Fisiologia da Reproducao Bovina e métodos de controle do ciclo estral

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GUILHERME DUTRA MUNIZ DE OLIVEIRA 
ALUNO DO CURSO DE PRODUÇÃO E REPRODUÇÃO DE BOVINOS-UCB 
 
 
 
 
 
 
FISIOLOGIA DA REPROUÇÃO BOVINA E MÉTODOS DE CONTROLE DO 
CICLO ESTRAL 
 
 
 
 
 
Trabalho de conclusão do curso de 
especialização Lato sensu em Reprodução 
e Produção de Bovinos - UCB 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
RIO DE JANEIRO , OUT.2006 
UNIVERSIDADE CASTELO BRANCO 
CURSO DE ESPECIALIZAÇÃO LATO SENSU EM PRODUÇÃO E REPRODUÇÃO DE BOVINOS 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FISIOLOGIA DA REPROUÇÃO BOVINA E MÉTODOS DE CONTROLE DO 
CICLO ESTRAL 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
GUILHERME DUTRA MUNIZ DE OLIVEIRA 
 
 
 
 
 
 
 
 
RIO DE JANEIRO, OUT.2006 
 
 
 
 
 
 
FISIOLOGIA DA REPROUÇÃO BOVINA E MÉTODOS DE CONTROLE DO 
CICLO ESTRAL 
 
 
 
 
ELABORADO POR GUILHERME DUTRA MUNIZ DE OLIVEIRA 
ALUNO DO CURSO DE PRODUÇÃO E REPRODUÇÃO DE BOVINOS 
 
 
FOI ANALISADO E APROVADO COM GRAU: ................................ 
 
 
RIO DE JANEIRO, .................DE...............................DE 2006. 
 
 
 
 
...................................................................................................... 
MEMBRO 
 
 
....................................................................................................... 
MEMBRO 
 
 
...................................................................................................... 
MEMBRO 
 
 
...................................................................................................... 
PROFESSOR ORIENTADOR 
JOSÉ RIBAMAR DE SOUZA TORRES JÚNIOR 
 
 
RIO DE JANEIRO, OUT.2006 
II 
 
LISTA DE ILUSTRAÇÕES 
 
página 
Fig. 01 Ciclo sexual da vaca............................................................ 03 
Fig. 02 Perfil endócrino do ciclo estral na vaca ............................. 
07 
Fig. 03 Etapas da foliculogênese..................................................... 10 
Fig. 04.Padrões de desenvolvimento folicular em diferentes 
espécies de mamíferos..................................................................... 
11 
Fig. 05 Crescimento folicular............................................................. 12 
Fig. 06 Padrão de secreção de FSH durante o ciclo estral em 
novilhas com duas ondas de crescimento 
folicular.............................................................................................. 
13 
Fig. 07 Sumário dos principais eventos que ocorrem durante uma 
onda de desenvolvimento folicular....................................... 
 
 
14 
Fig.08. Esquema proposto para o retorno da atividade ovariana no 
pós-parto.............................................................................. 
15 
 
SUMÁRIO 
 
página 
1. INTRODUÇÃO.............................................................................. 01 
2. REVISÃO DE LITERARURA........................................................ 01 
 2.1. Caracterização do ciclo estral em bovinos............................ 01 
 2.2.Hormônios relacionados à reprodução................................... 03 
2.2.1GnRH (Hormônio Liberador de Gonadotrofinas)................... 03 
2.2.2.FSH (Hormônio Folículo Estimulante.)................................. 
04 
2.2.3. LH (Hormônio Luteinizante)................................................ 04 
2.2.4.Liberação de LH e FSH........................................................ 04 
2.3. Hormônios com atividade FSH e LH...................................... 04 
2.3.1. Gonadotrofina Coriônica Eqüina.(eCG).............................. 04 
2.3.2.Gonadotrofina Coriônica Humana (hCG)............................. 05 
2.4. Hormônios ovarianos............................................................. 05 
2.4.1. Estrógenos.......................................................................... 05 
2.4.2. Ação dos Estrógenos.......................................................... 05 
2.5.Progestágenos........................................................................ 06 
2.6. Prostaglandinas...................................................................... 07 
2.6.1. Ação da Prostaglandina...................................................... 07 
3. Controle Endócrino do Ciclo Estral........................................... 08 
4. Foliculogênese.......................................................................... 09 
5. Padrões de Ondas Foliculares.................................................. 12 
6. Desenvolvimento Folicular no período pós-parto...................... 14 
7.Tratamentos com Prostaglandina F2α....................................... 16 
8.Tratamentos com GnRH associado a Prostaglandina F2α........ 16 
9. Tratamentos com Progestágenos/Progesterona associado a 
ésteres de estradiol........................................................................... 
17 
10. Conclusões.............................................................................. 20 
11.Referência Bibliográfica........................................................... 21 
 
 
1.Introdução 
 
 
A adaptação do gado Bos indicus a ambientes tropicais e subtropicais levou esses animais a 
serem amplamente distribuídos por todo o mundo. Embora o gado Zebu seja geralmente 
considerado como tendo uma menor eficiência reprodutiva do que o gado taurino em climas 
temperados, a situação oposta também ocorre quando eles são comparados em ambientes 
tropicais. 
A situação econômica mundial leva à necessidade de se utilizar práticas de manejo eficientes 
para se aumentar a rentabilidade dos sistemas de produção de bovinos. Uma ótima eficiência 
reprodutiva é crucial para se aumentar o retorno da atividade. Com a evolução e o 
estabelecimento da técnica de inseminação artificial (IA), alguns fatores como taxa de serviço e 
necessidade de otimização da mão-de-obra conduziram à busca de técnicas de controle 
exógeno do ciclo estral para sincronização do estro e da ovulação, visando se obter elevados 
índices reprodutivos com o uso da IA. Os protocolos para sincronização do estro e da ovulação 
oferecem a vantagem de serem de simples aplicação e de poderem ser utilizados em momento 
mais adequado aos produtores e técnicos, não havendo a necessidade de detecção do estro. 
Este trabalho tem por objetivo rever a fisiologia da reprodução bovina e revisar os principais 
métodos utilizados atualmente para controlar o ciclo estral e a ovulação. 
 
