares lisas são 
uninucleadas e os filamentos de actina e miosina se dispõem em hélice em 
seu interior, sem formar padrão estriado como o tecido muscular esquelético. 
A contração dos músculos lisos é geralmente involuntária, ao contrário da 
contração dos músculos esqueléticos. 
 
 
Tecido Muscular Estriado Cardíaco 
 
Está presente no coração. Ao microscópio, apresenta estriação transversal. 
Suas células são uninucleadas e têm contração involuntária. 
 
 
 
Figura 1: Os três tipos de tecido muscular 
 
Músculo Esquelético 
 
CONTRAÇÃO MUSCULAR E FIBRAS 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -3- 
 
Antes de prosseguirmos devemos nos recordar que os músculos esqueléticos não podem 
executar suas funções sem suas estruturas associadas (figura 2). Os músculos esqueléticos geram a 
força que deve ser transmitida a um osso através da junção músculo-tendão. As propriedades destes 
elementos estruturais podem afetar a força que um músculo pode desenvolver e o papel que ele tem 
em mecânicos comuns. 
 
 
 
 
O movimento depende da conversão de energia química do ATP em energia 
mecânica pela ação dos músculos esqueléticos. O corpo humano possui mais de 
660 músculos esqueléticos envolvidos em tecido conjuntivo. As fibras são células 
musculares longas e cilíndricas, multinucleadas que se posicionam paralelas umas 
às outras. O tamanho de uma fibra pode variar de alguns mm como nos músculos 
dos olhos a mais de 100 mm nos músculos das pernas. 
 
Composição Química 
 
Cerca de 75% do músculo esquelético e composto por água e 20%, proteína. Os 
5% restantes consistem em sais inorgânicos, uréia, acida lático, fósforo, lipídeos, 
carboidratos, etc. As proteínas mais abundantes dos músculos são: miosina (60%), 
actina e tropomiosina. Além disso, a mioglobina também esta incorporada no tecido 
muscular (700 mg de proteína para 100g tecido). 
 
 
Aporte Sanguíneo 
 
Durante o exercício, a demanda por oxigênio é de 4.0L/min e a tomada de 
oxigênio pelo músculo aumenta 70 vezes, 11mL/110g/min, ou seja, um total de 
3400mL por minuto. Para isso, a rede de vasos sanguíneos fornece enormes 
quantidades de sangue para o tecido. Aproximadamente 200 a 500 capilares 
fornecem sangue para cada mm2 de tecido ativo. 
Com treinamentos de resistência, pode haver um aumento na densidade 
capilar dos músculos treinados. Além de fornecer oxigênio, nutrientes e hormônios, 
a microcirculação remove calor e produtos metabólicos dos tecidos. Há estudos 
utilizando microscopia eletrônica que mostram que em atletas treinados, a 
densidade de capilares é cerca de 40% maior do que em pessoas não treinadas. 
Essa relação era aproximadamente igual à diferença na tomadamáxima de 
oxigênio observada entre esses dois grupos. 
Figura 2: Estruturas associadas ao 
músculo. 
CONTRAÇÃO MUSCULAR E FIBRAS 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -4- 
 
Para entender a fisiologia e o mecanismo da contração muscular, devemos 
conhecer a estrutura do músculo esquelético.Os músculos esqueléticos são 
compostos de fibras musculares que são organizadas em feixes, (fascículos) (figura 
3). 
Os miofilamentos compreendem as miofibrilas, que por sua vez são 
agrupadas juntas para formar as fibras musculares. Cada fibra possui uma 
cobertura ou membrana, o sarcolema, e é composta de uma substância semelhante 
à gelatina, sarcoplasma. Centenas de miofibrilas contráteis e outras estruturas 
importantes, tais como as mitocôndrias e o retículo sarcoplasmático, estão inclusas 
no sarcoplasma. 
 
 
 
Figura 3: Estrutura muscular 
 
 
 
Ultraestrutura 
 
Cada miofibrila contém muitos miofilamentos. Os miofilamentos são fios finos 
de duas moléculas de proteínas, actina (filamentos finos) (figura4) e miosina 
(filamentos grossos), que forma um filamento bipolar (figura 5). Há outras 
proteínas envolvidas na contração muscular: troponina e tropomiosina, que se 
localizam ao longo dos filamentos de actina (figura 4), dentre outras. 
 
 
 
Figura 4: Os filamentos 
de actina são polímeros de 
moléculas globulares de 
actina que se enrolam 
formando uma hélice. A 
tropomiosina é um dímero 
helicoidal que se une cabeça a 
cauda formando um cordão. A 
troponina é um trímero que se 
liga a um sítio específico em 
cada dímero de tropomiosina. 
 
CONTRAÇÃO MUSCULAR E FIBRAS 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -5- 
 
 
 
Figura 5: Filamento grosso de miosina. As moléculas 
de miosina se associam cauda a cauda para formar o 
filamento 
 
Ao longo da fibra muscular é possível observar bandas claras e escuras, o 
que dá ao músculo a aparência estriada (figura 6). A área mais clara é denominada 
banda I e a mais escura, A. A linha Z bissecciona a banda I e fornece estabilidade à 
estrutura. A unidade entre duas linhas Z é denominada de sarcômero, a unidade 
funcional da fibra muscular. A posição da actina e miosina no sarcômero resulta em 
filamentos com sobreposição. A região A contém a zona H, onde não há filamentos 
de actina. Essa zona é bisseccionada pela linha M que delineia o centro do 
sarcômero e contém estruturas protéicas para suportar o arranjo dos filamentos de 
miosina. 
 
 
 
Figura 6: (A) Micrografia eletrônica de baixa magnificação através de corte 
longitudinal de músculo esquelético, mostrando o padrão estriado. (B) Detalhe do 
músculo esquelético mostrado em (A), mostrando porções adjacentes de duas 
miofibrilas e a definição de sarcômero. (C) Diagrama esquemático de um único 
sarcômero, mostrando a origem das bandas claras e escuras vistas nas 
micrografias eletrônicas. A linha Z, localizada nas extremidades dos sarcômeros, 
estão ligadas a sítios dos filamentos finos (filamentos de actina), a linha M, na 
metade do sarcômero, é a localização de proteínas específicas que ligam 
filamentos grossos adjacentes (filamentos de miosina). As regiões verdes marcam 
a localização dos filamentos grossos e são referidas como banda A. As regiões 
vermelhas contêm somente filamentos finos e são chamadas de banda I. 
CONTRAÇÃO MUSCULAR E FIBRAS 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -6- 
 
 
Etapas da Contração Muscular 
 
 
 
1) Um potencial de ação trafega ao longo de um nervo motor até suas 
terminações nas fibras musculares; 
 
2) Em cada terminação, o nervo secreta uma pequena quantidade de substância 
neurotransmissora: a acetilcolina; 
 
3) Essa acetilcolina atua sobre uma área localizada na membrana da fibra 
muscular, abrindo numerosos canais acetilcolina-dependentes dentro de 
moléculas protéicas na membrana da fibra muscular; 
 
4) A abertura destes canais permite que uma grande quantidade de íons sódio 
flua para dentro da membrana da fibra muscular no ponto terminal neural. 
Isso desencadeia potencial de ação na fibra muscular; 
 
5) O potencial de ação cursa ao longo da membrana da fibra muscular da 
mesma forma como o potencial de ação cursa pelas membranas neurais; 
 
6) O potencial de ação despolariza a membrana da fibra muscular e também 
passa para profundidade da fibra muscular, onde o faz com que o retículo 
sarcoplasmático libere para as miofibrilas grande quantidade de íons cálcio, 
que estavam armazenados no interior do retículo sarcoplasmático; 
 
7) Os íons cálcio provocam grandes forças atrativas entre os filamentos de 
actina e miosina, fazendo com que eles deslizem entre si, o que constitui o 
processo contrátil; 
 
CONTRAÇÃO MUSCULAR E FIBRAS 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -7- 
8) Após fração de segundo, os íons cálcio são bombeados de volta para o 
retículo sarcoplasmático, onde permanecem armazenados até que um novo 
potencial de ação chegue; essa remoção dos íons cálcio da vizinhança das 
miofibrilas põe fim à contração. 
 
 
Mecanismos da Contração Muscular 
 
A teoria mais aceita para a contração muscular é denominada sliding 
filament theory (figura 7), que propõe que um músculo se movimenta devido ao 
deslocamento relativos dos filamentos finos e grossos sem a mudança dos seus 
comprimentos. O motor molecular para este processo é a ação das pontes de 
miosina que ciclicamente se conectam e desconectam dos filamentos de actina com 
a energia fornecida pela hidrólise de ATP. Isto causa uma mudança no tamanho 
relativo das diferentes zonas e bandas do sarcômero e produz força nas bandas Z. 
 
 
 
 
 
A miosina tem um papel enzimático e estrutural na ação muscular. A cabeça 
globular tem atividade de ATPase ativada por actina no sitio de ligação a actina e 
fornece a energia necessária para a movimentação das fibras 
 
Seqüência de eventos na contração muscular 
 
1)Com o sítio de ligação de ATP livre, a miosina se liga fortemente a actina (figura 
8); 
 
2) Quando uma molécula de ATP se liga a miosina, a conformação da miosina e o 
sítio de ligação se tornam instáveis liberando a actina; 
 
3) Quando a miosina libera a actina, o ATP é parcialmente hidrolisado 
(transformando-se em ADP) e a cabeça da miosina inclina-se para frente; 
 
4) A religação com a actina provoca a liberação do ADP e a cabeça da miosina se 
altera novamente voltando à posição de início, pronta para mais um ciclo. 
 
