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CARACTERÍSTICAS GERAIS DE FUNGOS FITOPATOGÊNICOS Prof(a): Cândida R. Jacobsen de Farias Os fungos estão entre os mais importantes agentes causais de doenças em plantas; “Existem mais de 10.000 espécies de fungos que podem causar doenças em plantas. Todas as plantas são atacadas por alguns tipos de fungos e cada parasita pode atacar um ou mais tipos de plantas” (Agrios, 2005). Epidemias: Requeima da batata – Irlanda (1945 – 1946) Mancha parada do arroz – Bengala (1943) Ferrugem do cafeeiro – Sri Lanka (1870 – 1890) Fogo de Santo Antônio ... CARACTERÍSTICAS GERAIS E MORFOLOGIA DOS FUNGOS FITOPATOGÊNICOS Grupo numeroso de organismo Diversidade Morfológica filogenética MORFOLOGIA Sistema vegetativo, composto por estruturas envolvidas no desenvolvimento e na absorção de alimentos. Sistema reprodutivo, composto por estruturas que tem a função específica de reprodução. hifas esporo SISTEMA VEGETATIVO: Conjunto de filamentos que se espalham pelo substrato. Cada um desses filamentos são chamados de hifas. - As hifas são constituídas por uma parede celular tubular de crescimento contínuo, contendo protoplasma, ou seja citoplasma e núcleo. Função: colonizar seu substrato, absorvendo água e nutrientes. Muitas vezes é facilitada pelo emprego de enzimas hidroliticas extracelulares. Constituição: Parede da hifa é composta por um componente microfibrilar (ou esqueletal) imerso em uma matriz anamorfa. * Componente microfibrilar: responsável pela rigidez, é composto por β – glucanas e quitina na maioria dos fungos ou por β – glucanas e celulose nos oomicetos (Uma das característica que fez com que esse grupo deixasse o reino fungi). * Matriz anamorfa: é constituída por polissacarideos solúveis (α – glucanas e glicoproteinas). Tipos de hifas: Septada (apocítica) Não septada (cenocítica) Septos: são projeções internas da parede celular, que dividem as hifas em compartimentos ou células que contem um, dois ou vários núcleos. septo Septada/apocítica Não septada/cenocítica Os septos não são totalmente fechados. Contém perfurações vistas somente por meio de microscopia eletrônica, que permitem a continuidade do citoplasma e da membrana celular ao longo da hifa permitindo a conexão entre protoplasmas diferentes e, passagem dos núcleos. Essas perfurações variam em número, tamanho e forma, dependendo do grupo taxonômico do fungo. -Tipos de perfurações do septo: Poro simples (A). Poro em forma de barril chamado de dolíporo (B), característico em basídios. A B SISTEMA VEGETATIVO HIFA (quitina e celulose) Parede celular tubular de crescimento continuo contendo citoplasma e núcleo MICÉLIO Cenocítico ou septado Conjunto de hifas HIFA MICÉLIO Micélio septado Micélio cenocítico DIFERENCIAÇÃO DAS HIFAS: Anastomose: União de hifas. No ponto de união a parede celular desaparece e as hifas se comunicam. Grampo de conexão: hifas adjacentes se unem por um grampo de conexão em volta do septo que as separa. Uma pequena ramificação é emitida de uma hifa, na proximidade do septo, esta ramificação entra em contato com a hifa seguinte. Os grampos de conexão são características dos micélios binucleados dos basidiomicetos. Haustório: estrutura dilatada ou ramificada (digitada), especializada na absorção de nutrientes a partir do citoplasma da célula do hospedeiro, no interior da qual se desenvolve. Durante sua formação, o haustório invagina a membrana plasmática da célula hospedeira sem rompê – la. Essa membrana, agora intimamente aderida a parede do haustório, passa a ser chamada membrana extra – haustorial e possui propriedades bem diferentes daquelas da membrana plasmática original, como por exemplo sua permeabilidade. Rizóide: estrutura semelhante com uma raiz de planta, ramificada, filamentosa, anucleada e com paredes grossas. Atua na fixação do fungo no hospedeiro e na absorção de nutrientes. rizóide Apressório: estrutura achatada, formada pela dilatação do tubo germinativo ou da hifa, que adere firmemente à superfície do hospedeiro para facilitar a penetração do fungo ou a emissão do haustório. A) Conídio germinado com apressório na superfície do hospedeiro. B) Apressório com cone apressorial (seta) As hifas podem se agregar resultando em diferentes tipos de estruturas, com diferentes funções: Escleródios: massa de hifa de consistência