AULA 6 - A ventilação no Equilíbrio Ácido-Base Regulação Neural e Química da Respiração Efeitos do Exercício

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A A ventilaçãoventilação no no EquilíbrioEquilíbrio ÁcidoÁcido--BaseBaseA A ventilaçãoventilação no no EquilíbrioEquilíbrio ÁcidoÁcido--BaseBase
RegulaçãoRegulação Neural e Neural e QuímicaQuímica dada RespiraçãoRespiração
EfeitosEfeitos do do ExercícioExercício
LiseteLisete CompagnoCompagno MicheliniMichelini
Exercício escalonado até intensidade máxima
Ventilação pulmonar e Limiar de Lactato no exercício
Acidose metabólica é comumente observada em exercícios muito intensos, 
realizados em cargas superiores ao limiar de lactato
Como Como nossonosso organismoorganismo compensacompensa distúrbiosdistúrbios do do equilíbrioequilíbrio ácidoácido--base?base?
A A ventilaçãoventilação e o e o EquilíbrioEquilíbrio ÁcidoÁcido--BaseBaseA A ventilaçãoventilação e o e o EquilíbrioEquilíbrio ÁcidoÁcido--BaseBase
Equilíbrio Ácido-Base e Homeostasia
Ácido = receptor de prótons
íon H+ = íon mais importante nos sistemas biológicos. Sua concentração determina o pH. Afeta:
- a velocidade das reações químcias
- a estrutura e função das enzimas e de proteínas celulares
Obs: Ingerimos ou produzimos aproximadamente 80 mM H+/ dia
Base = substância que em solução aquosa se dissocia liberando o ânion hidroxila (OH-)
Tampão = qualquer substância que pode, ligar-se reversivelmente aos íons H+
1) Tampão bicarbonato: H+ + HCO3- H2CO3
2) Tampão proteico (hemoglobina): H+ + Pr H Pr
3) Tampão fosfato: H+ + HPO4 H2PO4
Exemplos de tampões: 
A ventilação na manutenção do Equilíbrio Ácido-Base
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3-
Anidrase
Carbônica
AumentoAumento dada ventilaçãoventilação pulmonarpulmonar contribuicontribui ativamenteativamente parapara a a manutençãomanutenção do pH do pH 
sanguíneosanguíneo, , alémalém dada eficienteeficiente captaçãocaptação de Ode O22 e e eliminaçãoeliminação de COde CO22
O íon H+ reage com o bicarbonato (HCO3-) para formar o ácido carbônico (H2CO3), que
se dissocia em CO2 + H2O, sendo o CO2 eliminado pelos pulmões . Portanto, a 
ventilação pulmonar é um importante mecanismo na regulação do equilíbrio ácido-
base, prestando-se à correção da acidose metabólica. 
Frente à alcalose metabólica, a reação ocorre em sentido inverso, e o ácido carbônico se 
dissocia em HCO3- e H+, o qual é utilizado para corrigir o excesso de base, mantendo a 
homeostasia. 
E como seria a produção de H+ durante exercício intenso?
Exercício
intenso
+
+
acidose
↑↑↑↑↑↑↑↑
↑↑↑↑CO2 + H2O H2CO3 ↑↑↑↑H+ + HCO3-
Anidrase
Carbônica
desloca a reação para esquerda
↑↑↑↑↑↑↑↑ COCO22⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒ estimulaestimula a a VentilaçãoVentilação pulmonarpulmonar
Como é Como é reguladaregulada a a VentilaçãoVentilação pulmonarpulmonar??