5) Todo este ciclo leva ao deslocamento dos filamentos e o músculo contrai; 
 
Figura 7: Sliding filament 
theory como modelo de 
contração muscular. Os 
filamentos de actina e de 
miosina deslizam uns 
sobre os outros sem 
diminuição no tamanho 
do filamento. 
CONTRAÇÃO MUSCULAR E FIBRAS 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -8- 
6) A ativação continua até que a concentração de cálcio caia e libere os complexos 
inibitórios troponina-tropomiosina, relaxando o músculo. 
 
 
 
Tipos de Fibras Musculares 
 
Há diferentes e controversos critérios para a classificação do músculo 
esquelético humano. Baseados nas características de contração e metabolismo 
podemos classificar dois tipos de fibras, as de contração rápida e lenta (figura 9). 
 
 
Figura 9: (A) Células especializadas em produzir contrações 
rápidas são marcadas com anticorpos contra miosina “rápida”. (B) 
Células especializadas em produzir contrações lentas e longas são 
marcadas com anticorpos contra miosina “lenta”. 
Figura 8: O ciclo de mudanças 
nas quais a molécula de miosina 
“caminha” sobre os filamentos 
de actina (Baseado em I. 
Rayment et al., Science 261:50-
58, 1993). 
CONTRAÇÃO MUSCULAR E FIBRAS 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -9- 
 
Uma técnica comum para estabelecer o tipo de fibra é baseada na 
sensibilidade diferenciala alteração de pH da miosina ATPase. São as 
características dessa enzima que determinam a velocidade de contração do 
sarcômero. Nas fibras rápidas (fast-twitch), a miosina ATPase é inativada por pH 
ácido mas é estável em pH alcalino, essas fibras coram escuro para esta enzima. 
Para fibras lentas (slow-twitch) a atividade da miosina ATPase permanece alta em 
pH ácido e fica estável em pH alcalino. 
As fibras rápidas são conhecidas como células musculares brancas porque 
elas contém relativamente pouco de mioglobina, proteína que se torna vermelha 
quando na presença de oxigênio. As fibras lentas são chamadas de células 
musculares vermelhas, porque elas contêm muito mais desta proteína. As células 
podem ajustar-se à característica rápida ou lenta através de mudanças de 
expressão gênica de acordo com o padrão de estimulação nervosa que elas 
recebem. 
 
 
Características dos diferentes tipos de fibra muscular 
 
 
 
Figura 10: Percentagem do grupo de fibras lentas nos 
músculos de atletas de diferentes categorias. 
 
 Cada esporte exige uma demanda de energia, esforço e obviamente uma 
velocidade de contração muscular diferente. Sendo assim é mais do que lógico 
imaginar que existem tipos diferentes de fibras que compõem a musculatura. Como 
observado na figura 10, cada atleta possui uma percentagem específica de fibras de 
contração rápida e lenta. 
 
CONTRAÇÃO MUSCULAR E FIBRAS 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -10- 
 
 
Slow-twitch – tipo I 
 
?? Metabolismo aeróbio 
?? Baixa atividade de miosina ATPase 
?? Baixa velocidade de captação e liberação de cálcio 
?? Capacidade glicolítica menor do que na fast-twitch 
?? Número grande de mitocôndrias, tamanho das organelas é maior 
?? A concentração de mitocôndria e citocromos combinada com alta 
pigmentação por mioglobina são responsáveis pela coloração característica. 
?? Alta concentração de enzimas mitocondriais para o metabolismo aeróbio 
?? Usadas para treino de resistência 
?? SO : slow speed of shortening 
?? Adaptadas ao exercício prolongado 
 
 
Fast-twitch – tipo II 
 
?? Alta capacidade de transmissão eletroquímica dos potenciais de ação 
?? Alta atividade de miosina ATPase 
?? Alta velocidade de liberação e captação de cálcio (reticulo endoplasmático 
desenvolvido) 
?? Gera energia rapidamente para ações rápidas e potentes 
?? Velocidade de contração é de 3 a 5 vezes maior que na slow-twitch 
?? Sistema glicolítico de curta duração bem desenvolvido 
?? Metabolismo anaeróbio 
 
 
Tipo IIA 
 
 Intermediaria: contração rápida e capacidade aeróbia moderada (alto nível 
SDH) e anaeróbia (PFK) = FOG (fast oxidative glicolytic fiber) 
 
 
Tipo IIB 
 
 Potencial anaeróbio maior – verdadeira fast – twitch FG (fast glicolytic) 
 
 
Tipo IIC 
 
 Rara e não diferenciada; envolvida na inervação motora. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
CONTRAÇÃO MUSCULAR E FIBRAS 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -11- 
Tipo de fibra pode ser mudado? 
 
 
Treinamento: pode induzir mudanças, mas há controvérsias. 
Pode ser que só haja um aumento na capacidade aeróbia das fast. Ou vice versa. 
Altamente determinado pelo código genético. 
Idade não é impedimento 
 
Diferenças entre grupos atléticos 
45 a 55% de slow-twitch 
slow twitch – atletas de resistência 
 
 
Hipertrofia x Hiperplasia 
 
 
 Hipertrofia é um aumento no tamanho e volume celular enquanto que 
Hiperplasia é um aumento no número de células. 
 Se você olhar para um fisiculturista e para um maratonista, de cara dá para 
notar que a especificidade de um treinamento produz efeitos diferentes em cada 
atleta. Um treinamento aeróbico resulta em um aumento de volume/densidade 
mitocondrial, enzimas oxidativas e densidade capilar (devido a um aumento no 
número de hemácias). Atletas de resistência também possuem as fibras de seus 
músculos treinados, menores quando comparadas com as de pessoas sedentárias. 
Por outro lado, fisiculturistas e outros levantadores de peso, têm músculos muito 
maiores. Sabe-se que o aumento de massa é devido primariamente à hipertrofia 
das fibras, mas há situações onde a massa muscular também aumenta em resposta 
a um crescimento no número de células. 
 Apesar de hiperplasia ser uma grande controvérsia entre pesquisadores da 
área, em modelos animais já foi demonstrado que sob certas condições podem 
ocorrer tanto hipertrofia quanto hiperplasia das fibras musculares, com um 
aumento de até 334% para massa muscular e 90% para o número de fibras. 
 Uma das evidências da existência da Hiperplasia em seres humanos, é que 
este processo também pode contribuir para o aumento de massa muscular. Por 
exemplo, um estudo feito em nadadores, revelou que estes tinham fibras do tipo I 
e IIa do músculo deltóide menores que as de não nadadores, entretanto o tamanho 
deste músculo era muito maior nos nadadores. Por outro lado, alguns 
pesquisadores mais céticos atribuem o fato de fisiculturistas e outros atletas deste 
tipo possuírem fibras de tamanho menor ou igual ao de indivíduos não treinados à 
genética: estes atletas simplesmente nasceram com maior número de fibras. 
 Existem dois mecanismos primários pelos quais novas fibras podem ser 
formadas. No primeiro, fibras grandes podem se dividir em duas ou mais fibras 
menores. No segundo, células satélite podem ser ativadas. Células satélite são 
“stem cells” (células-tronco) miogênicas envolvidas na regeneração do músculo 
esquelético. Quando você danifica, estira ou exercita as fibras musculares, células 
satélite são ativadas. Células satélite proliferam e dão origem a novos mioblastos. 
Estes novos mioblastos podem tanto se fundir com fibras já existentes quanto se 
fundir com outros mioblastos para formar novas fibras. 
 
 
 
CONTRAÇÃO MUSCULAR E FIBRAS 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -12- 
Câimbras e Fadiga Muscular 
 
 
 
 
 
Apesar de existirem muitas causas para câimbras musculares ou tetania, 
grandes perdas de sódio e líquidos costumam ser fatores essenciais que 
predispõem atletas a câimbras musculares. O sódio é um mineral importante na 
iniciação dos sinais dos nervos e ações que levam ao movimento nos músculos. Nós 
temos uma baixa nas reservas de sódio no organismo ao transpirarmos quando 
praticamos alguma atividade física. 
Um estudo realizado com um tenista profissional no EUA apresentava que a perda 
de sódio em uma partida de várias horas era muito maior do que o consumo diário 
desse mineral pelo atleta e o quadro de câimbras musculares era reincidente. Dada 
a popularidade de dietas com pouco sódio, um déficit de sódio não está fora de 
questão quando um atleta está suando em taxas altas, particularmente nos meses 
quentes do ano. 
Mas não devemos apenas associar as câimbras musculares o déficit do sódio 
no organismo. Existem outras causas potenciais como diabetes, problemas 
vasculares (estes pela baixa de oxigênio na fibra muscular, já que o oxigênio é 
elemento fundamental na contração muscular) ou doenças neurológicas. Os atletas 
atribuem câimbras à falta de potássio ou outros minerais como cálcio ou magnésio. 
A opinião médica atual não dá apoio a esta idéia. Os músculos tendem a acumular 
potássio, cálcio e magnésio de forma tal que são perdidos em níveis menores na 
transpiração, se comparados com sódio e cloreto. A dieta geralmente fornece 
quantidades adequadas para prevenir déficits que iriam contribuir para a ocorrência 
de câimbras. 
A fadiga pode ser entendida como um declínio gradual da capacidade do 
músculo de gerar força, resultante de atividade física (figura 11). 
 