firme, arredondadas ou com outro formata, que desempenha importante papel na sobrevivência de fungos veiculados pelo solo. Estroma: massa de hifas, com ou sem tecido do hospedeiro ou substrato, muitas vezes semelhante ao escleródio na sua forma, diferindo deste em função, que é a de abrigar ou dar origem às estruturas reprodutivas. Clamidósporo – função principal sobrevivência (ocorre principalmente em fungos de solos), formado por meio da modificação de uma ou mais células da hifa, que tem a sua parede espessada, através do desenvolvimento de uma parede secundária interna. Clamidósporos Corpos de frutificação: formação de diferentes tipos de pletênquimas (pseudotecidos) para constituição das estruturas reprodutivas macroscópicas dos basidiomicetos, dos ascomicetos e dos corpos de frutificação microscópicos em geral (ascomas e conidiomas) O micélio pode formar uma espécie de tecido de forma enovelada mais ou menos compacta, denominado de “Pletênquimas”, que variam segundo o aspecto apresentado pelas hifas. Prosênquima ou Prosopletênquima. Pseudoparênquima ou parapletênquima. PseudoparênquimaProsênquima SISTEMA REPRODUTIVO: Com exceção de um pequeno grupo de fungos, agrupados em Mycelia Sterilia (micélio estéril), todos os fungos apresentam estruturas reprodutivas, ou seja estruturas com a finalidade de produzir esporos, que são as unidades propagativas dos fungos. Reprodução Assexuada Sexuada Reprodução assexuada Multiplicação vegetativa Por meio de esporos 1) MULTIPLICAÇÃO VEGETATIVA: São utilizadas células vegetativas ordinárias, sem prévia diferenciação, como acontece na reprodução sexual ou assexual por esporos. Esta pode ser por: Fragmentação da hifa: Cada fragmento transformando-se em novo indivíduo. Brotação ou gemação: As brotação são formadas a partir de protuberâncias laterais da célula-mãe, que crescem e desta separam-se pela constrição da membrana da célula no plano de origem 2) Formação de esporos em estruturas especializadas (conidiação) Fase anamórfica: Também conhecida como fase anamórfica, os esporos são produzidos por mitose, portanto, com baixíssima variabilidade genética. Representam praticamente clones do individuo que o produziu. Os esporos são produzidos em estruturas especializadas. esporos REPRODUÇÃO SEXUADA – ou fase teleomórfica, caracteriza-se por produzir esporos por meiose. Os esporos sexuados apresentam pelo menos duas características importantes: maior variabilidade genética e resistência em condições ambientais desfavoráveis. Plamogamia: união de citoplasmas, dois núcleos haploides (N), geneticamente compatíveis, precedentes ou não de talos diferentes (originários de esporos diferentes) pareiam-se. Pode ocorrer: União de hifas: somatogamia Órgãos especializados e multinucleados: gametângios Fertilização de uma hifa receptiva por um gameta masculino móvel: espermácia Conjugação planogametica: Envolve o encontro de gametas móveis. Conjugação gametangial: ocorre plasmogamia; fusão entre estruturas sexuais. Contato gametangial: quando núcleo masculino passa para o gameta feminino. Espermatização:o gameta masculino (aplanósporo) desprende-se do micélio aderindo ao gameta feminino que permanece fixo ao talo. Somatogamia: hifas somáticas pouco ou não diferenciadas entram em contato, e então ocorre a fusão e a transferência de gametas. Plasmogamia: o fungo adquiri a condição dicariótica (N + N). Dois núcleos haploides pareados dentro de uma mesma célula. Logo: temos a fase dicariótica (dicariofase) que apresenta duração variável dependo do tipo de fungo envolvido. Sendo curta nos oomicetos e zigomicetos, duradoura nos basidiomicetos e intermediaria nos ascomicetos. Cariogamia: os núcleos pareados fundem-se, formando o zigoto (2N). Diplofase: varia também em duração dependendo do fungo envolvido. Atenção: Nesta fase podem surgir alguns esporos de resistência como: oósporo (oomicetos), zigósporo (zigomiceto) e os esporângios de repouso (blastocladiomicetos e quitridiomicetos). Meiose: esporos haploides (N) como os ascósporos e os basidiósporos. LOGO: o processo meiose não origina clones, mas descendentes com diferenças genéticas entre si. Este fato aliado a características que conferem resistência, tornam o ciclo sexuado uma fase importante para garantir a sobrevivência do fungo. O fungo consegue atravessar o período