 
2.Revisão de Literatura 
 
 
2.1.Caracterização do ciclo estral em bovinos 
 
 
 
O ciclo estral é o ritmo funcional dos órgãos reprodutivos femininos que se estabelece a partir 
da puberdade. Compreende as modificações cíclicas na fisiologia e na morfologia dos órgãos 
genitais e também no perfil dos hormônios relacionados. Didaticamente o ciclo pode ser 
dividido em 4 fases que são limitadas por eventos reprodutivos coordenados pela secreção de 
hormônios. As fases são: 
(1) Pró-estro: fase que antecede o estro ou cio. Esta fase é marcada por um aumento gradativo 
circulante de estrógeno, devido ao início do desenvolvimento folicular. Os achados principais 
são decorrentes desse perfil hormonal: ocorre um aumento gradativo na vascularização e tônus 
muscular dos órgãos genitais, edemaciação inicial da vulva, proliferação do epitélio vaginal e 
relaxamento da cérvix. Tem duração média de 2 a 3 dias, termina quando a fêmea passa a 
aceitar a monta do macho. 
(2) Estro: caracteriza-se pela aceitação do macho. É a fase de mais fácil definição. 
Nesta fase os níveis circulantes de estrógeno são elevados, os achados decorrem desta alta 
taxa. O útero e as tubas se encontram túrgidos, a cérvix relaxada, vagina e vulva com sinais de 
hiperemia e edema com corrimento de muco. Estafase tem duração variada entre 10 a 18 
horas na vaca, assim terminando quando a fêmea deixa de aceitar o macho. 
Segundo alguns autores a duração do estro tende a ser mais curta em animais Bos indicus do 
que Bos taurus (Randel, 1976; Galina and Arthur, 1990), porém não se observou diferença 
significativa no intervalo de tempo entre o início do estro até a ovulação, que é de 
aproximadamente 27 horas em ambos. (Nebel et al., 2000). Alguns fatores relacionados ao 
ambiente (chuva, sol, ventos fortes/frios), relacionados ao manejo (movimentação entre 
piquetes ou manter os animais por longo tempo no curral) ou ainda fatores relacionados ao 
próprio temperamento do animal podem afetar expressão do estro e ovulação normal pois 
alteram a freqüência e amplitude da liberação de GnRH e pulsos de LH atrasando o pico de LH 
pré-ovulatório. (Dobson e Smith, 2000 e Galina et al., 1996). 
A particularidade do temperamento de animais B. indicus e a tendência de expressar o estro 
durante a noite afeta grandemente a eficiência de programas de IA que requerem a detecção 
de cio. 
(3) Metaestro: fase de mais difícil caracterização. Após a ovulação por estímulo do LH as 
células da teca e granulosa, sofrem uma diferenciação em células luteínicas que formarão o 
corpo lúteo (CL). O CL secreta quantidades crescentes de progesterona até atingir sua 
produção máxima. A ovulação na vaca ocorre nesta fase. Com a produção inicial de 
progesterona, a genitália tende a ficar com menor tônus, menos vascularizada e edemaciada. 
Em bovinos pode ocorrer uma pequena hemorragia caruncular, decorrente das alterações 
hormonais. Dura em média 2 ou 4 dias e termina quando o corpo lúteo atinge sua plena 
capacidade de produção de progesterona. 
(4) Diestro: fase de maior duração, que ocorre sob predomínio da progesterona. Devido à 
presença deste esteróide, o endométrio fica mais espesso e com maior atividade glandular, a 
cérvix se fecha, a musculatura do genital relaxa e ocorre uma diminuição da vascularização e 
hipotrofia do epitélio vaginal. Dura cerca de 13 a 15 dias, terminando quando ocorre a 
regressão fisiológica do corpo lúteo, tendo início outro ciclo (Figura 1). 
 
 
FIGURA 1: Ciclo sexual da vaca (parcialmente adaptado de: Smidt & Ellendorff 
Fortpflanzungsbiologie landwirtschaftlicher Nutiztiere, 1969). 
 
 
2.2.Hormônios relacionados à reprodução 
 
2.2.1.GnRH (Hormônio liberador de gonadotrofinas) 
O GnRH apresenta larga aplicação em programas de manipulação do ciclo estral, como 
diagnóstico e terapêutica das endocrinopatias, atuando nas disfunções endócrinas de causa 
periférica hipofisária e hipotalâmica; nos transtornos da fertilidade, tais como cistos foliculares, 
ovulação retardada, ciclos anovulatórios; na puberdade retardada e outras condições de 
infertilidade. É produzido no Hipotálamo e atua na Hipófise estimulando a liberação de FSH e 
LH. 
 
2.2.2.FSH (Hormônio folículo estimulante) 
Estimula o crescimento dos folículos ovarianos, maturação dos ovócitos, secreção de 
estrógeno pela camada da granulosa do folículo ovariano, em ação sinérgica com o LH; atuam 
com estrógeno na formação de receptores para LH, nas células granulosas. 
O FSHp (FSH purificado obtido da hipófise de suínos) é usado principalmente para estimular o 
desenvolvimento folicular (superovulação) para a transferência de embriões. 
 
2.2.3.LH (Hormônio Luteinizante) 
Os níveis basais ou tônicos de LH agem juntamente com FSH para induzir a secreção de 
estrógenos no folículo ovariano; a onda pré-ovulatória de LH induz uma série de alterações 
estruturais no folículo, que culminam com a ruptura do folículo e expulsão do óvulo do seu 
interior (ovulação). O LH tem ação luteotrófica e estimula as células do corpo lúteo a 
produzirem progesterona. 
 
2.2.4.Liberação de LH e FSH 
O GnRH para estimular a liberação do LH e FSH é secretado de forma tônica ou basal pelos 
núcleos hipotalâmicos ventro-medial, arqueados e eminência média e controlados pelo sistema 
de feed-back negativo por meio dos hormônios gonadais (estrógeno e progesterona). Os níveis 
tônicos séricos de LH sofrem oscilações a cada hora e são mais elevados após a castração. O 
aumento do LH e FSH no animal castrado se deve à falta de um mecanismo retrógrado 
negativo dos esteróides gonadais sobre o centro de controle de liberação do LH tônico na 
eminência média do hipotálamo. Níveis tônicos de FSH e LH agem juntos para induzir a 
secreção de estrógeno pelo folículo ovariano. 
A onda pré-ovulatória de LH e FSH é responsável pela ovulação e dura de 6-12 horas, na 
maioria dos animais. A onda se inicia devido ao aumento dos níveis de estrógeno circulante 
que tem um efeito positivo (feed-back positivo) sobre o hipotálamo atuando no cento de pico 
que termina por induzir uma maior liberação de GnRH e de LH e FSH pela hipófise (Figura 2). 
O estrógeno atua na área hipotalâmica anterior e nos núcleos pré-óptico e supraquiasmático, 
aumentando a liberação de LH-RH (hormônio liberador de hormônio luteinizante) e na hipófise 
e aumentando a sua sensibilidade ao LH-RH. 
 
