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RESUMO CAPÍTULO 63 – GUYTON PRINCÍPIOS GERAIS DA FUNÇÃO GASTROINTESTINAL – MOTILIDADE, CONTROLE NERVOSO E CIRCULAÇÃO SANGUÍNEA Trato alimentar: água, eletrólitos, vitaminas e nutrientes; Requer: 1. Movimentação do alimento pelo trato alimentar; 2. Secreção de soluções digestivas e digestão dos alimentos; 3. Absorção de água, diversos eletrólitos, vitaminas e produtos da digestão; 4. Circulação de sangue pelos órgãos gastrointestinais para transporte de substâncias absorvidas; 5. Controle de todas essas funções pelos SN e hormonal locais; ANATOMIA Serosa; Camada muscular lisa longitudinal; Camada muscular lisa circular; Submucosa; Mucosa; Muscular da mucosa: feixes esparsos de fibras de músculos lisos (ação involuntária do estômago) O músculo liso gastrointestinal funciona como um sincício Camada muscular longitudinal: feixes longitudinais; Camada muscular circular: em torno do intestino Interior de cada feixe tem grande quantidade de junções comunicantes, com baixa resistência à movimentação dos íons da célula muscular para a seguinte. Feixes de fibras são separados por tecido conjuntivo frouxo; Potencial de ação se propaga em todas as direções no músculo; ATV. ELÉTRICA Intrínseca, contínua e lenta; Ondas lentas: maioria das contrações gastrointestinas ocorre ritmicamente (não são potenciais de ação) Variação lenta e ondulante do potencial de repouso da membrana Intensidade: f = 3 a 12 por minuto 3 no corpo do estômago Até 12 no duodeno Em torno de 8 ou 9 no íleo terminal As ondas lentas, os potenciais em espícula, a despolarização total e a hiperpolarização, todos ocorrendo sob diferentes condições fisiológicas no intestino; Ondas lentas parecem ser ocasionadas por interações complexas entre as células do músculo liso e células especializadas, chamadas CÉLULAS de CAJAL Atuam como marca-passos elétricos das células de músculo liso Ondas lentas geralmente não causam contração muscular exceto talvez no estômago, mas estimulam o disparo intermitente de potenciais em espícula. Potenciais em espícula são verdadeiros potenciais em ação. Ocorrem quando o potencial de repouso da membrana do músculo liso gastrointestinal fica mais positivo do que cerca de -40 milivolts; Toda vez que os picos das ondas lentas ficam temporariamente mais positivos do que -40 milivolts surgem os potenciais em espícula. As fibras do músculo liso permitem que quantidade particularmente grande de íons cálcio entre junto com quantidades menores de íons sódio e, portanto, são denominados CANAIS PARA CÁLCIO-SÓDIO Esses canais abrem e fecham com mais lentidão Potencial menos negativo: despolarização da membrana Fibras musculares mais excitáveis Potencial mais negativo: hiperpolarização da membrana Fibras menos excitáveis Fatores que despolarizam a membrana 1- Estiramento dos músculos; 2- Estimulação pela acetilcolina Liberada a partir das terminações dos nervos parassimpáticos 3- Estimulação por diversos hormônios gastrointestinais específicos Fatores que tornam o potencial da membrana mais negativo: 1- Efeito da norepinefrina ou da epinefrina, na membrana da fibra; 2- Estimulação dos nervos simpáticos Secretam norepinefrina em seus terminais A contração do músculo liso ocorre em resposta à entrada de íons cálcio na fibra muscular Age por meio de mecanismo de controle pela calmodulina, ativam os filamentos de miosina na fibra Ondas lentas somente provocam entrada de íons Na+ A contração tônica é contínua: não se associa ao ritmo elétrico básico das ondas lentas A contração tônica é contínua, não se associa ao ritmo elétrico básico das ondas lentas A contração tônica é causada por potenciais em espícula repetidos sem interrupção Quanto maior a frequência, maior o grau de contração CONTROLE NEURAL O trato gastrointestinal tem um sistema nervoso próprio denominado SISTEMA NERVOSO ENTÉRICO (SNE), localizado inteiramente na parede intestinal, começando no esôfago e se estendendo até o ânus 100 milhões de neurônios SNE é bastante desenvolvido Importante no controle dos movimentos e da secreção gastrointestinal SNE é composto de dois plexos Plexo externo: PLEXO MIOMÉTRICO | PLEXO DE AUERBACH – disposto entre as camadas musculares longitudinais e circulares Plexo interno: PLEXO SUBMUCOSO | PLEXO DE MEISSNER – localizado na submucosa O Plexo de Auerbach controla quase todos os movimentos gastrointestinais, e o plexo submucoso controla basicamente a secreção gastrointestinal e o fluxo sanguíneo local A estimulação pelos sistemas parassimpático e simpático pode intensificar muito ou inibir as funções gastrointestinais As terminações nervosas sensoriais que se originam no epitélio gastrointestinal ou na parede intestinal e enviam fibras aferentes para os dois plexos do SNE. 1. Os gânglios pré-vertebrais