RegulaçãoRegulação Neural e Neural e QuímicaQuímica dada RespiraçãoRespiração
Compreende uma série de mecanismos que, estimulados por alterações de PO2 e PCO2
acima ou abaixo de seus valores basais, desencadeiam a hiper ou hipoventilação para
levar a PO2 e PCO2 de volta a seus valores basais
Regulação da respiração:
Ventilação pulmonar necessita de ajustes constantes
- manter oxigenação tecidual adequada
- retirar o CO2 produzido pelo metabolismo
- ajustar a ventilação a diferentes situações:
- ato de falar (fonação)
- tosse e espirro
- mastigação e deglutição
- mudanças posturais e locomoção
- exercício
- sono
- regulação do pH sanguíneo 
Regulação da Respiração ⇒⇒⇒⇒ mantem ventilação pulmonar constante
Regulação da respiração:
- depende do controle dos músculos respiratórios
- realizada pelo encéfalo 
- integrada em diferentes áreas:
- tronco encefálico (controle automático) 
- córtex cerebral (controle voluntário)
- utiliza diferentes grupamentos neuronais
- neurônios inspiratórios
- neurônios expiratórios
- é controlada por receptores centrais
- quimiorreceptores centrais
- é modulada por receptores periféricos:
- quimiorreceptores periféricos
- receptores de distensão pulmonar
- receptores de irritação
Inspiração Expiração
Respiração
Normal
ativa passiva
Respiração
forçada
ativa Ativa
Insp. Exp. Insp. Exp.
Efetores da Ventilação = Músculos Respiratórios
QueQue áreasáreas cerebraiscerebrais determinamdeterminam atividadeatividade
destesdestes nervosnervos??
1a. observação sobre a localização de Centros Respiratórios
(Legallois, 1812)
ativam músculos
inspiratórios
ativam músculos
expiratórios
Ponte rostral⇒⇒⇒⇒ Neurônios que inibiam a 
Identificação de áreas encefálicas que controlam a respiração
A secção dos nervos que enervam os músculos
inspiratórios (frênico e intercostais externos) abole
a ventilação
Respiração
Apnéustica
Bulbo ⇒⇒⇒⇒ Neurônios envolvidos na
geração movimento respiratório
- grupo respiratório dorsal (GRD)
- grupo respiratório ventral (GRV)
- complexo Bötzinger (Bot e pre-Bot)
- núcleo retrotrapezoide (NRT)
Ponte caudal ⇒⇒⇒⇒ Neurônios
que facilitavam a inspiração
- neurônios dispersos
Ponte rostral⇒⇒⇒⇒ Neurônios que inibiam a 
parte caudal, determinando respiração rítmica
-núcleo de Kolliger-Fuse (KF)
-- núcleo parabraquial medial (NPBM)
Áreas pontinas
Grupos Respiratórios Bulbares geram a atividade
respiratória e os Pontinos modulam a respiração
Grupos Respiratórios Bulbares 
Neurônios responsáveis pela ritmicidade da respiração espontânea
• Grupo Respiratório Dorsal (GRD) = neurônios ativos durante a inspiração
- recebem aferências periféricas (quimiorreceptores, receptores distensão do 
pulmão, faringe e laringe) e bulbares (Bot e pré-Bot)pulmão, faringe e laringe) e bulbares (Bot e pré-Bot)
- projetam-se a motoneurônios espinais (frênico) e outras áreas bulbares (GRV, 
NPBM, KF e DMV)
• Grupo Respiratório Ventral (GRV) = coluna de neurônios bulbo ventrolateral:
GRVr = +rostral, neurônios inspiratórios, projetam-se aos músc. inspiratórios 
(frênico e intercostais externos)
GRVc = +caudal, neurônios expiratórios, projetam-se aos músc. expiratórios 
(intercostais internos e abdominais)
• Complexo pré-Bötzinger (pre-Bot) neurônios com atividade de marcapasso, 
essenciais à geração do rítmo respiratório
• Complexo Bötzinger (Bot C) interneurônios inibitórios que facilitam a 