2.3.HORMÔNIOS COM ATIVIDADE FSH E LH 
 
2.3.1.Gonadotrofina coriônica eqüina (eCG) 
A eCG, antigamente chamada de PMSG (pregnant mare serum gonadotrophin), é uma 
glicoproteína, com duas subunidades, alfa e beta, semelhantes ao FSH e LH, com maior 
conteúdo de carboidrato (ácido siálico), de efeitos biológicos prolongados (até 7 dias) devido a 
uma meia-vida longa. A eCG estimula o desenvolvimento folicular ovariano e tem ação de FSH 
e LH, sendo essencialmente estimulante. É isolada do soro da égua gestante entre 50 e 150 
dias de gestação. O alto conteúdo de ácido siálico protege o hormônio da rápida degradação 
enzimática, prolongando sua vida média circulatória mais do que a FSH purificado (FSHp). É 
utilizada em programas de manipulação do ciclo estral e em programas de superestimulação 
folicular para transferência de embriões. 
 
2.3.2.Gonadotrofina coriônica humana (hCG) 
A hCG é uma glicoproteína, com duas subunidades alfa e beta, com cadeias de aminoácidos e 
cadeias de carboidratos sintetizadas nas células sinciciotrofoblásticas da placenta (vilosidades 
do córion) nos primatas e nas mulheres. É obtida na urina e no soro sanguíneo da mulher 
gestante. É detectada por radioimunoensaio, na urina, 8 dias após a concepção na mulher (o 
que corresponde a um dia após a implantação). 
Observa-se um pico 62 dias após a última menstruação, declinando rapidamente após 150 
dias. Possui funções semelhantes à do LH, sendo indicada no tratamento de ovários císticos, 
indução da ovulação e no estudo de receptores de LH. A hCG, substitui o LH pituitário, por seu 
alto custo de purificação para induzir ovulação em vacas com ovários císticos, em programas 
de sincronização da ovulação e superovulação. 
 
2.4.HORMÔNIOS OVARIANOS 
 
2.4.1.Estrógenos 
Definição 
São substâncias derivadas do colesterol e seus precursores imediatos são a androstenediona 
e testosterona. Pelo menos oito estrógenos são secretados pelos ovários dos mamíferos: 17β 
estradiol, estrona, estriol e outras substâncias. O LH estimula as células tecais do folículo para 
secretar testosterona, a qual é convertida (aromatização) em estradiol nas células da granulosa 
por ação do FSH. 
Os estrógenos são secretados pelas células da granulosa, no folículo maduro e no corpo lúteo 
(células luteínicas), placenta, testículos e córtex adrenal (quantidades reduzidas). 
Como os demais esteróides, os estrógenos não são armazenados na glândula, mas 
rapidamente utilizados, degradados no fígado, conjugados com sulfatos inorgânicos ou com 
ácido glicurônico e eliminados pela urina. 
B 
A 
2.4.2.Ação dos estrógenos1. Promovem o desenvolvimento dos órgãos e caracteres sexuais secundários da fêmea. 
2. Estimulam o crescimento do endométrio (proliferação e espessamento da mucosa, aumento 
das glândulas, do fluxo sanguíneo, edema, glândulas espiraladas e pregueadas, secreção 
ativa). 
3. Aumentam a contratilidade uterina. 
4. Tornam o útero mais sensível à ação da progesterona. 
5. Hipertrofiam o endométrio em doses crônicas. 
6. Estimulam o crescimento e a atividade muscular dos ovidutos. 
7. Atuam sobre o conduto cervical (secreção de muco abundante, fluido, elástico e colo uterino 
relaxado). 
8. Promovem o crescimento e desenvolvimento dos dutos mamários. 
9. Agem sobre o sistema nervoso central para induzir o estro ou cio na fêmea (receptividade 
sexual). 
10. Potencializam os efeitos da ocitocina e prostaglandina F2α nas contrações uterinas. 
11. Produzem relaxamento da sínfise púbica e do ligamento interpúbico. 
12. Produzem efeitos sobre órgãos endócrinos (inibem o FSH, estimulam o LH, PRL e ACTH) 
no controle do feed-back negativo e positivo sobre os centros tônico e pré-ovulatório do 
hipotálamo. 
 
2.5.Progestágenos 
Definição 
A progesterona é o progestágeno natural mais importante secretado pelas células luteínicas 
(hormônio luteínico). Assim como os estrógenos, é derivada do colesterol sendo também 
secretada pela placenta, testículos e córtex adrenal (pequenas quantidades). 
Grande número de progestágenos sintéticos tem sido obtido na prática: MAP (acetato de 
medroxiprogesterona); CAP (acetato de clormadinona); MGA (acetato de melengestrol) e FGA 
(acetato de flurogesterona = clonolone). Estas substâncias são altamente potentes, efetivas por 
via oral, sendo aplicadas como sincronizadores de estro e aumento de peso em novilhos. O 
MGA inibe a ovulação, mas permite o crescimento de folículos ovarianos. 
 
Ação da progesterona 
1. Induz à formação de um endométrio secretor previamente sensibilizado pelos estrógenos 
(mucosa espessa, glândulas tortuosas, edema e presença de glicogênio). 
2. Inibe a motilidade uterina espontânea e a resposta do miométrio à ocitocina. 
3. Promove o crescimento do deciduoma (diferenciação da porção materna da placenta). 
4. Promove o crescimento e desenvolvimento do sistema lóbulo alveolar da glândula mamária 
em sinergismo com os estrógenos. 
5. Mantém a prenhez. 
6. Age sinergicamente com os estrógenos para induzir o cio na fêmea (vaca e ovelha). 
7. Inibe o estro e a onda pré-ovulatória do LH, se em altos níveis. 
 