 
CONTRAÇÃO MUSCULAR E FIBRAS 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -13- 
 
A fadiga muscular resulta de muitos fatores, cada um deles relacionados às 
exigências específicas do exercício que a produz. Esses fatores podem interagir de 
maneira que acabe afetandosua contração ou excitação, ou ambas. As 
concentrações de íons de hidrogênio podem aumentar causando acidose. Os 
estoques de glicogênio podem diminuir dependendo das condições de contração. Os 
níveis de fosfato inorgânico podem aumentar. As concentrações de ADP podem 
aumentar. A sensibilidade de Ca2+ da Troponina pode ser reduzida. A concentração 
de íons livres de Ca2+ dentro da célula pode estar reduzida. Pode haver mudanças 
na freqüência de potenciais de ação dos neurônios. Uma redução significativa no 
glicogênio muscular está relacionada à fadiga observada durante o exercício 
submáximo prolongado. A fadiga muscular no exercício máximo de curta duração 
está associada à falta de oxigênio e um nível sangüíneo e muscular elevado de 
ácido lático, com um subseqüente aumento drástico na concentração de H+ dos 
músculos que estão sendo exercitados. Essa condição anaeróbica pode causar 
alterações intracelulares drásticas dentro dos músculos ativos, que poderiam incluir 
uma interferência no mecanismo contrátil, uma depleção nas reservas de fosfato de 
alta energia, uma deterioração na transferência de energia através da glicólise, em 
virtude de menor atividade das enzimas fundamentais, um distúrbio no sistema 
tubular para a transmissão do impulso por toda a célula e desequilíbrio iônicos. É 
evidente que uma mudança na distribuição de Ca2+ poderia alterar a atividade dos 
miofilamento e afetar o desempenho muscular. A fadiga também pode ser 
demonstrada na junção neuromuscular, quando um potencial de ação não consegue 
ir do motoneurônio para a fibra muscular. O mecanismo exato da fadiga é 
desconhecido. 
A contração muscular voluntária envolve uma “cadeia de comando” do 
cérebro às pontes cruzadas de actina-miosina (figura 12). A fadiga pode ocorrer 
como resultado de rompimento de qualquer local da cadeia de comando. A fadiga 
pode ser descrita tanto como central como periférica. A fadiga central está 
tipicamente associada com a ausência de motivação, transmissão espinhal 
danificada ou recrutamento das unidades motoras danificado. Geralmente, fatiga 
periférica se refere ao dano na transmissão nervosa periférica, na transmissão 
neuromuscular, dano no processo de ativação das fibras ou interações actina-
miosina. 
 
 
Figura 11: Representação 
esquemática da fadiga de 
contrações intermitentes 
submáximas. A capacidade 
máxima de geração de força 
diminui logo a partir do início da 
atividade. 
 
CONTRAÇÃO MUSCULAR E FIBRAS 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -14- 
 
 
 
 
1. Preencha a tabela abaixo, indicando para cada esporte, qual seria o tipo de fibra 
predominante (tipo I - lenta, tipo II - rápida), a fonte de energia mais utilizada e se 
o exercício é aeróbio ou anaeróbio 
 
Tipo de Esporte Tipo de fibra Fonte de energia Aeróbio/anaeróbio 
Corrida 100m 
Maratona 
Caminhada 
Natação 
 
Sedentário 
 
2. Além do ATP, a creatina fosfato também fornece energia e sua reserva é de 3 a 5 
vezes maior do que as de ATP. A creatina fosfato é produzida nos períodos de 
repouso, por fosforilação à custa de ATP: 
 
 
 
 
 
A reação é reversível catalisada pela creatina quinase. Durante a atividade 
muscular, processa-se no sentido da regeneração de ATP, o doador imediato de 
energia para a contração. A quantidade de ATP e de Creatina Fosfato (CP) 
armazenada no músculo é de aproximadamente 5 mmol e 15 mmol por kg de 
músculo, respectivamente. A hidrólise de 1 mol de ATP libera aproximadamente 7 
kcal/mol e a de Creatina fosfato, 10kcal/mol. Seja uma pessoa de 70kg com 30kg 
de massa muscular que mobiliza 20kg dos músculos durante uma atividade física. 
Para cada uma das atividades, calcule por quanto tempo seria possível realizar a 
atividade, levando em consideração os dados de gasto energético fornecidos na 
tabela. 
 
Tipo de Esporte Gasto energético 
(kcal/min) 
Tempo 
Ciclismo (rápido) 12,0 
Creatina + ATP Creatina Fosfato + ADP + H+ 
Figura 12: Figura esquemática 
representando a “cadeia de 
comando” da contração muscular. 
CONTRAÇÃO MUSCULAR E FIBRAS 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -15- 
Judo 13,8 
Karate 13,8 
Corrida (rápido) 20,5 
Natação (intenso) 12,0 
Competição pólo 
aquático 
13,6 
 
 Baseado nos seus cálculos, explique como essas atividades podem ser 
mantidas por um período de tempo maior, como ocorre usualmente. Que tipo de 
substrato seria utilizado como fonte de energia? Você se lembra das vias de 
utilização desses substratos? Para utilizar os substratos que você citou, é 
necessário que haja oxigênio? 
 
 
REVISÃO – VIAS METABÓLICAS 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -16- 
 
2. Revisão – Vias metabólicas 
 
(retirados do livro de Bioquímica básica do Bayardo) 
 
Geral 
Mapa pg 340 (mapa1) 
Ex1 
Qual é a finalidade biológica dos processos descritos no mapa 1? 
Quais os compostos aceptores de hidrogênio? 
Qual é a função das coenzimas e do oxigênio na oxidação dos alimentos? 
 
 
 
 
 
Ex2 
Mapa pg 116 
Observe o mapa abaixo. Ele mostra de forma simplificada o metabolismo de 
degradação de carboidratos, lipídeos e proteínas, com reações reversíveis e 
irreversíveis. 
Em que composto há convergência dessas vias? 
REVISÃO – VIAS METABÓLICAS 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -17- 
 
 
REVISÃO – VIAS METABÓLICAS 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -18- 
Complete o quadro abaixo, indicando se as conversões indicadas são possíveis e 
quais etapas seriam percorridas para cada conversão possível 
 
Conversões Possível? Etapas 
a. Proteína ? Glicose 
 
 
 
 
 
b. Proteína ? Ácido 
Graxo 
 
c. Glicose ? Ácido 
Graxo 
 
d. Glicose ? Proteína 
e. Ácido Graxo ? 
Glicose 
 
f. Ácido Graxo ? 
Proteína 
 
 
 
 
REVISÃO – VIAS METABÓLICAS 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -19- 
 
 GLICOSE 
 
GLICOSE 6 P 
FRUTOSE 6 P 
FRUTOSE 1,6 
BISFOSFATO 
hexoquinase 
fosfofrutoquinase 1 
DIIDROXIACETONA 
FOSFATO 
GLICERALDEÍDO 3 P 
FOSFOENOLPIRUVATO 
PIRUVATO 
piruvato quinase 
 
 
 
 
REVISÃO – VIAS METABÓLICAS 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -20- 
 
2.1. Glicólise 
 
1. Quais são os substratos iniciais da via? 
2. Quais são os seus produtos? 
3. O NADH produzido na glicólise pode ser oxidado aerobia ou anaerobiamente? 
Que vias ou reações estariam envolvidas? O que ocorre com o piruvato? 
4. Fosfofrutoquinase 1: Esta enzima tem como inibidor o ATP e como efetuador 
alostérico positivo o AMP. Pense, em um músculo em contração vigorosa, qual é 
a conseqüência dessa regulação? Se o aporte de oxigênio for insuficiente para o 
músculo, o que deve ocorrer com as coenzimas? Haverá produção de lactato? 
 
 
2.2. Conversão de piruvato a acetil-coA 
 
A conversão do piruvato a acetil-coA é catalisada por um complexo 
multienzimático chamado complexo piruvato desidrogenase que requer cinco 
coenzimas: tiamina pirofosfato (TPP), coenzima A (CoA), nicotinamida adenina 
dinucleotídeo (NAD+), flavina adenina dinucleotídeo (FAD) e ácido lipóico. As quatro 
primeiras coenzimas são derivadas de vitaminas hidrossolúveis: tiamina, ácido 
pantotênico, nicotinamida e riboflavina, respectivamente. O ácido lipóico também é 
uma vitamina. A equação da reação é a seguinte: 
 
Piruvato + Coenzima A + NAD+ ? Acetil-CoA + NADH + CO2 
 
a) Qual é a importância dessa reação no metabolismo? De onde vem o piruvato? 
b) O que a falta de uma das vitaminas causaria? 
c) Em que compartimento celular ocorre esta reação? 
d) Se um indivíduo possuir um excesso de vitamina, haverá um aumento na 
velocidade de reação? 
 
 
 
REVISÃO – VIAS METABÓLICAS 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -21- 
 
2.3. Ciclo de KrebsACETIL-CoA 
MALATO 
CITRATO 
? -CETOGLUTARATO 
SUCCINIL-CoA SUCCINATO 
ISOCITRATO 
FUMARATO 
OXALOACETATO 
NAD+ 
NADH + H+ 
CO2 
NAD+ 
NADH + H+ 
CO2 
Co-A 
GDP + Pi 
GTP 
CoA 
FAD 
FADH2 
NADH + H+ 
NAD+ 
H2O 
CoA 
isocitrato 
desidrogenase 
?-cetoglutarato 
desidrogenase 
citrato 
sintase 
 
succinato 
desidrogenase 
H2O 
 
 
 
 
1. O ciclo de Krebs se inicia com a condensação de acetil-coA e oxaloacetato. 
Observe o mapa 1. De onde vem o acetil-CoA? (Na sua opinião, qual é a 
contribuição de cada composto para formação de acetil-CoA?) 
2. Quantas coenzimas são reduzidas para uma molécula de acetil-coA? 
3. Como o ciclo de Krebs pode contribuir para a formação de grande parte do ATP 
produzido na célula se ele gera somente 1 ATP e 1 GTP por molécula de acetil-
coA? Esta via pode funcionar em condições anaeróbias? 
4. Em um programa de treinamento, foram medidas a atividade da succinato 
desidrogenase e da citrato sintase. Em que vias essas enzimas participam? Qual 
seria o motivo para utilizar essas medidas para avaliação em um programa de 
treinamento físico? 
 
