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09/06/2014 1 Cuiabá-MT, Maio / 2014. UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO FAET - ENGENHARIA SANITÁRIA E AMBIENTAL 1 Bioquímica Ambiental Metabolismo Profª Amanda Finger CARBOIDRATOS Tópicos da Aula: Metabolismo – Definição Catabolismo / Anabolismo Digestão e Absorção dos Carboidratos Glicólise Redução do Piruvato em Lactato Glicogênese Gliconeogênese Ciclo de Krebs Possíveis Interconversões Metabólicas 2 METABOLISMO - DEFINIÇÃO É uma atividade celular altamente coordenada com propósitos determinados e na qual cooperam muitos sistemas multienzimáticos. O metabolismo tem quatro funções específicas: 1.Obter energia química pela degradação de nutrientes ricos em energia 2.Converter estas moléculas nutrientes em unidades fundamentais precursoras das macromoléculas celulares 3.Reunir e organizar estas unidades fundamentais em proteínas, ácidos nucléicos e outros componentes celulares 4.Sintetizar e degradar biomoléculas necessárias às funções especializadas das células. 3 METABOLISMO - DEFINIÇÃO Durante todos os processos metabólicos, as reações serão sempre de degradação ou síntese. Catabolismo: são as reações do metabolismo que degradam compostos, produzindo energia. São reações convergentes, exotérmicas. Anabolismo: são as reações do metabolismo que sintetizam compostos, gastando energia. São reações endotérmicas e divergentes. É nas reações de anabolismo que as células sintetizam os compostos que elas precisam. 4 09/06/2014 2 VIAS CATABÓLICAS As reações catabólicas têm o propósito de capturar a energia química, obtida da degradação de moléculas combustíveis em energia, formando ATP. O catabolismo também permite que as moléculas da dieta (ou moléculas nutrientes armazenadas nas células) sejam convertidas em blocos construtivos, necessários para a síntese de moléculas complexas. O catabolismo é um processo convergente, ou seja, uma ampla variedade de moléculas transformadas em uns poucos produtos finais. 5 VIAS CATABÓLICAS A energia gerada pela degradação de moléculas complexas ocorre em três estágio: 1.Hidrólise de moléculas complexas 2.Conversão dos blocos constitutivos em intermediários mais simples 3.Oxidação do acetil-CoA 6 VIAS CATABÓLICAS 1. Hidrólise de moléculas complexas No primeiro estágio, moléculas complexas são quebradas em seus blocos constituintes. Por exemplo: • Proteínas são degradadas em aminoácidos; • Polissacarídeos são degradados em monossacarídeos • Triacilgliceróis são degradadas em ácidos graxos livres e glicerol. 7 VIAS CATABÓLICAS 2. Conversão dos blocos constitutivos em intermediários mais simples No segundo estágio, esses blocos constitutivos diversos são degradados em acetil-CoA e em umas poucas outras moléculas simples. Parte da energia é capturada como ATP, porém essa quantidade é pequena, comparada com a energia produzida durante o terceiro estágio do catabolismo. 8 09/06/2014 3 VIAS CATABÓLICAS 3. Oxidação da acetil-CoA O ciclo dos ácidos tricarboxílicos (CAT ou Ciclo de Krebs ou Ciclo do Ácido Cítrico) é a via final comum da oxidação de moléculas combustíveis, como a acetil-CoA. Grandes quantidades de ATP são geradas na fosforilação oxidativa, à medida que elétrons fluem do NADH e do FADH2 9 VIAS ANABÓLICAS As reações anabólicas convertem moléculas pequenas, como aminoácidos, para formar moléculas complexas, como proteínas. As reações anabólicas necessitam de energia, a qual via de regra, é fornecida pela quebra de ATP, dando ADP e P. Frequentemente, as reações anabólicas envolvem reduções químicas, nas quais o poder redutor é, geralmente, fornecido pelo doador de elétrons NADPH. O anabolismo é um processo no qual uns poucos precursores biossintéticos formam uma ampla variedade de produtos poliméricos ou complexos. 