RESUMO - FLOEMA

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FLOEMA
O floema é caracterizado como o principal tecido condutor de substâncias orgânicas e materiais inorgânicos nas plantas vasculares. O transporte de solutos pelo floema é um movimento entre órgãos produtores (fonte) e consumidores (dreno). Desse modo, o floema é a via de união entre sítios produtores e consumidores, e o desenvolvimento de uma planta é um reflexo da transferência de material entre eles.
Sítio de produção ou armazenamento:
É aquele em que a disponibilidade desses compostos excede a sua utilização.
Ex: folhas maduras, cotilédones e endosperma de sementes em germinação, tecidos de reserva de raízes e caules em brotamento.
Sítio consumidor:
É aquele em que ocorre consumo de substâncias orgânicas para a formação de novos órgãos ou para a acumulação de substâncias de reserva.
Ex: meristemas, folhas jovens, cotilédones ou esdosperma de sementes em formação, tecidos de reserva de raiz, caule ou folhas quando estão armazenando essas substâncias.Figura 1 - Feixe Vascular
Substâncias transportadas pelo floema: 
Açucares
Aminoácidos
Lipídios 
Micronutrientes
Hormônios
Estímulos florais
Numerosas proteínas e RNA (algumas das quais atuam como moléculas sinalizadoras).
Caminho de superinformação: a sinalização a grandes distâncias nas plantas ocorre predominantemente por meio do floema. Ele também é via para deslocamento de uma variedade de vírus de plantas.
Hipótese do fluxo de massa: acúmulo de açúcar no interior de células próximas à fonte de produção. A água que entra na folha pela corrente transpiratória vai para as células condutoras por osmose e carrega os açúcares e as demais substâncias passivamente em direção aos drenos. Depois que o açúcar é absorvido por algum dreno, parte da água retorna para o xilema.Figura 3 - Corte transversal de um caule
Localização:Figura 2 - Localização
Ocorre em todos os órgãos da planta. 
Em raízes com estrutura primária, cordões de floema se alternam com cordões de xilema. Na raiz com estrutura secundária e no eixo caulinar em geral, o floema localiza-se externamente ao xilema.
Em órgãos de natureza foliar, a posição do floema é dorsal.
Composição celular do floema:
É um tecido complexo constituído por células especializadas em condução (elementos crivados);
Células parenquimáticas;
Células especializadas, como células companheiras, as de transferência e as albuminosas; 
Fibras;
Esclereides.
Floema primário
Protofloema:
Constituído pelos elementos crivados que se formam no início da diferenciação do floema, nas partes jovens da planta que ainda estão crescendo. Alonga-se e ajusta-se ao ritmo de crescimento do órgão.
À medida que prossegue o crescimento do órgão, os elementos crivados sofrem estiramento, colapsam completamente.
Podem ou não ter células companheiras e aparecem isolados ou em grupos, entre células parenquimáticas que frequentemente estão alongando.
Metafloema:
Diferencia-se mais tardiamente que o protofloema.
Constituído por elementos crivados que se distinguem nas partes que já pararam de crescer em extensão.
Os elementos condutores do metafloema são mais persistentes que os do protofloema, e nas plantas que não apresentam crescimento secundário, constituem a única porção condutora do floema.
Embora os elementos crivados dessas duas categorias (proto e meta) sejam fundamentalmente idênticos, no metafloema os elementos crivados são maiores e mais longos que no protofloema e as células companheiras estão regularmente presentes.
Floema Secundário
Consiste de um sistema radial, ou horizontal, e de um sistema axial, ou vertical, ambos derivados do câmbio vascular. No sistema axial, as células originam-se de iniciais fusiformes, no sistema radial, de iniciais radiais.
A quantidade de floema secundário condutor depende da espécie vegetal e da idade do órgão. Normalmente, esta quantidade é menor que a de xilema secundário, com relação ao espaço ocupado e ao número de células produzidas.
A medida que o crescimento secundário do órgão progride, a porção mais periférica e não condutora do floema secundário se expande tangencialmente, acompanhando, assim, o aumento da circunferência do eixo vegetativo. A expansão é denominada dilatação e resulta da atividade do tecido de dilatação. Este tecido pode originar-se da divisão e expansão de células do parênquima axial, sendo, nesse caso, chamado de tecido proliferativo, ou de células do parênquima radial, denominando-se tecido de expansão. Os elementos de tubo crivado comprimem-se lateralmente e às vezes tornam-se obliterados ou enchem-se de gases. As células do parênquima frequentemente aumentam de tamanho e acabam, também, por comprimir os tubos crivados.
Floema funcional: floema condutor, elementos crivados vivos e funcionais e transporta seiva ativamente. Em cada ano de crescimento, o câmbio vascular continua ativo e acrescenta floema secundário. Ao passar do tempo, elementos crivados e elementos parenquimáticos morrem e são colapsados. A maior parte dos elementos crivados morre no final do mesmo ano em que são originados do câmbio. 