 
2.4. Cadeia de transporte de elétrons e Fosforilação oxidativa 
 
 
1. Qual é a função da cadeia de transporte de elétrons? Esta via poderia funcionar 
sem oxigênio? 
 
2. As necessidades celulares de ATP variam bastante de acordo com o estado 
fisiológico da célula. Uma fibra muscular pode ter suas necessidades 
REVISÃO – VIAS METABÓLICAS 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -22- 
aumentadas de 100 vezes em poucos segundos quando passa do repouso para 
uma atividade física intensa. Para promover o ajuste de produção de ATP e seu 
gasto, o transporte de elétrons só ocorre com a síntese de ATP e vice-versa. 
Para que essas reações ocorram, os substratos são: coenzimas reduzidas, 
oxigênio, ADP e Pi, dentre os quais somente o ADP atinge concentrações 
limitantes na célula. 
Descreva o que ocorre no ciclo de Krebs, cadeia de transporte de elétrons, 
fosforilação oxidativa e glicólise quando 
a) a razão ATP/ADP aumenta 
b) a razão ATP/ADP diminui 
1) a razão NAD+/NADH aumenta 
2) a razão NAD+/NADH diminui 
 
 
2.5. Glicogênio 
 
1. O glicogênio é sintetizado principalmente pelo fígado e músculos quando a 
oferta de glicose supera as necessidades energéticas imediatas destes órgãos. O 
glicogênio deve ser sintetizado em uma situação fisiologicade razão ATP/ADP 
alta ou baixa? Por que? Essa condição deve ocorrer durante o exercício ou 
durante o repouso? 
 
2.6. Gliconeogênese 
 
1. A gliconeogênese é uma via que se processa no fígado e minoritariamente nos 
rins e tem como objetivo a síntese de glicose a partir de compostos que não são 
carboidratos, aminoácidos, lactato e glicerol. Essa via utiliza as reações 
reversíveis da glicólise e substitui por outras irreversíveis. Há gasto de energia 
para efetuar a síntese de glicose? Qual é a necessidade de sintetizar glicose para 
um organismo? Essa via é realmente necessária já que temos reservas de 
glicogênio? 
 
 
(-OXIDAÇÃO 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -23- 
 
3. ? -Oxidação 
 
A continuação você tem os mapas das vias metabólicas mais importantes tal 
e qual elas são conhecidas em mamíferos. Eles estão relativamente simplificados ao 
efeito de que você consiga relembrar coisas básicas e não fique perdido no meio da 
complexidade que elas possuem. Logo de cada via, se apresentam detalhes dos 
pontos importantes por serem pontos de regulação, por envolverem gasto ou 
produção de energia ou poder redutor, ou por mostrar moléculas que serão 
nomeadas de aqui em diante e cujo destino você conseguirá seguir pelo universo 
metabólico. Alguns desses detalhes serão de utilidade não nessa fase de revisão e 
sim ao longo do curso. 
 
 
-Observe a via de degradação de triacilgliceróis e oxidação (?-oxidação) de ácidos 
graxos. 
 
 
 
(-OXIDAÇÃO 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -24- 
 
Revisemos alguns pontos dos caminhos indicados no diagrama anterior: 
 
(1) - Utilização do glicerol 
 
 
(2) - Ativação ao nível da membrana externa da mitocôndria 
 
 
 
 
- Transporte ao nível da membrana interna da mitocôndria 
 
 
(-OXIDAÇÃO 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -25- 
 
 
 
 
(3) - ? - Oxidação 
 
 
 
(E) A TRANSFERASE cataliza o processo e é regulada por (-) malonil-CoA (Ver na via 
da síntese de ácido graxo) 
(-OXIDAÇÃO 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -26- 
 
Em determinadas condições fisiológicas, o acetil-CoA gerado na ? - oxidação não 
pode ser aproveitado no ciclo de Krebs e se produz a formação de corpos cetônicos 
(acetona, acetoacetato, .e ?-hidroxibutirato), como se indica em baixo. 
 
 
 
 
 
 
 
Tente responder: 
1- Observando a via geral, de que depende a mobilização dos depósitos de 
triacilgliceróis? Considerando que os hormônios catecolaminas (epinefrina ou 
adrenalina e norepinefrina ou noradrenalina) são sintetizados em situações de 
perigo, hipoglicemia, exercício físico e exposição a baixas temperaturas, 
estimulando a produção de glucagon e inibindo a da insulina, em que condições 
(-OXIDAÇÃO 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -27- 
fisiológicas é ativada a lipase dos adipócitos? Nessas condições, quais serão as 
principais fontes de energia do tecido muscular? 
2- Os subprodutos das vias que estão realçados (diidroxiacetona fosfato, o acetil-
CoA e o Succinil-CoA) funcionam como intermediários de outras vias nas quais eles 
são processados. Quais são essas vias. 
3- A carnitina é um composto amplamente distribuído pelos diferentes tecidos mas 
encontrado em concentrações elevadas no músculo. O que sugere este dado? 
4- Em quais das seguintes situações haverá estímulo da formação de corpos 
cetônicos: 
 -dieta rica em hidratos de carbono e normal em lipídeos 
 -jejum 
 - dieta rica em lipídeos e normal em hidratos de carbono 
 
SÍNTESE DE ÁCIDOS GRAXOS 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -28- 
 
4. Síntese de Ácidos Graxos 
A primeira etapa da síntese de ácidos graxos é o transporte de Acetil-CoA para o 
citossol 
 
 
Revisemos o ponto da síntese dos caminhos indicados no diagrama anterior: 
 
(1) 
 
SÍNTESE DE ÁCIDOS GRAXOS 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -29- 
 
4.1. Síntese de triacilgliceróis 
 
 
 
Discuta a seguinte afirmação: 
 
1) “Os triacilgliceróis constituem a forma de armazenamento de todo o excesso de 
nutrientes” 
 
 
 
TOMADA DE OXIGÊNIO 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -30- 
 
5. Tomada de Oxigênio 
 
 
 
A figura acima mostra a tomada de oxigênio pulmonar durante os minutos 
iniciais de uma corrida com velocidade constante por 10 min, ou seja, um exercício 
leve. Nos primeiros minutos, há um aumento exponencial da tomada de O2. A 
região do gráfico onde nível de tomada de O2 permanece constante é considerado o 
estado estacionário. 
 
1. O que significa o estado estacionário em relação ao balanço energético? 
2. A produção de ATP ocorre de forma aeróbia ou anaeróbia? 
3. Ocorre acúmulo de lactato? 
DÉFICIT DE O2 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -31- 
 
6. Déficit de O2 
 
O déficit de O2 é a diferença entre o oxigênio total consumido durante o exercício e 
o total que teria sido consumido se uma taxa estacionária do metabolismo aeróbio 
tivesse sido alcançada no início. No gráfico, o déficit está representado pela área 
em lilás. 
 
1. Enquanto a tomada de oxigênio é pequena, qual é a fonte de energia 
utilizada preferencialmente? 
2. Por que há sempre um atraso do aumento na tomada de oxigênio em relação 
ao gasto de energia? Responda levando em consideração a produçãode 
substratos oxidáveis. 
3. Por que o déficit de oxigênio é menor nos indiv íduos treinados? 
 
 
 
 
 
 
 
VO2MAX - CONSUMO MÁXIMO DE OXIGÊNIO 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -32- 
 
7. VO2max - Consumo máximo de oxigênio 
Em uma conversa entre atletas profissionais, provavelmente você irá ouvir a 
frase: "qual é o seu VO2Max?" Um alto nível de consumo máximo de oxigênio é 
uma das características principais de atletas de esportes de alta intensidade como 
corrida e ciclismo, portanto, deve ser uma característica importante... Mas o que é 
e como ele é medido? 
 
7.1. Definição de VO2 Max 
VO2Max é o volume máximo de oxigênio consumido pelo corpo por minuto 
durante o exercício realizado no nível do mar. Como o consumo de oxigênio está 
linearmente relacionado com o gasto de energia, quando medimos o consumo de 
oxigênio, estamos medindo indiretamente a capacidade máxima do indivíduo de 
realizar um trabalho aeróbico. 
 
7.2. Por que o dele é maior que o meu??? 
Devemos começar perguntando: "quais são os determinantes do VO2Max?" 
Toda célula consome oxigênio para converter a energia dos alimentos em ATP para 
o trabalho celular. As células musculares em contração têm alta demanda por ATP, 
o que faz com que o consumo de oxigênio aumente durante o exercício. A soma 
total de bilhões de células de todo o corpo consumindo oxigênio e gerando CO2 
pode ser medida pela respiração, usando equipamentos que medem o volume e a 
presença de oxigênio. Portanto, se medimos um consumo maior de oxigênio 
durante o exercício, sabemos que mais células musculares estão contraindo e 
consumindo oxigênio. Para receber e usar o oxigênio para gerar ATP para a 
contração muscular, as fibras musculares são absolutamente dependentes de dois 
fatores: 
 
1) um sistema de delivery para levar o oxigênio da atmosfera para as células 
musculares 
2) mitocôndrias para realizar o processo de transferência de energia aeróbia 
 
De fato, os atletas de resistência são caracterizados por possuir um ótimo 
sistema cardiovascular e uma capacidade oxidativa bem desenvolvida nos 
músculos esqueléticos. Precisamos de uma bomba eficiente para enviar o sangue 
rico em oxigênio para os músculos e também de músculos ricos em mitocôndria 
para usar o oxigênio e sustentar altas taxas de exercício físico. Mas, qual seria o 
fator limitante na VO2Max, o delivery ou a utilização de oxigênio? Esta questão 
criou muito debate entre os fisiologistas, mas agora já temos uma resposta clara. 
 