2.6.PROSTAGLANDINAS 
Definição 
São substâncias orgânicas, biologicamente ativas, com efeitos fisiológicos e farmacológicos no 
organismo, extremamente potentes. Ocorrem naturalmente em muitos tecidos e situações 
biológicas. Inicialmente encontradas na próstata (Von Euler, 1934), daí o nome de 
prostaglandina, depois em outros órgãos. A maior parte das prostaglandinas seminais se 
origina das vesículas seminais e não da próstata, mas o nome primitivo permanece. 
Do ponto de vista químico, as prostaglandinas são derivadas do ácido araquidônico, ácido 
graxo hidroxilado, não saturado, com 20 carbonos e um anel ciclopentano (lipídios). 
Do ponto de vista estrutural e funcional, as prostaglandinas se dividem em quatro grandes 
grupos, A, B, E e F, sendo E e F as mais bem descritas por suas relações com reprodução. 
A síntese da PGF2α a partir de ácidos graxos precursores tem sido possível e vários análogos 
sintéticos são atualmente comercializados. 
Os níveis sanguíneos dessas substâncias são geralmente muito baixos, elevando-se na época 
do parto. São rapidamente metabolizadas, degradadas e excretadas. 
A PGF2α e seus análogos sintéticos são utilizados na sincronização do ciclo estral nos animais 
domésticos devido à sua ação luteolítica. 
 
2.6.1.Ação da prostaglandina 
1. Contração da musculatura lisa (motilidade uterina e tubárica). 
2. Regressão morfológica e fisiológica de corpo lúteo (luteólise). 
3. Indução do parto (efeito ocitócico). 
4. Transporte dos gametas (óvulo e espermatozóides). 
5. Participa nos eventos ligados à ovulação. 
 
 
FIGURA 2: Perfil endócrino do ciclo estral na vaca (parcialmente adaptado de: MacDonalds & 
Pineda, Veterinary Endocrinology and Reproduction, 1989). 
 
 
3.Controle endócrino do ciclo estral 
 
O GnRH secretado pelo hipotálamo, através do sistema porta-hipotalâmico-hipofisário, atinge 
esta glândula e estimula a liberação das gonadotrofinas, FSH e LH. Existem dois locais de 
secreção e produção de GnRH no hipotálamo: os centros controladores de secreção tônica, 
que secretam GnRH de uma forma relativamente contínua, e os centros controladores da onda 
pré-ovulatória que secretam grandes quantidades de GnRH de uma só vez. As gonadotrofinas, 
além de se distribuírem no organismo via circulação sistêmica, atingem o hipotálamo, pelo vaso 
de fluxo retrógrado, onde causam um bloqueio parcial na liberação de GnRH ( mecanismo 
conhecido como “feed-back” negativo). Via circulação, as gonadotrofinas chegam aos ovários, 
especificamente aos folículos, onde o FSH principalmente, estimula o desenvolvimento dos 
mesmos. Com isto, os folículos iniciam a produção de estrógeno, que via circulação sistêmica 
atingem o hipotálamo causando um efeito positivo, estimulando os centros controladores da 
onda pré-ovulatória, além de um efeito positivo na secreção de gonadotrofinas na hipófise. 
Quando a quantidade de estrógeno na circulação alcança determinado nível ou limiar (devido a 
produção crescente/cumulativa pelos folículos em desenvolvimento) este sensibiliza áreas 
superiores do sistema nervoso central, fazendo com que a fêmea manifeste sinais de aceitação 
de cortejo e monta (estro) e age também nos centros controladores da onda pré-ovularória de 
GnRH, fazendo com que uma grande quantidade deste hormônio seja liberada na circulação. 
Na etapa final de seu desenvolvimento, os folículos secretam outro hormônio, a inibina, que via 
sistêmica tem a função de bloquear seletivamente a síntese de FSH na hipófise. Por este 
motivo, acompanhando o pico de liberação de GnRH (onda pré-ovulatória) teremos um pico 
maior de LH, já que a produção de FSH encontra-se parcialmente bloqueada. 
Este pico de LH é responsável pela ovulação dos folículos presentes nos ovários que tem 
desenvolvimento compatível. As células remanescentes do folículo ovulatório sofrem uma 
transformação chamada luteinização, se diferenciando em células luteínicas secretoras de 
progesterona que darão origem ao corpo lúteo. Estes eventos também são coordenados pelo 
LH. A produção de progesterona alcança seu limite máximo e estabiliza-se por volta de cinco a 
sete dias após a formação do corpo lúteo, e enquanto permanecer em níveis elevados na 
circulação é responsável por bloquear a liberação de GnRH e das gonadotrofinas hipofisárias, 
ou seja, o animal não apresenta estro novamente enquanto estiver com concentrações 
circulantes elevadas de progesterona devido à inibição do aumento da freqüência e pico de LH 
necessários à fase final de crescimento e ovulação, considerando que a fêmea não tenha 
ficado gestante no estro anterior, o corpo lúteo, cerca de 10 a 15 dias após a formação, iniciará 
a produção de ocitocina, que no endométrio estimulará a produção de prostaglandina, 
responsável pela regressão do corpo lúteo, processo conhecido como luteólise. Com isso, a 
concentração plasmática de progesterona diminui, possibilitando aumentos gradativos na 
secreção de GnRH, FSH e LH, iniciando um novo ciclo. 
Caso a fêmea fique gestante, o corpo lúteo não sofrerá regressão, pois é a principal fonte 
produtora de progesterona no início da gestação em todas as espécies domésticas. O embrião 
bovino sinaliza sua presença intra-uterinae inibe a síntese de PGF2α secretando intergeron-
tau, o bloqueio da luteólise, provavelmente, depende da quantidade total de interferon-tau 
secretada e da área do lúmen uterino ocupada pelo concepto (Mann et al.,1999). 
Em geral, as características de crescimento folicular e dominância são similares entre Bos 
indicus e Bos taurus, exceto o fato de que o Bos indicus parece ter um diâmetro máximo de 
folículo dominante, menor que o observado em Bos taurus, (10-12mm versus 14-20mm, 
respectivamente) e também corpo lúteo (17-21mm versus 20-30mm, respectivamente; Bó et 
al., 1993b; Ginter et al., 1989; Kastelic et al., 1990). Estas diferenças têm aplicações práticas 
importantes, porque o CL é mais difícil de ser identificado à palpação retal no gado Bos indicus. 
 