expiração, envolvidos na geração do rítmo respiratório 
• Núcleo Retrotrapezoide (NRT) neurônios envolvidos com a quimiorrecepção
central (respondem ao ↑ CO2)
pre-Bot
GRVc
Grupos Respiratórios Pontinos
Neurônios com atividade inspiratória e expiratória, envolvidos com a 
modulação do padrão respiratório básico gerado pelo bulbo
• Núcleo Parabraquial Medial (NPBM)
• Núcleo de Kölliker-Fuse (KF)
hipóxia
↓↓↓↓ PO2 arterial
Controle da Ventilação pelos quimiorreceptores arteriais
Estímulos efetivos
Quimior. Periféricos
↓↓↓↓ PO2
↑↑↑↑ PCO2 e ↓↓↓↓ pH
Quimior. Carotídeos
(glossofaríngeo)
Quimior. Aórticos (vago)
↓↓↓↓ PO2 arterial
⇓⇓⇓⇓
+ quimiorreceptores (via IX e X ao NTS)
⇓⇓⇓⇓
+ GRD (NTS)
⇓⇓⇓⇓
+ GRVr
↑↑↑↑atividade músculos inspiratórios
(frênico e intercostais externos)
↑↑↑↑ VC e ↑↑↑↑ FR
↑↑↑↑ VMR
Receptores de distensão pulmonar controlam a amplitude do VC 
(Reflexo de Hering-Breuer) 
Ponte 
rostral
vago
+
-
-
PONTE
Ponte 
caudal
Receptores de
distensão pulmonar 
(parênquima)
Musc. Inspiratórios:
Termina a inspiração, limitando 
a expansão pulmonar
Musc. Expiratórios
BULBO
vago e glossofaríngeo
+
+
+
- -
caudal
Neurônios 
Inspiratórios
Neurônios 
Expiratórios
NTS
(parênquima)
Quimiorreceptores
Periféricos
(corpos carotídeos e aórticos)
-
Receptores de irritação: mecanismo de defesa de vias aéreasReceptores de irritação: mecanismo de defesa de vias aéreas
Estímulo efetivo: presença de substâncias nocivas
e irritantes (pólen, poeira, fumaça, etc)
São receptores de adaptação rápida, localizados
nas vias aéreas superiores e inferiores.
Vias aferentes: Aferentesvagais não-mielinizados
Centros de integração: várias áreas, ainda não
suficientemente caracterizadas
Respostas desencadeadas:
apnéia,
fechamento da glote,
tosse,
espirro,
broncoconstrição
aumento da secreção de muco
Vias eferentes: inervação de vias aéreas superiores
Controle da Ventilação pelos quimiorreceptores centrais
Estímulos efetivos
Quimior. Centrais
↑↑↑↑ PCO2 e ↓↓↓↓ pH
↑↑↑↑ PCO2 arterial
⇓⇓⇓⇓
CO atravessa BHE ⇒⇒⇒⇒ HCO + H+
NRT = Núcleo
Retrotrapezóide
Áreas
quimiossensíveis
CO2 atravessa BHE ⇒⇒⇒⇒ HCO3 + H+
+ quimiorreceptores centrais
⇓⇓⇓⇓
+ GRD (NTS)
⇓⇓⇓⇓
+ GRVr
↑↑↑↑↑↑↑↑ atividade músculos inspiratórios
(frênico e intercostais externos)
↑↑↑↑↑↑↑↑ VC e ↑↑↑↑↑↑↑↑ FR
↑↑↑↑↑↑↑↑ VMR
Ativação dos quimiorreceptores arteriais também 
determinam respostas cardiovasculares
Antes Após ligadura
↓↓↓↓↓↓↓↓POPO22, , ↑↑↑↑↑↑↑↑PCOPCO22 ↓↓↓↓↓↓↓↓pH pH ⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒ ativaçãoativação do do simpáticosimpático, , ↑↑↑↑↑↑↑↑ ResistênciaResistência PeriféricaPeriférica e e ↑↑↑↑↑↑↑↑ PressãoPressão ArterialArterial
QuimiorreceptoresQuimiorreceptores arteriaisarteriais sãosão tônicostônicos ((excitatóriosexcitatórios) ) nana manutençãomanutenção dos dos níveisníveis basaisbasais PAPA
NE / EpiNE / EpiNE / EpiNE / Epi
NSNS
BVLr NA/DMV
NTS
áreas suprabulbares
(Hipotálamo)
pO2
quimio 
receptores
+ +
+
Quimiorreceptores arteriais auxiliam os barorreceptores no 
controle da PA
estímulo
VVVV SSSS
FC VS CV RPFC VS CV RP
DC RVDC RV
FC VS CV RPFC VS CV RP
DC RVDC RV
SRASRASRASRA
PA
+
+
resposta
EmEm queque situaçãosituação a a estimulaçãoestimulação dos dos 
quimiorreceptoresquimiorreceptores seriaseria de de grandegrande
importânciaimportância nana regulaçãoregulação dada PA? PA? 