do SN Simpático 2. A medula espinal 3. O tronco cerebral pelos nervos vagos Plexo de Auerbach consiste na cadeia linear de muitos neurônios interconectados que se estende por todo o comprometimento do trato gastrointestinal Plexo de Auerbach estimulado: 1. Aumento da contração tônica do “tônus” da parede intestinal 2. Aumento da intensidade das contrações rítmicas 3. Ligeiro aumento no ritmo da concentração 4. Aumento na velocidade de condução das ondas excitatórias, aumentando as ondas peristálticas O Plexo de Auerbach não deve ser considerado inteiramente excitatório, porque alguns de seus neurônios são inibitórios Os sinais inibitórios resultantes são especialmente úteis para a inibição dos músculos de alguns dos esfíncteres intestinais O esfíncter pilórico que controla o esvaziamento do estômago para o duodeno, e o esfíncter da valva ileocecal, que controla o esvaziamento do intestino delgado para o ceco Muitos sinais sensoriais se originam do epitélio gastrointestinal e são integrados no Plexo Submucoso, para ajudar a controlar a secreção intestinal local, a absorção local e a contração local do músculo submucoso TIPOS DE NEUROTRANSMISSORES SECRETADOS Neurotransmissores que são liberadas pelos terminais nervosos de diferentes tipos de neurônios entéricos 1. Acetilcolina: excita a atividade gastrointestinal 2. Norepinefrina: quase sempre inibe a atividade gastrointestinal, o que também é verdadeiro para a epinefrina 3. Trifosfato de Adenosina 4. Serotonina 5. Dopamina 6. Colecistocinina 7. Substância P 8. Polipetídeo intestinal vasoativo 9. Somatostatina 10. Leuencefalina 11. Metencefalina 12. Bombesina CONTROLE AUTÔNOMO DO TRATO GASTROINTESTINAL A estimulação Parassimpática Aumenta a Atividade do Sistema Nervoso Entérico: a inervação parassimpática do intestino divide-se em divisões cranianas e sacrais As fibras nervosas parassimpáticas cranianas estão quase todas nos nervos vagos As regiões sigmoides, retal e anal são consideravelmente mais bem supridas de fibras parassimpáticas do que as outras regiões Os neurônios pós-ganglionares do sistema parassimpático gastrointestinais estão localizados, em sua maior parte, nos plexos mioentéricos e submucoso A estimulação simpática inibe a atividade do trato gastrointestinal Inervam o intestino, depois de sair da medula, entra nas cadeias simpáticas, dispostas lateralmente à coluna vertebral, e muitasdessas fibras, então, passam por essas cadeias até os gânglios mais distantes, tais como o gânglio celíaco e diversos gânglios mesentéricos Os terminais dos nervos simpáticos secretam principalmente norepinefrina A estimulação do Sistema Nervoso Simpático inibe a atividade do trato gastrointestinal O simpático exerce seus efeitos por dois modos: 1. Um pequeno grau, por efeito da norepinefrina secretada, inibindo a musculatura lisa do trato 2. Em grau maior, por efeito inibidor da norepinefrina sobre os neurônios de todo SNE FIBRAS NERVOSAS SENSORIAIS Nervos sensoriais podem ser estimulados por: 1. Irritação da mucosa intestinal 2. Distensão excessiva do intestino 3. Presença de substâncias químicas específicas do intestino 80% das fibras nervosas nos nervos vagos são aferentes, em vez de eferentes REFLEXOS GASTROINTESTINAIS A) Reflexos completamente integrados na parede intestinal do SNE Peristaltismo Contrações de mistura Efeitos inibidores locais B) Reflexos do intestino para os gânglios simpáticos pré- vertebrais e que voltam para o trato gastrointestinal Transmitem sinais a longas distâncias (ex. reflexo gastrocólico, reflexos enterogástricos e reflexo colonoileal) C) Reflexos do intestino para a medula ou para o tronco cerebral e que voltam para o trato gastrointestinal Reflexos do estômago e do duodeno para o tronco cerebral, que retornam ao estômago – por meio dos nervos vagos para controlar atv motora e secretória Reflexos de dor que causam inibição geral de todo o trato gastrointestinal Reflexos de defecação que passam, desde o cólon e o reto, para a medula espinhal e, então, retornam, produzindo as poderosas contrações colônicas, retais e abdominais, necessárias à defecação. CONTROLE HORMONAL DA MOTILIDADE Os hormônios gastrointestinais são liberados na circulação porta e exercem as ações fisiológicas em células-alvo, com receptores específicos para o hormônio A gastrina é secretada pelas células G do antro do estômago em resposta a estímulos associados à ingestão de refeição, tais como a distensão do estômago, os produtos da digestão das proteínas e o peptídeo liberador de gastrina Estimulação da secreção gástrica de ácido Estimulação do crescimento da mucosa gástrica A colecistocinina (CCK) é secretada pelas células I da mucosa do duodeno e do jejuno, em especial em resposta aos produtos da digestão de gordura, ácidos graxos e monoglicerídeos nos