10 DIGESTÃO E ABSORÇÃO DOS CARBOIDRATOS Os principais carboidratos da dieta são: o amido, a sacarose e a lactose. O glicogênio, a maltose, a glicose livre e a frutose livre constituem frações relativamente menores de carboidratos ingeridos. A absorção dos carboidratos pelas células do intestino delgado é realizada após hidrólise dos dissacarídeos, oligossacarídeos e polissacarídeos em seus componentes monossacarídeos. As quebras ocorrem sequencialmente em diferentes segmentos do trato gastrointestinal por reações enzimáticas: 1. -Amilase salivar 2. -Amilase pancreática 3. Enzimas da superfície intestinal 11 DIGESTÃO E ABSORÇÃO DOS CARBOIDRATOS 1. -Amilase salivar A digestão do amido inicia durante a mastigação pela ação α-amilase salivar (ptialina) que hidrolisa as ligações glicosídicas α(1→4), com a liberação de maltose e oligossacarídeos. Contudo, a α-amilase salivar não contribui significativamente para a hidrólise dos polissacarídeos, devido ao breve contato entre a enzima e o substrato. Ao atingir o estômago, a enzima é inativada pelo baixo pH gástrico. 12 09/06/2014 4 DIGESTÃO E ABSORÇÃO DOS CARBOIDRATOS 2. -Amilase pancreática O amido e o glicogênio são hidrolisados no duodeno em presença da α-amilase pancreática que produz maltose como produto principal e oligossacarídeos chamados dextrinas – contendo em média oito unidades de glicose com uma ou mais ligações glicosídicas α(1→6). Certa quantidade de isomaltose (dissacarídeo) também é formada. Amido (ou glicogênio) maltose + dextrina 13 α-Amilase DIGESTÃO E ABSORÇÃO DOS CARBOIDRATOS 3. Enzimas da superfície intestinal A hidrólise final da maltose e dextrina é realizada pela maltase e a dextrinase, presentes na superfície das células epiteliais do intestino delgado. Outras enzimas também atuam na superfície das células intestinais: a isomaltase, que hidrolisa as ligações α(1→6) da isomaltose, a sacarase, que hidrolisa as ligações α,β(1→2) da sacarose em glicose e frutose, a lactase que fornece glicose e galactose pela hidrolise das ligações β(1→4) da lactose. 14 DIGESTÃO E ABSORÇÃO DOS CARBOIDRATOS 3. Enzimas da superfície intestinal Maltose + H2O → 2 D-glicose (maltase) Dextrina + H2O → n D-glicose (dextrinase) Isomaltose + H2O → 2 D-glicose (isomaltase) Sacarose + H2O → D-frutose + D-glicose (sacarase) Lactose + H2O → D-galactose + D-glicose (lactase) 15 GLICÓLISE A glicólise (do grego, glykos, doce e lysis, romper) é a via central do catabolismo da glicose em uma sequência de dez reações enzimáticas que ocorrem no citosol de todas as células humanas. Cada molécula de glicose é convertida em duas moléculas de piruvato, cada uma com três átomos de carbonos em processo no qual vários átomos de carbono são oxidados. Parte da energia livre liberada da glicose é conservada na forma de ATP e de NADH. Compreende dois estágios: 1. Fase de investimento de energia 2. Fase de produção de energia 16 09/06/2014 5 GLICÓLISE 1. Fase de investimento de energia Primeiro estágio: compreendem cinco reações nas quais a glicose é fosforilada por dois ATP e convertida em duas moléculas de gliceraldeído−3−fosfato; 2. Fase de produção de energia Segundo estágio (fase de pagamento). As duas moléculas de gliceraldeído−3−fosfato são oxidadas pelo NAD+ e fosforiladas em reação que emprega o fosfato inorgânico. O resultado líquido do processo total de glicólise é a formação de 2 ATP, 2 NADH e 2 piruvato, às custas de uma