Floema colapsado: o floema não funcional possui elementos crivados mortos, mas células parenquimáticas e do raio vivas e continuam a funcionar como células de armazenamento por muitos anos. São formadas cicatrizes com tecidos completamente mortos. 
Elementos Crivados
O termo crivado refere-se ao conjunto de poros, conhecido como área crivada, através do qual os protoplastos de elementos crivados adjacentes são interligados. Existe a falta de limite entre o citoplasma e os vacúolos.
Os elementos crivados têm protoplastos vivos na maturidade. Entretanto, à medida que se diferencia, o elemento crivado passa por profundas mudanças, a maior delas representada pela desintegração do núcleo e do tonoplasto e formação das áreas crivadas. A diferenciação do elemento crivado também resulta na perda de ribossomos, do complexo de Golgi e do citoesqueleto.
Para que o elemento crivado desempenhe seu papel de elemento condutor de substâncias orgânicas, ele deve permanecer vivo.
Os elementos de condução do floema nas plantas vasculares sem sementes variam em estruturas e são referidos simplesmente como “elementos crivados”.
Células crivadas
São o único tipo de célula condutora de substâncias orgânicas nas gimnospermas. São células longas, com paredes terminais oblíquas. As áreas crivadas apresentam poros estreitos a uma estrutura relativamente uniforme em toda a parede. A maioria das áreas crivadas está concentrada nas extremidades sobrepostas das células crivadas, que são alongadas e delgadas. Elas não possuem placas crivadas.
Células albuminosas (células de Strasburger):
Nas gimnospermas, as células crivadas estão caracteristicamente associadas a células parenquimáticas.
Embora geralmente essas células não sejam derivadas da mesma célula-mãe da célula crivada, acredita-se que desempenhem as mesmas funções das células companheiras.Figura 4 - Área crivada entre as paredes de duas células crivadas maduras
A célula albuminosa possui um núcleo além de outros componentes citoplasmáticos, característicos das células vivas. 
Figura 5 - Células crivadas
Elementos de tubo crivado
Nas angiospermas são encontrados somente elementos de tubo crivado. São células mais curtas que se caracterizam por áreas crivadas especializadas nas paredes terminas (placas crivadas) e áreas crivadas nas paredes laterais.
Parede celular:
Parede celular de natureza péctico-celulósica.
Tem espessura variável nas diferentes espécies, sendo geralmente mais espessa que a das células parenquimáticas adjacentes.
Em algumas espécies, pode mostrar parede celular homogênea, enquanto em outras, a parede é constituída por dois estratos: um mais delgado subjacente a lamela média, e outro mais espesso, sendo denominado camada nacarada.
Figura 6 - Elementos de tubo crivado
Placa crivada: 
As áreas crivadas de algumas regiões da parede têm poros maiores do que em outras, em uma mesma célula. A porção da parede, portanto, nessas áreas crivadas com
poros maiores é chamada placa crivada. Embora as placas crivadas possam ocorrer em qualquer parede, geralmente se localizam nas paredes terminais. 
As placas crivadas variam de transversais a oblíquas.
Placa crivada composta: várias áreas crivadas, os poros são relativamente estreitos e, em geral, encontram-se em paredes terminais obliquas, indicando primitividade.
Placa crivada simples: apenas uma única área crivada.
Calose:
Os elementos do tubo crivado estão dispostos uma extremidade com a outra em séries longitudinais, denominadas tubos crivados. 
A parede dos elementos crivados é, geralmente, descrita como primária. Em cortes de tecido floemático, os poros das áreas crivadas e das placas crivadas dos elementos crivados maduros geralmente são obstruídos ou revestidos por uma substância da parede, denominada calose, que é um polissacarídeo composto por cadeias espiraladas de resíduos de glicose.
Senão toda, quase toda calose vista nos poros dos elementos crivados em atividade é aí depositada em resposta à lesão, durante a preparação do tecido para a análise microscópica. 
Essa calose e as demais resultantes de ferimentos é referida como “calose de injúria”.
Nas áreas crivadas e nas placas crivadas dos elementos crivados senescentes, a calose também é depositada, sendo chamada de “calose definitiva”.
Em muitas dicotiledônias, os elementos crivados funcionam durante uma estação de crescimento, enquanto em outras, funcionam durante dois anos, podendo, em algumas espécies, permanecer ativos durante toda a vida da planta. Nesse caso, a calose depositada na final da estação de crescimento é removida no início da reativação do transporte do floema, sendo denominada “calose de dormência”.
Além disso, a calose na forma de plaquetas aparece sob a membrana plasmática ao redor de cada plasmodesma, nos locais dos poros das placas crivadas em desenvolvimento.
Na maturidade, os componentes remanescentes do protoplasto do elemento de tubo crivado, ou seja, a membrana plasmática, a rede de retículo endoplasmático liso e alguns plastídeos e mitocôndrias, dispõem-se ao longo da parede. Assim, no protoplasto do tubo crivado há uma desintegração seletiva (diferente do protoplasto do elemento traqueal, que apresenta morte celular programada).