7.3. Os músculos dizem, se você entrega-ló, nós o usaremos. 
Muitos experimentos de diferentes tipos sustentam o conceito de que, em 
indivíduos treinados, é o delivery e não a utilização de oxigênio que limita o 
VO2Max. Realizando exercícios com uma perna e medindo diretamente o consumo 
muscular de oxigênio de uma pequena massa muscular, foi mostrado que a 
capacidade do músculo utilizar o oxigênio excede a capacidade do coração de 
bombeá-lo. Apesar de um homem adulto possuir de 30 a 35 kg de músculo, 
somente uma parte desse músculo pode ser perfundido com sangue a qualquer 
momento. O coração não pode enviar um grande volume de sangue para todo o 
músculo esquelético e ainda manter uma pressão sangüínea adequada. Como mais 
uma evidência para uma limitação no delivery, um treino de resistência longo pode 
resultar em um aumento de 300% da capacidade oxidativa do músculo mas 
VO2MAX - CONSUMO MÁXIMO DE OXIGÊNIO 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -33- 
aumenta somente de 15 a 25% o VO2Max. O VO2Max pode também ser 
alterado artificialmente mudando a concentração de oxigênio no ar. Além dissso, o 
VO2Max costuma aumentar em pessoas não-treinadas antes que ocorra uma 
mudança na capacidade aeróbica do músculo. Todas essas observações 
demonstram que o VO2Max pode ser dissociado das caracterísiticas do músculo 
esquelético. 
O volume de sangue que é ejetado do ventrículo esquerdo a cada batimento 
cardíaco é chamado de "stroke" e está relacionado linearmente com o VO2max. O 
treinamento faz com que haja um aumento do stroke volume e portanto, um 
aumento da capacidade caríaca máxima. Isto resulta em uma maior capacidade 
para o delivery de oxigênio. Mais músculos são abastecidos de oxigênio 
simultaneamente e ao mesmo tempo, a pressão sanguínea é mantida. 
É importante também considerar e compreender o papel da capacidade 
oxidativa do músculo. À medida que o sangue rico em oxigênio passa pela rede de 
capilares de um músculo esquelético em ação, o oxigênio difunde para fora dos 
capilares para a mitocôndria, seguindo o gradiente de concentração. Quanto maior 
a taxa do consumo de oxigênio pela mitocôndria, maior é a extração do oxigênio e 
maior a diferença entre a concentração de O2 entre o sangue arterial e venoso. O 
delivery é o fator limitante pois mesmo nos músculos treinados, não se pode usar o 
oxigênio que não é fornecido. Mas, se o sangue chega nos múculos que não são 
treindados, VO2max será menor apesar de uma maior capacidade de delivery. 
 
7.4. Como o VO2Max é medido? 
 
Para determinar a capacidade aeróbica máxima, devemos seguir condições 
de exercício que demandam a capacidade máxima de delivery de sangue pelo 
coração. Para isso, devemos considerar as seguintes características: 
 
?? Utilizar pelo menos 50% da massa muscular total. Atividades que 
cumprem este requisito: corrida, ciclismo, remo. O método mais comum 
no laboratório é a corrida em uma esteira, com inclinações e velocidades 
diferentes. 
?? Ser independente da força, velocidade, tamanho do corpo e habilidades. 
?? Ter duração suficiente para que as respostas cardiovasculares sejam 
maximizadas. Geralmente, testes para capacidade máxima usando 
exercício contínuos são completados em 6 a 12 minutos. 
?? Ser feito por pessoas motivadas pois os testes para medir VO2max são 
muito pesados mas terminam rapidamente. 
 
 
Eis um exemplo do que ocorre durante um teste. Sua freqüência cardíaca 
será medida e o teste se inicia por uma caminhada em uma esteira a velocidades 
baixas e sem inclinação. Se você estiver em forma, o teste pode ser iniciado com 
uma corrida leve. Então, a velocidade e/ou a inclinação da esteira é aumentada em 
intervalos regulares (30s a 2 min). Enquanto você corre, estará respirando por um 
sistema de 2 válvulas. O ar entra do ambiente mas será expirado por sensores que 
medem o volume e a concentração de O2. 
Usando estas válvulas, a tomada de O2 pode ser calculada por um 
computador em cada estágio do exercício. A cada aumento na velocidade ou 
inclinação, uma massa muscular maior será utilizada em maior intensidade. O 
consumo de oxigênio ira aumentar linearmente com o aumento de carga. Porém, 
VO2MAX - CONSUMO MÁXIMO DE OXIGÊNIO 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -34- 
em algum ponto, o aumento da intensidade não irá resultar em um aumento do 
consumo de oxigênio. Esta é a indicação de que você atingiu o VO2 max. 
O valor do VO2 max pode ser dado em duas formas: absoluta, ou seja, em 
litros/min e o valor é tipicamente entre 3 e 6 para homes e 2,5 e 4,5 para 
mulheres. O valor absoluto não leva em conta as diferenças de tamanho do corpo. 
Por isso, outra forma de expressar o VO2max é na forma relativa, em ml por min 
por kg. 
O consumo máximo de oxigênio entre homens não-treinados com 
aproximadamente 30 anos é aproximadamente 10-45 ml/min/kg e diminui com a 
idade. O indivíduo que faz exercícios regularmente pode aumentar para 50-55 
ml/min/kg. Um corredor de ponta com 50 anos pode ter um valor de VO2max 
maior do que 60 ml/min/kg. Já um campeão olímpico de 10.000 metros 
provavelmente apresenta um valor próximo de 80ml/min/kg. Claramente, o treino 
é importante mas a genética favorável também é um fator crítico. Mais uma 
informação: antes de você ficar muito impressionado com o corredor naTV, 
lembre-se ue os humanos não são nada em comparação com muitos animais 
atletas - o VO2 de um cavalo treinado é de 600 litros/min ou 150ml/min/kg! 
 
 Como vimos no texto, um dos fatores que afeta o VO2max é a pressão de 
oxigênio. Isso ocorre pois a ligação do oxigênio à hemoglobina é regulada pelo 2,3 
bisfosfoglicerato (2,3 BPG). O 2,3 BPG está presente em concentrações 
relativamente altas nos eritrócitos e faz com que a afinidade da hemoglobina pelo 
oxigênio seja bastante reduzida de acordo com a pressão de oxigênio. A 
concentração de BPG no sangue de um indivíduo normal é de aproximadamente 5 
mM no nível do mar e de aproximadamente 8 mM em grandes altitudes. O gráfico 
abaixo mostra uma curva de saturação de oxigênio para a hemoglobina em função 
da pressão de oxigênio para diferentes concentrações de BPG. 
 
a) Explique por que o BPG é importante para a adaptação fisiológica em regiões de 
grandes altitudes. 
b) A afinidade da hemoglobina fetal por BPG é maior ou menor que nos adultos? 
Por que? 
c) Os indivíduos treinados possuem maior ou menor concentração de 2,3 BPG. Este 
fato é coerente com a diferença de déficit de oxigênio observada no gráfico da 
tomada de oxigênio? 
 
 
RECUPERAÇÃO APÓS O EXERCÍCIO 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -35- 
 
 
8. Recuperação após o exercício 
 
8.1. Definição de EPOC / relação de EPOC com intensidade do exercício 
 
Após uma atividade física, os processos fisiológicos do corpo não voltam 
imediatamente ao estado de repouso. Independente da intensidade do exercício, a 
tomada de oxigênio durante a recuperação (pós-exercício) sempre excede o valor 
do repouso. Este excesso é chamado de débito de oxigênio ou recovergy oxygen 
uptake ou EPOC (“Excess Post Exercise Oxygen Consumption” - excesso de 
oxigênio pós-exercício). Ele é calculado como: 
 
(Oxigênio total consumido na recuperação) - (Oxigênio total que teria sido 
consumido no repouso durante o período de recuperação se o exercício não tivesse 
sido realizado) 
 
 Então, se um total de 5.5L de oxigênio foi consumido durante a recuperação 
até atingir o valor de repouso de 0.310L/min e o tempo de recuperação foi de 10 
min, o débito de oxigênio seria de 5.5L - (0.310L x 10 min) = 2.4L. 
 
 
 
 
 
RECUPERAÇÃO APÓS O EXERCÍCIO 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -36- 
 
Os gráficos acima mostram a tomada de oxigênio durante e depois do 
exercício. Indique para cada um dos gráficos a intensidade do exercício: 
a) leve 
b) aeróbico moderado a pesado 
c) máximo (aeróbico + anaeróbico) 
 
 
 
Justifique, tentando explicar o por que de uma componente mais rápida e 
outra mais lenta nos dois últimos gráficos, relacionando com a intensidade e 
duração do exercício. Que elementos indicados no gráfico levaram a essas 
conclusões? 
 
2. Qual seria a função desse excesso de oxigênio pós-exercício? 
 
3. Implicações do EPOC na recuperação 
 
 O EPOC tem implicações para a recuperação após o exercício que pode ser 
feita de forma ativa ou passiva. A forma passiva consiste em repouso, inatividade 
completa que reduz o requerimento de energia, liberando o O2 para o processo de 
recuperação. A forma ativa ou cooling down é feita com exercício aeróbio sub-
maximal, dessa forma, o movimento aeróbio contínuo evita a fadiga e facilita a 
recuperação. 
 Que tipo de recuperação seria mais adequado para: 
a) exercício feito com uptake de O2 abaixo de 50% de VO2 max 
b) exercício cuja intensidade ultrapassa 60 a 75% do VO2 max 
 Justifique, levando em consideração a função do EPOC e a formação de ácido 
lático. 
 
 
 
Observe o gráfico abaixo e responda: 
 
1. Descreva as diferenças observadas no gráfico entre um indivíduo treinado e não 
treinado para as diferentes intensidades de exercício físico. 
 
 
RECUPERAÇÃO APÓS O EXERCÍCIO 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -37- 
 
 
 
2. No exercício leve, como o ATP necessário é gerado? Há aumento na 
concentração do lactato? Por que? 
 
 
3. Assumindo que ocorre hipóxia nos tecidos, como explicar o acúmulo de lactato 
no exercício moderado? Explique, utilizando na sua resposta a via glicolítica e a 
produção de NADH. 
 