desfavorável ao seu desenvolvimento, como por exemplo, a ausência do hospedeiro e invernos rigorosos. Quando as condições ambientais são restabelecidas, essa população sobrevivente é capaz de iniciar nova fase de crescimento. Pensando em sistema agrícola nos quais é freqüente a troca de variedade da cultura ano após ano, a alta variabilidade genética dos esporos sexuados é fator fundamental para o sucesso do fungo, garantindo que parte dessa população consiga atacar esse novo genótipo do hospedeiro. Uma vez iniciado novo ciclo da doença, com hospedeiro disponível e condições ambientais favoráveis, o fungo não necessita mais das estruturas de sobrevivência e da variabilidade genética. Assim, sendo, inicia, por meio de mitoses sucessivas, a produção de clones desse genótipo que obteve êxito nessa nova condição. Está iniciando o ciclo assexuado que iremos encontrar. - Quando o fungo muda a reprodução muda também o grupo o qual pertence Bipolaris sp. (assexuado) X Cochiobulus sp. (sexuada) Nos fungos unicelulares, quando toda estrutura somática se transforma em uma estrutura reprodutiva, diz-se que o fungo é HOLOCÁRPICO. Nos fungos que apresentam micélio, onde apenas uma porção do talo vegetativo se modifica dando origem a estruturas reprodutivas, diz-se que o fungo é EUCÁRPICO. AINDA: SISTEMA REPRODUTIVO Esporo: “Estrutura básica de reprodução dos fungos”. Propágulo especializado, microscópico, que contem uma ou mais células; Pode, em alguns casos, desempenhar função de sobrevivência dos fungos como: clamidósporos, oósporos e zigospórios. Características morfológicas do esporo: Podem variar quanto: tamanho, forma, coloração, septação, ornamentação da parede, etc., características importantes do ponto de vista taxonômico. Tamanho: Septação: Segundo a cor: os esporos podem ser hialinos ou escuros. Ornamentação da parede: liso, verrugoso, crestados, reticulado, equinulado, ciliado e com prolongamentos digiformes ou caudados Liso reticulado Caudatoscaudatos - Quanto a forma dos esporos: Globosos, elipsoides, redondos, ovóides, periformes, filiforme, lobulados etc... Periforme Ovóide Arredondados Filiforme Saccardo, no final do século XIX idealizou uma classificação de esporos baseado no formato, septação e coloração, até o momento tem se mostrado útil na identificação de espécies, especialmente de formas assexuais. CLASSIFICAÇÃO ESPOROLÓGICA DE SACCARDO SACCARDO, a fim de facilitar a classificação idealizou um tipo de classificação que se baseia no número de células, na cor e na forma dos esporos. Sendo a classificação conhecida como: CLASSIFICAÇÃO DE SACCARDO. HIALINOS ESCUROS Hialinos ou escuros Esporos contínuos globosos, ovais, elípticos ou redondos. AMEROSPOROS Hialosporos Feosporos Esporos com um septo transversal globoso, ovais ou elípticos. DIDIMÓSPOROS Hialodídimos Feodídimos Esporos com X-septos transversais globosos, ovais ou elípticos. FRAGMÓSPOROS Hialofragmos Feofragmos Esporos com X-septos transversais e longitudinais globosos, ovais ou elípticos DICTIÓSPOROS Hialodictos Feodictos Esporos contínuos curvos em forma de salsicha. ALANTÓSPOROS Esporos filiformes septados ou não. ESCOLECÓSPOROS Esporos em forma de espiral ou hélice. HELICÓSPOROS Esporos em forma de estrela. ESTAURÓSPOROS OS ESPOROS PODEM AINDA SER DE ORIGEM: Endógeno: ocorre divisão do conteúdo da célula mãe em torno dos núcleos existentes, formando assim esporos que ficam encerrados no interior desta célula até completar a maturação Exógeno:ocorre intumescimento da extremidade de uma hifa e separado desta na maturidade, por um septo. Esporos endogenos: Ascósporos: formados no interior de hifas massudas, em forma de saco, denominadas de ascas. asco Esporos exógenos: Conídios: originados na extremidade das hifas simples ou complexas, ramificadas ou não, eretas com ou sem septos. Teleutósporo: unicelulares ou multicelulares, paredes espessas, lisas ou estriadas, espinhosas de coloração escura, encontrados em alguns basidiomicetos. Quanto aos ESPORÓFOROS: Estrutura que “sustenta” os esporos As hifas que formam os esporóforos são diferenciados do sistema vegetativo por sua posição, crescimento limitado e estrutura especial (esporo) Os esporóforos tomam designações especiais, segundo sua conformação e o tipo de esporo que originam. Dentre os principais tipos de esporóforos podemos citar: conidióforos, Sinêmio, Esporodóquios, esporângios, soros, acérvulos, picnídios, peritécios, cleitótecios, apotécios e basidióforos. Quanto aos ESPORÓFOROS: Podem ser simples ou composto: Simples: quando constituído por uma única hifa ereta. Composto: constituído por feixes ou massas complexas de hifas. • Conidióforos – constituído por uma única hifa; • Esporangióforo • Zoosporangióforo... Exemplos de esporóforos Esporóforos simples: Sinêmios: conidióforos formados da reunião de hifas eretas e paralelas, ou seja, unidas na base. Esporóforo composto - feixes Sinemio: feixe de conidióforos esporo Esporodóquio: formados pelo entrelaçamento de hifas. Acérvulos: esporóforos originam-se abaixo da superfície do substrato promovendo a ruptura do mesmo. Picnídios, peritécios, cleistótecio e apotécio: esse tipo de esporóforo possuem os esporos encerrados em receptáculos arredondados, em forma de frasco ou taça. Esses esporóforos ou frutificações quando possuem esporos exógenos são denominados de picnídios e quando endógenos de peritécio, apotécio ou cleistótecio Esporóforos composto - massas • Peritécio: contem uma abertura (ostiolo) na parte apical, por onde os ascosporos são liberados. • Apotécio: corpo de frutificação aberto, em que o himênio (camada de ascos) fica exposto, ocorrendo liberação forçada e simultânea dos ascósporos. • Clestotécio: estrutura globosa, completamente fechada, cuja parede, caso madura, rompe-se ou decompõe para liberação dos ascósporos. Ascostroma – matriz estomática contendo cavidades (lóculos), os ascos são formados. Um ascostroma uniloculado, que se assemelha a um peritecio recebe o nome de pseudotécio. • Picnidio: Esporos Assexuais Externo Tipo de esporóforo Tipo de esporo Conidióforo Conídio SinêmioConídio Esporodóquio Conídio Acérvulo Conídio Picnídio Conídio Interno Esporangióforo Esporangiosporo Aplanosporoas Zoosporangióforo Zoósporos Exemplo de Esporóforos e esporos de origem assexual e sexual: Esporos sexuais Externo Oogônio Oosporo Basídia Basidiosporo Ascas nuas Ascocarpo Interno Cleistotécio Ascosporo Peritécios Ascosporo Ascostroma Ascosporo Apotécio Ascosporo Classificação dos fungos fitopatogêncos Grupo de organismos denominados genericamente de “fungos” é bastante diversificado filogeneticamenete e possui representantes em três Reinos dos seres vivos: Protozoa, Chromista e Fungi. Dentre estes organismos os fungos verdadeiros se encontram somente no Reino fungi. Reino Protozoa e chromista: por possuírem morfologia e modo de vida semelhantes aos fungos, são estudados juntamente com os fungos verdadeiros. Classificação baseada em caracteres morfológicos: Por apresentarem uma ampla diversidade morfológica foram por muito tempo classificados baseados exclusivamente em caracteres morfológicos. Quanto maior a similaridade mais próximos acreditava-se que eram os fungos. Essa é a razão pela qual muitos fungos possuem nomes diferentes para suas fases anamórficas e teleomorficas. Para um mesmo individuo, essas duas fases apresentam, frequentemente, tal disparidade morfológica que levou os micologistas, no passado, a classifica-los como organismos diferentes. Últimas edições do “International Code of Botanical Nomenclature” obra que rege a nomenclatura dos fungos têm mostrado clara tendência em unificar os nomes de ambas as fases, desde comprovadamente pertençam a mesma espécie. Nesses casos, o nome da fase sexuada é adotado como o nome oficial da espécie. Panorama atual: com o desenvolvimento mais sensíveis e independentes da morfologia, como as modernas técnicas moleculares, tem auxiliado nessa difícil tarefa. Reino Protozoa Divisões (Filos) dos fungos Plasmodiophoromycota Myxomycota Acrasiomycota Dictyosteliomycota Reino Chromista Oomycota Hyphochytriomycota Labyrinthulomycota Reino Fungi Chytridiomycota Zygomycota Ascomycota Basidiomycota E os Deuteromicetos? Fungos Mitospóricos Reino: Fungi (chomista) Filo: mycota Classe: etes Ordem: ales Familia: aceae Gênero: Espécie: Exemplo: Reino: fungi Filo: basidomycota Classe: agaricomycetes Ordem: Cantharellales Gênero: Thanatephorus Espécie: cucumeris Gênero e espécie em itálico ou sublinhado (manuscrito) Importante: Complementar a aula com o manual de fitopatologia Volume I, princípios e conceitos (2009)/parte II /item 8
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