4.Foliculogênese 
 
 
Em diversas espécies, evidências experimentais mostram que os estágios iniciais do 
crescimento folicular ocorrem vagarosamente. Nos mamíferos, os ovários apresentam um 
conjunto ou pool de folículos primordiais, pré-antrais, tendo apenas uma camada de células da 
granulosa e contendo um ovócito quiescente, cuja divisão meiótica foi interrompida na fase de 
prófase I. O desenvolvimento destes folículos pode iniciar-se no período fetal, tal como ocorre 
nos ruminantes, ou dar-se no período neonatal, como ocorre em roedores e no coelho, por 
exemplo. 
Após a formação do antro, o crescimento folicular passa a ser mais rápido. Na espécie bovina, 
o número de folículos primordiais presentes ao nascimento é de aproximadamente 150.000, 
quantidade que é drasticamente reduzida para cerca de 3000, por volta dos 15 a 20 anos de 
idade da vaca, e terão ocorrido, neste período, em torno de 300 ovulações. Após o início da 
atividade ovariana, os folículos primordiais iniciam seu desenvolvimento. Desde que o 
crescimento de um folículo individual tenha começado, ele é contínuo e seqüencial, e o folículo 
terminará por ovular ou entrar em atresia (Figura 3). Na vaca, aparentemente, o tempo para 
que um folículo primordial ativado cresça até o tamanho ovulatório é de cerca de 60 dias 
(Findlay,1994). 
 
 
FIGURA 3: Etapas da foliculogênese, mostrando o desenvolvimento folicular, usando-se como 
modelo biológico a ovelha. Observar a assimetria das taxas de atresia folicular e as diferentes 
fases de modulação e dependência do estímulo das gonadotrofinas. (Adaptado de FINDLAY, 
1994). 
 
Aparentemente, existem dois padrões de desenvolvimento de grandes folículos antrais nos 
mamíferos: em um primeiro padrão, que ocorre em primatas, camundongos e suínos, o 
desenvolvimento folicular até o tamanho ovulatório só ocorre na fase folicular do ciclo, sendo 
suprimido na fase luteal. No segundo padrão, onde se incluem as espécies bovina, ovina e 
eqüina, este desenvolvimento se dá tanto na fase luteal como na folicular, ocorrendo, portanto, 
ao longo de todo o ciclo estral (Figura 4). 
 
 
 
FIGURA 4: Padrões de desenvolvimento folicular em diferentes espécies de mamíferos. 
Observar que na vaca, ovelha e égua existe crescimento folicular tanto na fase luteínica como 
folicular do ciclo estral. Já em primatas, na porca e camundonga, a divergência e dominância 
só são observadas na fase folicular, sendo inibidas na luteínica. Asteriscos representam a 
ovulação; (Adaptado de FORTUNE, 1994). 
 
O número de folículos que chegará à ovulação é espécie-específico, podendo variar também 
com a raça, dentro de uma mesma espécie. O processo de crescimento diferencial do folículo 
dominante é conhecido como divergência (Figura 5). 
 
 
 
 
FIGURA 5: Crescimento folicular, divergência do folículo dominante e ovulação durante o ciclo 
estral em novilha com duas ondas de desenvolvimento folicular. Normalmente, o folículo 
dominante da primeira onda é anovulatório; Adaptado de WILTBANK, 1998. 
 
 
5.Padrões de ondas foliculares 
 
São estabelecidos padrões de duas ondas foliculares, onde a primeira tem início no dia zero 
(dia da ovulação) e a segunda no dia 10 e padrão de três ondas, onde a emergência destas 
ocorre entre os dias 0, 9 e 16 do ciclo estral, sendo as duas primeiras anovulatórias. 
O mecanismo que regula a dinâmica folicular está baseado nas diferentes respostas ao FSH e 
LH, os aumentos periódicos de concentrações de FSH circulante são responsáveis pela 
emergência das ondas foliculares, portanto vaca com duas ondas tem dois aumentos (Figura 6) 
e vacas com três ondas tem três aumentos de FSH. A supressão periódica do FSH circulante 
pelo mecanismo de “feed-back” negativo favorece a reserva do ovário, prevenindo o 
recrutamento contínuo de folículos antrais, já que 99% destes irão sofrer atresia. O aumento de 
FSH permite o crescimento folicular suficiente para que alguns, e não todos os folículos, 
adquiram a capacidade de responder ao LH, ao mesmo tempo em que permite o crescimento 
do folículo dominante, os subordinados começam a diferenciar-se (momento da seleção) o 
FSH tem um declínio rápido por volta do segundo dia de emergência da onda (Baruselli,2000). 
(Figura 6). 
O folículo destinado a ser dominante aparentemente tem mais receptores para LH, 
estabelecendo assim uma vantagem competitiva sobre os outros folículos destinados a serem 
subordinados (Figura 7). 
Existem diversos fatores que afetam o desenvolvimento folicular tais como: nível nutricional, 
estresse calórico e anestro lactacional, que podem modificar o padrão de desenvolvimento. Um 
nível nutricional baixo estaria associado a uma proporção mais alta de ciclos de três ondas 
foliculares, estes fatores têm sido muito discutidos e aparentemente a fertilidade das vacas não 
demonstra diferença entre animais com duas ou três ondas de desenvolvimento folicular 
(Baruselli, 2000). 
Os folículos subordinados podem converter-se em folículo dominante se este for removido. A 
capacidade de um folículo subordinado em tornar-se dominante é observada em animais 
superestimulados com FSH, estes folículos alcançam um diâmetro máximo menor comparado 
ao de um folículo originalmente dominante. 
 
 
FIGURA 6: Padrão de secreção de hormônio folículo estimulante (FSH) durante o ciclo estral 
em novilhas com duas ondas de crescimento folicular. Observar que há um aumento nas 
concentrações de FSH quando ocorre o recrutamento e que, após a divergência, só o folículo 
dominante é capaz de crescer, quando a concentração deste hormônio é baixa. 
Adaptado de WILTBANK, 1998. 
 
 
FIGURA 7: Sumário dos principais eventos que ocorrem durante uma onda de 
desenvolvimento folicular, mostrando o recrutamento, seleção, fase de dominância e ovulação. 
Adaptado de DRIANCOURT, 2000. 
 