 
4. Por que durante o repouso há produção de lactato? O que significa o nível basal 
de lactato? O lactato pode ser formado continuamente em repouso e durante o 
exercício moderado. Em condições aeróbias, há um balanço entre a produção e a 
remoção de lactato por outros tecidos, mantendo a concentração estável. Quando a 
taxa de remoção não é equilibrada pela produção, ocorre o acúmulo de lactato. Por 
que nos indivíduos treinadas o acúmulo de lactato é menor no exercício moderado? 
Por que no exercício intenso o acúmulo de lactato no indivíduo treinado é maior?? 
 
 
5. A enzima lactato desidrogenase (LDH) favorece a conversão de piruvato em 
lactato nas fibras musculares de contração rápida. Já nas fibras lentas, a LDH 
favorece as reações contrárias, transformando preferencialmente lactato em 
piruvato. Como isso é possível? Nos exercícios em que há maior mobilização de 
fibras do tipo II, o que seria esperado em relação à concentração de lactato? Este 
fato dependeria da oxigenação dos tecidos? Como pode uma mesma enzima 
favorecer reações no sentido contrário? 
 
 
6. A enzima lactato desidrogenase é uma enzima oligomérica formada por 
diferentes subunidades. Os vertebrados possuem duas subunidades distintas dessa 
enzima: M, que predomina nos músculos e H, que predomina no tecido cardíaco. 
Para saber quantas subunidades compõem a enzima, as diferentes proteínas 
oligoméricas (formadas somente por subunidades M ou H) foram purificadas, 
misturadas, dissociadas de suas subunidades componentes em condições suaves de 
RECUPERAÇÃO APÓS O EXERCÍCIO 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -38- 
desnaturação (mudança de pH, adição de uréia) e foram então incubadas juntas 
para se reassociarem (retirando as condições desnaturantes). Foi feita uma 
eletroforese onde na primeira canaleta a amostra aplicada foi a isoenzima composta 
somente de subunidades M, na segunda, a mistura após desnaturação leve e 
renaturação e na terceira, a isoforma H, como mostra a figura. 
O que representam as diferentes bandas na canaleta contendo a mistura? 
Quantas subunidades compõem a enzima? 
Quantas isoformas da LDH existem? Descreva a composição de subunidades das 
isoformas. 
 
 M mistura H 
Origem 
(-) 
(+) 
 
 
 
8.2. INFORMAÇÕES ADICIONAIS 
 
 A Lactato Desidrogenase encontra-se na maioria de todos os tecidos. Quando 
há dano nas células em tecidos contendo LDH, há liberação de LDH na corrente 
sangüínea. Como a LDH é amplamente distribuída, a análise total de LDH não é útil 
para o diagnóstico de uma doença específica. Mas, devido a suas diferentes 
isoformas, a análise dos níveis de LDH pode auxiliar no diagnóstico de certas 
doenças, mas há controvérsias. As diferentes isoformas são: LDH-1, LDH-2, LDH-3, 
LDH-4, LDH-5. Em geral, cada isoforma é usada por um tecido específico. LDH-1 é 
encontrada preferencialmente no coração, LDH-2 está associada com sistemas de 
defesa contra infecção, LDH-3 está encontrada nos pulmões e em outros tecidos, 
LDH-4 no rim, placenta e pâncreas e LDH-5 no fígado e músculo esquelético. 
Normalmente, os níveis de LDH-2 são maiores do que o das outras isoenzimas. 
 
 Certas doenças têm padrões de níveis elevados de isoenzimas LDH. Por 
exemplo, um nível maior de LDH-1 em relação a LDH-2 pode ser indicação de 
ataque cardíaco, elevações de LDH-2 e LDH-3 podem indicar danos nos pulmões, 
elevações em LDH-4 e LDH-5 podem indicar danos no fígado ou músculo. Um 
aumento de todas as isoformas da LDH simultaneamente pode ser diagnóstico de 
lesões em múltiplos órgãos. 
 
 Um dos testes comumente utilizados é o diagnóstico de infarto domiocárdio. 
O nível total de LDH aumenta em 24-48h após o ataque do coração, tem um pico 
em 2 ou 3 dias e retorna ao normal em aproximadamente 5 ou 10 dias. Este 
RECUPERAÇÃO APÓS O EXERCÍCIO 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -39- 
padrão pode ser útil para um diagnóstico tardio. Já o diagnóstico utilizando a 
isoforma LDH-1 é mais sensível e específica do que o LDH total. Normalmente, o 
nível de LDH-2 é maior do que o de LDH-1. Um nível de LDH-1 maior do que LDH-
2 pode ser um indicativo de ataque cardíaco. Essa inversão aparece em 12-24h 
após o ataque. 
 
 Porém, o uso dos níveis de LDH como diagnóstico de infarto do miocárdio 
têm sido considerado obsoleto pois após mais de 10 anos tentando fazer com que 
os testes utilizando as isoformas de LDH tivessem mais sensibilidade e 
especificiade, continua apresentando muitas falhas quando utilizado na prática. 
 
 
LIMIAR DE LACTATO 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -40- 
 
9. Limiar de Lactato 
 
 Para determinar o limiar de lactato, podemos utilizar dois procedimentos 
distintos: 
 
1. O indivíduo em teste faz corridas de 800m e tem o lactato dosado. A primeira 
corrida é feita em alta velocidade, a máxima conseguida pelo indivíduo. Após uma 
pequena pausa, faz-se um ciclo de corridas em velocidades baixas e crescentes 
intercaladas com curtos descansos. Para isso, é necessário ter um controle de 
velocidade do atleta e um lactímetro. Para dois indivíduos, obtivemos os seguintes 
dados: 
 
 
Limiar de lactato
0
2
4
6
8
10
12
14
21 18 7 8 9 10
velocidade (Km/h)
co
n
ce
n
tr
aç
ão
 d
e 
la
ct
at
o
 
(m
m
o
l/L
)
1
2
Limiar de 
lactato 
 
 
 
O limiar de lactato é a velocidade em que o indivíduo atinge a concentração 
mínima de lactato, ou seja, quando a taxa de produção começa a exceder a taxa de 
remoção. 
 
2. Pode ser feito um teste em laboratório, utilizando estágios sucessivos de 
exercício em bicicleta ergométrica, esteira, etc. Inicialmente, a intensidade do 
exercício é de 50 a 60% do VO2max. Cada estágio do exercício tem duração de 5 
minutos. Perto do final de cada estágio, a taxa cardíaca e o consumo de oxigênio 
são registrados e uma amostra de sangue é coletada para a dosagem de lactato. 
Após essas medidas, a carga do exercício é aumentada e as medidas são repetidas. 
Após o sexto estágio, obtém-se uma distribuição de intensidades como mostra o 
gráfico abaixo. O limiar de lactato é quando a taxa de produção de lactato excede a 
taxa de remoção, correspondendo ao consumo de oxigênio de 45ml/min/kg. 
Geralmente determina-se o limiar de lactato em % do VO2max. Qual seria o limiar 
de lactato do indivíduo abaixo, dado que o VO2max é de 61 mo/min/kg? 
 
 
LIMIAR DE LACTATO 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -41- 
 
Consumo de oxigênio (ml/min/kg) 
C
on
ce
nt
ra
çã
o 
de
 la
ct
at
o 
(m
m
ol
/L
) 
Fr
eq
üê
nc
ia
 C
ar
dí
ac
a 
 
 
 
 
a) Qual a finalidade de se medir o limiar de lactato? 
 
b) Observando os gráficos do item 1, responda: qual indivíduo é o treinado? Por 
que? Quais os fatores que devem influenciar o acúmulo de lactato no organismo? 
 
c) Qual seria uma forma de monitorar o limiar de lactato durante o exercício sem 
que seja efetuada a sua dosagem? 
 
ADAPTAÇÕES NA UTILIZAÇÃO DE DIFERENTES SUBSTRATOS DURANTE O TREINAMENTO 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -42- 
 
10. Adaptações na utilização de diferentes substratos durante o 
treinamento 
Sistemas de transferência de energia durante o exercício. Exercício de 
duração imediata e de curta duração. 
 
1. A atividade física demanda a maior quantidade de energia, comparada com todas 
as outras funções metabólicas complexas que ocorrem no corpo. Durante uma 
corrida de velocidade ou uma competição de nado, por exemplos, o gasto de 
energia dos músculos ativos pode ser 100 vezes maior que o gasto em repouso. 
Durante um exercício menos intenso mais intenso, como uma maratona, o 
requerimento de energia aumenta para 20 ou 30 vezes em ralação com o requerido 
na ausência de atividade. Dependendo da intensidade e duração do exercício, os 
três grandes sistemas de transferência de energia existentes no corpo são 
requisitados em forma diferenciada e a sua contribuição relativa para o exercício é 
distinta. 
 
-Considere o gráfico abaixo e preencha os espaços em branco com os nomes dos 
sistemas de transferência de energia correspondentes com cada curva. Após isso 
estabeleça: Que sistemas operam em forma anaeróbia e quais em forma aeróbia? 
Que sistemas liberam energia mais rapidamente? Existem atividades que sejam 
feitas em foram anaeróbia ou aeróbia exclusivamente? 
 
0
20
40
60
80
100
120
duração do exercício
co
nt
rib
ui
çã
o 
do
s 
si
te
m
as
 d
e 
en
er
gi
a 
(%
)
10
s
2 
min
30
s
5 
min
 
 
 
2. Segundo a gráfica em baixo, o lactato sangüíneo não se acumula a todas as 
intensidades de exercício. Porque o lactato aumenta a medida que aumenta a 
intensidade do exercício? Observe as diferenças entre treinados e não treinados e 
discuta quais seriam as vantagens dessa diferença no caso de um atleta e possíveis 
explicações para essa diferença. Que significam os pontos que estão sendo 
indicados pelas setas? Com que tipo de atleta (ou seja, praticando que tipo de 
esporte) se corresponde a curva dos “treinados”? 
 