molécula de glicose. A equação geral da glicólise é: Glicose + 2 ADP + 2 Pi+ 2 NAD+ → 2 piruvato + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O 17 GLICÓLISE 2. Fase de produção de energia Em condições de baixo suprimento de oxigênio (hipóxia) ou em células sem mitocôndrias, o produto final da glicólise é o lactato e não o piruvato, em processo denominado glicólise anaeróbica: Glicose + 2 ADP + 2 Pi → 2 lactato + 2 ATP + 2 H2O Quando o suprimento de oxigênio é adequado, o piruvato é transformado em acetil−CoAnas mitocôndrias. O grupo acetil da acetil−CoA é totalmente oxidado no ciclo do ácido cítrico com a formação de duas moléculas de CO2 18 REDUÇÃO DO PIRUVATO EM LACTATO O piruvato pode seguir várias vias metabólicas. Nos tecidos que funcionam sob condições anaeróbicas, como o músculo esquelético durante atividades físicas vigorosas, o piruvato é reduzido a lactato para gerar novamente NAD+ (fermentação homoláctica) o que permite a continuação da glicólise com baixa produção de ATP. 19 GLICOGÊNESE A síntese do glicogênio ocorre após as refeições, quando os teores de glicose sanguínea estão elevados. A glicogênese é a síntese intracelular do glicogênio. O glicogênio é um polissacarídeo composto de unidades repetidas de D−glicose unidas por ligações glicosídicas α(1→4) com ramificações formadas por ligações α(1→6) a cada 8 a 14 resíduos. Constitui a principal forma de reserva de polissacarídeos nos tecidos animais. O glicogênio é sintetizado em quase todos os tecidos animais, mas os maiores depósitos estão presentes no fígado e músculos esqueléticos. O glicogênio é armazenado em grânulos intracelulares que também contêm as enzimas que catalisam as reações para a sua síntese e degradação. 20 09/06/2014 6 GLICOGÊNESE A glicose armazenada sob a forma de glicogênio no fígado e músculos destinam-se a diferentes funções: Glicogênio hepático: atua como reservatório de glicose para a corrente sanguínea com a distribuição para outros tecidos. A quantidade de glicogênio hepático varia amplamente em resposta à ingestão de alimentos. Acumula após as refeições e, quando necessário, é degradado lentamente para manter a concentração de glicose no sangue mais ou menos constante. As reservas de glicogênio hepático no homem apresentam importante papel como fonte de glicose no período entre as refeições e, em maior extensão, durante o jejum noturno (isto é, 8-16 horas). 21 GLICOGÊNESE A glicose armazenada sob a forma de glicogênio no fígado e músculos destinam-se a diferentes funções: Glicogênio muscular: serve como combustível para gerar ATP durante a atividade muscular aumentada. É formado durante o repouso após as refeições. Os níveis de glicogênio muscular apresentam menor variabilidade do que os teores hepáticos em resposta a ingestão de carboidratos. 22 GLICÓLISE A degradação do glicogênio consiste na clivagem sequencial de resíduos de glicose, a partir das extremidades não−redutoras das ramificações do glicogênio (existe uma extremidade não-redutora para cada ramificação) e é denominada glicólise. O rompimento das ligações α(1→4) ocorre por fosforólise com formação de α−D−glicose−1−fosfato sob a ação da enzima glicogênio−fosforilase e o ataque do fosfato inorgânico. 23 GLICÓLISE Reações da glicólise Todas as reações da glicólise com formação de piruvato (ou lactato) são catalisadas por enzimas presentes no citoplasma. Para cada molécula de glicose são consumidas duas moléculas de ATP no primeiro estágio e no segundo estágio são produzidas quatro ATP e 2 NADH. 24 09/06/2014 7 GLICONEOGÊNESE A gliconeogênese, a formação de novas moléculas de glicose a partir de precursores não-carboidratos, ocorre no fígado. Em certas situações, como acidose metabólica ou inanição, os rins também sintetizam glicose. Os precursores não-glicídicos incluem lactato, piruvato, glicerol e cadeias carbonadas da maioria dos aminoácidos. Entre as refeições, os teores adequados de glicose sanguínea são mantidos pela hidrólise do glicogênio hepático. 