 
6.Desenvolvimento folicular no período pós-parto 
 
O reinício da dinâmica folicular em vacas leiteiras e de corte ocorre no começo do período pós-
parto. Logo após o parto, ocorre um dramático aumento nos níveis de FSH que é seguido pela 
emergência da primeira onda de crescimento folicular (2-7 dias pós-parto; revisado em 
Wiltbank et al., 2002). Para que a ovulação ocorra, o folículo dominante deve estar exposto à 
correta freqüência de pulsos de LH (aproximadamente um pulso por hora) para que este cresça 
e aumente a produção de estradiol, que poderá resultar em um pico de LH e ovulação 
(revisado em Roche et al., 1992 e Wiltbank et al., 2002). A ocorrência de ovulação do folículo 
dominante da primeira onda folicular foi observada em 74% de vacas Friesian bem alimentadas 
(Sávio et al., 1990), e em 42% de vacas Holandesas de alta produção (Beam e Butler, 1997) e 
em apenas 11% das vacas de corte amamentando (Murphy et al., 1990). 
D’Occhio e colaboradores (1990), estudando a concentração de LH no pós-parto em vacas Bos 
taurus e Bos indicus, observou queos níveis deste hormônio são influenciados pela condição 
corporal e pelo manejo no período pós-parto, sugerindo que a nutrição é um dos fatores mais 
importantes para o retorno da atividade reprodutiva no pós-parto no gado Bos taurus e Bos 
indicus. 
A má nutrição é reconhecidamente a causa da fertilidade reduzida em rebanhos criados a 
pasto em regiões subtropicais e tropicais. Uma dieta energética restrita afeta adversamente a 
função ovariana em ambas as novilhas pré e pós púberes, reduzindo o diâmetro máximo e a 
persistência do folículo dominante, afeta também as vacas no pós-parto adiando o 
desenvolvimento de folículos ovarianos maiores (Rhodes et al., 1995b, 1996; Wiltbank et al., 
2002). 
A amamentação também é um importante fator que afeta a ciclicidade no pós-parto, pois inibe 
pulsos de GnRH e LH, reduzindo o desenvolvimento folicular (revisado em Williams et al., 
1996). Assim, melhorar a nutrição das vacas e remover os bezerros temporariamente ou 
definitivamente são pontos importantes a serem considerados quando se deseja iniciar um 
programa de sincronização de estro em vacas B. indicus amamentando. 
 
 
FIGURA 8: Esquema proposto para o retorno da atividade ovariana e o aparecimento de 
folículos dominantes em vacas de leite e corte que não tenham sofrido estresse nutricional. A 
freqüência de pulsos de LH é aquela que ocorre em um período de oito horas. As amostras de 
sangue foram colhidas em intervalos de 15 minutos. 
Adaptado de ROCHE et al., 1992. 
 
A ablação mecânica do folículo dominante por aspiração guiada por ultra-som no quinto dia 
após a ovulação em novilhas Nelore, resulta em uma emergência sincrônica de uma nova onda 
de crescimento folicular em 1,9±0,1 dias e em uma ovulação sincrônica após o tratamento com 
prostaglandina seis dias mais tarde (4,1 ±0,1 dias após a PGF2α) (Buratini Jr et al.,2000). Isso 
ocorre devido à remoção do folículo dominante, diminuição dos níveis de estrógeno e inibina 
por ele produzida, fazendo com que o maior folículo subordinado assuma a dominância. 
Embora esta técnica possa ser facilmente aplicada, a ablação folicular é mais invasiva do que 
tratamento hormonal exógeno; por esta razão ela não é largamente aplicada em programas de 
sincronização de cio. Porém vem sendo usada com sucesso em programas de superovulação. 
(Bó et al.,2002ª). 
 
 
7.Tratamentos com Prostaglandina F2α 
 
A prostaglandina F2α tem sido o hormônio mais utilizado para tratamento de sincronização de 
cio em bovinos (revisado em Odde, 1990). No entanto, o aparecimento do cio fica distribuído 
por um período de aproximadamente seis dias (Macmillan e Henderson, 1984), isso é 
influenciado não apenas pela responsividade do CL ao tratamento com PGF (Momont e 
Seguin, 1984), mas também pelo estágio de desenvolvimento do folículo dominante no 
momento do tratamento com PGF (Kastelic e Ginther, 1991). Esta variação no intervalo de 
tempo entre o tratamento, o estro e a ovulação dificulta o programa de inseminação artificial em 
tempo fixo (IATF), e requer uma boa detecção do estro para que se obtenham maiores taxas 
de prenhez. 
No Gado B. indicus, mesmo quando há presença de um CL no momento do tratamento, a 
resposta ao tratamento é 30% menor quando comparada aos 90% relatados para o B.taurus 
(revisto em Galina e Arthur,1990). Estes resultados assincrônicos, levam a necessidade da 
busca por tratamentos que controlem tanto a fase luteínica como a fase folicular, para que se 
consigam melhores taxas de prenhez na IATF, sem necessidade da detecção do estro. 
Existem muitas alternativas para controlar o desenvolvimento folicular em B. taurus que 
também vem sendo aplicadas com sucesso em B. indicus. A emergência da onda folicular 
pode ser alterada por procedimentos mecânicos ou por tratamentos hormonais. 
 
 
8.Tratamentos com GnRH associado a prostaglandina F2α. 
 
Combinação de tratamentos com GnRH e PGF vem sendo usada com sucesso em protocolos 
de sincronização para inseminação em gado de corte e de leite. Um desses protocolos de 
tratamento GnRH-PGF é conhecido como Protocolo Ovsynch (Pursley et al., 1995) e consiste 
em uma injeção de GnRH seguida por uma de PGF sete dias mais tarde, e uma segunda 
injeção de GnRH 48hs após a aplicação de PGF; e IATF 16 horas mais tarde. O protocolo 
Ovsynch também vem sendo usado para controlar o desenvolvimento folicular e sincronizar a 
ovulação em B.indicus (Barros et al., 2000). Observou-se taxa de prenhez em B. taurus e B. 
indicus ao redor de 42 e 48% em animais em programa de IATF tratados pelo protocolo 
Ovsynch (Fernandes et al., 2001; Willians et al., 2002). Como ocorre no gado B. taurus, a taxa 
de prenhez em novilhas B. indicus foi variável, entre 21 e 43%, e em vacas em anestro foi 
significativamente menor (14,9%) do que vacas ciclando (46,3%). A razão para a pequena 
resposta em novilhas parece estar relacionada à baixa incidência de ovulações do folículo 
dominante após o primeiro GnRH, o que resulta em baixa taxa de sincronização do estro após 
a segunda aplicação de GnRH (Martinez et al.,1999). 
Barros e colaboradores sugeriram um protocolo de IATF de baixo custo, similar ao Ovsynch, 
mas, substituindo a segunda aplicação de GnRH por 1mg de benzoato de estradiol (BE) 24 h 
após a PGF (dia 8). Este tratamento chamado GPE resultou em ovulação sincronizada (45,4 ± 
2,0h após BE) em 7/10 vacas Nelore. As outras 3 vacas não ovularam em 3 dias após o 
tratamento com BE. IATF (30-34h após BE) resultou em 43.3% de gestação em 53 vacas 
Nelore em lactação (60-90 dias pós-parto), mas em apenas 14.7% em 68 vacas acíclicas 
(Fernandes et al., 2001) e 33.3% de novilhas Nelore (Barros et al.,1998). Estes resultados 
podem enfatizar que o protocolo Ovsynch e semelhantes podem ser usados com sucesso 
apenas em vacas ciclando, não sendo indicado para B. indicus devido à baixa taxa de 
ciclicidade, principalmente no início da estação de monta e em condições extensivas em áreas 
tropicais e subtropicais (Baruselli et al.,2001). 
 