ADAPTAÇÕES NA UTILIZAÇÃO DE DIFERENTES SUBSTRATOS DURANTE O TREINAMENTO 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -43- 
0 25 50 75 100
VO2 max. (%)
C
on
ce
nt
ra
çã
o 
de
 la
ct
at
o 
sa
ng
üí
ne
o
Não treinados Treinados
exercício
fraco
exercício
moderado
exercício
extenuante
 
 
 
3) Treino de intervalo: intercalar exercícios de alta intensidade com descanso 
permite realizar exercícios de alta intensidade que não seriam possíveis se foram 
feitos continuamente. Baseado no metabolismo energético, justifique se há ou não 
base para esse treino. 
 
TREINAMENTO DE LONGA DURAÇÃO E ALTA INTENSIDADE 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -44- 
 
11. Treinamento de longa duração e alta intensidade 
 
Treinamento de longa duração e alta intensidade 
 
1. Os atletas que fazem esportes de alta intensidade, freqüentemente 
experimentam uma sensação de fadiga crônica, na qual dias sucessivos de 
treinamento extenuante chegam a ser mais difíceis de suportar, progressivamente. 
Essa fadiga, pode-se relacionar com uma gradual diminuição das reservas de CHO 
corporais. Na Figura 1 mostra-se a mudança na concentração de glicogênio 
intramuscular em seis atletas ingerindo uma dieta com as doses recomendadas de 
CHO, lipídeos e proteínas, antes e depois de corridas de 16,1 km realizadas em três 
dias sucessivos. 
 
 
 
Figura 1. Mudanças na concentração de glicogênio intramuscular em seis atletas homens antes 
e depois de corridas de 16,1 km realizadas em três dias sucessivos. O glicogênio muscula r também foi 
medido 5 dias após a última corrida. 
 
Observe as variações na concentração e na velocidade de degradação e 
discuta como está sendo utilizado o glicogênio ao longo dos três dias de 
competição. Estão sendo utilizadas outras fontes de energia ao longo dos três dias? 
Como varia a utilização dessas outras fontes em relação com a variação nos níveis 
de glicogênio? Que pode dizer respeito da recuperação nos níveis de glicogênio (5º 
dia pós)? 
 
2. Em uma experiência para avaliar o efeito da dieta sobre as reservas de 
glicogênio intramuscular e sobre a duração do exercício, três grupos de pessoas 
foram alimentados de forma diferente durante três dias, e após essa dieta 
diferenciada, foramsubmetidos a uma sessão de ciclismo até o limite das suas 
forças (tempo de fadiga o de extenuação) (Figura 1). A quantidade de calorias 
ingeridas foi a recomendada normalmente nos três casos, mas em uma condição a 
maior parte das calorias foi dada como lipídeos, na segunda as porcentagens 
diárias recomendadas de CHO, lipídeos, e proteínas foram mantidas, e na terceira, 
a dieta foi rica em CHO. 
 
Figura 1. Efeitos da dieta no conteúdo de glicogênio no quadriceps femoris e na duração do 
exercício feito sobre uma bicicleta 
TREINAMENTO DE LONGA DURAÇÃO E ALTA INTENSIDADE 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -45- 
 
 
 
 
 
Discuta: 
-O que pode dizer ao respeito da relação entre a dieta, as reservas de glicogênio no 
músculo e a resistência ao exercício? 
-Para que tipo de competições você recomendaria uma dieta rica em CHO? 
 
 
EXERCÍCIOS DE INTENSIDADE BAIXA E MODERADA 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -46- 
 
12. Exercícios de intensidade baixa e moderada 
 
 
1. Em condições de treinamento moderado, que tipo de substrato você espera que 
seja degradado preferencialmente e porque? Como espera que essa degradação 
evolua ao longo do tempo do exercício? 
 
2. Observe os gráficos inseridos em baixo e discuta as seguintes afirmações: 
 
a. O consumo de lipídeos aumenta na medida que o tempo do exercício 
aumenta. 
 
b. A contribuição relativa de cada substrato (o fonte de carbono) ao exercício 
que está sendo feito depende da intensidade do exercício, da duração do 
exercício, e da aptidão física. 
 
c. Como resultado do treinamento as reservas de glicogênio são preservadas. 
 
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
tempo do exercicio (min)
en
tra
da
 d
e 
ox
ig
ên
io
 (
m
M
/m
in
)
Fontes não sangüíneas
FFA
glicose
 
Figura 1. Consumo de oxigênio e nutrientes durante o exercício prolongado em 
condições moderadas. As Fontes não sangüíneas são glicogênio, triglicerídeos e 
proteínas do músculo. 
 
 
EXERCÍCIOS DE INTENSIDADE BAIXA E MODERADA 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -47- 
0
50
100
150
200
250
300
350
porcentagem do VO2max
G
as
to
 d
e 
en
er
gi
a 
(k
ca
l/k
g/
m
in
)
glicogênio do músculo
triglicerídeos dos músculos
FFA do plasma
glicose do plasma
 25 65 85
 
Figura 2. Utilização do substrato em diferentes intensidades de exercício 
Observação: 25% do VO2 max equivale a exercício suave 
65% do VO2 max equivale a exercício moderado 
85% do VO2 max equivale a exercício intenso 
 
0
50
100
150
200
250
sedentário treinado
ácidos graxos
livres no plasma
triglicerídeos
glicogênio
glicose
sangüínea
 
Figura 3. Contribuição estimada de vários substratos ao metabolismo energético em 
músculos dos membros treinados e não treinados, considerando exercícios de 
intensidade moderada. 
 
 
3. A glicose é transportada para dentro das células mediante difusão facilitada. 
Uma família de transportadores denominados GLUT1-7 é responsável pelo 
transporte. Nos músculos esqueléticos dos humanos adultos há três isoformas 
presentes. Dessas, GLUT 1 é responsável pelo transporte basal e GLUT 4 é o maior 
transportador de glicose. Na presença de insulina ou por efeito da contração 
muscular, GLUT 4 é translocado de depósitos intracelulares para a membrana 
plasmática. 
Discuta quais seriam as diferenças entre o uso da glicose proveniente da 
degradação dos depósitos de glicogênio muscular, hepático ou da ingestão de 
sacarose, pelos músculos em atividade. 
 
 
 
 
PROTEÍNAS 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -48- 
 
13. Proteínas 
 
Proteínas na dieta 
 
 Alguns aminoácidos devem ser fornecidos através da dieta porque sua 
síntese no organismo é inadequada para satisfazer as necessidades metabólicas. 
Eles são chamados aminoácidos essenciais. Esses aminoácidos são: treonina, 
triptofano, histidina, lisina, leucina, isoleucina, metionina, valina e fenilalanina. A 
ausência ou ingestão inadequada de qualquer desses aminoácidos resulta em 
balanço nitrogenado negativo, perda de peso, crescimento menor em crianças e 
pré-escolares e sintomas clínicos. As necessidades de aminoácidos essenciais estão 
na tabela 1. 
 
Tabela 1: Estimativas das exigências nutricionais (mg/kg/dia) de aminoácidos por grupo de idade 
Aminoácido Lactentes, idade 
3-4 meses 
Crianças, idade 
~2 anos 
Crianças, idade 
10-12 anos 
Adultos 
Histidina 28 ? ? 8-12 
Isoleucina 70 31 28 10 
Leucina 161 73 44 14 
Lisina 103 64 44 12 
Metionina + 
Cisteína 
58 27 22 13 
Fenilalanina + 
tirosina 
125 69 22 14 
Treonina 87 37 28 7 
Triptofano 17 12,5 3,3 3,5 
Valina 93 38 25 10 
 
 Os demais aminoácidos são chamados não essenciais e são igualmente 
importantes na estrutura protéica. Se ocorrer deficiência na ingestão desses 
aminoácidos, eles podem ser sintetizados em nível celular a partir de aminoácidos 
essenciais ou de precursores contendo carbono e nitrogênio. 
 Aminoácidos conhecidos como condicionalmente essenciais são aqueles que 
se tornam indispensáveis sob certas condições clínicas. Acredita-se que a cisteína, e 
possivelmente a tirosina, podem ser condicionalmente essenciais em crianças 
prematuras. A arginina pode se tornar indispensável em indivíduos mal nutridos, 
sépticos ou em recuperação de lesão ou cirurgia. 
 
Fontes de proteína 
 
 As proteínas estão amplamente distribuídas na natureza, mas poucos 
alimentos contêm proteínas com todos os aminoácidos essenciais, como as 
proteínas do ovo e do leite utilizadas como referência. 
 Alimentos de origem animal, como carnes, aves, peixes, leite, queijo e ovo, 
possuem proteínas de boa qualidade, suficiente para serem considerados as 
melhores fontes de aminoácidos essenciais. 
 Os dados sobre consumo de alimentos de 1985 e 1987 do departamento de 
Agricultura do Estados Unidos (USDA) revelaram que os alimentos de origem 
animal fornecem 65% da proteína consumida. No Brasil esse valor é de 
aproximadamente 40% dependendo do poder econômico da população. 
 As leguminosas (10 a 30% de proteínas) são os alimentos mais ricos em 
proteínas, mas são deficientes em metionina. Os cereais (6 a 15% de proteínas) 
apresentam um conteúdo protéico menor do que as leguminosas e são deficientes 
em lisina, mas contribuem mais para a ingestão protéica da população, pois são 
PROTEÍNAS 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -49- 
consumidos em grandes quantidades. Frutas e hortaliças fornecem pouca proteína 
(1 a 2% do seu peso). 
 