conteúdos intestinais Esse hormônio contrai, fortemente, a vesícula biliar, expelindo bile para o intestino delgado, onde a bile tem funções importantes, na emulsificação de substâncias lipídicas, permitindo sua digestão e absorção A CCK também inibe o apetite para evitar excessos durante as refeições A secretina, o primeiro hormônio gastrointestinal descoberto é secretada pelas células S da mucosa do duodeno O peptídeo insulinotrópico dependente da glicose (também chamado peptídeo inibidor gástrico (GIP) é secretado pela mucosa do intestino delgado superior, principalmente em resposta a ácidos graxos e aminoácidos, mas, em menor extensão em resposta aos carboidratos Exerce efeito moderado na diminuição da atividade motora do estômago e, assim, retarda o esvaziamento do conteúdo gástrico no duodeno, quando o intestino delgado superior já está sobrecarregado com produtos alimentares O peptídeo insulinotrópico dependente da glicose, em níveis sanguíneos até inferiores aos necessários para inibir a motilidade gástrica, também estimula a secreção de insulina A motilina é secretada pelo estômago e pelo duodeno superior durante o jejum, e sua única função conhecida é a de aumentar a motilidade gastrointestinal TIPOS DE MOVIMENTOS NO TRATO GASTROINTESTINAL Movimento propulsivo: peristaltismo Há um anel contrátil ao redor do estômago O peristaltismo é propriedade inerente a muitos tubos de músculo liso sincicial Intensos sinais nervosos parassimpáticos para o intestino provocarão forte peristaltismo Peristaltismo efetivo requer o plexo mioentérico ativo As ondas peristálticas movem-se na direção do ânus com o RELAXAMENTO RECEPTIVO A JUSANTE: “LEI DO INTESTINO” O peristaltismo pode ocorrer em ambas as direções a partir do ponto estimulado, mas normalmente cessa com rapidez O próprio plexo mioentérico é polarizado na direção anal Relaxamento receptivo: o intestino às vezes relaxa vários centímetros adiante, na direção do ânus Permite que o alimento seja impulsionado mais facilmente na direção anal do que na direção oral Movimentos de mistura: novas constrições ocorrem em outros pontos do intestino, “triturando” e “separando” os conteúdos aqui e ali Fluxo Sanguíneo Gastrointestinal – CIRCULAÇÃO ESPLÂNCNICA Sistema mais extenso Essa circulação inclui o fluxo sanguíneo pelo próprio intestino e os fluxos sanguíneos por baço, pâncreas e fígado O sangue que passa por intestino, baço e pâncreas flui, imediatamente, para o fígado por meio da veia porta e deixa o órgão por meio das veias hepáticas, que desembocam na veia cava da circulação geral Células reticuloendoteliais, revestindo os sinusoides hepáticos, removam bactérias e outras partículas que poderiam entrar na circulação sanguínea do trato gastrointestinal Quase todas as gorduras absorvidas pelo trato intestinal não são transportadas no sangue porta, mas sim, pelo sistema linfático intestinal, e então, são levadas ao sangue circulante sistêmico por meio do ducto torácico, sem passar pelo fígado Anatomia do aporte de sangue gastrointestinal: A artéria celíaca, que supre de sangue o estômago não está mostrada na figura Dessas artérias perimetrais, artérias ainda menores penetram na parede do intestino espalhando-se pelos(as): Feixes musculares Vilosidades intestinais Vasos submucosos, sob o epitélio, servindo às funções secretoras e absortivas do intestino O fluxo sanguíneo nas camadas musculares da parede intestinal aumenta com atv motora mais intensa no intestino Várias substâncias vasodilatadoras são liberadas pela mucosa do trato gastrointestinal, durante o processo digestivo A maioria dessas substâncias é hormônio peptídico, como: colecistocinina, peptídeo vasoativo intestinal, gastrina e secretina Glândulas gastrointestinais também liberam duas cininas: CALIDINA E BRADICININA Cininas são potentes vasodilatadores que se supõe causarem grande parte da vasodilatação intensa, que ocorre na mucosa, simultaneamente com a secreção A diminuição do oxigênio pode ainda quadruplicar a concentração de adenosina, vasodilatador bem conhecido que poderia ser responsável por grande parte do aumento do fluxo CONTROLE NERVOSO DO FLUXO SANGUÍNEO GASTROINTESTINAL A estimulação dos nervos parassimpáticos para o estômago e o cólon distal aumenta o fluxo sanguíneo local, ao mesmo tempo em que aumenta a secreção glandular Estimulação simpática tem efeito direto em essencialmente todo o trato gastrointestinal, causando vasoconstrição intensa das arteríolas com grande redução do fluxo sangíneo Os mecanismos vasodilatadores metabólicos locais, provocados pela isquemia, predominam sobre a vasoconstrição simpática e dilatam as arteríolas, com retorno do fluxo sanguíneo nutriente, necessário às glândulas e à musculatura gastrointestinal
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