9.Tratamentos com progestágenos/progesterona associado a ésteres de estradiol. 
 
Por mais de 30 anos, estudos vêm sendo realizados com o objetivo de se formular diferentes 
tratamentos para sincronização de estro utilizando progestágenos e progesterona. O uso do 
estradiol em combinação com tratamentos progesterona/progestágeno, se iniciou quando se 
descobriu que o estradiol induz regressão luteal (Wiltbank et al.,1961). 
Durante os anos 90, se observou que o tratamento com estradiol suprime o crescimento do 
folículo antral (Bó et al.,1991). A administração de 5mg de estradiol-17β (E-17β) em implantes 
de progesterona, sincronizou a emergência de uma nova onda folicular, em média, 4,3±0,2dias 
mais tarde (Bó et al.,1995). Outros trabalhos foram feitos para se comparar os efeitos de 
diferentes ésteres de estradiol no desenvolvimento folicular. 
O Valerato de Estradiol (VE) na dose de 5mg resulta em um tempo de surgimento de onda 
menos previsível em novilhas de corte, não devendo ser usado nessas, pois, atrasa a 
emergência e bloqueia o crescimento folicular principalmente em novilhas indicus, que são 
mais sensíveis a estradiois de longa ação. Existem três tipos de dispositivos de progesterona 
no mercado nacional, os implantes auriculares os dispositivos intra-vaginais de liberação de P4 
e o MGA oral. O tratamento com norgestomet envolve a inserção do implante contendo 6mg de 
norgestomet (Syncro-Mate-B, Merial) ou um implante de silicone contendo 3mg de norgestomet 
(Crestar, Intervet) que são colocados na região subcutânea, sobre a cartilagem auricular. Uma 
aplicação IM com 5mg de VE e 3mg de norgestomet (N) é feita no momento da aplicação do 
implante, o implante permanecepor 9 ou 10 dias. Após a remoção do implante, vacas e 
novilhas são inseminadas 12hs após a observação de cio ou é feita IATF 48hs (novilhas) ou 
56hs (vacas) após a remoção (revisado em Mc Gowan, 1999). Resultados satisfatórios foram 
obtidos em gado B.indicus adulto, mas o resultado em novilhas se apresentou bastante variável 
(revisado McGowan,1999). Altas concentrações de estradiol por períodos prolongados podem 
resultar em supressão prolongada de crescimento folicular (Bó et al.,1993a). 
Outros trabalhos mostraram altas taxas de prenhez após o tratamento com VE e N em novilhas 
B.taurus (Odde,1990). É concebível que os níveis de estradiol induzidos pelo tratamento com 
VE e N são significativamente maiores em novilhas B.indicus leves mantidas a pasto em 
regiões tropicais e subtropicais do que novilhas B.taurus mais pesadas mantidas em pastagens 
temperadas de alta qualidade ou que ainda recebem suplementação de concentrado, como 
ocorre na América do Norte e Europa. 
Uma alternativa para aumentar a taxa de prenhez em novilhas nelore tratadas com VE e N é a 
aplicação de 400UI de eCG no momento da remoção do implante para estimular o crescimento 
folicular (Cavalieri et al.,1997); este programa vem sendo extensivamente utilizado em vacas 
no pós-parto (Mulvehill e Screenan,1977;Humblot et al.,1996;Bó et al.,2002b) e resulta em 
taxas de prenhez aceitáveis após IATF em novilhas (Kerr et al.,1991;Mc Gowan et al.,1992). 
No entanto, existem trabalhos que relatam efeito negativo de elevadas concentrações de 
estradiol encontradas em animais tratados com N e VE (Wherman et al.,1993; Cavalieri et 
al.,1997), principalmente em novilhas B. indicus. Verificou-se atraso e dispersão no início da 
onda de crescimento folicular quando novilhas Nelore foram tratadas com VE do que com BE 
(Sá Filho et al.,2006). Assim pode-se supor que novilhas B. indicus tratadas com 5 mg de VE 
podem estar apresentando comprometimento no protocolo de sincronização da ovulação. 
A eCG é um fármaco de meia vida longa (até 3 dias), produzido nos cálices endometriais da 
égua prenhe (40 a 130 dias; Murphy e Martinuk, 1991) e que se liga aos receptores foliculares 
de FSH e de LH a aos receptores de LH do corpo lúteo (Stewart e Allen,1981). A eCG cria 
condições de crescimento folicular e de ovulação e seu uso tem-se mostrado compensador em 
rebanhos com baixa taxa de ciclicidade, em fêmeas recém paridas (período pós parto inferior a 
dois meses) e em animais com condição corporal comprometida (Baruselli et al.,2004). 
Cavalieri e colaboradores (1997) mostraram que a sincronização do estro, a ovulação, e a onda 
de LH pré-ovulatória foram melhores em vacas B.indicus não lactantes tratadas com eCG do 
que naquelas não tratadas com eCG quando se removeu o implante (com intervalos desde a 
remoção do implante até a ovulação de 61-83h versus 66-114h, respectivamente). 
As taxas de concepção após uma ou duas IATF usando este protocolo de tratamento ficaram 
em torno de 37 a 54% (Kerr et al.,1991; Mc Gowan et al., 1992; Cavalieri and Fitzpatrick 
1995ª,b). Outros tratamentos como utilizando uma aplicação de 1mg de BE 24hs após a 
remoção do implante ou GnRH 30-36h após a remoção do implante também foram utilizados 
para sincronizar a ovulação e aumentar as taxas de prenhez em vacas B.indicus (Bó et al., 
2002b). 
Dispositivos vaginais de progesterona associados ao benzoato de estradiol são atualmente um 
dos mais populares tratamentos para IATF ao redor do mundo para gado de leite e de corte 
(Macmillan and Burke, 1996; Bó et al., 2002ª,c). O tratamento mais comum usado em B.indicus 
é similar ao usado em B.taurus e consiste na administração de uma dose de BE intramuscular 
(2mg de BE em vacas e novilhas, Bó et al.,2002ª,c ou 1mg de BE em novilhas, Martinez et 
al.,2000,2002b; Cavalieri et al.,2002) no momento da inserção do dispositivo (Dia 0), o 