Tabela 2: Composição de aminoácidos em alguns alimentos. 
Aminoácidos 
essenciais 
Queijo, 
ovo, 
leite e 
carne 
Milho Cereal Legumes Grão 
integral 
(com 
germe) 
Nozes, 
óleos de 
sementes, 
soja 
Sementes 
de 
gergelim 
e girassol 
Amendoim Vegetais, 
“folhas 
verdes” 
Gelatina Levedura 
Metionina X _ X _ X _ _ _ X 
Isoleucina X 
Leucina X 
Lisina X _ _ X X X _ _ _ 
Fenilalanina _ 
Treonina X _ _ X _ X _ X 
Triptofano _ _ X _ 
Valina X 
X = Altas quantidades de aminoácidos presentes no alimento 
_ = Baixas quantidades de aminoácidos presentes no alimento 
 
Recomendações nutricionais para proteínas 
 
 O aumento da ingestão de proteínas mais que três vezes o nível 
recomendado não aumenta o desempenho durante o treinamento intensivo. Para 
atletas, a massa muscular não aumenta simplesmente através de uma alimentação 
rica em proteína. Por exemplo, o aumento do consumo extra de proteína de 100g 
(400 calorias) para 500g diárias não aumenta a massa muscular. Calorias 
adicionais na forma de proteínas são depois da desaminação (remoção do 
nitrogênio)usadas diretamente como componentes de outras moléculas incluindo 
lipídeos que são estocados em depósitos subcutâneos. Assim, se numa dieta com 
excesso de proteínas o músculo não tiver condições de utilizar os aminoácidos para 
síntese de tecido muscular, as cadeias carbônicas serão usadas na gliconeogênese 
e o nitrogênio excedente excretado pela urina. O aumento da excreção de 
nitrogênio leva a uma maior necessidade de água, uma vez que ele é incorporado à 
uréia e esta à urina. Isto, a longo prazo pode sobrecarregar os rins e causar 
desidratação. 
 A tabela 3 mostra as recomendações nutricionais de proteínas para 
adolescente e adultos homens e mulheres. Em média, o consumo diário de proteína 
recomendado por kg de massa corpórea é 0,83g (para determinar o requerimento 
de homens e mulheres com idade de 18 a 65 multiplicou-se a massa corpórea em 
kg por 0,83. Por exemplo, para um homem com 90 kg, a necessidade diária de 
proteína é 90 x 83 ou 75 g). 
 Geralmente, a necessidade e a quantidade de aminoácidos essenciais 
diminuem com a idade. A recomendação protéica diária para lactentes e crianças 
em crescimento é de 2 a 4g por kg de massa corpórea, enquanto para mulheres 
grávidas é 20 g e para mães em fase de amamentação é 10g. Stress e doenças 
aumentam a necessidade protéica. 
 É tema de debate a grande necessidade de proteínas para atletas 
adolescentes que estão em crescimento moderado, atletas envolvidos em 
programas de desenvolvimento de força e resistência. Em geral, o aumento no 
consumo de proteínas desses atletas serve mais para compensar o aumento no 
gasto de energia. Homens e mulheres fisiculturistas e halterofilistas e outros atletas 
de força costumam ingerir entre 0,5 a 4 vezes o RDA para proteína por dia. Esse 
excesso é consumido na forma de líquido, pó ou pílulas de “proteínas” purificadas. 
Essas preparações que contém proteínas são “predigeridas” quimicamente em 
aminoácidos em laboratórios. 
 
 
PROTEÍNAS 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -50- 
Tabela 3: Recomendação nutricional (RDA) de proteínas para adolescentes e adultos homens e mulheres. 
Quantidade 
recomendada 
Adolescente homem Adulto homem Adolescente mulher Adulto mulher 
Gramas de proteína 
por kg de peso 
corpóreo 
0,9 0,8 0,9 0,8 
Gramas de proteína 
por dia (baseada na 
média de peso *) 
59 56 50 44 
*A média de peso é baseada numa “referência” para homens e mulheres. Para adolescentes (idade 14-18) a 
média de peso é aproximadamente 65,8 kg para homens e 55,7kg para mulheres. Para homem adulto essa 
média é 70 kg e mulher é 56,8 kg. 
 
 
 
Proteína exercício 1 
Revisão metabolismo de aminoácidos 
 
Explique como é originado o pool de aminoácidos e o que ocorre com os 
aminoácidos excedentes. 
 
No organismo não existe uma grande reserva de aminoácido livres e 
qualquer quantidade acima da necessária para a síntese de proteínas de tecidos e 
os vários compostos não protéicos, contendo nitrogênio, é metabolizada. Nas 
proteínas celulares existe um “pool” metabólico de aminoácido (figura 1) num 
estado de equilíbrio dinâmica que pode ser solicitado em qualquer situação para 
satisfazer uma necessidade. O contínuo estado de síntese e degradação de 
proteínas, fenômeno denominado “turnover”, é necessário para manter o “pool” 
metabólico e a capacidade de satisfazer a demanda de aminoácidos nas várias 
células e tecidos do organismo quando esses são estimulados a produzir novas 
proteínas. Os tecidos mais ativos responsáveis pelo “turnover” protéico são plasma, 
mucosa intestinal, pâncreas, fígado e rins, enquanto tecido muscular, pele e 
cérebro são os menos ativos. 
 
 
 
Figura 1: pool de aminoácidos originado pela degradação das proteínas endógenas 
e pelas da dieta. 
 
 
Antes da oxidação do esqueleto de carbono da molécula de aminoácido o grupo 
amino deve ser removido. Essa remoção é catalizada por enzimas chamadas 
aminotransferases ou transaminases. Na maioria dos aminoácidos o grupo ? -amino 
é transferido para o átomo de carbono ? do ? -cetoglutarato produzindo o ? -
PROTEÍNAS 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -51- 
cetoácido e glutamato. Esse processo ocorre principalmente no fígado. Esse grupo 
amino é convertido e, NH4+ e aspartato que são precursores do ciclo da uréia. 
 
 
Figura 2: Ciclo da uréia 
 
Os esqueletos de carbono são convertidos a algumas das formas intermediárias 
(figura 3), formadas durante o catabolismo de glicose e ácidos graxos. Assim, 
podem ser transportados para os tecidos periféricos, onde entram no ciclo de Krebs 
para produzir adenosina trifosfato (ATP). Esses fragmentos podem ser usados 
também nas síntese de glicose ou gorduras. 
 
 
Figura 3: Destino da cadeia carbônica dos aminoácidos 
 
A maioria dos aminoácidos, particularmente alanina, são potencialmente 
glicogênicos. O piruvato, a partir da oxidação da glicose no músculo, é aminado 
para formar alanina que é transportada para o fígado, onde sofre desaminação e o 
esqueleto de carbono é convertido à glicose. Esse ciclo da alanina (figura 4) é 
importante como fonte de glicose durante o período de baixo suprimento exógeno. 
 
PROTEÍNAS 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -52- 
 
Figura 4: Ciclo alanina-glicose. A alanina transporta a amônia e o esqueleto 
carbônico do piruvato do músculo até o fígado. A amônia é excretada e o piruvato é 
utilizado na produção de glicose (gliconeogênese) 
 
Existe um balanço de nitrogênio, quando o consumo de nitrogênio (proteína) é 
igual à excreção de nitrogênio. O organismo apresenta um balanço de nitrogênio 
positivo se o consumo de nitrogênio for maior do que a sua excreção. Assim, a 
proteína é retida como um novo tecido que começa a ser sintetizado. Isso é 
freqüentemente observado em crianças, durante a gravidez, em recuperação de 
doença e durante exercícios de resistência quando a síntese de proteínas ocorre nas 
células do músculo. 
O balanço de nitrogênio negativo pode ocorrer quando o organismo cataboliza 
proteínas devido a falta de outros nutrientes que forneçam energia. Por exemplo, 
um indivíduo que consome quantidades adequadas ou excesso de proteína, mas 
pequena quantidade de carboidratos ou lipídeos. Conseqüentemente a proteína é 
usada como a principal fonte de energia, o resultado é um balanço negativo de 
proteína (nitrogênio). Em períodos de jejum também é observado um balanço 
negativo de nitrogênio. 
 
Questões 
Qual o principal produto de excreção do metabolismo nitrogenado no homem? 
Quais são os outros compostos nitrogenados excretados pelo homem? 
Qual é a origem dos dois átomos de nitrogênio presentes na molécula de uréia? 
Discuta o balanço energético no ciclo da uréia (balanço de ATP)? 
Quais são os destinos das cadeias carbônicas dos aminoácidos? 
Discuta a importância do ciclo da alanina-glicose. 
Onde ocorre a síntese da uréia? 
 
 
 
 
PROTEÍNAS 
Nutrição e Esporte – Uma abordagem Bioquímica -53- 
Exercício 2 
 
Para o estudo da dinâmica de proteínas no exercício é utilizado o método clássico 
de determinação da quebra de proteínas através da excreção da uréia. No 
experimento da figura 1 a excreção do nitrogênio foi medida a partir do suor. 
Discuta, a partir do gráfico, as conseqüências de uma dieta com restrições de 
carboidratos. 
O balanço de nitrogênio é a medida mais utilizada para avaliar o metabolismo 
protéico de um indivíduo. Sabendo que o balanço de nitrogênio é a diferença entre 
a quantidade de nitrogênio ingerido e a quantidade de nitrogênio excretado 
explique como está o balanço de nitrogênio nas situações abaixo. 
 
 
Figura 1: Excreção de uréia no suor em situações de repouso, durante o exercício 
depois de grande ingestão de carboidratos (alto CHO) e diminuição de carboidrato 
(baixo CHO). 
 
 
Exercício 3 
 
 Algumas