Elementos de tubo crivado maduros:
Retém a membrana plasmática, retículo endoplasmático, alguns plastídeos e mitocôndrias.
Essas organelas ficam situadas no delgado citoplasma periférico residual.
Dentre os componentes que se mantêm no elemento crivado adulto, a mitocôndria é a que menos apresenta modificações estruturais durante a diferenciação.
Proteína P:
O protoplasto dos elementos de tubo crivado de angiospermas, exceto para algumas monocotiledônias, é caracterizado pela presença de uma substância proteínica conhecida como “proteína P”.
Tem origem no elemento de tubo crivado jovem, sob a forma de corpos isolados, chamados de corpos de proteína P. durante os estágios finais da diferenciação, os corpos de proteína P na maioria das espécies tornam-se alongados e se dispersam, e a proteína P, bem como outro componentes que permanecem na célula madura, são distribuídos ao longo das paredes.
Em cortes de tecido floemáticos, a proteína P acumula-se habitualmente nas placas crivadas, na forma de tampões de mucilagem. Esses tampões são observados apenas nas células que passaram por perturbações e resultam na alteração do conteúdo dos tubos crivados, que sofrem danos conforme o tecido é secionado. Figura 7 - Forissomo
Nos elementos de tubo crivado maduros que não passaram por perturbações, os poros das placas crivadas são revestidos por proteína P, mas não ficam obliterados pelos tampões.
Alguns botânicos acreditam que a proteína P serve para vedar os poros da placa crivada no momento da lesão, prevenindo a perda do conteúdo dos tubos crivados (juntamente com a calose de injúria).
Forissomos: os elementos de tubo de algumas leguminosas produzem um único corpo de proteína P relativamente grande, que não se dispersa durante os estágios mais avançados de maturação. São originalmente denominados de “corpos do proteína P não dispersos” e sofrem alterações rápidas e reversíveis controladas pelo cálcio desde o estágio de repouso, quando estão condensados, até um estágio disperso, em que causam oclusão dos poros da placa crivada.
Com os poros da placa crivada abertos, o tubo crivado maduro proporciona uma via desobstruída para o movimento de água e de substâncias dissolvidos no floema das angiospermas. Numerosos vírus também usam o tubo crivado como conduto apropriado para o seu rápido movimento por toda a planta. <3
Células companheiras:
Os elementos de tubo crivado estão, caracteristicamente associados a células parenquimáticas chamadas células companheiras, que contém todos os componentes comumente encontrados nas células vivas das plantas, incluindo o núcleo.
Os elementos de tubo crivado e suas células companheiras associadas estão intimamente relacionados durante o desenvolvimento (elas são derivadas da mesma célula mãe) e apresentam numerosas conexões citoplasmáticas entre elas. As conexões consistem em um pequeno poro no lado do elemento de tubo crivado e de plasmodesmos muito ramificados no lado da célula companheira.
Devido às numerosas conexões via plasmodesmos com os elementos de tubo crivado, assim como sua semelhança ultraestrutural com as células secretoras, acredita-se que as células companheiras desempenhem a função de liberação de substâncias para os elementos de tubo crivado.
A ausência de um núcleo e de ribossomos no elemento de tubo crivado maduro sugere que as substâncias liberadas pelas células companheiras incluem moléculas de informação, proteínas e ATP necessários para a manutenção do elemento de tubo crivado. Ou seja, a célula companheira representa um sistema de manutenção de vida para o elemento do tubo crivado.
Células intermediárias:
Nas nervuras de menor calibre de folhas adultas, onde se dá o carregamento do floema com os açúcares sintetizados no mesofilo, os elementos de tubo crivado são muito pequenos, enquanto as células parenquimáticas associadas são bem maiores. Essas células, incluindo as companheiras e as não-companheiras, são denominadas intermediárias, uma vez que medem o acúmulo e carregamento de solutos orgânicos, principalmente carboidratos.
A parede dessas células pode ser lisa, porém em algumas espécies de dicotiledôneas pode apresentar invaginações em direção ao citoplasma. Neste caso, as células são consideradas células de transferência.
Nas células intermediárias, companheiras ou não-companheiras, com ou sem projeções labirínticas, ocorrem numerosas conexões citoplasmáticas por meio de plasmodesmos.
Figura 9 - Diferenciação do elemento de tubo crivado
Figura 10 - Elementos de tubos crivados imaturos e maduros
Observações finais:
Quando os elementos crivados morrem, as células albuminosas e as células companheiras associadas a eles também morrem, o que é uma indicação a mais da interdependência entre os elementos crivados e essas células.
Outras células parenquimáticas ocorrem no floema primário e no floema secundário. Essas células estão relacionadas com o armazenamento de várias substâncias. As fibras e as esclereides também podem estar presentes.