tratamento com PGF é feito quando se retira o dispositivo (dias 7 ou 8), e é feito 1mg de BE 
i.m. 24hs mais tarde. A IATF é feita entre 52 e 56hs após a remoção do dispositivo (Bó et 
al.,2002c). Inicialmente, o BE era administrado em forma de uma cápsula de gelatina disposta 
juntamente com o dispositivo intravaginal. Porém trabalhos subseqüentes mostraram que a 
administração de BE através de injeção i.m. resulta em uma emergência de onda mais 
sincrônica e consistente (Bó et al.,1996). Todavia, uma segunda aplicação de BE (1mg de BE 
i.m.) feita 24hs após a remoção do dispositivo é essencial, pois resulta em um estro e ovulação 
mais sincrônica e uma taxa de prenhez mais alta do que quando o BE não é aplicado após a 
remoção do dispositivo intravaginal. Devido a sua capacidade de induzir indiretamente o pico 
pré-ovulatório de LH e a ovulação. 
Yelich (2002) conseguiu melhores taxas de prenhez em vacas tratadas com CIDR-B que 
receberam BE no momento da inserção do dispositivo, do que nas que não receberam o BE no 
momento da inserção. Assim o uso do BE no momento da inserção do dispositivo de P4 é 
essencial para a indução da atresia dos folículos presentes e emergência sincrônica de uma 
nova onda folicular, pois a elevação da concentração sérica de estrógeno após a aplicação de 
BE irá causar “feed-back” negativo para liberação de FSH impedindo o desenvolvimento 
folicular, levando a sua regressão, evitando os efeitos adversos de um folículo dominante 
persistente nas taxas de prenhez. 
 Um relato recente de taxa de prenhez em 5743 IATF foi de 51.3%, variando de 28.7% em 
vacas amamentando com escore corporal médio 2, na escala de 1 a 5, até 66.9% em vacas 
amamentando com escore corporal médio de 3,5 (Bó et al.,2002c), em vacas e novilhas 
tratadas com dispositivos de P4 e com BE submetidas à IATF 50-56h após a remoção do 
dispositivo (26-32h após a segunda aplicação de BE). 
Inúmeros trabalhos vem sendo realizados com o objetivo de se avaliar a viabilidade reutilização 
dos dispositivos intravaginais de progesterona, como Bó e colaboradores 2002ª e Cutaia e 
colaboradores 2001b, os resultados demonstraram que os dispositivos liberadores de P4 
podem ser reutilizados e as taxas de prenhez são comparáveis, podendo ser ainda maiores 
àquelas obtidas quando da utilização de um dispositivo novo. O resultado desses estudos, tem 
importantes implicações econômicas, pois o custo por uso dos dispositivos para IATF serão 
consideravelmente reduzidos, favorecendo sua utilização por parte dos produtores.(Cutaia et 
al.,2001ª,b; Whittaker et al.,2002). 
O sucesso da aplicação da IA no gado B.taurus e B.indicus, não está relacionado apenas ao 
problema de detecção do estro, mas também relacionado ao problema nutricional 
principalmente em regiões tropicais e subtropicais e também está relacionado ao anestro 
induzido pela mamada. Uma alternativa para aumentar a taxa de prenhez em programas de 
IATF, principalmente no gado B.indicus em anestro é a utilização de 300-500UI de eCG no 
momento da remoção do dispositivo de P4. Tratamento com eCG vem sendo utilizados para 
aumentar a ciclicidade e taxa de prenhez em vacas com estresse nutricional. 
Cutaia e colaboradores (2003) estudando a utilização de eCG em protocolos de sincronização, 
utilizaram 181 vacas Braford amamentando, com condição corporal de 1.5-2.5 (escala de 1-5), 
esses animais foram tratados com dispositivo de progesterona e 2mg de BE no dia 0. No dia 8, 
os dispositivos foram removidos e todas as vacas receberam uma dose de PGF. Apartir daí 
foram divididas ao acaso, sendo que o primeiro grupo recebeu 400UI de eCG no dia 8 (grupo 
eCG), o segundo grupo recebeu 1mg de BE i.m. no dia 9 (grupo BE) e o outro recebeu eCG no 
dia 8 e BE no dia 9 (grupo eCG+BE). Foi realizada IATF em todas as vacas 52-56h após a 
remoção do dispositivo. A taxa de prenhezgeral foi significativamente maior no grupo eCG+BE 
do que no grupo eCG (35,5% versus 17,4%). Em vacas que tinham folículos pequenos no 
início do experimento, o grupo eCG+BE teve uma taxa de prenhez melhor que o grupo BE. As 
diferenças porém, não foram significativas entre esses grupos nas vacas com CL ou nas que 
apresentavam folículos de médio a grande no início do experimento. 
A combinação eCG+BE parece aumentar a taxa de prenhez, e em condições de anestro, esse 
efeito é mais pronunciado (vacas com folículos pequenos) (Bó et al., 2003). 
 
10.Conclusões 
 
O conhecimento das particularidades da fisiologia reprodutiva das subespécies B. taurus e 
B.indicus é de grande importância, pois permite interferir de forma consciente objetivando a 
maximização da eficiência da técnica de inseminação artificial, principalmente em grandes 
rebanhos. A dinâmica folicular ovariana no gado B.indicus é caracterizada pela ocorrência de 
duas, três ou às vezes quatro ondas de crescimento folicular. Enquanto a dominância folicular 
é similar a do gado B.taurus, o diâmetro máximo do folículo dominante e do CL é geralmente 
menor em B.indicus do que no relatado em B.taurus. A duração do estro é de 
aproximadamente 10hs e o intervalo do estro até a ovulação é de 27hs. A particularidade do 
temperamento do gado B. indicus e a tendência de expressar o estro durante a noite afeta 
grandemente à eficiência de programas de IA que requerem a detecção de cio. Assim sendo, a 
incorporação de técnicas que controlem a dinâmica das ondas de crescimento folicular, como 
as colocadas na presente revisão, podem reduzir o problema da detecção de cio e favorecer a 
aplicação da IATF. 
 
 
 
 
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