EssencialmenteEssencialmente durantedurante baixabaixa oxigenaçãooxigenação do do sanguesangue, , porpor
exemploexemplo: altitude : altitude elevadaelevada, , exercícioexercício intensointenso, etc, etc
Barorreceptores Arteriais: 
Respostas neurais reflexas ao ↑↑↑↑ da PA
NDANDA
NSNS
BVLr BVLcNA/DMV
NTS
áreas suprabulbares
(Hipotálamo)
PA
mecano
receptores
+
+
+
-
(Bulbo)
Ativação dos barorreceptores arteriais causa Ativação dos barorreceptores arteriais causa 
aumento do tônus vagal e inibição do simpáticoaumento do tônus vagal e inibição do simpático
VVVV SSSS
FC VS CV RPFC VS CV RP
DC RVDC RV
FC VS CV RPFC VS CV RP
DC RVDC RV
PA
↓↓↓↓↓↓↓↓ ↓↓↓↓ ↓↓↓↓ ↓↓↓↓
↓↓↓↓↓↓↓↓↓↓↓↓
↑↑↑↑
NE / EpiNE / EpiNE / EpiNE / Epi
NSNS
BVLr NA/DMV
NTS
áreas suprabulbares
(Hipotálamo)
pO2
quimio 
receptores
+ +
+
Quimiorreceptores arteriais auxiliam os barorreceptores no 
controle da PA
VVVV SSSS
FC VS CV RPFC VS CV RP
DC RVDC RV
FC VS CV RPFC VS CV RP
DC RVDC RV
SRASRASRASRA
PA
+
+
Contrastando com os barorreceptores, ativação Contrastando com os barorreceptores, ativação dos dos quimiorreceptores quimiorreceptores 
arteriais causa arteriais causa ↑↑↑↑↑↑↑↑ do tônus vagal e do tônus vagal e ↑↑↑↑↑↑↑↑ do do simpático, com elevação da PAsimpático, com elevação da PA
Ativação continuada dos quimiorreceptores arteriais 
(Apnéia obstrutiva do sono) ⇒⇒⇒⇒ Hipertensão arterial
A
t
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a
d
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S
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)
Estreitamento das vias aéreas
Causas: obesidade e genética
A
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S
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a
r
Episódios sucessivos da apnéia (↓ PO2) 
causam ↑ atividade simpática, a qual, se 
continuada, desencadeia o aumento mantido 
da PA (hipertensão)
VentilaçãoVentilação pulmonarpulmonar no no ExercícioExercícioVentilaçãoVentilação pulmonarpulmonar no no ExercícioExercício
EfeitosEfeitos dada quedaqueda acentuadaacentuada de Ode O22 (altitude) (altitude) 
↑↑↑↑ PCO2 ↓↓↓↓ pH ⇒⇒⇒⇒ +Q. Centrais⇒⇒⇒⇒ ↑↑↑↑↑↑↑↑↑↑↑↑ VMR (↑↑↑↑↑↑↑↑ VC x ↑↑↑↑FR)
Resposta Ventilatória durante exercício
Repouso Exercício escalonado
Respostas Ventilatória e cardiovascular à redução acentuada da PO2
↓↓↓↓↓↓↓↓ PO2 arterial↓↓↓↓↓↓↓↓ PO2 arterial
⇓⇓⇓⇓
+ quimiorreceptores (via IX e X ao NTS)
+ GRD 
+ GRVr + BVLr
↑↑↑↑atividade inspiratória ↑↑↑↑ atividade Simpática
(frênico e intercostais externos)
↑↑↑↑ VC e ↑↑↑↑ FR ↑↑↑↑ RP e↑↑↑↑ RV
↑↑↑↑ VMR ↑↑↑↑ PA
Respiração é integrada a muitas funções não respiratórias
Equilíbrio térmico
Regulação do pH
Exercício
Regulação do fluxo sanguíneo
Defesa contra infecções
Fonação
Mastigação e deglutição
Tosse e espirro
Mudanças posturais e locomoção
Sono
Emoções
Parto Normal, entre outras......
Necessidade de um amplo sistema de controle
CentralCentral
chemoreceptorschemoreceptors