25 GLICONEOGÊNESE Quando o fígado esgota seu suprimento de glicogênio (exemplo, jejum prolongado ou exercício vigoroso), a gliconeogênese fornece a quantidade apropriada de glicose para o organismo. O cérebro e os eritrócitos, utilizam a glicose como fonte primária de energia. Sob circunstâncias especiais, as células do cérebro também usam corpos cetônicos (derivados dos ácidos graxos) para gerar energia. O músculo esquelético em exercício, emprega a glicose a partir do glicogênio em combinação com ácidos graxos e corpos cetônicos para obter energia. 26 CICLO DE KREBS O ciclo de Krebs, tricarboxílico ou do ácido cítrico, corresponde a uma série de reações químicas que ocorrem na vida da célula e seu metabolismo. Descoberto por Sir Hans Adolf Krebs (1900-1981). O ciclo é executado na matriz da mitocôndria dos eucariotes e no citoplasma dos procariotes. Trata-se de uma parte do metabolismo dos organismos aeróbicos (utilizando oxigênio da respiração celular). O ciclo de Krebs é uma rota anfibólica, ou seja, possui reações catabólicas e anabólicas, com a finalidade de oxidar a acetil-CoA (acetil coenzima A), que se obtém da degradação de carboidratos, ácidos graxos e aminoácidos a duas moléculas de CO2. 27 CICLO DE KREBS Este ciclo inicia-se quando o piruvato que é sintetizado durante a glicólise é transformado em acetil CoA (coenzima A) por ação da enzima piruvato desidrogenase. A influência do ciclo de Krebs no processo da respiração celular começa com a glicólise, processo ocorrido no citoplasma de uma célula, onde a glicose, obtida através dos alimentos ingeridos, passa por uma série de dez reações químicas que culminam na formação de duas moléculas de ácido pirúvico. É a partir desse ponto que começa a participação do ciclo de Krebs na respiração propriamente dita. 28 09/06/2014 8 FERMENTAÇÃO A fermentação é um processo no qual ocorre a quebra da glicose sem nenhum consumo de oxigênio. É, para os organismos anaeróbios, o único meio de obtenção de energia, pois eles não possuem enzimas responsáveis pelas reações químicas do ciclo de Krebs e da cadeia respiratória. Alguns organismos que realizam a fermentação são as bactérias causadoras do tétano, do botulismo e do levedo de cerveja. 29 FERMENTAÇÃO Os tipos mais importantes da fermentação são a fermentação lática e alcoólica. A fermentação láctica é assim chamada porque as bactérias que a fazem produzem ácido láctico, que coagula o leite, transformando-o em coalhada ou em iogurte. A fermentação alcoólica é realizada por um fungo unicelular, também chamado de levedo de cerveja ou fermento de padaria, cientificamente chamado de Saccharomyces cerevisiae. Essa levedura é utilizada na fabricação de bebidas alcoólicas (vinhos, cervejas, aguardentes, etc.) e na fabricação de pães (na qual o gás carbônico é o responsável pelas bolhas que tornam a massa mais macia). 30 POSSÍVEIS INTERCONVERSÕES METABÓLICAS Proteína → glicose (Sim) Proteína → ácido graxo (Sim) Glicose → ácido graxo (Sim) Glicose → proteína (Não) Ácido graxo → glicose (Não) Ácido graxo → proteína (Não) Vitaminas??? 31 32 Quebra do Glicogênio Ácidos graxos Ácidos graxos Aminoácidos Ausência de oxigênio
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